全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (3): 315-321, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-08-30; 接受日期: 2007-12-25
基金项目: 北京市科委重大攻关项目城市节水型园林绿地的研究与示范项目(No. D0605001000021)
* 通讯作者。E-mail: lix inyu@ires .cn
.实验简报.
北京市 5种园林树木蒸腾作用模拟研究
李新宇 1*, 赖娜娜1 , 孙林 2 , 郄怡彬1 , 蔺艳 1
1北京市园林科学研究所, 北京 100102; 2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091
摘要 通过对北京市园林5种常用乔木, 国槐(Sophora japonica)、银杏(Gink go b ilob a)、白蜡(Fraxinus ch inensis)、杜
仲(Eucom mia u lmoides)和臭椿(Ai lanthus al tissim a)等植物蒸腾作用与周围环境气象因子(温度、湿度、太阳有效辐射)及
植株叶面积指数相关关系的研究, 利用Javis公式计算冠层气孔阻力, 同时采用PM公式计算冠层蒸腾速率和植株日蒸腾量, 并
分析不同乔木的冠层气孔导度对环境主要驱动因子的响应规律。结果表明: 5种被观测乔木中, 国槐耗水量最大, 白蜡耗水量
最小, 植株蒸腾量大小依次为国槐>银杏>杜仲>臭椿>白蜡(P<0.01)。植物叶片气孔导度及蒸腾量与环境驱动因子太阳辐射及
水气压亏缺的相关关系表明, 在土壤水分条件较好时, 国槐长势优于其它4种乔木, 但是其对水分的利用不够经济, 在干旱的
情况下不能有效节水。
关键词 冠层, 茎流, 气孔导度, 蒸腾, 乔木
李新宇 , 赖娜娜 , 孙林 , 郄怡彬 , 蔺艳 (2008). 北京市 5种园林树木蒸腾作用模拟研究. 植物学通报 25, 315-321.
由于植物的水分利用效率对于维持其高生长速率至
关重要, 高大乔木必须具备有效的机制从土壤中吸收足
够的水分, 并经树干不受阻断地输送至树冠, 才能维持叶
片的膨胀状态, 以保证较高的光合速率。深入研究植物
的蒸腾作用, 确定植物的生长需水量有助于揭示植物在
某个生长阶段的生长状况(赵平等, 2006a; 马玲等,
2007)。冠层气孔导度是进行生态气象和空气质量监测
模拟时使用的重要参数(Running and Coughlan, 1988;
周海燕和赵爱芬, 2000), 是森林生态系统响应环境变化
的敏感性指标, 可被用来监测水分胁迫、空气污染和大
气痕量气体(如 CO2)浓度等环境因子的变化及其对森林
生态功能的影响(Patak i et al., 1998a, 1998b)。在较
小的时间尺度上(如昼夜), 冠层气孔导度对环境因子的响
应主要受大气条件的影响, 而长期性(如季节)的响应则受
土壤水分条件、根系特征和根系在土壤中的分布所控
制(Schulze, 1986)。Jarvis 在 1976年提出的基于环境
因子确定植物冠层气孔导度的可乘函数一直被广泛应用
(Jarvis , 1976; Granier et al., 2000)。但由于植物冠层
结构的异质性和测定技术上的限制, 仪器无法实现对整
树和林分蒸腾以及冠层气孔导度的准确测定, 并且这些
仪器只能用于对植物蒸腾等特征变量的瞬时测定, 不能
进行长时间的连续监测。因此该函数中参数的确定存
在较大误差。近年来, 通过测定树干液流来计算冠层蒸
腾已成为国际上研究整株蒸腾作用的最主要方法。由
于具有连续、准确和稳定的特点, 它可以长期监测气候
变化对森林冠层与大气之间物质和能量交换的影响(王华
田和马履一, 2002; Lu et al., 2004)。这类方法基于热
电转换原理, 其理论基础是, 陆生植物通过根系吸收的
水分大部分通过蒸腾作用散失到大气中, 仅有极少量
水被用来作为植物体的组成部分, 因此流经树干的液
流量即可近似等于冠层蒸腾水量(K oz l ows k i and
Pallardy , 1996), 基于对树干木质部液流变化的准确
测定, 可以计算整树和林段的蒸腾速率, 进而获得冠层
平均气孔导度。
北京地区多年年平均降水量为 1.05×1010 m3左右,
其中 60%-70%蒸发散失, 只有少部分成为地表径流和
316 植物学通报 25(3) 2008
入渗地下。所以, 充分利用有限的水资源, 选择抗旱节
水树种, 做好适地适树至关重要。目前国槐、杜仲、
白蜡、银杏和臭椿已经成为北京城区绿化的主要乔木,
其中国槐使用频度高达 81. 25%(北京市园林绿化局,
2006)。研究整树和林段蒸腾随时间变化的动态, 有助
于阐明乔木的生理生态行为与环境之间的关系, 从而进
一步确定北京市城区绿化用地的水量平衡。本研究采
用热消散式探针法(thermal dissipat ion probe, TDP)对
国槐、杜仲、白蜡、银杏和臭椿等园林常用乔木的树
干液流进行测定, 并利用 Javis公式计算冠层气孔阻力,
采用 P M 公式计算冠层蒸腾速率和植株日蒸腾量。旨
在根据植物周围环境特征定量分析在正常的土壤水分条
件下树形特征基本一致的不同树种的树干液流和整树蒸
腾特征; 并分析不同乔木的冠层气孔导度对主要环境驱
动因子的响应规律, 以便更好地理解环境因子在冠层水
平上对森林生态系统水分利用的影响机理, 并为学者展
开树木蒸腾作用的深入研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验地点位于北京市园林科学研究所院内, 地处北京市
东四环外, 北纬 39.97°, 东经 116.46°。属于暖温带半
湿润季风型大陆性气候, 酷暑炎热, 降水集中, 形成雨热
同季。年平均气温 8.5-9.5°C, 年降水量 600 mm。夏
季各月平均气温都在 24°C以上。最热月虽不是6月, 但
极端最高温多出现在 6月份。进入盛夏 7月, 是全年最
热月份, 平均气温接近 26°C, 高温持久稳定, 昼夜温差
小。全年降水量的 70% 主要集中在 5月下旬至 8月上
旬。因此, 本试验选择在 2006年 6月-8月间进行。
1.2 供试材料及液流监测
选择外形特征基本一致 , 移植 3 年的 5 种乔木银杏
(Ginkgo b iloba L.)、国槐(Sophora japonica L.)、白
蜡(Frax inus c hinens is Roxb .)、杜仲(Eucommia
ulmoides Olive.)和臭椿(Ailanthus alt iss ima (Mil l . )
Swingle)(表1), 建立TDP树干液流测定系统(Dynamax.
Inc)。每种乔木设立 4棵重复, 将1对长 3 cm的 TDP热
消散探针置于树干胸高处, 上下垂直相隔 5 cm, 平行地
插入树木边材, 将探针通过屏蔽信号线连接 Probe12-DL
型数据采集仪, 设定 60分钟进行平均测定并自动储存。
1.3 环境因子监测
将本所内小型HOBO气象站(Onset. Inc) 的传感器与数据
采集仪相连, 测定光合有效辐射(photosynthetically avail-
able radiat ion, PAR)(mmol.m-2.s-1)、气温(Ta, °C)、降
水量(rainfall, mm)、风速(wind, m.s-1)和相对湿度(relative
humidity, RH)(%), 设定 10分钟进行平均并自动储存。
1.4 树形特征和林分叶面积指数测定
采用 Impulse200型测高测距仪(Laser. Inc)测定树木高
度; 用皮尺测量胸径; 用CID-110数字植物冠层图像分析
仪(CID. Inc)测定林分的叶面积指数(leaf area index,
LAI)。采用生长锥打孔器钻取木栓的方法确定边材面
积。所测植物外形特征见表 1。
1.5 模拟计算植株蒸腾耗水量
输入气象因子(温度、湿度、光合有效辐射)和叶面积
指数, 利用 Javis公式计算冠层气孔阻力, 根据采用热消
散式探针法(TDP)观测到的乔木树干液流数据对参数进
行率定及检验, 再采用 P M 公式计算冠层蒸腾速率
表 1 试验乔木外形特征
Table 1 Shape characteris tic s of f ive arbor species in the study
Species Height (m) Diameter (cm) Sapw ood area (cm2) Canopy area (m2) Leaf area index
Eucommia ulmoides 5.5±0.5 9.8±2.6 26.2±6.1 3.14±0.6 1.5±0.1
Ai lanthus alti ssi ma 4.4±0.8 10.3±3.1 31.8±7.2 3.14±0.5 2.0±0.2
Fraxi nus chinens is 5.9±0.6 12.5±3.6 32.2±6.9 3.14±0.2 2.0±0.2
Sophora japoni ca 5.7±0.6 9.4±2.9 92.0±10.1 3.14±0.8 2.5±0.2
Gi nkgo b iloba 6.9±0.7 10.0±2.9 36.9±8.3 3.14±0.6 2.0±0.1
317李新宇等: 北京市5种园林树木蒸腾作用模拟研究
(mmol.m-2.s-1)和植株日蒸腾量(kg.d-1)。
1.5.1 PM公式计算冠层蒸腾
冠层蒸腾速率的PM 计算公式为:
(1)
式(1)中, E为蒸发散量(mm.s-1), f1为冠层辐射吸收
系数, Rn为净辐射量(J.m-2.s-1), G为土壤热通量(J.m-1.
d-1), l为水的汽化潜热(J.kg-1), D 为饱和水气压斜率
(kPa.°C-1), Cp为空气比热(J.kg-1.°C-1), r为空气密度
(kg.m-3), es为饱和水气压(kPa), e为水气压(kPa), g为
干湿球常数(kPa.°C-1), ra为边界层阻力(m.s-1), rsc为
冠层气孔阻力(m.s-1)。
其中, 冠层辐射吸收系数与叶面积指数有关:
(2)
边界层阻力 ra(m.s-1)与风速度有关, 可用下式计算
(于贵瑞, 2001):
(3)
式(3)中, k为卡曼(von Karman)常数(0.41), U为在
高度Zr(1.8 m)处测定的风速(m.s-1), d为零平面位移高
度, z0 为蒸散面粗糙长度。相对于冠层高度 h(m), d=
0.63h, z0=0.13h。
1.5.2 Javis公式计算冠层阻力
冠层阻力由叶片气孔导度(gs , mmol.m-2.s-1)与叶面积
指数(LAI)尺度变换得到:
(4)
式(4)中, P为大气压(Pa), T为绝对温度(K), R为气
体常数(8.314 Pa.m3.mol-1.k-1), 叶片气孔导度 gs 由
Javis公式得到(Oren et al. , 2001; Tang et al. , 2006):
(5)
式(5)中, gmax为20°C时叶片最大气孔导度(mmol.
m-2.s-1), f (Par)、f (Ds )、f (Ta)、f (qs)分别为光合有效
辐射(Par, mmol.m-2.s-1)、水气压亏缺(Ds, kPa)、土
壤水分(qs, v/v)、土壤温度(Ta, °C)对气孔导度的影响系数,
均为取值为0-1的函数, 具体计算方法见公式6到公式9。
(6)
(7)
(8)
(9)
其中 k par、k Ds、k Ta和 k q为系数, qw是萎蔫含水量(v/
v), qssat是田间持水量(v/v), 由于在实验中土壤水分与温
度条件相同, 因此 k Ta、k q 为 0。
2 结果与分析
2.1 叶片气孔导度参数测定
选取 2006年 6月-9月间水气压亏缺大于 0.6 kPa的有
效茎流数据(Ewers and Oren, 2000), 确定 kpar 与 kDs
系数值。在有效数据中分别选取杜仲、臭椿、白蜡、
国槐及银杏 5种乔木的 170、167、148、225及 129
个茎流数据进行参数的确定。如表2所示, 杜仲在6月-
9月间, 20°C时叶片最大气孔导度在5种乔木中最大, 为
4 508 mmol.m-2.s-1, 白蜡的最大气孔导度在 5种乔木
中最小, 为 1 525 mmol.m-2.s-1, 仅为杜仲气孔导度的
1/3。确定臭椿光合有效辐射系数 k par 及水气压亏缺系
数 k Ds 都较高, 分别为 1.498与 13. 83。杜仲、白蜡、
国槐和银杏的光合有效辐射系数kpar及水气压亏缺系数
kDs分别为 0.540与 10.544、0.59与 9.872、0.719与
3.869及 0.772与 9.637。5种乔木参数值的判定系数
R2值都较高, 说明公式较好地反映了数据规律。
2.2 冠层导度小时拟合效果
将根据叶片气孔导度参数值和 Javis 公式计算得到的 5
种乔木冠层导度值(冠层阻力值倒数)与采用热消散式探
针法(TDP)观测到的另一套冠层导度数据进行相关性检
318 植物学通报 25(3) 2008
验, 从计算结果(图 1)中可以看出, 杜仲、臭椿、白蜡、
国槐和银杏5种乔木的冠层导度值与实测数据的相关性
都比较高, 相关系数显著性置信度分别为 0.67、0.78、
0.63、0.78和 0.86, 说明计算所确定的 5种乔木的叶片
气孔导度参数(光合有效辐射系数 k par 和水气压亏缺系
数 k Ds )值及冠层导度数据有效。
2.3 冠层蒸腾速率和植株蒸腾量模拟计算
利用 PM 公式计算植株的冠层蒸腾, 5种乔木在 6月-9
月间, 国槐的冠层蒸腾消耗水量最多, 达到 192.4 mm。
银杏与杜仲次之, 分别为 109.7 mm 与 109.4 mm。臭
椿耗水 64.1 mm, 白蜡耗水最少, 仅为 41.6 mm。乔
木整株蒸腾量大小依次为国槐>银杏>杜仲>臭椿>白蜡
(P<0.01)(表 3)。各植物 6月、7月、8月和 9月份的
蒸腾量分别为 45.4-214.7 kg、 23.4-102.3 kg、23.4-
106.4 kg和 32.8-153.9 kg, 其中白蜡最低, 国槐最高。
从时间上看, 6月份和9月份植物蒸腾量大于 7月份和8
月份植物蒸腾量, 其中各植物在6月份的蒸腾量最大, 而
白蜡的蒸腾量一直最低, 国槐最高。由于 6月-9月份
间降水量较大, 被观测乔木的冠幅叶面积指数较小, 所以
表 2 不同乔木的叶片气孔导度参数值
Table 2 Parameter value for the calculation of s tomatal conductance of f ive arbor species
Species gmax (mmol.m-2.s-1) kpar kDs N R2
Eucommia ulmoides 4 508 0.540 10.544 170 0.64
Ai lanthus alti ssi ma 2 320 1.498 13.83 167 0.86
Fraxi nus chinens is 1 525 0.593 9.872 148 0.58
Sophora japoni ca 3 579 0.719 3.869 225 0.61
Gi nkgo b iloba 3 934 0.772 9.637 129 0.79
图 1 冠层导度模拟结果检验
A: 国槐; B: 杜仲; C: 银杏; D: 白蜡; E: 臭椿
Figur e 1 Test of the simulation results of canopy conductance of 5 species
A: Sophora j aponica; B: Eucommia ulmoides; C: Gi nkgo bi lob a; D: Fraxi nus chinensi s; E: Ai lanthus alti ssi ma
319李新宇等: 北京市5种园林树木蒸腾作用模拟研究
在不考虑冠层截流量的条件下, 计算结果表明, 降水
量基本能满足国槐、白蜡、臭椿、杜仲及银杏的
耗水需求。
2.4 环境因子与冠层导度和蒸腾的关系
光辐射(radiation)和水气压亏缺(vapour pressure defic it)
是冠层气孔导度变化的主要驱动因子。气孔的开放程
度决定植物生长状况的重要生理生态过程, 直接影响冠
层对CO2的吸收, 某些乔木在土壤水分供应充足的情况
下会同化大量的碳, 而当土壤干燥时, 则显著降低冠层气
孔导度, 进而减少光合作用(Oren et al. , 2001; 赵平等,
2006b)。因此, 对冠层气孔导度、植株蒸腾与环境因
子光合有效辐射及水气压亏缺的关系进行了进一步的分
析, 从分析结果来看(图 2), 国槐在空气干燥状况下, 气
孔仍能打开进行光合作用, 因此蒸腾耗水也多。而杜
仲、白蜡、臭椿、银杏等乔木, 受水气压亏缺的影响
比较大, 空气干燥时气孔不能打开进行光合作用, 因此蒸
腾耗水也相对较少, 但长时间处于气候干燥的环境下, 会
图 2 冠层气孔导度、冠层蒸腾与环境因子的关系
Figur e 2 The response of canopy transpiration and conduc tance to environmental factors
表 3 6月-9月间降水量及不同乔木的冠层蒸腾及植株蒸腾量
Table 3 Canopy and w hole- tree transpiration of different arbor spec ies and prec ipitation from June to September
Month Precipitation Canopy transpiration (mm) Plant transpiration (kg)
(mm) Fraxinus Ail anthus Eucommia Sophora Ginkgo Fraxinus Ail anthus Eucommia Sophora Ginkgo
chinens is alti ssi ma ul moides japoni ca bi loba chinens is al tis si ma ul moides japoni ca bi loba
6 153.2 15.1 23.0 39.7 71.6 39.8 45.4 68.9 119.2 214.7 119.5
7 77.9 7.8 12.4 20.5 34.1 20.6 23.4 37.2 61.5 102.3 61.7
8 65.8 7.8 12.0 20.5 35.5 20.5 23.4 36.0 61.5 106.4 61.6
9 95.1 10.9 16.7 28.7 51.3 28.8 32.8 50.2 86.0 153.9 86.5
Sum 392 41.6 64.1 109.4 192.4 109.7 124.9 192.3 328.1 577.3 329.2
320 植物学通报 25(3) 2008
影响植株正常生长。国槐对光照的响应比较强, 而其它
4种乔木对光照响应较弱, 强的光照条件对杜仲、白
蜡、臭椿和银杏等乔木的生长影响意义不大。因此, 从
植物叶片气孔导度及蒸腾量与环境因子的相关关系来看,
国槐在干燥的气候条件下仍能生长, 在土壤水分条件较
好时, 晴天长势更好, 充分说明这种植物对水分的利用不
经济, 在干旱的情况下不能有效地节水。
3 讨论
在保证乔木土壤水分条件正常的情况下, 输入气象因子
(温度、湿度、光合有效辐射)和叶面积指数, 利用 Javis
公式计算得到的冠层气孔阻力与热消散式探针法观测到
的冠层导度数据相关性较高, 证明该公式计算得到的冠
层气孔阻力结果有效, 进而采用PM 公式计算冠层蒸腾
速率和植株日蒸腾量, 计算结果可以真实地反映具有不
同外形特征的不同乔木在不同天气状况下的日蒸腾耗水
量。从 2006年 6月 1日至 2006年 9月 30日的 4个月
中, 5种被观测乔木的整株蒸腾量中国槐最大, 白蜡最小,
大小依次为国槐>银杏>杜仲>臭椿>白蜡(P<0.01), 该结
果与前人的结果较一致(未发表资料)。但该研究结果是
针对一年内的观测结果得出的, 所以在将该结果应用到
园林建设的节水树种筛选时仅能作为参考, 具体应用时
需要收集多年连续数据对模型进行校验。
根据植物冠层气孔导度与环境因子的相关关系分析
得出, 由于国槐在水气压较低的状态下仍能打开气孔进
行光合作用, 而且随着太阳辐射的增强其冠层导度与植
物蒸腾增强幅度高于另外 4种乔木, 说明国槐植株的蒸
腾耗水量较高。尽管本文对土壤水分供应充分条件下
的树种进行了冠层蒸腾比较, 但树种在不同水分胁迫下
的耗水能力及不同树种之间的耗水潜力差异很大。当
土壤水分供应明显下降时, 土壤含水量则起主导的控制
作用, 林段蒸腾对空气水蒸气压亏缺响应的敏感性下降
(Lassoie and Salo, 1981)。因此, 在未来的研究中应
考虑在土壤水分变化的条件下运用该法进行不同树种间
蒸腾作用的对比研究, 还可将该法与其它方法结合进行
相关前沿领域的研究。
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Abs tract To explore the w ater use characterist ics of city-greening tree spec ies in Beijing, w e used the thermal dissipation probe
method to continuous ly measure sap f low of Sophora japoni ca, Gi nkgo b il ob a, Frax inus chi nens is , Eucommi a ul oides and
Ai lanthus al tis sima. Simultaneous ly, w e also monitored environmental fac tors such as photosynthetically active radiation (PAR),
air temperature and air relative humidity. Whole- tree transpiration w as simulated by means of the JAVIS model and PM equation.
Among the f ive spec ies, the w hole-tree transpiration w as highest in S. japonica and low est in F. chinens is. Whole-tree transpiration,
canopy stomatal conductance and the env ironmental dr iving factors of radiation and vapour pressure def icit w ere s ignif icantly
correlated on a daily scale. S. japonica can grow w ell in sunny and lightly dry conditions, w hereas G. b il ob a, F. chinensi s, E.
ul oides and A. al tis sima can grow w ell in medium sunny and humid condit ions.
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(责任编辑: 刘慧君)
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