全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 31-41, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-11-13; 接受日期: 2006-12-06
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30170093)
* 通讯作者。E-mail: zhmeng@ibcas.ac.cn
.综述.
花同源异型MADS-box基因在被子植物中
的功能保守性和多样性
崔荣峰, 孟征 *
中国科学院植物研究所植物信号转导与代谢组学研究中心, 北京 100093
摘要 MADS-box基因家族成员作为转录调控因子在被子植物花发育调控中发挥关键作用。本文以模式植物拟南芥
(Arabidopsis thaliana) 和水稻 (Oryza sativa)为例, 综述了近10年来对被子植物(又称有花植物)两大主要类群——核心真
双子叶植物和单子叶植物花同源异型MADS-box基因的研究成果, 分析MADS-box基因在被子植物中的功能保守性和多样性,
同时探讨双子叶植物花发育的ABCDE模型在多大程度上适用于单子叶植物。
关键词 MADS-box基因, 被子植物, 基因重复, 保守性和多样性
孟征 (2007). 花同源异型MADS-box基因在被子植物中的功能保守性和多样性. 植物学通报 24, 31-41.
1 花发育中的MADS-box基因
被子植物通常又称为有花植物, 基于分子系统学的观点,
它主要包括真双子叶植物和基部被子植物。模式植物
拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)分别
属于真双子叶植物中的核心真双子叶植物类群和基部被
子植物中的单子叶植物类群。被子植物从营养生长向
开花的过渡是植物生活周期中的一个关键性的发育转变,
而与开花相关基因的表达和调控机制是实现这一转变过
程的基础。这一转变过程大致可分为花序分生组织的
形成、花序分生组织分化为花分生组织以及花器官的
形成。通过对金鱼草(Antirrhinum majus)和拟南芥两
种模式植物花同源异型突变体及其相关基因的研究表明,
花器官的形成受多个基因的控制, 而且它们之间又是彼
此相关联的。在此基础上, Coen和Meyerowitz(1991)
提出了花发育的ABC模型, 这是植物发育分子生物学研
究领域里程碑式的重大突破, 也为人们打开了一扇通向
花器官多样性研究的大门。该模型认为控制花器官发
育的基因按功能可以分为三类: A功能基因、B功能
基因和C功能基因, 这些基因单独或共同作用控制各
轮花器官的发育; 而A功能基因和C功能基因具有相
互抑制作用。
在随后的10余年间, 人们对这些模式植物以及其它
一些被子植物进行了深入的分子和遗传学研究, 结果表
明花的发育受多个途径的调控, 并且形成一个复杂的网
络。在该调控网络中, 一些转录因子或者通过和其它转
录因子共同作用或者直接结合到靶基因的调控区, 激活
或抑制下游基因的表达, 从而调节花的发育(Theissen et
al., 1996, 2000; de Folter et al., 2005; Kaufmann et
al., 2005)。经典的花发育的ABC模型也在不断地改进
和完善, 随着控制胚珠发育的D功能基因 (Angenent et
al., 1995 ) 和对于花以及花分生组织的形成不可或缺的
E功能基因 (Mandel and Yanofsky, 1998; Ditta et al.,
2004)的发现和确认, ABC 模型最终丰富发展成为
ABCDE模型, 花器官发育的充要条件也得到相对全面的
阐释(Theissen and Saedler, 2001; Ferrario et al.,
2003)。与此同时, 关于各类功能基因产物相互作用的
分子机制的模型也提出很多, 其中最著名的是“四聚体
模型” (Theissen and Saedler, 2001)。该模型认为,
这些花器官特征基因并不是独立行使功能的, 而是通过
形成不同的四聚体, 进而决定花器官的最终形成。
目前, 已发现的参与花发育调控网络的转录调控因
32 植物学通报 24(1) 2007
子中有很大一类都属于MADS-box基因家族, 该类基因
广泛存在于动物、植物以及真菌中。因其所有的基因
成员都拥有一个高度保守的编码MADS-box结构域、
长度约为180 bp的核苷酸序列, 又被称为MADS-box基
因。该基因家族的成员主要分为两种类型: type I 和
type II (Alvarez-Buylla et al., 2000)。这两种类型在
植物、动物和真菌中都存在。进一步的系统分析表明
这两种不同类型的基因可能是在大约10亿年前通过发
生在植物和动物(包括真菌)分开之前的一次重复事件产
生的(Becker and Theissen, 2003)。在植物中, 有关
type I基因的功能仍不清楚, 所有已知功能的基因都属
type II基因(Alvarez-Buylla et al., 2000; de Bodt et
al., 2003)。
以模式植物拟南芥为例, 已经克隆的行使A功能的
基因是APETALA1(AP1)和AP2, 表达部位主要是在花
萼和花瓣中(Mandel et al., 1992); 行使 B功能的基因
是APETALA(AP3)和PISTILLATA(PI), 表达部位集中
在花瓣和雄蕊中(Jack e t a l . , 1992; Goto and
Meyerowitz, 1994); 具 C功能的基因是 AGAMOUS
(AG), 集中在雄蕊和心皮中表达(Yanofsky et al., 1990);
行使D功能的基因是AGAMOUS-LIKE 11(AGL11, 后
命名为 SEEDSTICK(STK)), 主要在胚珠中特异表达
(Pinyopich et a l . , 2003) ; 行使 E 功能的基因是
SEPALLATA1/2/3/4(SEP 1/2/3/4)(曾命名为AGL2, 4,
9 和 3), 几乎在四轮花器官中都有表达(Mandel and
Yanofsky, 1998; Ditta et al., 2004)。
如今人们已经从处于不同进化地位的整个庞大的被
子植物各类群中分离得到了大量的MADS-box基因, 对
这些基因进行了系统发育重建, 结果表明被子植物中的
M A D S - b o x 基因可以分成 1 2 个主要的亚家族
(subfamily), 分别为 AG、AGL6、AGL12、AP3/PI
(B)、GGM13 (Bs)、STMADS11、TM3、AGL2
(SEP)、AGL17、AP1/SQUA、AGL15和 FLC亚家
族 (Becker and Theissen, 2003)。上述几类在拟南芥
中与花发育相关的A功能基因(不包括AP2)、 B功能基
因、C/D功能基因和E功能基因分别归属于AP1/SQUA
亚家族、AP3/PI亚家族、AG亚家族和 SEP亚家族。
本文所涉及的主要是其中的与花发育相关的这几类同源
异型MADS-box基因。
进化发育生物学研究表明, 基因重复事件在生物进
化过程中普遍存在并具有重要意义, 它为生物相关形态
性状的进化提供了丰富的资源(Zhang, 2003; Irish and
Litt, 2005)。基因重复事件发生后产生的两个新基因一
般来说有3种不同的命运: 第一种命运是其中一个基因
拷贝保持原有功能 , 而另一个拷贝获得新的功能
(neofunctionalization); 第二种是这两个基因拷贝分别拥
有祖先基因的部分功能, 但是二者合起来的功能与祖先
基因的功能相同(subfunctionalization); 还有第三种情形
是其中一个基因拷贝突变而失去功能(nonfunction-
alization)从而变成假基因(pseudogene) (Moore and
Purrugganan, 2005; Duarte et al.,2006)。由此可见,
基因重复可以导致新基因的产生以及基因数目的增加,
基因的功能也很可能发生改变, 控制花发育的调控体系
也因此变得更加复杂和精巧。
在这里, 我们主要综述了近几年水稻MADS-box 基
因功能的研究结果, 通过与经典的核心真双子叶植物拟
南芥研究结果加以比较, 分析与花发育调控相关同源异
型MADS-box 基因在不同显花植物类群中的功能保守性
和多样性, 同时探讨主要基于双子叶植物的研究结果得
出的ABCDE模型又在多大程度上适用于单子叶植物。
2 A类基因(AP1/SQUA-like基因)
目前, 对A类基因的研究已经证实在被子植物的进化过
程中至少发生了4次基因重复事件, 其中在核心真双子
叶植物中发生了2次基因重复事件, 其结果是产生了目
前A类基因的3个不同的类型: euAP1、euFUL 和FUL-
like。这 3个类型成员的 C-端结构域具有不同的基序
(motif), 其中 euAP1类型成员的C-端结构域具有典型
的euAP1基序, 而euFUL和FUL-like类型成员的C-端
结构域分别都具有paleoAP1基序, 而基部被子植物中
的 A类基因则全都为 FUL-like类型(Litt and Ir ish,
2003)。
在模式植物拟南芥中, 现在共克隆到了4个A类基
崔荣峰等: 花同源异型MADS-box基因在被子植物中的功能保守性和多样性 33
因, 分别是AP1、CAL、FUL和AGL79 (Litt and Irish,
2003; Parenicová et al., 2003; Nam et al., 2004)。它
们既在花发育调控网络中分别行使不同的功能, 同时也
参与花器官的发育。例如, AP1既作为花分生组织特征
基因(meristem identity gene)起作用, 也作为花器官特
征基因(floral organ identity gene)促进花瓣和萼片的发
育 (Coen and Meyerowitz, 1991)。而作为 AP1旁系
同源基因的CAL 只具有AP1的部分功能, 在花发育过
程中促进花分生组织的形成 (Kempin et al., 1995)。与
AP1和CAL基因相比, FUL基因则具有广泛的功能: 它
既能在花发育早期发挥作用促进花序分生组织的形成;
又能在花发育的晚期心皮及幼嫩的角果中表达行使功能;
令人意外的是该基因还影响叶片的发育 (Mandel and
Yanofsky, 1995; Gu et al., 1998)。目前对拟南芥中
第4个A类基因成员AGL79基因的研究还很少, 只发现
该基因在根中有一定量的表达, 而可能发挥的新功能还
并不了解(Parenicová et al., 2003)。以上研究表明, 在
核心真双子叶植物中不同A类基因拷贝在保留部分祖先
基因的功能(例如, 作为花分生组织特征基因)的同时, 在
随后的进化过程中又获得了新的功能(例如, 促进花瓣和
萼片的发育以及调控果实和叶片的发育)(Theissen et
al., 2000) , 显示了该类基因进化历程中的功能保守性
和多样性。
已知的单子叶植物中的A类基因全都为FUL-like类
型, 现在水稻中发现的 A类基因主要有 OsMADS14、
OsMADS15和 OsMADS18(即 RAP1B、RAP1A和
OsMADS28), 对于OsMADS20是否属于A类基因现
在还存在争议。OsMADS14的mRNA在发育的颖片以
及内、外稃片中积累, 小穗成熟时限定在雄蕊和心皮;
该基因在水稻中的异位表达, 可以使水稻幼苗抽穗期大
大缩短, 显示它主要影响花分生组织的确定性(Jeon et
al., 2000; Pelucchi et al., 2002)。OsMADS15在小
穗发育早期的顶端分生组织表达, 之后逐渐定位于外
稃、内稃和浆片(Kyozuk a e t a l . , 2000)。水稻
OsMADS15基因主要在发育的内稃、外稃和浆片中表
达, 这与AP1在拟南芥的花萼和花瓣中表达相似, 同时
这一结果也暗示水稻的浆片与双子叶植物的花瓣是同源
器官。在水稻中过量表达OsMADS15可明显形成早花,
也类似于在拟南芥中过量表达AP1所产生的表型变化
(Kyozuka et al., 2000)。以上结果表明, OsMADS15
在水稻中的功能依然是保守的, 在水稻花分生组织的诱
导中起重要作用。另外一个水稻A类基因OsMADS18
在根、叶片、花序以及所有花器官原基中都有表达, 在
水稻中过量表达引起早开花现象, 但对OsMADS18基
因沉默并没有明显表型改变, 很可能它与其它A 类基因
存在功能冗余(Fornara et al., 2004)。令人感到意外的
是, OsMADS20的转录只出现在发育的种子以及萌发5
天的幼苗茎尖, 而在花序中并不表达。这些结果表明
OsMADS20很可能在进化中获得了其它新的功能而并
不参与花发育的调控(Lee et al., 2003a)。综上所述, A
类基因虽然在单子叶植物水稻中很大程度上显示了功能
的保守性, 主要限定在外两轮花器官中表达, 他们的功能
更主要的体现在花器官分生组织的决定性上而不是促进
花瓣和萼片的发育上(Kater et al., 2006)。
3 B类基因(AP3/PI-like基因)
目前, 相对于其它各类MADS-box基因的研究, 人们对
B类基因认识已经有了更加深入的了解(Zahn et al.,
2005)。在被子植物中, 大量的系统分析结果表明, 这个
基因亚家族至少已经发生了两次大规模的基因重复事
件。一次发生在现存被子植物起源之前, 祖先的B类基
因经过基因重复事件后产生两种不同的类型: paleoAP3
和PI (Aoki et al., 2004; Kim et al., 2004)。paleoAP3
型基因产物在 C 末端拥有保守的 PI-derived基序和
paleoAP3 基序; 而PI型基因产物在C末端只拥有保守
的 PI 基序(Kramer et al., 1998)。另一次基因重复事
件发生在核心真双子叶植物起源之前, paleoAP3型基因
进一步复制产生两种类型。其中一种为TM6型基因, 与
祖先的paleoAP3型基因在序列上非常相似, 仍然保持
原来的 PI-derived基序和 paleoAP3基序; 另一种为
euAP3型, 这种类型基因仍保持PI-derived基序, 但是
与 pa leoAP3 基序对应的区域被另一个高度保守的
euAP3基序所取代 (Aoki et al., 2004)。这次基因重
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复的结果是, 在拟南芥中产生了AP3和PI基因, 金鱼草
中产生了DEF和GLO基因。这些基因序列结构的改变
也暗示在核心真双子叶植物中的euAP3型基因和TM6
型基因在功能上很可能已经发生了明显的分化。然而,
在拟南芥和金鱼草中均没有分离到TM6基因拷贝的报
道, 对其它物种的研究表明TM6型基因通常只在雄蕊的
发育过程中起作用(van der Kro l e t a l . , 1993;
Vandenbussche et al., 2004) 。在拟南芥中ap3和 pi
突变体均表现为花瓣转变为花萼而雄蕊为心皮所取代,
显示在双子叶植物中B类基因的主要功能是控制雄蕊和
花瓣的发育, 特别是在雄性生殖器官的决定上( Albert et
al., 1998; Mouradov et al., 1999)。
在单子叶植物水稻 B 类基因中 , 已经确认
OsMADS2和OsMADS4与拟南芥中的PI基因直系同
源, OsMADS16与AP3直系同源, 这3个基因的表达都
局限在雄蕊和浆片中。进一步的功能分析发现, 敲除
OsMADS2基因, 表现出浆片延长并且具有外颖和稃片
的特点,因此表明OsMADS21对浆片形成发挥重要作
用。而OsMADS4的反义转基因植株中浆片转变为稃
片类的结构, 雄蕊转变为心皮类的结构, 因而OsMADS4
主要决定雄蕊的形成(Chung et al., 1995; Kang et al.,
1998; Prasad et al., 2003)。OsMADS16异位表达则
导致心皮转变为雄蕊类的器官。研究还发现 super-
woman1 (spw1)的突变表型也是由 OsMADS16突变所
引起的。利用RNAi干涉技术沉默OsMADS16基因的
植株中, 浆片则转变为内稃类的结构, 雄蕊转变为心皮
(Kyozuka et al., 2000; Lee et al., 2003b; Nagasawa
et al., 2003)。基于以上对水稻 B类基因功能的研究,
可以认为B类基因在单子叶植物中依然保持与核心真双
子叶植物极为相似的功能, 也为水稻的浆片与双子叶植
物的花瓣同源, 内、外稃片等同于花萼的假说增添了新
的证据(Kyozuka et al., 2000; Kater et al., 2006)。
4 C/D类基因(AG-like基因)
在所有主要的种子植物中均发现有C/D类基因(即AG-
like基因)的存在, 但是在蕨类等非种子植物中却不存在
典型的 AG-like基因, 这一事实表明 AG-like基因可能
在3-4亿年前, 即现存裸子植物和被子植物分开之前产
生的(Becker and Theissen, 2003)。 在被子植物和核
心真双子叶植物起源的同时, 在AG亚家族内发生了两
次主要的基因重复事件。在被子植物起源之前的第一
次基因重复事件结果产生了AG型和AGL11型两种不
同的类型。而 AG型基因在核心真双子叶植物起源之
前, 又发生了第二次基因重复事件, 从而使核心真双子叶
植物又具有两种不同类型的 AG 型基因: euAG 和
PLE。因此, 在核心真双子叶植物中, 共有 3种类型的
AG-like基因, 分别为 euAG型、PLE 型和AGL11 型。
在模式植物拟南芥的基因组中, 有 4个基因属于AG亚
家族: AG、SHATTERPROOF1(SHP1, 即 AGL1)、
SHP2(即 AGL5) 和 SEEDSTICK(STK, 即 AGL11)
(Yanofsky et al., 1990; Ma et al., 1991; Rounsley et
al., 1995; Pinyopich et al., 2003)。其中, AG属于
euAG型基因; SHP1和 SHP2属于 PLE型基因, 它们
是由最近的基因重复事件产生的; STK属于AGL11型
基因 (Zahn et al., 2006)。
在拟南芥ag突变体的花中, 第3轮的雄蕊被花瓣取
代, 第 4轮的心皮被另一朵 ag小花取代。结果表明拟
南芥AG 基因的主要功能是促进雄蕊和心皮的发育, 并
且抑制AP1 基因在花的第3轮和第4轮表达 (Bowman
et al., 1989)。SHP1和 SHP2具有相似的功能, 它们
都在胚珠和发育着的雌蕊以及角果中表达, 而且其中任
何一个基因突变都没有表型变化, 这表明两个基因可能
存在一定的功能冗余(Flanagan et al., 1996; Liljegren
et al., 2000)。而 STK只在发育着的胚珠以及种子中
表达 (Favaro et al., 2003; Pinyopich et al., 2003)。
在另一个模式植物金鱼草中, FARINELLI(FAR)是AG的
直系同源基因, 然而它的功能主要是促进雄蕊的发育
(Davies et al., 1999); PLENA(PLE)是SHP1/SHP2的
直系同源基因, 其功能却与 AG相似 (Bradley et al.,
1993)。以上研究结果表明, 核心真双子叶植物中不同
类型的AG-like基因在功能上确实已经发生了分化, 但
是它们基本上还是作为生殖器官特征基因起作用的, 还
是相对保守的。最近的分子系统进化分析表明, 同一物
崔荣峰等: 花同源异型MADS-box基因在被子植物中的功能保守性和多样性 35
种内存在多个AG-like同源基因拷贝的原因很可能是与
它们的祖先基因表达产物在表达调节上的进化不稳定性
有关, 通过基因重复产生的多个AG-like成员在雄蕊和
心皮的发育过程中发挥集体调节功能并保留下来(Zahn
et al., 2006)。
以往人们通常认为AG型基因行使C功能, 即控制
雄蕊和心皮的发育, 而AGL11型基因通常行使D功能,
即参与胚珠的发育, 例如矮牵牛中的 FBP7和 FBP11
(Angenent et al., 1995)。然而随着研究的不断深入,
人们发现这两类基因的表达式样实际上是很相似的
(Kater et al., 1998; Busi et al., 2003)。
在单子叶植物水稻中, 最早分离鉴定的水稻C类基
因OsMADS3, 与拟南芥中的AG基因直系同源, 控制心
皮和雄蕊的发育。OsMADS3在水稻中异位表达, 浆片
转变为雄蕊(Kyozuka and Shimamoto, 2002), 其反义
转基因植株在第 3轮花器官的位置长出浆片类的器官,
在心皮的位置长出畸形小花(Kang et al., 1998)。AG
型基因OsMADS13是胚珠特异基因, 与矮牵牛的胚珠
特异基因 FBP7 和 FBP11 具有高度的序列同源性,
OsMADS13在胚珠中表达 (Angenent et al., 1995;
Lopez-Dee et al., 1999)。酵母双杂交表明, OsMADS-
13可以与OsMADS24、OsMADS45和 OsMADS6蛋
白相互作用(Favaro et al., 2002)。还有一个水稻C类
基因OsMADS21目前还所知甚少(Lopez-Dee et al.,
1 9 9 9 ) 。最近在水稻中克隆到的一个 C 类基因
OsMADS58被认为和OsMADS3是由最近的一次基因
重复产生的, 并发生了亚功能化。OsMADS58主要在
第4轮对花分生组织的决定性和心皮的形态建成发挥主
导作用, 而OsMADS3主要在第2轮中抑制浆片的形成
和在第 3 轮中决定雄蕊的形成中起主导作用
(Yamaguchi et al., 2006)。遗憾的是, 现在发现的所
有水稻C类突变体都只是使心皮的发育受到影响, 而不
能使心皮完全发生同源转换, 而并不属于水稻MADS-
box基因的另一个YABBY 基因家族成员DROOPING
LEAF(DL)不仅可以决定心皮的形成, 而且对花分生组织
的决定性和抑制B功能基因的表达发挥作用(Nagasawa
et al., 2003; Yamaguchi et al., 2004)。是否水稻 C
类MADS-box基因在进化过程中丢失了心皮发育决定
性的功能目前还不得而知。
5 E类基因(SEP-like基因)
早期的实验证实: 如果ABC类MADS-box基因同时失
去活性, 突变植株不形成花, 只产生叶状类器官; 而过量
表达这三类基因 , 也不能使营养叶转变为花器官
(Bowman et al., 1991), 说明还有其它因子参与花器官
的形成, 即 SEP-like基因(E类基因)。如果 SEP基因
与ABC基因同时过量表达, 就能使营养叶转变成花器官
(Honma and Goto, 2001; Pelaz et al., 2001)。系统
发育分析发现, 在被子植物中的E 类基因曾发生多次基
因重复事件, 使E类基因先分为两大支: AGL9和AGL2/
3/4; 而 AGL2/3/4型基因又发生了两次连续的基因重复
事件, 产生 3种不同的类型: AGL2/4、FBP9和 AGL3
(Zahn et al., 2005)。在模式植物拟南芥基因组中, 共
发现 4个E类基因: SEPALLATA1/2/3/4(SEP1/2/3/4,
即先前命名的 AGL2/4/9/3)(Mandel and Yanofsky,
1998)。在拟南芥基因组中没有发现FBP9 型基因。在
拟南芥花发育过程中, 这4个SEP-like 基因具有相似的
表达式样。从基因功能上看, 每个基因单突变时, 它们
的表型与野生型几乎没有任何区别 (Pelaz et al., 2000);
而同时突变sep1 sep2 sep3, 所有的花器官都转变为萼
片 (Pelaz et al., 2000); 在sep1 sep2 sep3 sep4四突
变体中, 花器官全部为叶片状 (Ditta et al., 2004)。这
些基因在花的发育过程中具有明显的部分冗余的功能。
而且这些基因在花发育过程中并不是单独起作用的, 而
是通过与ABC类基因共同作用来行使功能的(Theissen
and Seadler, 2001)。另外发现, SEP4和其它MADS-
box基因共同作用控制花分生组织的决定性(Irish and
Litt, 2005)。值得一提的是在菊科植物大丁草(Gerbera
hybrida)中有2个E类基因: GRCD1 和GRCD2。其中,
GRCD1只参与雄蕊的发育; 而GRCD2对于花序分生组
织和花分生组织的形成以及心皮的发育都是非常重要
的。说明在不同的物种中, SEP-like基因具有不同程度
的亚功能化和新功能化(Kotilainen et al., 2000; Uimari
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et al., 2004)。
水稻中目前已克隆到 5个 E类基因: OsMADS1、
OsMADS5、OsMADS8(OsMADS24)、OsMADS7
(OsMADS45)和OsMADS34(OsMADS19), 仅对其中的
OsMADS1有较深入的研究, 对其它基因只进行了一些
表达分析和异源转化方面的研究。原位杂交分析表明,
OsMADS8和OsMADS7基因在水稻的内3轮花器官表
达(Greco et al., 1997; Pelucchi et al., 2002)。North-
ern杂交表明, OsMADS5基因在第3轮和第4轮花器官
表达。这3个基因在烟草中过量表达均引起早开花和植
株矮化(Kang et al., 1997)。OsMADS8和OsMADS7
基因在水稻中过量表达也是引起早开花和植株矮化(Jeon
et al., 2000)。OsMADS34一开始在小穗分生组织表
达, 逐渐扩展到内、外稃片和花药的孢子组织, 该基因
可能在花分生组织决定性、内、外稃片及花药的孢子
组织发育中起作用(Pelucchi et al., 2002)。其它有关
深入的研究尚未见报道。近几年对水稻 E类基因的研
究主要集中在对 OsMADS1的各类突变体的分析上。
OsMADS1半显性点突变体leafy hull sterile 1(lhs1)内、
外稃片呈叶状, 雄蕊数目减少, 出现额外的柱头或小花
(Jeon et al., 2000)。OsMADS1的Tos17 插入功能缺
失突变体和基因沉默转基因植株都表现出内3轮花器官
完全同源转变为颖片和稃片类结构, 并且此类结构重复
出现, 显示出花分生组织决定性的丧失(Agrawal et al.,
2005; Prasad et al., 2005)。这些突变体的表型类似
于拟南芥 sep1 sep2 sep3三突变体和四突变体, 也证
明OsMADS1具有典型的E类基因功能。此外, 基因敲
除突变体和异位表达研究结果还显示OsMADS1具有控
制内、外稃片特异细胞分化的功能, 是内轮花器官发育
的早期调控因子(Prasad et al., 2005)。OsMADS5的
Tos17插入功能缺失突变体osmads5的表型表现出花
的发育几乎没有受到影响, 只是对浆片的发育有些影响
(Agrawal et al., 2005)。系统发生和表达分析均显示
OsMADS8和OsMADS7最可能是拟南芥中SEP3基因
在水稻中的直系同源基因, 但这还需要进一步的证据加
以证实(Favaro et al., 2002; Pelucchi et al., 2002;
Malcomber and Kellogg, 2004; Prasad et al., 2005)。
通过对拟南芥、金鱼草和矮牵牛(Petunia hybrida)
等一些核心真双子叶植物的研究发现, E类基因产物既
可以和A类或C类基因产物相互作用, 也能同B类基因
产物 AP3和 PI蛋白组成的异源二聚体发生相互作用
(Immink et al., 2003; Shchennikova et al., 2004)。 在
单子叶植物水稻中, E 类基因产物也存在类似的作用方
式。例如 , E 类基因产物 O s M A D S 1 可以和 A 类
OsMADS14或OsMADS15形成异源二聚体发挥作用
(Lim et al., 2000); 另两个E 类基因产物OsMADS7和
OsMADS8则既可以和A类OsAMDS18发生相互作用,
二者还都可以和 C类OsMADS13蛋白发生相互作用
(Favaro et al., 2002 ; Fornara et al., 2004)。此外,
O s M A D S 1 8 还可以与 O s M A D S 4 7 ( A G L 2 4 )和
OsMADS6相互作用(Fornara et al., 2004)。
6 总结和展望
基因重复事件导致新基因的产生，以及基因数目的增
加均能使核心真双子叶植物和单子叶植物中各类基因的
功能有所改变，控制花发育的调控体系也因此变得更
加复杂和精巧(Vandenbussche et al., 2004)。基因重
复事件为生物进化提供了丰富的资源，也成为进化的
动力(Kramer et al., 2004)。最近揭开的古多倍性
(paleopolyploidy)事件，即在祖先开花植物出现之前存
在的基因组整体复制现象，很可能为达尔文关于开花
植物的“讨厌之谜”提供了答案，解开了大约 1.4亿年
前开花植物首次出现以后就能迅速发展的难题（Cui et
al., 2006 ) 。在被子植物各个类群中由基因重复产生
的MADS-box基因家族成员在进化的过程中，也呈现
出功能的保守性和多样性。
系统发育分析还表明许多MADS-box基因亚家族
都经历了至少1-2次的基因重复事件, 因而使现在的核
心真双子叶植物中花发育基因的组成与基部真双子叶植
物和基部被子植物明显不同(Litt and Ir ish, 2003;
Kramer et al., 2004; Zahn et al., 2006)。单子叶植物
(monocots)是基部被子植物(basal angiosperms)中的
一大重要类群, 它和双子叶植物早在1.5亿年以前就已
崔荣峰等: 花同源异型MADS-box基因在被子植物中的功能保守性和多样性 37
分化, 而且在花和花分生组织发育的许多特征上, 单子叶
植物与双子叶植物也存在明显的不同(Theissen et al.,
2000)。
主要基于对双子叶植物的研究结果得出的ABCDE
模型, 虽然对真双子叶植物花器官发育的分子调控进行
了相对全面的阐释, 但对于单子叶植物的花器官发育是
否也遵循相似的调控机制一直缺乏足够的研究证据支
持。通过以上论述我们可以得出, 在单子叶植物中, 至
少是在禾本科的水稻中 , 花器官发育也是基本遵循
ABCDE模型的, 只是对参与其中的相关MADS-box基
因还缺乏全面深入的认识。在水稻中, 目前对B类基因
(OsMADS2、OsMADS4和OsMADS16)和 C/D类基
因(OsMADS3、OsMADS58和OsMADS13)的研究相
对比较清楚, 而对A类基因和E类基因还需要进一步的
研究加以确认(Chung et al., 1995; Kang et al., 1997;
Kyozuka et al., 2000; Prasad et al., 2003; Kater et
a l . , 2 0 0 6 )。并且一些不属于 M A D S - b o x 基因
(Yamaguchi et al., 2004)家族成员的基因(例如YABBY
基因家族 DL基因)也会发现参与到对单子叶植物中花器
官发育的分子调控中来。随着越来越多实验结果的涌
现, 相信经过修正和补充后的ABCDE模型能够对单子
叶植物中花器官发育的分子调控机制进行很好的阐释。
此外, 目前对花同源异型MADS-box 基因的功能研
究, 在单子叶植物(例如水稻)中远没有在核心真双子叶植
物(例如拟南芥)研究得清楚和深入。主要原因在于水稻
突变体的缺乏, 很难从突变体出发直接鉴定和研究调控
水稻花发育的特异基因, 因而很大程度上限制了对水稻
花发育模式的全面理解。相信随着越来越多的花器官
突变体的鉴定和基因沉默等反向遗传学手段应用于水稻
功能基因组学研究领域, 我们对单子叶植物MADS-box
基因的了解也会更加深入和全面。
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(责任编辑: 白羽红)
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Functional Conservation and Diversity of Floral Homeotic
MADS-box Genes in Angiosperms
Rongfeng Cui, Zheng Meng*
Center for Signal Transduction and Metabolomics, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093,China
Abstract MADS-box genes encode a family of transcriptional factors that play a key role in controlling flower development in
angiosperms. In this review, we use Arabidopsis thaliana and Oryza sativa as examples, and summarize the study results of floral
homeotic MADS-box genes in two major groups of angiosperms — core eudicots and monocots — over the past decade. Our aim
was to review the functional conservation and diversity of floral homeotic MADS-box genes in angiosperms and discuss whether
the ABCDE model has been conserved in monocotyledons.
Key words MADS-box genes, angiosperms, gene duplication, conservation and diversity
Meng Z (2007). Functional conservation and diversity of floral homeotic MADS-box genes in angiosperms. Chin Bull Bot 24, 31-41.
* Author for correspondence. E-mail: zhmeng@ibcas.ac.cn