全 文 ：植物学通报 2005, 22 (增刊): 75~81
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金重点项目(20236040)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: yjyuan@tju.edu.cn
收稿日期: 2004-06-02 接受日期: 2004-12-08 责任编辑: 白羽红
专 题 介 绍
植物肽生长因子 PSK-a的研究进展①
关春峰 葛志强 元英进②
(天津大学化工学院制药工程系 天津 300072)
摘要 PSK-α是一种磺化五肽生长因子, 是植物细胞中发现的第一个肽类生长因子, 对高等植物细
胞的增殖和分化具有重要的作用。近年来, 有关PSK-α的研究方兴未艾, 在基因水平、作用位点以及
作用机制等方面取得了许多新的进展, 本文综述了这方面的研究进展。
关键词 生长因子, 植物, 肽类
Advances in Use of Plant Peptide Growth Factor PSK-a
GUAN Chun-Feng GE Zhi-Qiang YUAN Ying-Jin②
(Department of Pharmaceutical Engineering, School of Chemical Engineering and Technology, Tianjin
University, Tianjin 300072)
Abstract Phytosulfokine-α(PSK-α) is a sulfated pentapeptide promotive factor of cell prolif-
eration found in plant cells, which plays a key role in proliferation and differentiation of cells in
higher-level plants. This paper summarizes the researches on the genes, binding sites and active
mechanism of PSK-α.
Key words Growth factor, Plant, Peptide
PSK-α( phytosulfokine-α)是1996年在
芦笋叶肉细胞的条件培养基中分离出的一种
磺化五肽生长因子( M a t s u b a y a s h i a n d
Sakagami , 1996), 对促进高等植物细胞的增殖
和分化具有重要的作用。PSK-α的结构是磺
酸基五肽[Tyr(SO3H) -Ile-Tyr(SO3H)- Thr-Glu],
去掉其C末端的Glu就成为只有4个氨基酸的
PSK-β, 但其活性很低, 说明C端的Glu对PSK-
α生物活性的维持是非常重要的。研究发现,
水稻中PSK-α的前体PP-PSK含有89个氨基
酸残基, 在N末端有一段由22个氨基酸残基组
成的疏水信号肽与动物多肽激素类似( Yang et
al., 1999), 说明其作用机制可能具有普遍性。
目前在十几种双子叶及单子叶植物细胞培养
体系中均发现了PSK-α, 而且在整株植物中
的叶、顶端分生组织和胚轴中也发现了PSK-
α的表达, 说明PSK-α在高等植物中是广泛
存在的。近年来国外研究者对PSK-α的研究
逐渐深入, 在作用机制、编码基因以及前体
肽氨基酸序列方面都有一些新进展。因此本
文将就近年来有关PSK-α研究的最新进展做
一简要综述。
76 22(增刊)
1 PSK-α的功能及其他因子的辅
助作用
1.1 PSK-α的功能
PSK-α最基本的作用就是促进细胞分裂
和增殖。例如, 分散细胞的增殖是严格依赖
于细胞密度的, 只有在特定条件下低密度培养
细胞才会生长, 而PSK-α在1×10-9 mol.L-1
的浓度下就可以使低密度芦笋单叶肉细胞进
行有丝分裂。此外, PSK-α还可以促进植物
形态细胞的形成。众所周知, 种子植物的生
长包含有胚胎开始和胚后发育, 即在受精之后
受精卵要经过细胞分化来产生胚胎组织, 而高
等植物胚后发育是通过根和叶的顶点分化组
织产生新细胞而进行的。研究发现, PSK-α
可以促使一些高等植物, 如百日草叶肉细胞的
分化, 还可以促使从百日草培养细胞中分离出
来的叶肉细胞木质部的分化(Matsubayashi et
al., 1999), 促使黄瓜胚轴组织不定根的形成
(Yamakawa et al., 1998b), 以及在特定的培养
基中还可促进胡萝卜肉体胚芽的形成( Hanai
et al., 2000a), 当在胡萝卜肉体形成胚胎体系
中加入PSK-α, 则可以增加肉体晶胚形成的
数量(Kobayashi et al., 1999)。近来研究还发
现, PSK-α在聚乙二醇存在下还可以强烈地刺
激日本雪松肉体胚芽的形成 (Ujino et al.,
2003)。PSK-α除了促使植物细胞增生和分化
以外, 还有其他的一些生物活性。例如, 可以
强化黄瓜子叶中叶绿素的合成(Yamakawa et
al., 1998a), 还可促使在黑暗和高温培养条件下
拟南芥幼苗的生长和叶绿素含量的提高
(Yamakawa et al., 1999)。PSK-α对花粉种群
效应也有一定的作用, 即对促进依赖花粉密度
的 体 外 花 粉 的 萌 芽 有 一 定 的 作 用
(Matsubayashi and Sakagami, 2000a)。PSK-
α对有些植物次级代谢产物的产生也是有利
的, 如PSK-α可以使Atropa belladonna毛根
培养体系中产生的胆碱量增加, 以及促进天仙
子胺量的增多(Ishise et al., 2002)。但是, PSK-
α的这些生物活性并不是其单一作用的结
果。最近研究发现植物生长素及细胞分裂素
等因子在PSK-α发生作用的同时起到了必要
的辅助作用。
1.2 其他因子的辅助作用
植物生长素在植物的生长和进化过程中
起到很关键的作用。在正常情况下, 细胞分
裂和愈伤组织的诱导均需要生长素和细胞分
裂素同时存在。在悬浮培养的芦笋叶肉细胞
中, 如果除去1-萘乙酸和6-苄基腺嘌呤则检测
不到PSK-α表达, 说明在正常情况下生长素
对 PSK-α的产生是必需的。另外, 分离出来
的芦笋叶肉细胞很快停顿在G0／G期, 只有当
1-萘乙酸、6-苄基腺嘌呤和PSK-α三种因子
齐全时, 细胞周期才能继续循环, 说明PSK-α
的生物效应可能与传递生长素信号紧密相关
(Matsubayashi et al., 1998)。但是, 尽管对
PSK-α促进培养植物细胞的生长机制有一些
研究, 而且自从PSK-α发现以后, 它的作用机
制也越来越被人们所重视, 植物生长素和多肽
生长因子的相互关系还不是很清楚。
近来, 研究人员对PSK-α对胡萝卜非形
成胚胎细胞在添加各种浓度的植物生长素
NAA和IAA时对细胞增生变化的影响做了一
些研究, 而且还进一步探讨了PSK-α表达量
和生长素的关系(Eun et al., 2003)。结果发现,
在植物生长素浓度较高的情况下, PSK-α刺激
细胞增生的作用不是很明显, 这可能是由于细
胞的高度分裂活动造成的, 因为细胞自身可以
产生足够的PSK-α来促使细胞分裂。但是在
植物生长素浓度较低的情况下PSK-α可以促
进植物细胞的增生, 而在没有植物生长素的情
况下 PSK-α则不能促使植物的增生。说明
PSK-α促进细胞的增生需要植物生长素的协
同作用, 而且植物激素对PSK-α的合成表达
是十分必要的。对于植物生长素在较高或较
低的浓度下PSK-α所产生不同作用的原因还
不是很清楚。但是PSK-α也是特异的结合到
772005 关春峰等: 植物肽生长因子PSK-a的研究进展
细胞膜上的, 可能有自己一套独立的信号转导
途径, 不会被外源的植物生长素和植物分裂素
所影响。
2 PSK-α受体的证实
在过去的几年里对PSK-α受体方面的研
究已经进行很多工作, 最开始用 35S标记的
PSK-α处理悬浮培养的水稻细胞, 显示细胞表
面存在高亲和力的和低亲和力的两种PSK-α
特异性的结合位点 (Matsubayashi et al . ,
1997)。随后, 用[3H] PSK-α研究发现在细胞
膜上的这些结合位点与PSK-α的结合具有饱
和效应, 结合的PSK-α也能够脱离受体, 该可
逆过程依赖于微环境的 pH值(Matsubayashi
and Sakagami, 1999)。接着又用一种人工合
成的PSK-α类似物作为光亲和性探针, 研究
了在植物细胞增殖过程中细胞膜上是否存在
一条由PSK-α调节的信号转导途径, 经过电
泳分析发现细胞膜上有2种分子量分别为120
kD和 160 kD的膜蛋白可被标记(Matsubay-
ashi and Sakagami, 2000b), 说明可能有与PSK-
α相关联的受体存在。最近, 应用基于配体
的亲和色谱技术对这一发现进行了进一步研
究, 在胡萝卜细胞的质膜上提纯了120 kD的膜
蛋白, 这是胡萝卜微粒体部分与PSK-α特异
关联的蛋白。相应的 cDNA编码了这个由
1 021个氨基酸构成的受体激酶, 其分子量为
112 kD, 而且与其他一些植物和动物激素受体
的特征相似。这个受体激酶含有一个N末端
信号肽, 一段富含亮氨酸重复序列(LRR), 一个
单一的跨膜区,一个细胞质激酶区(Matsuba-
yashi et al., 2002)。其中分布在胞外的 21个
富含亮氨酸重复序列(LRR)对蛋白之间相互作
用是极其重要的, 而且 LRR序列受体激酶
(LRR-RKs)在植物中包含很大一类的跨膜类受
体激酶, 可以调节植物细胞的增殖等许多生理
过程(Torii, 2004)。而在第 17位和第 18位的
LRR被一段36位残基的弧状区域所隔开, 在受
体BRI1中也有这段弧形区域, 经过证实这个
区域对受体的作用是十分重要的。细胞质激
酶区含有几乎在所有的真核丝氨酸-苏氨酸激
酶中都含有的12个子区域, 而且与已知的植物
激素受体BRI1和CLV1含有大部分相同的序
列。对这个受体激酶的过量表达可以促进愈伤
组织细胞对 PSK-α的响应而使生长加快。这
些实验结果表明, PSK-α和这个受体激酶的作用
是一种配体－受体对的关系, 这是PSK-α受体
存在的最好证据。此外, 在拟南芥中也发现一
种LRR-受体激酶At2g02220, 胡萝卜的PSK-α
受体有大部分的氨基酸序列与At2g02220相同
(Matsubayashi, 2003), PSK-α受体的发现为研究
其作用机制奠定了物质基础。
3 编码PSK-α前体的基因
3.1 PSK-α前体的合成
与大多数动物和酵母中具有的生物活性
的肽类物质相似, 目前发现的多肽类植物生长
因子都是先以没有活性的大分子前体形式被
合成的, 随后在分泌小泡中通过一系列翻译后
加工成为活性形式, 经诱导分泌到细胞外,
PSK-α的形成也是这样的。研究发现, 水稻
PSK-αcDNA编码的PSK-α前体(PP-PSK)含
有89个氨基酸残基, 经水解加工后, PP-PSK即
能转变为PSK-α。但植物多肽生长因子的加
工又与动物多肽激素的加工有一定区别。研
究人员曾克隆出了编码单子叶植物水稻细胞
PSK-α的前体物的基因 OsPSK(Yang et al.,
2000), 这种基因的表达不仅在体外培养中发现,
在完整植株体系中同样发现了这种基因的表
达。在完整植株中, OsPSK基因的转录主要
集中在叶和根的分生组织中, 这些地方细胞的
增生是非常迅速的。
3.2 编码PSK-α前体的基因的特点
近年来, 将已知的PSK-α区的氨基酸序
列与BLAST文库进行序列对比研究, 从拟南
芥中找到了 4种编码 PSK-α前体的基因, 即
78 22(增刊)
AtPSK1、AtPSK2、 AtPSK3 和 AtPSK5, 分
别存在于拟南芥染色体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和染色体
Ⅴ上, 这些基因都含有2个外显子和1个内含
子。所预测编码的前体在N末端也有信号肽,
而且只有一个单一PSK-α序列定位接近于羧
基末端。与动物和酵母的激素原十分相似,
这两种前体在PSK-α序列侧位都有二元取代
加工位点。通过对 A t P S K 2 或 A t P S K 3
cDNA转基因突变体的研究, 发现在拟南芥细
胞中有非自然产物[serine-4]PSK的分泌与表
达, 确认了 AtPSK2和 AtPSK3都编码 PSK-
α的前体。事实上 , 通过突变 A t P S K 2 或
AtPSK3 cDNAs产生的[Ser-4]PSK-β的量要
比内生基因产生PSK-β的量要多, 这可能是
由于对外部基因的高水平表达的结果。而
且还有很重要的一点是在这些基因的序列中,
有一个由8个氨基酸组成的高度保守序列, 这
个保守的8氨基酸区域包含有PSK-α序列本
身和天门冬氨酸残基, 而且被证明对 -1位酪
氨酸磺酸化和PSK-α的第一位磺酸化有重要
作用。因此, 这个被称作 PSK域的部分可能
对PSK-α前体翻译后修饰和PSK-α的产生
具有重要作用。
尽管在PSK域包含有PSK-α的序列, 而
且其包含有 3种很保守的氨基酸, 但拟南芥
和水稻前体在氨基酸序列水平上的比较表明
了AtPSK2 和AtPSK3只有很小的相似性, 而
且与编码水稻PSK-α前体的基因OsPSK也
只有很小的相似性。用水稻的 PSK-α前体
cDNA作为探针来克隆拟南芥的前体基因并
没有得到成功, 说明这两种植物的PSK-α前
体基因的相似性很低。同时也就说明了在
植物体系中, 加工同一种多肽的基因编码存
在明显的差异, 这是在动物细胞和酵母中所
没有的现象。
第一个 AtPSK2基因外显子包含一个编
码大约有半个PSK-α前体的区域, 并含有N末
端区域, 该区域在蛋白分泌过程中起信号肽的
作用, 与动物肽激素作用性质相同。第二个
基因外显子有一个编码区, 而且5个氨基酸的
PSK-α序列只是在靠近C末端出现一次, 这和
水稻OsPSK的研究是一样的, AtPSK3同样有
这些性质。尽管GT-AG内含子边缘序列在拟
南芥和水稻PSK前体中都是保守的, 但是, 编
码拟南芥 P S K - α前体基因( A t P S K 2 和
AtPSK3)的内含子和OsPSK相比只有13%和
22%的相似性。OsPSK cDNA在 5端未转录
区域有 16GA的重复序列, 而 AtPSK2 cDNA
在未转录 3 端区域有两个 3 5 b p 的重复 ,
A t P S K 3 c D N A 则没有这样的重复区域。
AtPSK2编码前体包含有87个氨基酸, 而且还
被推测有 9.6 kD 分子量的分子, 这与水稻
PSK-α前体是十分相似的。但是, AtPSK3编
码前体由79个氨基酸构成, 推测带有8.9 kD分
子量的分子, 因此要小于水稻PSK-α的前体
和 AtPSK2编码的前体。AtPSK2和 AtPSK3
不仅在培养的细胞中被表达, 在整株植物中同
样有其表达, 这就表明了PSK-α对体外和体
内的细胞增殖都起到关键的作用(Yang et al.,
2001)。
4 PSK-α前体氨基酸的同源性
PSK-α的同源物是一些拥有分泌蛋白作
用的N末端疏水信号序列特性的小蛋白, 而且
在蛋白中间部分有一个酸性区域和一个C末
端基础区域。基于对蛋白数据库中所有与
PSK-α相关蛋白序列的分析, 建立了许多前体
蛋白的保守特性, 而且这些特性可以和 PSK-
α相关的蛋白的特性进行共享。对PSK相关
联的肽生长因子前体基因的PSK-α家族14个
种属36种植物进行了详细的原始序列分析和
次级结构的分析, 表明在双子叶和单子叶植物
中 PSK-α都有一些小的基因簇具有同源性
(Lorbiecke and Sauter, 2002)。
在原始序列分析中, 找出了序列[E/D/Q]
xCx(2)RRx(3 - 4)AH[T/L/V]DYIYTQ, 称其为主
792005 关春峰等: 植物肽生长因子PSK-a的研究进展
要特征序列, 其中大写字母的氨基酸为在所有
PSK相关蛋白中都不会改变的, x代表可以改
变的氨基酸。特征序列的一部分与以前所识
别的 OsPSK生长因子前体是有共同区域的,
即包含 PSK 区 HTDYIYTQ。其中的五肽
YIYTQ是产生PSK-α生长因子活性的主要部
分。多数的蛋白都有一个酸性区, 而且还有
额外的与PSK-α区邻近的保守的氨基酸残基,
其中包括一对在H[T/L/V]DYIYTQ特征序列之
前的精氨酸和这个特征序列C端的第二个基
本残基对。对PSK-α相关蛋白的次级结构分
析表明, 相应蛋白都含有二级结构特征的一致
性, 其生物化学性质也有高度保守性。酪氨
酸磺酸化是膜蛋白和分泌蛋白的翻译后共同
的修饰过程, 五肽YIYTQ的Tyr1和Tyr3的磺
酸化对其生物活性是至关重要的( Hanai et al.,
2000b), 而这两个酪氨酸残基在所有的PSK-α
同源物的序列中都是保守的。磺酸化的酪氨
酸通常在一个酸性氨基酸之后, 但也含在酸性
区域里。在所有蛋白中, 五肽YIYTQ的 -1位
都有一个天冬氨酸, 其对酪氨酸的磺酸化起到
一定的作用。研究中还发现在OsPSK 5端的
未转录区域(UTR)有重复的GAGA序列, 而5
端 OsPSK2 的 5 UTR有 CTC的重复序列,
OsPSK4在 5UTR有AAG的重复序列。一些
来自于其他种属植物的PSK基因, 如来自于玉
米细胞的ZmPSK2, 高粱细胞的SpPSK1, 拟南
芥细胞的 A t P S K 5 , 大豆的 G m P S K 1 和
GmPSK3, 番茄的 LePSK1, 马铃薯的 StPSK1,
松叶菊的McPSK1, 在它们的5UTR末端都有
重复序列, 说明不同植物种属PSK-α基因在
5UTR末端的重复序列可能对PSK-α的生物
活性有决定性作用。
5 小结与展望
从以上的研究结果可以得出以下结论。
1)PSK-α是在植物体系中第一个被发现的磺
化肽生长因子, 而且在各不同种属的植物体系
中都有PSK-α的发现, 它广泛地存在于植物
界里; 2)PSK-α促进细胞分裂和增殖, 还可以
促进植物形态细胞的形成, 有利于次级代谢产
物的产生, 其特殊作用越来越为人们所重视和
利用; 3)PSK-α受体得到证实; 4)编码PSK-α
前体的基因及其前体的同源性得到进一步研
究。同时, 由于 PSK-α可以很容易的通过化
学方法合成得到, 所以可以得到广泛的应用。
目前, 我国应用悬浮细胞培养来生产次级
代谢产物已成为代替依赖天然植物生产药物
的必然趋势, 如利用悬浮培养红豆杉细胞生产
紫杉醇来代替砍伐生长周期很长的且数量有
限的天然红豆杉, 但是在悬浮体系中其生长发
育的调控机理以及初生代谢和次生代谢的关
系还不是十分清楚, 这对优化培养条件和提高
目标产物产量方面是十分不利的。鉴于PSK-
α的一些独特作用以及对其基因和受体的已
有研究结果, 使其必然成为研究悬浮细胞培养
方面的植物生物学和生物工艺学过程中的一
个强有力的工具。而且PSK-α促进细胞分裂
和增殖和利于次级代谢产物的产生的特点可
以用来优化原有的细胞培养的培养基, 这样更
有利于我们对原有体系的完善。此外 , 对
PSK-α的进一步深入研究也将为其他信号肽
的研究提供一定的借鉴。因此, 我们对 PSK-
α已有研究的应用以及对其进行更深入的研
究是十分必要的, 这一崭新领域也必将焕发出
巨大的生命力。
参 考 文 献
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