全 文 ：植 物 分 类 学 报 44 (2): 211–230(2006) doi:10.1360/aps050075
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2005-02-23收稿, 2005-05-09收修改稿。
基金项目: 科技部国际科技合作重点项目计划(2001CB711103); 国家自然科学基金(30025005, 30121003); 中国科学院
“十·五”重要方向项目(KSCXZ-SW-101A) (Supported by grants from the Program for Key International Science and
Technique Cooperation Project of P. R. China, Grant No. 2001CB711103; the National Natural Science Foundation of China,
Grant Nos. 30025005, 30121003; and the Chinese Academy of Sciences, Grant No. KSCXZ-SW-101A)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: gesong@ibcas.ac.cn)。
稻族的系统发育及其研究进展
郭亚龙 葛 颂*
(系统与进化植物学国家重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 100093)
Advances in the study of systematics and evolution of the
tribe Oryzeae (Poaceae)
GUO Ya-Long GE Song*
(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100093, China)
Abstract Oryzeae (Poaceae) is a tribe belonging to Poaceae and consists of about 12
genera. This tribe contains many economically important species, and is distributed in tropical
and temperate regions worldwide. Recently, investigation on the genus Oryza and its related
genera in the Oryzeae has attracted much attention for their important economic value and
taxonomic position in the study of plant biology in general. Although morphological and
preliminary molecular evidence has shown that the tribe Oryzeae is a monophyletic group,
there are still many questions as to its systematics and evolution to be answered. In this
review, we briefly retrospect the history and progress of the studies on the classification and
phylogeny of Oryzeae, including its establishment and systematic position, its circumscription
and subdivision, the relationships of genera in the tribe, and the distribution and origin of the
tribe. Recent results indicate that (1) Oryzeae is monophyletic and falls into two main clades
corresponding to the traditionally recognized subtribes (Zizaniinae and Oryzinae); (2) Close
affinities of the monoecious genera are not supported, suggesting the multiple origins of
unisexual florets; (3) Previous recognition of three monotypic genera (Hydrochloa, Porteresia
and Prosphytochloa) is not justified; (4) Based on dating using molecular clock approach, it is
estimated that Oryza and Leersia branched off from the remaining genera of Oryzeae ~20
million years ago (MYA), and separated from each other ~14 MYA. A divergence time of ~9
MYA is also obtained for the most basal split within Oryza. In conjunction with our recent
molecular studies, we present some progresses on the molecular phylogeny of Oryzeae and
discuss the questions to be solved in the future study of this tribe.
Key words Oryzeae, Poaceae, phylogeny, evolution, biogeography.
摘要 稻族Oryzeae是禾本科Poaceae中包含多种经济植物的重要类群, 现有大约12个属, 广布全球的
热带和温带地区。由于其重要的经济价值和在理论研究上的代表性, 稻属Oryza及其近缘属的研究受到
了广泛关注。虽然形态学和初步的分子证据表明稻族是一个单系类群, 但稻族内各属的分类处理和属
间系统发育关系以及稻族的起源、地理分布式样和机制等方面仍存在许多悬而未决的问题。本文简要
回顾了稻族系统学研究的历史, 包括稻族的建立及其在禾本科中的系统位置、稻族的族下划分、稻族
各属的界定及其系统发育关系。目前已有的研究结果表明: 稻族是单系类群, 可分为两个主要分支, 相
当于传统的两个亚族(Zizaniinae和Oryzinae), 但稻族单性花小穗是多次起源的, 不宜作为划分亚族的依
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据; 一些单型属(Hydrochloa、Porteresia和Prosphytochloa)的建立得不到分子证据的支持; 根据分子钟原
理估计稻族两个主要分支(亚族)的分歧时间在大约2000万年前, 而稻属和近缘属假稻属Leersia的分歧
时间为1400万年; 稻属内主要类群的分歧时间在900万年前左右。此外, 本文还对稻族的生物地理学问
题进行了初步探讨, 对稻族系统发育和进化研究中存在的问题及未来研究方向进行了讨论。
关键词 稻族; 禾本科; 系统发育; 进化; 生物地理学
禾本科Poaceae植物对人类具有特别重要的意义, 除了水稻Oryza sativa L.、小麦
Triticum aestivum L.和玉米Zea mays L.三大粮食作物外, 还包括许多其他重要作物(如麦
类、高粱、甘蔗等)以及具有潜在经济价值的物种(Gaut, 2002)。禾本科植物不仅具有显著
的经济价值, 其中一些杂草还是地球上大多数地区植被的主要组成部分, 也是生态学的
优势种和重要先锋植物, 覆盖了地球陆地面积的20% (Shantz, 1954)。因此, 禾本科无论是
从经济价值上看还是从生态系统的组成上看都具有非常重要的意义。禾本科中的稻族
Oryzeae是与人类生活关系最为密切的类群之一, 约12属70余种, 广布全球热带和温带
(Clayton & Renvoize, 1986; Vaughan, 1994)。其中的水稻, 即亚洲栽培稻, 是人类所依赖的
最重要的作物, 提供了世界上30多亿人口的基本食物和所需热量的50%到80%(Delseny et
al., 2001)。水稻以及稻属Oryza L.中的野生种构成了水稻遗传改良的重要基因源(Ge et al.,
2001)。除稻属外, 稻族其他一些属也具有重要经济价值。如菰属Zizania L.的茭白Z.
latifolia (Griseb.) Turcz. ex Stapf是中国常见蔬菜, 而北美的Z. palustris L.(美国人常称为
wild rice)是美国感恩节流行的膳食(Vaughan, 1994)。又如 , 稻族的单型属Porteresia
Tateoka有很强的耐盐性, 对于开展耐盐性研究以及为提高水稻等近缘作物的抗盐性提供
了重要的基因资源(Flowers et al., 1990)。此外, 假稻属Leersia Sw.的L. hexandra Sw.和L.
oryzoides (L.) Sw.及稻族其他物种(如Luziola spruceana Benth. ex Doell和Hygroryza
aristata (Retz.) Nees ex Wright & Arn.等)或是重要牧草或是常见杂草(Watson, 1999), 对这
些类群的基本生物学特性的研究将为牧草资源开发和农田杂草防治提供重要的基本资
料。
除了重要经济价值外, 水稻也是开展理论研究的模式物种。首先, 水稻基因组只有
440 Mb, 是禾本科中基因组最小的物种之一, 并且其两个亚种的全基因组测序都已完成
(Goff et al., 2002; Yu et al., 2002); 其次, 水稻具备开展遗传和功能基因组研究的便利条
件, 如高密度的遗传图谱、转座子和T-DNA标记的水稻材料以及研究mRNA表达谱的微
阵列(microarray)技术(Shimamoto & Kyozuka, 2002); 第三, 与其他主要禾谷类作物相比,
农杆菌介导转化技术在水稻中已经成熟, 从而为利用水稻获得转基因植株带来了便利条
件(Shimamoto & Kyozuka, 2002); 第四, 水稻与其他栽培禾谷类在染色体上的共线性
(colinearity)使得水稻功能基因组研究具有很高的应用价值 (Shimamoto & Kyozuka,
2002)。尤其是随着水稻全基因组测序的完成和基因组学研究的深入, 水稻及其近缘野生
种所构成的基因源成为生物学研究理想的模式系统(Kellogg, 2000; Ge et al., 2001;
Shimamoto & Kyozuka, 2002)。因此, 阐明水稻及其近缘种属之间的系统发育关系具有重
要的理论和实际意义。
本文回顾了稻族研究的历史, 介绍了我们近年来对稻族进行的分子系统发育研究,
并在此基础上对稻族系统发育关系和分类系统、稻族的起源和分化及其生物地理学进行
2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 213
了讨论, 同时提出了稻族中有待进一步解决的问题。
1 稻族及其在禾本科中的系统位置
Adanson(1763)在《植物的科》(Familles des Plantes)中首次使用Oryzeae命名了禾本科
中的一个组(section), 但这个组的范围相当于现在的亚科或族的等级, 这与《国际植物命
名法规》(International Code of Botanical Nomenclature) 33.4(Greuter et al., 2000)的规定明
显冲突, 因此该名称为不合格发表(Duistermaat, 1987)。稻族Oryzeae最先由Dumortier
(1823)提出, 当时只包括Asprella Schreb. 1属, 而Asprella是假稻属的晚出同物异名(Pyrah,
1969), 故稻族的模式属应该是假稻属而不是稻属(Duistermaat, 1987)。
稻族所在的禾本科包括600–700属, 10000余种(Clayton & Renvoize, 1986; Watson &
Dallwitz, 1999), 但其中400多属只有一个或两个种(Kellogg & Watson, 1993)。目前基于形
态性状和分子证据的系统发育研究认为 , 禾本科与分布在东南亚和南太平洋的
Joinvilleaceae关系最近(Doyle et al., 1992; Clark et al., 1995; Soreng & Davis, 1998;
Kellogg, 2000; GPWG, 2001)。在20世纪以来主要的禾本科分类系统中, 各个系统亚科数
目及组成差异很大, 被承认的亚科从2个(Tzvelev, 1989)到13个(Caro, 1982)不等, 稻族也
因此被划分在不同的亚科中。在Roshevits(1946)和Tzvelev(1989)系统中 , 稻族属于
Pooideae亚科; Tateoka(1957)系统中稻族在Pharoideae亚科; Prat(1960)和Caro(1982)系统中稻
族在Oryzoideae亚科; Clayton和Renvoize(1986)以及Watson和Dallwitz(1992)系统中稻族在竹
亚科Bambusoideae; GPWG(2001)则把稻族放在稻亚科Ehrhartoideae中。GPWG(Grass
Phylogeny Working Group)(2001)的研究是近年来有关禾本科研究中最出色的, 他们综合分
子(叶绿体基因组的限制性酶切图谱和核基因序列)及形态证据对禾本科进行了深入研究,
提出了12个亚科的分类系统, 其中稻族、Ehrharteae和Phyllorachideae 3个族构成稻亚科,
约120种。
自从Dumortier(1823)建立稻族以来, 一系列新属被确认, 加上不同研究者观点的差
异, 先后有很多属被划分到稻族, 但后来的研究证明其中有许多错误处理。Duistermaat
(1987)将各种不恰当处理归纳为以下四个方面: (1)一些研究者(Kunth, 1833; Steudel, 1853;
Baillon, 1894)把Pharus L.和Leptaspis R. Br.(包括Scrotochloa Judziewicz)归到稻族, 这主
要是因为它们在幼苗形态、叶片、花和种子等特征上与稻族比较相似, 这几个属现在已
被归入竹亚科, 并被处理为一个独立的族Phareae (Soderstrom, 1981); (2) Kunth(1833)、
Steudel(1853)及Roshevits(1937)把Ehrharta Thunb.、Microlaena R. Br.和Tetrarrhena R. Br. 3
个属归在稻族, 但这3个形态上相似的属与Oryzoideae在叶片解剖特征上差异明显, 因此
被处理为与稻族关系极为密切的另一个族Ehrharteae(Tateoka, 1963); (3) Bentham和
Hooker f.(1883)、Baillon(1894)和Roshevits(1937)把Snowdenia C. E. Hubb.(Beckera Fresen.
的异名)归入稻族, 而该属被Richard(1851)归在Phalarideae, 后又被Hackel(1887)和Bews
(1929)归入Melinideae(=Tristegineae), 后来Hubbard(1967)依据小穗结构和生境特点把
Snowdenia归到Paniceae并与Beckeropsis Fig. & De Not.相邻; (4) Achlaena Griseb.和
Reynaudia Kunth也曾被Hackel(1887)归入Oryzoideae, 但Hitchcock和Chase(1917)和
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Hitchcock(1936)的研究表明, 把这两个属归入Melinideae更为自然。
除此以外, 一些研究者(Avdulov, 1931; Gardner, 1952)还把Oryzeae和Ehrharteae合并
为一个广义稻族Oryzeae s.l.。的确, Oryzeae和Ehrharteae的小穗结构相似, 基部第一和第
二小花均退化为不育外稃, 仅顶部第三小花能育(Chatterjee, 1947)。但Tateoka(1957)和
Parodi(1961)的研究均不支持把Oryzeae和Ehrharteae合并为一个族。Tateoka(1963)对稻族
26个种和Ehrharteae 30个种进行了叶片组织解剖学研究, 发现这两个族存在明显的差异。
首先, 稻族植物的叶片中脉始终具有两条维管束, 仅一条位于近轴面, 而Ehrharteae有一
条或几条维管束且均分布在近轴面附近; 其次, 稻族植物的绿色组织几乎都是由臂形细
胞构成, 但已观察过的Ehrharteae没有臂形细胞; 第三, 稻族物种的硅体(silica bodies)大
多是Oryzoid类型而Ehrharteae中未发现Oryzoid类型的硅体; 第四, 纺锤形细胞在稻族一
些种出现, 但在Ehrharteae中完全不存在。因此, Tateoka(1963)认为单独把Ehrharteae处理
为一个族比较合理。近来的研究(Kellogg & Watson, 1993; GPWG, 2001)也都支持把
Oryzeae和Ehrharteae作为两个族处理。
历史上稻族曾被处理为7–16个属不等(Pyrah, 1969)。例如, Hackel(1887)把稻族分为16
属, Bentham和Hooker(1883)处理为9属, Hubbard(1959)处理为7属, Tateoka(1963)处理为10
属, Tzvelev(1989)则处理为13属。尽管稻族所包括属的数目在不同系统间变化较大, 但目
前普遍接受并参照的系统是12 个属的系统(Clayton & Renvoize, 1986; Vaughan, 1994)。而
且, 越来越多的证据(Zhang & Second, 1989; Kellogg & Watson, 1993; GPWG, 2001; Ge et
al., 2002)支持12属的稻族为单系。郭亚龙和葛颂(2004)nad1的研究以及Guo和Ge(2005)的
多基因研究也以很高的支持率支持稻族为单系类群。目前, 对稻族形态学特征有如下界
定: 小穗具一朵小花或三朵小花而最下面两朵退化成两个小型外稃(如稻属等), 扁平或圆
筒形; 一外稃和一具3–7脉的内稃, 外稃具芒或无芒; 颖片在花梗顶端显著退化为两个很
小的裂片, 通常不明显, 有时完全退化; 圆锥花序(Pyrah, 1969; Clayton & Renvoize, 1986)。
2 稻族各属的界定
稻族各属的物种数、染色体数、地理分布和小穗结构特征等见表1。稻属是稻族中物
种数目最多也是最受关注的一个属, 有22–24种(Vaughan, 1989, 1994; Ge et al., 2001; 卢
宝荣等, 2001)。自林奈在《植物种志》(Species Plantarum)(Linnaeus, 1753)中建立该属以
来, 物种数目已由1个发展到后来的数十个种, 属的界定及分类系统均发生过多次变动。
稻属较为典型并具有代表性的分类处理主要有以下4个: Roschevicz(1931)确立稻属20个
物种并划分出4个组; Vaughan(1989)承认22种并建立了4个复合体(complex); Lu(1999)提
出了3组7系24种的稻属分类系统; Terrell等(2001)提出了3个亚属20种的系统。目前,
Vaughan(1989)的22种4个复合体系统被大多数研究者所采用, 但其复合体的处理并不是
分类学上的正式等级。在Ge等(1999)确定稻属第10个基因组类型(HK)后, 稻属所有物种
的基因组类型均已明确(Ge et al., 1999, 2001), 稻属的系统发育关系也逐渐清楚(Wang et
al., 1992; Aggarwal et al., 1999; Ge et al., 1999)。

2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 215
表1 稻族各属的物种数目、染色体数目、地理分布及小穗结构(Vaughan, 1994; 徐柱, 1999; Watson et al., 1999; 卢
宝荣, 2001)
Table 1 The number of species, number of chromosomes, geographical distribution and spikelet structure of genera in the
tribe Oryzeae (Vaughan, 1994; Xu, 1999; Watson et al., 1999; Lu, 2001)
属
Genus
种数
Species
number
染色体数目(2n)
Chromosome
number (2n)
地理分布(气候带)
Distribution (climate zone)
小穗结构
Spikelet structure
山涧草属
Chikusichloa Koidz.
3 24 中国, 日本(热带和温带)
China, Japan (tropics and temperate)
bisexual
Hydrochloa P. Beauv. 1 24 美国, 墨西哥(热带和温带)
America, Mexico (tropics and temperate)
unisexual
水禾属
Hygroryza Nees
1 24 亚洲(热带和温带)
Asia (tropics and temperate)
bisexual
假稻属
Leersia Sw.
17 24, 48, 72 全球分布(热带和温带)
Worldwide (tropics and temperate)
bisexual
Luziola Juss. 11 24 南美及北美洲(热带和温带)
South and North America (tropics and
temperate)
unisexual
Maltebrunia Kunth 5 ? 热带非洲及南非(热带)
Tropical and South Africa (tropics)
bisexual
稻属
Oryza L.
23 24, 48 全球分布(热带)
Worldwide (tropics)
bisexual
Porteresia Tateoka 1 48 南亚(热带)
South Asia (tropics)
bisexual
Potamophila R. Br. 1 24 澳大利亚(热带和温带)
Australia (tropics and temperate)
unisexual and
bisexual
Prosphytochloa
Schweick.
1 24 南非(热带)
South Africa (tropics)
bisexual
Rhynchoryza Baill. 1 24 南美洲(温带)
South America (temperate)
bisexual
菰属
Zizania L.
3 30, 34 亚洲, 北美洲(热带和温带)
Asia, and North America (tropics and
temperate)
unisexual
假菰属
Zizaniopsis Doell ex
Asch.
5 24 南美及北美洲(热带和温带)
South and North America (tropics and
temperate)
unisexual


稻族中有些属与稻属关系十分密切, 因此曾被归在稻属中。如Porteresia coarctata
(Roxb.) Tateoka最早被认为是稻属成员(Oryza coarctata Roxb.), 后来依据某些形态和解
剖学特征被处理为单型属(Tateoka, 1965), 并得到随后许多形态学研究的支持(Terrell,
1974; Duistermaat, 1987; Tzvelev, 1989; Vaughan, 1989, 1994), 但近来的分子证据却支持
把Porteresia归并到稻属中(Zhang & Second, 1989; Aggarwal et al., 1999; Ge et al., 1999,
2002; Joshi et al., 2000)。最近, 我们根据来自线粒体、叶绿体和核基因的多基因序列分析
进一步支持把Porteresia coarctata留在稻属内(郭亚龙, 葛颂, 2004; Guo & Ge, 2005), 并
重新进行了分类处理(Lu & Ge, 2005)。Rhynchoryza也曾被划分在稻属中(Duistermaat,
1987), 后来由于其特殊的皮质叶和锥形小穗而被处理为单型属(Baillon, 1894)并得到随
后形态学研究(Tateoka, 1963; Terrell & Robinson, 1974; Clayton & Renvoize, 1986;
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Duistermaat, 1987; Tzvelev, 1989; Vaughan, 1989, 1994)和分子证据(Zhang & Second, 1989;
Ge et al., 1999, 2002; 郭亚龙, 葛颂, 2004; Guo & Ge, 2005)的一致支持。
除以上两个单型属之外, 假稻属被认为是稻属的近缘属, 含17种(Vaughan, 1994)。
Weatherwax(1929)对稻族包括假稻属在内6个属小穗结构的解剖研究表明, 假稻属和稻属
关系最近。Pyrah(1969)在研究中发现了一个有趣的现象, 即假稻属一份标本的小穗具有
一个发育很好的不育外稃, 他认为这一现象足以表明假稻属的小花与具两个不育外稃的
稻属小花同源; 而且他认为偶然形成一个发育很好的不育外稃表明其祖先可能具有这一
性状。此外, Pyrah(1969)认为假稻属的一些物种具有芒, 几乎所有物种都是多倍体, 表明
假稻属与稻属具共同祖先(Pyrah, 1969)。目前已有足够的证据支持稻属和假稻属是关系最
近的两个属(Terrell & Robinson, 1974; Zhang & Second, 1989; Duvall et al., 1993; Ge et al.,
2002; 郭亚龙, 葛颂, 2004; Guo & Ge, 2005), 但假稻属无颖片是不同于稻属的最主要特
征(Nayar, 1973)。由于与稻属很相似, 假稻属的一些物种曾被处理为稻属成员且存在争
议。例如, Jacques-Felix(1955)和Tateoka(1963)曾把O. tisserantii Chev.、O. angustifolia C. E.
Hubb.和O. perrieri A. Camus这3个种划分在稻属, 而Launert(1965)对非洲假稻属进行修
订后, 认为把这3个种归入假稻属更为合理。通过研究假稻属13个种的小穗表皮结构,
Terrell等(1983)认为Launert(1965)对L. tisserantii (A. Chev.) Launert和L. perrieri (A. Camus)
Launert的处理是可靠的, 因为L. tisserantii和L. perrieri这两个种的外稃和内稃与假稻属
其他种一样都具有硅质三联体(siliceous triads), 且两个种小穗的其他特征也与假稻属物
种相似。尽管与稻属植物一样有芒, 但假稻属一些种的芒未发育或很短(如L. friesii
Melderis)。后来的一系列分子证据支持上述对L. tisserantii和L. perrieri的处理(郭亚龙, 葛
颂, 2004; Zhang & Second, 1989; Ge et al., 2002; Guo & Ge, 2005)。与O. tisserantii和O.
perrieri情况不同, Launert (1965)在处理O. angustifolia为假稻属成员时发现该属中已存在
L. angustifolia Munro ex Prodroehl这个名称, 所以改名为L. nematostachya Launert。Terrell
等(1983)认为L. nematostachya与其他假稻属物种都不同, 其外稃有硅体但没有假稻属其
他物种所具有的硅质突起(siliceous tubercles), 因此其系统位置有待进一步研究。但Terrell
等(2001)的比较解剖学研究认为, O. angustifolia(L. nematostachya)与稻属O. brachyantha
A. Chev. & Roehr.间确实在某些性状上存在相似性(Hubbard, 1951; Launert, 1965), 例如两
者都具有长而纤细的芒(约18 cm)、小穗狭窄并具有从小穗基部到外稃基部的较大而坚硬
具柄的胼胝体。在前人工作的基础上, Terrell等(2001)对L. nematostachya与O. brachyantha
进行了综合比较研究, 发现两者差异比较显著, 表现在: 第一, L. nematostachya生长在赞
比亚和安哥拉(非洲)具浅红土层沉积的盘状盆地或洼地, 并且叶片呈纤细而回旋的丝状
(Launert, 1965), 而稻属物种不具有这些特征; 第二, L. nematostachya无颖片, 在外稃的
皱折里有硅体, 无顶端成尖形的节, 具有纸质不规则具棱的芒, 有3条维管束, 而O.
brachyantha有两个退化颖片, 外稃的皱折里没有硅体, 具较大顶端成尖形的鼓起、皮质
的圆筒形芒并只有一条维管束; 第三, 在具有芒或芒类延伸物的假稻属物种中3条叶脉
进入芒, 而稻属物种2条侧脉在叶片顶端截止, 只有1条进入芒(Launert, 1965); 第四,
L. nematostachya叶片的解剖学性状与假稻属其他物种很相似, 比如, 纤细盘旋状丝状叶
片、小穗着生在花梗上略倾斜且无不育外稃(Launert, 1965)。因此, Terrell等(2001)认为, L.
2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 217
nematostachya与O. brachyantha间虽然有相似之处, 但很明显L. nematostachya与假稻属
其他物种更为相近, 尤其是与L. tisserantii和L. perrieri关系很近。
菰属也是稻族中备受关注的一个属, 一般认为有3或4种 (Dore, 1969; Terrell et al.,
1978), 包括亚洲多年生的茭白、北美一年生的Zizania aquatica L.和Z. palustris。Z. texana
Hitchc.是一个仍存在争议的种, 仅发现于美国德克萨斯州San Marcos河的上游, 被认为
是一个濒危物种(Terrell et al., 1978)。Dore(1969)认为Z. texana这个种不成立。Terrell和
Robinson(1974)在研究了稻族形态特征后认为, 菰属与稻属和Porteresia属关系比其与
Zizaniopsis-Luziola关系更近, 但近来的研究表明, 菰属与单型属Rhynchoryza关系最密切
(Guo & Ge, 2005)。
另外, 假菰属曾被认为与菰属密切相关, 甚至在1871年以前假菰属都归在菰属中
(Weatherwax, 1929)。这两个属在许多特征方面相似, 比如都是雌雄同株, 小穗、浆片、
雄蕊、雌蕊很相似, 小穗分化模式也一样(Weatherwax, 1929)。但Martin(1946)研究了两个
属的果实后发现二者有很大差异, Terrell和Robinson(1974)也发现两者在叶鞘星形细胞排
列及生殖和营养器官性状方面有明显差异, 据此认为它们属不同亚族。在随后的研究中,
Terrell等(1978)认为可以通过Zizaniopsis miliacea (Michx.) Doell & Asch.蓝色的枝叶、叶片
解剖性状及大的根状茎等把它和菰属类群区别开。后来的研究也表明两个属位于不同分
支, 假菰属与Luziola Juss.关系最近, 而菰属与Rhynchoryza属最近(Zhang & Second, 1989;
Duvall et al., 1993; Ge et al., 2002; 郭亚龙, 葛颂, 2004; Guo & Ge, 2005)。由图1可见, 上
述的一些分类学处理得到了我们最新分子证据的支持。
Luziola Juss.是稻族第三大属, 有11个种(Swallen, 1965; Vaughan, 1994)。Hydrochloa
是分布在北美的一个单型属,只有H. caroliniensis Beauv.一个种(Hubbard, 1934; Hitchcock
& Chase, 1951; Tateoka, 1963; Tzvelev, 1989)。Pohl和Davidse(1971)的研究表明, Luziola的
L. fragilis Swallen具有与单型属Hydrochloa相似的生境和雄花序结构以及相同的染色体
数目, 因此认为Hydrochloa属和Luziola属应归于同一属。Terrell和Robinson (1974)认为,
由于H. caroliniensis与Luziola属中的L. fragilis主要是以其退化的花序相区别, 而其他诸
如果实、生境、雄花序的构型、染色体数目等特征均与Luziola属物种很相似, 故认为L.
fragilis明显是Hydrochloa属与Luziola属的过渡类型, 应把Hydrochloa属归入Luziola, 命名
为L. fluitans (Michx.) Terrell & H. Rob.。这一归并得到了其他研究, 包括最近的多基因系
统发育研究的支持(Duistermaat, 1987; Vaughan, 1989, 1994; Duvall et al., 1993; Guo & Ge,
2005)(图1)。
Potamophila是Robert Brown于 1827年建立的单型属 ; 2年后Kunth(1829)依据
Maltebrunia leersioides Kunth建立一个新属Maltebrunia。Nees(1841)描述了该属分布在南
非的第二个种 , M. prehensilis Nees, 但 Bentham(1881)认为应把Maltebrunia归入
Potamophila成为一个包括3个种的属, 这样M. prehensilis Nees的名称就改为Potamophila
prehensilis (Nees) Benth.(转引自Winter, 1951)。Winter(1951)认为, Potamophila prehensilis
(Nees) Benth.和P. parviflora R. Br.形态差异显著, 把它们放在一个属里是有问题的。随后
的研究者把Potamophila作为3个属来处理, 即狭义的Potamophila(只有P. parviflora R. Br.
一种)、Prosphytochloa (只有P. prehensilis一种) 和 Maltebrunia (5个种) (Hubbard, 1967;
植 物 分 类 学 报 44卷 218
Oryza sativa
O. glaberrima
O. meridionalis
O. punctata
O. officinalis
O. rhizomatis
O. australiensis
Porteresia coarctata
Porteresia coarctata
O.brachyantha
O.granulata
Leersia oryzoides
Leersia perrieri
Leersia hexandra
Leersia perrieri
Leersia hexandra
Leersia oryzoides
Leersia tisserantii
Prosphytochloa prehensilis
Potamophila parviflora
Chikusichloa aquatica
Rhynchoryza subulata
Zizania aquatica
Zizania latifolia
Zizaniopsis villanensis
Luziola leiocarpa
Luziola fluitans
Ehrharta erecta
Phyllostachys aurea
10 changes
0.98
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
0.80
0.67
1.00
1.00
1.00
0.88
0.74
1.00
1.00
1.00
0.81
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
1.00
Hygroryza aristata – Adh2
Hygroryza aristata – GPA1 1.00
0.99

图1 核基因Adh2和GPA1合并后采用贝叶斯方法(利用TrN+G模型)构建的稻族系统发育树(引自Guo & Ge, 2005)
分支上的数值为后验概率, 虚线表示Hygroryza aristata分别在Adh2和GPA1基因树上的系统位置, 箭头表示具单性
小穗的物种。
Fig. 1. Phylogeny of Oryzeae obtained from the combined Adh2 and GPA1 sequences by Bayesian inference under the
TrN+G model (from Guo & Ge, 2005). Numbers above branches are Bayesian posterior probabilities. The dashed lines
indicate the position of Hygroryza aristata on Adh2 and GPA1 trees, respectively. Arrows indicate the species with
unisexual florets.

Clayton, 1970)。Duistermaat(1987)认为这3个属小穗结构基本无差异, 故不应当分开, 而
且 Vaughan(1994)及近来的分子证据 (Ge et al., 2002; Guo & Ge, 2005)都认为
Prosphytochloa和Maltebrunia两个属与Potamophila属关系很近。然而, 由于目前的分子系
统学研究中未包括Maltebrunia属 , 而且这3个属的分布也很特殊 , Maltebrunia和
2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 219
Prosphytochloa 2个属分布在非洲, 而Potamophila属分布在大洋洲(Vanghan, 1994; 徐柱,
1999; Watson & Dallwitz, 1999), 因此上述问题还有待全面的比较形态学、居群遗传学和
生境等方面的进一步研究。
与以上各属已有不同程度的研究相比, 针对山涧草属与单型的水禾属的研究相对较
少。但要指出的是, 稻族其他属的绿色组织基本都由臂形细胞构成, 但这两个属例外, 它
们和Ehrharteae的绿色组织中都无臂形细胞(Tateoka, 1963)。在Zhang和Second(1989)限制
性酶切位点研究中, 山涧草属与菰属为姊妹群, 而水禾属是Potamophila/Rhynchoryza/菰
属/山涧草属的基部类群。在最近matK(Ge et al., 2002)及nad1(郭亚龙, 葛颂, 2004)的研究
中, 在由两大支构成的分支图上, 山涧草属位于除假稻属、稻属和Porteresia分支之外的
另一分支的基部。可能是分辨率不够的原因, 水禾属的系统位置在两个研究中都不清楚。
最近的多基因研究(Guo & Ge, 2005)表明, 山涧草属与Prosphytochloa/Potamophila为姊妹
群; 而水禾属的系统位置在不同基因树上仍有冲突(图1), 有待进一步研究。
3 稻族的系统发育关系和分类系统
迄今提出的稻族分类系统有许多, 其主要观点见表2。Hitchcock(1920)以及Hitchcock
和Chase(1951)的系统把稻族具单性小穗的属(菰属Zizania、假菰属Zizaniopsis、Luziola和
Hydrochloa)从稻族中分离出来成立一独立族Zizanieae, 稻族中只保留了稻属和假稻属两
个属。Stebbins和Crampton(1961)(表2中未列出)也把稻族分成Oryzeae和Zizanieae两个族。
在Hubbard(1934, 1959)两个亚族的系统中 , 具单性小穗的属被作为亚族处理 , 即
Zizaniinae, 包括Hydrochloa、Luziola、假菰属和菰属; 另一个亚族为Oryzinae, 包括具两
性小穗的稻属Oryza、假稻属Leersia和水禾属。除小穗性别差异外, Oryzinae亚族小穗后
来发育为扁平状并有龙骨状突起; 而Zizaniinae亚族小穗或多或少圆柱状并有轻微压扁
(Hubbard, 1934, 1959)。Terrell和Robinson(1974)通过对稻族7个属的形态和解剖学研究认
为两性小穗与单性小穗的属为两个不同的谱系, 把Zizaniinae亚族缩减为只有一个菰属,
提出了一个新亚族Luziolinae(假菰属和Luziola)。在利用叶绿体限制性酶切位点资料对稻
族的系统发育研究中, Zhang和Second(1989)以及Duvall等(1993)均获得了对应于Oryzinae
和Zizaniinae两个亚族的单系群, 不支持成立Luziolinae亚族。然而, 不管上述研究得出的
是二族系统、二亚族系统还是三亚族系统, 其依据的类群主要是北美物种, 稻族中一些重
要类群并没有涉及, 包括分布在亚洲的水禾属和山涧草属Chikusichloa, 分布在南美的
Rhynchoryza及非洲的Potamophila。因此, 可以说上述这些研究在类群的代表性上都不
够。
Ge等(2002)用matK序列研究了稻族全部12属的系统发育关系, 除了支持稻族应分为
两个亚族且明确提出将Porteresia作为稻属成员以外 , 还发现在稻族matK分支图上
Zizaniinae一支的具两性小穗的属(Rhynchoryza、水禾属、Prosphytochloa和山涧草属)和单
性小穗的属(Luziola、假菰属和菰属)相互嵌合, 表明小穗结构可能是多次起源的, 将其作
为分类依据是有问题的。最近, 我们在加大取样密度的前提下, 测定了来自叶绿体、线

植 物 分 类 学 报 44卷 220
表2 稻族的主要分类系统观点(引自Guo和Ge, 2005)
Table 2 Major classification systems of the Oryzeae (from Guo & Ge, 2005)
Hitchcock (1920)
Hitchcock and Chase
(1951)
Hubbard (1934, 1959) Terrell and Robinson
(1974)
Guo and Ge (2005)
tribe Oryzeae
Leersia
Oryza

tribe Zizanieae
Zizania
Luziola
Zizaniopsis
Hydrochloa
subtribe Oryzinae
Leersia
Oryza
Hygroryza
subtribe Zizaniinae
Zizania
Luziola
Zizaniopsis
Hydrochloa
subtribe Oryzinae
Leersia
Oryza
Porteresia
subtribe Zizaniinae
Zizania
subtribe Luziolinae
Luziola
Zizaniopsis
subtribe Oryzinae
Leersia
Oryza (Porteresia)

subtribe Zizaniinae
Zizania
Luziola
Zizaniopsis
Hygroryza
Chikusichloa
Rhynchoryza
Potamophila


粒体和细胞核3个基因组共5个DNA片段的序列, 并在此基础上重建了稻族的系统发育关
系(Guo & Ge, 2005)。由图1可见, 首先, 稻族可分为两大分支, 在Zizaniinae一支中具两性
小穗的属(Rhynchoryza、水禾属、Prosphytochloa和山涧草属)和具单性小穗的属(Luziola、
假菰属和菰属)相互嵌合, 说明稻族单性花小穗是多次起源的, 至少起源了3次, 而且两
性花是该族的原始状态, 这对于进一步探讨禾本科这一重要类群和其他类群的系统发育
和进化很有借鉴意义; 其次, 分子证据不支持将Porteresia和Prosphytochloa单立为属, 而
且单型属Hydrochloa应归并在Luziola中; 第三, 与以往的观点不同, 分子证据表明, 菰
属与两性小穗的属Rhynchoryza为姊妹群, 山涧草属与Prosphytochloa/ Potamophila为姊妹
群。
4 稻族起源和分化时间的推断
禾本科的起源时间可从化石记录来估算。但是禾本科化石记录很少, 特别是在白垩
纪(Cretaceous)和早第三纪(Paleogene), 除了早第三纪有限的孢粉记录外没有更多的化石
记录(Crepet & Feldman, 1991)。尽管如此, 迄今科学家们已发现了有关禾本科的一些重要
的化石证据。在孢粉学方面, 依据类似禾本科孢粉化石的报告, Linder(1986)认为禾本科
起源于晚白垩纪(Upper Cretaceous); Jacobs等(1999)认为禾本科可靠的孢粉化石最早发现
于南美和非洲的古新世(Paleocene)地层, 距今5500–6000万年; 在非洲和南美的白垩纪晚
期的马斯特里赫特期(Maastrichtian)(约7000万年前)地层中也发现可能是禾本科或其近缘
类群的孢粉化石(Kellogg, 2001)。更为重要的是, 迄今已有禾本科大化石(macrofossil)被发
现。在美国密苏里东部的渐新世(Oligocene)(2300–3600万年)地层发现的Stipa L.属小穗化
石是禾本科第一份大化石记录(MacGinitie, 1953), 该化石也是最早被普遍承认的禾本科
化石(Thomasson, 1978, 1987)。但是最古老的典型禾本科化石发现于美国田纳西州西部约
5500万年前的古新世-始新世分界的地层中(Crepet & Feldman, 1991), 包括小穗、花序、
叶片及两个完整植株的系列化石。Kellogg(2001)认为从化石记录来推断, 禾本科的祖先
2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 221
可能起源于7000万至5500万年前, 但在Kellogg(2001)关于禾本科的综述中, 涉及禾本科
起源的化石记录不全, 比如像MacGinitie(1953)以及Crepet和Feldman(1991)这些重要的研
究都未提及。即使孢粉化石的可信度比较有限, 禾本科的起源时间没有7000万年那么早,
但至少化石记录表明禾本科在古新世–始新世之间就已经存在。
稻族最早的化石记录发现于始新世末期(Litke, 1968)。Litke(1968)在原东德的煤层中
发现了一些类似禾本科物种的叶表皮化石碎片。这些化石的细胞轮廓保存很好, 因此鉴
定到族没有问题, 表明稻族至少在始新世末期已存在(Stebbins, 1981)。明确属于稻族小穗
的化石发现于美国内布拉斯加州(Nebraska)的中新世地层(Thomasson, 1980)。在德国中新
世地层也发现了稻族小穗化石, 该化石被描述为Oryza exasperata (A. Braun) Heer, 它与
O. meyeriana (Zoll. & Mor. ex Steud.) Baill.非常相似并且按目前的理解可能事实上就是该
物种(Heer, 1855), 这是目前少有的有关稻属的化石记录。
基于分子证据利用分子钟估计类群分歧时间为阐明生物类群的起源和分化提供了一
条有效途径(Kellogg, 2001; Gaut, 2002)。在利用分子证据估计禾本科的分歧时间方面,
Gaut(2002)以GPWG(2001)的系统发育树为基础, 根据rbcL和ndhF两个叶绿体基因片段对
禾本科主要谱系的分歧时间进行了估算。在假定水稻和玉米的分歧时间在5000万年前
(Stebbins, 1981; Wolfe et al., 1987)这一前提下 , 他利用Sanderson(1997)的非参数法
(nonparametric method)估计了禾本科各个主要谱系的分歧时间, 认为禾本科起源于7700
万年前, 稻族所在的BEP分支(含Bambusoideae、Ehrhartoideae和Pooideae 3个亚科)起源于
4600万年前, 与化石证据估计禾本科起源于5500–7000万年前(Linder, 1986; Jacobs et al.,
1999; Kellogg, 2001)略有出入。Gaut(2002)认为由于Sanderson(1997)的非参数法不需要分
子钟假设, 同时考虑到了不同分支进化速率的可能差异, 因此其时间估计相对以前的估
计要更为可靠; 同时由于化石证据只能提供物种分歧的最低估计时间, 因此7700万年的
分歧时间的估计虽然比以前研究提早但却是有道理的。
迄今, 仅有的几份化石证据仍无法可靠地估计稻族各类群分歧的时间。Second(1985)
利用同工酶分子钟方法对稻属起源时间进行了估计, 依据澳大利亚板块在向北漂移过程
中与东南亚大约1500万年前(中新世)碰撞这个地质事件来较正同工酶分子钟, 进而依据
同工酶遗传距离得到了如下分歧时间的估计: 稻属Latifolia组(含B、C、BC、E基因组)和
Sativa组 (含A基因组 )间在 1500万年前分开 ; 而A基因组内非洲的多年生Oryza
longistaminata A. Chev. & Roehr.(长雄蕊野稻)与亚洲的O. rufipogon Griff.(普通野生稻)在
约700万年前分开; 两种栽培稻(O. sativa L.和O. glaberrima Steud.)的祖先, 也就是非洲O.
barthii A. Chev.与亚洲O. rufipogon之间的分歧时间是200或300万年前。
最近, 我们在利用多基因重建稻族系统发育关系的基础上, 根据玉米和水稻的分歧
时间为5000万年(Stebbins, 1981; Gaut, 2002), 采用叶绿体基因matK和核基因GPA1片段,
通过分子钟方法估计了稻族主要谱系的分歧时间, 得出稻族两个亚族的分歧时间在2050
万年(matK的同义突变)到2210万年(GPA1的非同义突变)之间。有趣的是, 两个基因估计
的稻属和假稻属分歧时间均为1420万年; 在稻属内部, 稻属最基部的类群O. granulata
Nees & Arn. ex Watt与稻属其他物种的分歧时间在1020万年(matK的同义突变)到880万年
(GPA1的非同义突变)之间。这个结果与稻族起源于中新世(Miocene)早期而稻属起源于中
植 物 分 类 学 报 44卷 222
新世(Miocene)末期的化石证据相吻合(Heer, 1855; Litke, 1968; Thomasson, 1980)。因此,
Second(1985)关于稻属内主要类群分异于1500万年前的估计是有问题的, 尤其是对A基
因组内主要类群在约700万年前分异的估计明显有误; 而Chang(1985)认为稻属在冈瓦纳
大陆分裂前就已起源(至少1亿年前)的提法基本上是一种猜想, 没有任何化石和实验依
据。
5 稻族的地理分布、起源和扩散
5.1 稻族各属的地理分布
由于稻族12属的分类系统仍被广泛使用(Clayton & Renvoize, 1986; Vaughan, 1994),
也为了更深入探讨稻族的生物地理学问题, 我们在生物地理学的讨论中仍沿用12属的稻
族分类系统。根据地理分布区域(Vaughan, 1994; 徐柱, 1999; Watson & Dallwitz, 1999), 可
将稻族各属归纳为6类: (1)全球分布(稻属和假稻属); (2)欧亚-北美间断分布(菰属); (3)亚
洲分布(山涧草属、Porteresia和水禾属); (4)美洲分布(Luziola、假菰属和Rhynchoryza); (5)
非洲分布(Maltebrunia和Prosphytochloa); (6)大洋洲分布(Potamophila)。可以发现, 稻族12
个属中9个局限分布在某个区域, 只有3个属跨大陆分布。
稻属和假稻属分布在全球的热带和温带地区(Vaughan, 1994; 徐柱, 1999; Watson &
Dallwitz, 1999), 如图2所示。稻属在非洲分布着A、B、C、BC和F基因组物种; 在东南亚
分布着A、C、BC、G、HJ和HK基因组物种; 澳大利亚分布着A、C和E基因组物种; 美
洲分布着A和CD基因组物种(Vaughan, 1994; Ge et al., 1999, 2002)。假稻属17种, 广布于全
球热带和温带地区(Vaughan, 1994; Watson & Dallwitz, 1999; 徐柱, 1999)。
菰属是稻族中唯一一个欧亚-北美间断分布属(图3), 分布在亚洲、北美洲(热带和温
带)(Watson & Dallwitz, 1999; 徐柱, 1999)。菰属共4个种, 亚洲分布着多年生的茭白, 北美
分布着一年生的Z. aquatica、Z. palustris和仍存在争议的濒危种Z. texana(Terrell et al.,
1978), 主要生长在沼泽中(Watson & Dallwitz, 1999)。
山涧草属、Porteresia和水禾属3属分布在亚洲(图4)(Watson & Dallwitz, 1999; 徐柱,
1999)。山涧草属有3种, 分布在东南亚(温带), 其生境是林地湿处(Watson & Dallwitz,
1999)。单型属Porteresia分布在南亚(热带), 生长在含盐量较高的沼泽中, 为多年生水生
植物(Watson & Dallwitz, 1999)。水禾属也是单型属, 分布在亚洲(热带和温带), 水生多年
生植物(Watson & Dallwitz, 1999)。
美洲分布Luziola、假菰属和Rhynchoryza 3属(图4)(Watson & Dallwitz, 1999; 徐柱,
1999)。假稻属11种分布在南美及北美(热带和温带), 是具匍匐茎的一年或多年生水生植
物(Watson & Dallwitz, 1999)。假菰属5种, 分布于南美及北美(热带和温带), 具地下茎, 为
簇生在沼泽中的多年生植物(Watson & Dallwitz, 1999)。Rhynchoryza为单型属, 分布在南
美(温带), 为生长在沼泽中的多年生甜土植物(Watson & Dallwitz, 1999)。

2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 223
Oryza
Leersia


图2 稻属和假稻属在全球的分布(数据来源于徐柱(1999)以及Watson和Dallwitz (1999))
Fig. 2. The distribution of the two world-wide genera, Oryza and Leersia (Based on Xu (1999), Watson &
Dallwitz (1999)).




图3 菰属的地理分布(数据来源于徐柱(1999)以及Watson和Dallwitz (1999))
Fig. 3. The distribution of the genus Zizania (Based on Xu (1999), Watson & Dallwitz (1999)).

Maltebrunia和Prosphytochloa 2属分布在非洲(图4)(Vanghan, 1994; Watson & Dallwitz,
1999; 徐柱, 1999)。Maltebrunia属包括5个种, 分布在热带非洲及南非(热带), 是具匍匐茎
直立生长且喜荫的多年生甜土植物(Watson & Dallwitz, 1999)。单型属Prosphytochloa分布
植 物 分 类 学 报 44卷 224
在南非(热带), 具地下茎且分布在林荫地或沼泽, 为多年生甜土植物(Watson & Dallwitz,
1999)。单型属Potamophila分布在大洋洲(热带和温带), 是具地下茎簇生在沼泽中的多年
生甜土植物(Watson & Dallwitz, 1999)。

Chikusiochloa
Hygroryza
Porteresia
Rhynchoryza
Luziola
Hydrochloa
Zizaniopsis
Maltebrunia
Prosphytochloa
Potamophila



图4 亚洲3个属 (山涧草属、Porteresia和水禾属)、美洲4个属 (Luziola、假菰属、Rhynchoryza和
Hydrochloa)、非洲2个属(Maltebrunia和Prosphytochloa)以及大洋洲1个属(Potamophila)的地理分布(数据
来源于徐柱(1999)以及Watson和Dallwitz (1999))
Fig. 4. The distribution of the three Asian genera (Chikusichloa, Porteresia and Hygroryza), four American
genera (Luziola, Zizaniopsis, Rhynchoryza and Hydrochloa), two African genera (Maltebrunia and
Prosphytochloa), and one Australian genus (Based on Xu (1999); Watson & Dallwitz (1999)).


5.2 稻族的起源和扩散
为了探究稻族的起源及其扩散历史, 在此有必要对禾本科的起源及分化进行简单的
介绍。禾本科的进化历史是与冈瓦纳大陆的演化历史相联系的。Clayton(1975)认为, 禾
本科起源于冈瓦纳大陆, 在冈瓦纳大陆分裂前及分离过程中完成了族的分化, 因此大多
数族在白垩纪末期就已存在, 大陆分裂后才完成属下分化(Clayton, 1975)。在后来的研究
中, Clayton(1981)进一步认为禾本科起源于白垩纪末期冈瓦纳大陆的热带森林。虽然世界
各大陆都有禾本科各亚科及各族物种的分布, 但由于宽阔的海洋限制了禾本科植物的跨
海扩散和迁移, 因而60%的属局限分布在某一大陆。GPWG(2001)的研究认为, 基于禾本
科分布模式和目前数据仍无法推断禾本科究竟起源于哪个大陆。首先, 禾本科的基部类
群在南美、非洲、亚洲都有分布且个别基部类群全球分布; 其次, 由于禾本科早期化石
很少, 目前的分布格局是跨大西洋或印度洋的远程扩散形成的还是通过冈瓦纳大陆近赤
道连续分布的森林扩散形成的仍不清楚。
稻族的地理分布和形成机制方面的研究还很少。Second(1985)曾认为, 由于稻族的分
布格局主要表现为不同的属分布于不同的大陆上, 说明在冈瓦纳大陆分离时稻族已经存
2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 225
在, 因此其扩散途径是与冈瓦纳大陆的分离与漂移密切相关的。按照这种推理, 可以说稻
族起源于冈瓦纳大陆, 这与Clayton(1981)认为禾本科的亚科和族在冈瓦纳大陆分裂前就
已经起源并扩散到全球的观点相吻合, 并且也与Chang(1976, 1985)认为稻属的祖先在冈
瓦纳大陆分裂以前很早就已经在一个比较湿润的区域生存的观点一致。然而, 稻族的化
石记录和分子钟估计的时间都显然不支持稻族起源和扩散起因于冈瓦纳大陆的分裂。根
据Gaut(2002)的估计, 禾本科水稻和竹类所在的BEP分支(含Bambusoideae、Ehrhartoideae
和Pooideae 3个亚科)大约在4600万年前与玉米、高粱所在的Panicoideae亚科分开, 而我们
最近(Guo & Ge, 2005)估测稻族的两个亚族Oryzinae(稻属和假稻属)与Zizaniinae(稻族其
他各属)是在大约2000万年前(中新世早期)分开的, 此时各大陆的构造已基本定型, 显然
稻族的起源相对于冈瓦纳大陆的分裂漂移历史来说要晚几千万年, 因此大陆间的跨洋迁
移和扩散可能是稻族地理分布多样化的主要原因(Guo & Ge, 2005), 大概也只能用这一
机制来解释全球分布属(稻属和假稻属)和欧亚-北美间断分布属(菰属)的形成机制。
稻属是稻族中研究最多的类群。Second(1985)以Latifolia和Sativa组内或组间的遗传
距离为基础并以古地理学(澳大利亚板块和东南亚大陆大约在1500万年前发生碰撞)为依
据提出了稻属的物种形成模式, 概括为: (1)稻属与假稻属具有分布在非洲的共同祖先,
而稻属的祖先是在古新世(6000万年前)从非洲迁移到欧亚大陆; (2)Latifolia和Sativa组的
物种很可能从亚洲向非洲扩散, 因为在亚洲发现适应于森林的物种(O. meyeriana、O.
ridleyi Hook.和O. officinalis Will ex Watt); (3)两个栽培稻(O. glaberrima和O. sativa)祖先间
分化于200到300万年前, 与喜玛拉雅山脉的隆起并形成迁移屏障的时间相一致; (4)澳大
利亚类群和其他类群的遗传距离最大, 而美洲类群与亚洲的相应类群关系更密切, 故认
为美洲物种可能是对新生境的快速适应(rapid adaptation), 美洲分布的异源多倍体很可能
是人类活动的后果。Duistermaat(1987)考虑到稻亚科性状的原始性及其各个属散布在不
同大陆上, 认为Second(1985)的解释比Chang(1976, 1985)更为合理。但Second(1985)的结
果推测的成分太多, 直接的证据较少, 其所估计的时间尺度明显偏大。由于稻属系统树最
基部类群主要涉及F、HJ、HK和G基因组, 其中F分布在非洲, 而HJ、HK和G分布在东南
亚(Ge et al., 1999, 2002), 故可以认为稻属的起源地应在非洲或东南亚地区。而假稻属大
多数种是多倍体, 分布在非洲的Leersia tisserantii是二倍体(Katayama, 1995)且出现在该
属系统发育树的基部(图1), 说明非洲大陆可能是假稻属的起源地。
稻族其他各属生物地理方面的研究很少, 我们只能基于最新的系统发育关系(图1)进
行一些推断。菰属是稻族中唯一的欧亚-北美间断分布属, 所以菰属当前的分布格局很可
能是由美洲与亚洲间物种扩散形成的。许多证据表明, 曾经连接欧亚大陆和北美大陆的
白令陆桥(Bering Land Bridge)和北大西洋陆桥(North Atlantic Land Bridge)在欧亚-北美间
断分布物种的扩散中起着非常重要的作用(Hamilton, 1983; Tiffney, 1985), 故菰属物种的
分布与这两个大陆桥密切相关。迄今的研究认为, 在中新世以及上新世早期直到350万年
前, 东亚与北美西部之间都可通过白令陆桥进行物种扩散; 欧洲西北部和北美东北部之
间通过北大西洋陆桥发生物种扩散的时期则主要在古新世和始新世(Hamilton, 1983;
Tiffney, 1985; Wen et al., 1999)。由于稻族的主要类群起源和扩散于中新世, 故白令陆桥很
可能是菰属的扩散途径, 其方向应该是由北美扩散到亚洲, 因为菰属所在分支的基部类
植 物 分 类 学 报 44卷 226
群(Rhynchoryza属)仅存在于美洲(图1)。假菰属和Luziola两属在南美洲和北美洲都有分布,
且为姊妹群(图1), 故可能有相同的进化历史, 即从北美洲通过上新世末期隆起的巴拿马
陆桥(Panama Land Bridge)扩散到南美洲(Stebbins, 1950; Raven & Axelrod, 1974)。尽管山
涧草属与Potamophila/Prosphytochloa为姊妹群 (图1), 但山涧草属 (分布在东南亚)、
Potamophila属(澳大利亚)和Prosphytochloa属(非洲)相距很远, 所以这3个属的扩散必然
与跨洋远距离扩散有关。鉴于迄今的研究取样仍有限, 部分属间系统发育关系仍不十分
清楚, 加上化石证据的缺乏, 稻族及其各类群的起源和扩散仍有待利用更多证据进行深
入的探讨。
6 存在问题
对于稻族这样一个具有重要经济价值和理论意义的类群, 虽然在分类和系统发育重
建方面开展了不少工作, 但还有一系列问题亟待解决。首先, 稻族的系统发育关系仍存在
问题, 如水禾属的系统位置仍不明确, 一些属间和属内系统发育关系必须在充分取样条
件下才能得出可靠的结果, 尤其是对那些物种数目较多的属(如假稻属); 其次, 由于化石
证据的缺乏, 关于稻族各个主要类群分歧时间的估计仍比较初步, 将来需要利用更多的
分子标记结合化石证据以及更可靠的方法来推测稻族各谱系的分歧时间; 第三, 迄今对
稻族及稻属的起源和扩散机制等生物地理学问题了解不够, 如稻属A基因组物种如何分
布到各个大陆上, 为什么一些多倍体与其亲本种分布在不同的大陆等等。为了进一步探
讨稻族的生物地理学及物种形成机制, 我们认为以下几个方面的研究将是下一步工作的
重点: (1)在充分取样的基础上, 利用来自形态、细胞和分子等多方面证据构建更为可靠的
稻族系统发育关系; (2)在系统发育研究的基础上进一步获取更多的化石证据, 同时利用
合适的基因片段估计稻族各个类群准确的分歧时间; (3)分析稻族进化历史过程中的地质
事件和气候特点, 为探讨稻族的起源和扩散提供更多的背景信息; (4)将分布格局类似,
与稻族经历了同样地质事件的其他类群与稻族进行对比研究。
稻族是一个在经济价值和理论研究方面都非常重要的类群, 建立一个可靠的稻族分
类系统并阐明其起源和进化的机制对于野生稻资源的开发利用和以水稻为模式的遗传、
生理及育种研究均具有指导作用, 同时对开展比较基因组学、进化发育生物学和生物地
理学等理论问题的研究都将提供重要的资料。
致谢 中国科学院植物研究所洪德元院士、美国密执安州立大学桑涛博士和复旦大学卢
宝荣教授给予了多方面的支持和鼓励; 国际水稻所提供了大量种子和叶片材料; 卢宝荣
教授、文军博士、Bruce G. Baldwin博士、Curtis A. Jones博士、李建华博士帮助采集或提
供部分材料; 李振宇研究员和邢福武研究员帮助鉴定标本; 张富民博士和包颖博士在实
验和数据分析时给予许多帮助; 美国衣阿华大学的于洋博士帮助查阅文献。中国科学院
植物研究所应俊生研究员在本研究过程中给予了热忱的指导, 特此一并致谢。最后, 特
别感谢中国科学院植物研究所汤彦承研究员和陈文俐博士审阅本文, 并提出了宝贵的修
改意见。
2期 郭亚龙等: 稻族的系统发育及其研究进展 227
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