全 文 ：第27卷 第8期
2015年8月
Vol. 27, No. 8
Aug., 2015
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2015)08-1037-10
DOI: 10.13376/j.cbls/2015143
收稿日期：2014-12-22； 修回日期：2015-01-06
基金项目：国家自然科学基金项目(31172024)；Harves-
tplus-China(2014H8399)
*通信作者：E-mail: huixia@zju.edu.cn；Tel: 0571-
88206146
作物铁生物强化
李　林， 寿惠霞*
(浙江大学生命科学学院，杭州 310058)
摘　要：铁是植物必需的微量元素。缺铁不仅影响植物的生长，更影响作物的营养品质。铁营养摄入不足
是导致人体缺铁性贫血的主要原因。在膳食结构中，以谷物为主食，特别是发展中国家的人群，缺铁性贫
血更为严重。因此，以提高作物食用部分铁含量为目标的“铁生物强化 ”意义重大。首先，介绍了植物铁
吸收、转运和储存的分子机制；其次，总结了提高作物铁含量和生物有效性的方法；最后，对未来作物铁
生物强化的研究方向提出了展望。
关键词：作物；铁；吸收；铁含量；生物强化；生物有效性
中图分类号：Q58；Q945；S51 文献标志码：A
Iron biofortification of crop plants
LI Lin, SHOU Hui-Xia*
(College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China)
Abstract: Iron (Fe) is an essential microelement affecting plant growth and nutrient values of the plant-based food.
Inefficient Fe intake from diets is the main cause of iron deficiency anemia. Fe deficiency anemia is especially
severe in developing countries where cereals are major staple crops. Therefore, it is particularly important to
increase iron content and bioavailability in the edible parts of crops. This review firstly introduced molecular
mechanisms of iron uptake, transport and storage, and then on this basis summarized approaches for increasing Fe
content and bioavailability in crops. Finally, the future research directions were proposed.
Key words: crop; iron; uptake; iron content; biofortification; bioavailability
寿惠霞，博士，浙江大学“求是”特聘教授、生物技术系主任，植物研
究所副所长，教育部“新世纪优秀人才”。博士毕业于美国爱荷华州立大学植
物转基因研究中心，2004年回国。多年来，她从事植物转基因和植物功能基
因组方面研究，在作物养分吸收、抗逆等功能基因克隆、作物转基因技术体
系研究等方面发表 SCI研究论文 40余篇。近年来在 BMC Plant Biol、Plant
Cell & Envir、New Phytol等杂志上发表多篇代表性论文。
铁是植物生长发育所必需的微量元素，在植物
体的生命活动中发挥极其重要的作用。作为许多功
能蛋白质的辅助因子，铁参与了植物的光合作用、
呼吸作用、叶绿素的合成以及生物固氮等过程 [1]。
生命科学 第27卷1038
地壳中的铁含量非常丰富，但铁在中性和碱性土壤
中溶解度极低，远远不能满足植物生长所需。特别
是在 pH较高的石灰质土壤中，植物缺铁更为严重 [2]。
缺铁会造成植物叶片失绿、生长受阻、产量降低等
生理现象，从而影响植物的健康生长 [3]。另一方面，
人类膳食中的铁营养摄入不足是导致贫血的一个重
要原因。根据世界卫生组织WHO的统计 (http://
www.who.int/nutrition/topics/ida/en/index.html)，铁营
养失调已经成为目前最为严重的营养缺素症之一，
危及全球超过 30%人口的身体健康。在以植物性
食物为主要膳食成分的发展中国家，妇女及儿童人
群的缺铁性贫血程度更为严重。因此，通过现代生
物学手段改变作物中铁的吸收和积累模式，培育铁
高效作物新品种，特别是通过生物强化的方法提高
作物食用部分的铁含量及生物有效性 (以下简称铁
生物强化 )，对于改善人体铁营养状况具有重要
意义。
1　植物铁吸收、转运和储存
1.1　植物铁的吸收机制
植物铁吸收包括以下两种机制。机制 I存在于
双子叶植物和非禾本科的大部分单子叶植物中。以
拟南芥为例，在缺铁环境下，植物通过根际质膜上
的 H+-ATP酶向土壤分泌质子，酸化土壤，提高土
壤中 Fe3+的可溶性。H+-ATP酶由 AHA基因编码，
拟南芥的 AHA2受缺铁诱导并主要负责这一过程 [4]。
随着土壤中 Fe3+的溶解度增加，这部分 Fe3+通过根
系细胞膜上的三价铁还原酶 (ferric-chelate reductase,
FRO)被还原成 Fe2+。拟南芥中存在 8个 FRO基因，
AtFRO2是参与这一过程的最重要的还原酶基因 [5-7]。
Fe3+还原后通过二价金属转运体 IRT (iron-regulated
transporter)转运至植物体内 [8]。IRT属于 ZIP (zinc-
regulated transporter, iron-regulated transporter-like
protein)蛋白家族。拟南芥AtIRT1参与 Fe2+的转运，
irt1突变体因缺铁出现严重失绿，生长受阻，甚至
苗期致死的表型，因此，它的存在对于植物 Fe2+的
吸收至关重要 [9-10]。
禾本科植物，如玉米和小麦利用机制 II吸收铁。
它们受到缺铁胁迫时能在根部合成铁载体蛋白
(phytosiderophores, PS)，并分泌到土壤中。PS属于
麦根酸家族 (mugineic acids, MAs)，与 Fe3+有很高
的亲和性。麦根酸的生物合成途径分为以下 3个过
程：首先，在 S-腺苷甲硫氨酸合成酶 (S-adenosyl-
L-methionine synthetase, SAMS)的作用下，植物将
蛋氨酸合成 S- 腺苷甲硫氨酸 (S-adenosyl-L-me-
thionine, SAM)；其次，3分子的 SAM通过尼克酰
胺合成酶 (nicotianamine synthase, NAS)合成尼克酰
胺 (nicotianamin, NA)；最后，NA在尼克酰胺氨基
转移酶 (nicotianamine aminotransferase, NAAT)和脱
氧麦根酸合成酶 (2′-deoxymugeneic acid aynthase,
DMAS)的作用下，合成麦根酸的前体——2′-脱氧
麦根酸 (2′-deoxymugineic acid, DMA)[11-13]。虽然所
有的植物都能合成 NA，但只有禾本科植物才能将
NA转化成麦根酸 [14]。不同的禾本科植物分泌的麦
根酸种类也不同，水稻、玉米和小麦只能分泌 2-
脱氧麦根酸。而大麦中的 2-脱氧麦根酸还能被羟
基化形成其他多种形式的麦根酸 [11]。禾本科植物合
成麦根酸之后通过 TOM1(transporter of mugineic
acid family phytosiderophores 1)转运体将其分泌至
根际土壤中 [15]。分泌至土壤中的 PS与 Fe3+螯合后
形成的 Fe3+-PS复合物通过 YS (yellow stripe)/YSL
(yellow stripe-like)家族转运体转运至植物体内。YS
转运体最初在玉米中被发现，缺失 YS1基因后，植
物出现黄色斑条纹状缺铁表型，失去了转运 Fe3+-PS
的能力 [16]。水稻有 18个 YSL基因，其中OsYSL15主
要负责 Fe3+-PS的转运 [17-18]。
水稻作为禾本科植物也存在机制 I的铁吸收系
统，既能通过分泌 PS螯合并吸收土壤中的 Fe3+，
也能通过自身的二价铁离子转运体 OsIRT1直接吸
收 Fe2+ [19]。和机制 I植物不同的是，在水稻根部并
没有检测到 FRO活性，说明水稻更倾向于直接吸
收 Fe2+ [20]。
1.2　铁的转运
铁在植物体内的溶解度也很低，因此，其在植
物体内的运输主要以螯合物的形式，并以此来维持
稳定的氧化还原状态 [21]。铁在植物体内的长距离运
输包括 3个部分，即根部的径向运输、木质部和韧
皮部的转运以及在各组织和器官中的共质体运输。
此外，在一些源器官和凋亡的组织中还存在铁的再
分配 [22]。研究表明，植物体内运输铁的螯合剂主要
有柠檬酸 [23-24]、尼克酰胺 [21,25]和麦根酸类物质 [26-27]。
柠檬酸一直被认为是铁在木质部中运输的主要
螯合剂 [23]。AtFRD3 (ferric reductase defective 3)编
码一柠檬酸转运体，它属于拟南芥MATE (multidrug
and toxin efflux)家族成员，负责将柠檬酸转运至木
质部。对拟南芥 frd3突变体的研究发现，由于铁无
法正常转运至木质部，因而在根部维管束中大量积
累，造成叶片中的铁含量显著下降，出现失绿的缺铁
寿惠霞，等：作物铁生物强化第8期 1039
表型，由此产生的缺铁信号激活了根部的缺铁响应机
制，造成多种金属元素的吸收和分配出现异常 [28]。
AtFRD3在水稻中的同源基因 OsFRDL1也编码一柠
檬酸转运体，它在根部中柱鞘细胞中特异表达。该
基因敲除后植物也出现缺铁表型，但没有拟南芥突
变体那么严重，说明柠檬酸在木质部铁的转运中具
有重要作用，同时也表明水稻还具有其他螯合剂来
帮助铁在木质部的运输 [29]。
植物会分泌一些酚类物质，如原儿茶酸
(protocatechuic acid, PCA)、咖啡酸 (caffeic acid, CA)
等来螯合 Fe3+，提高 Fe3+的溶解度并将其还原成
Fe2+，使质外体中沉积的铁能被植物有效地吸收 [30]。
已有研究表明，水稻 OsPEZ1 (phenolics efflux zero 1)
基因突变后，木质部中的 PCA和 CA的含量都显
著降低，而根部质外体中沉积的铁含量反而上升了，
说明 OsPEZ1负责转运 PCA至木质部，有助于质
外体中沉积的铁的再利用 [31]。
铁进入根部共质体后与相应的螯合剂结合形成
螯合物，再从共质体中流出进入质外体，接着转运
至木质部。已报道的 FRD3、FRDL1和 PEZ1主要
负责运输铁螯合物至木质部，但铁的流出机制至今
还未解释清楚。拟南芥AtFPN1/AtIREG1 (ferro portin1/
iron regulated 1)是目前发现的最有可能参与上述过
程的外运体。虽然 AtFPN1的转运体活性还未得到
证实，但从它在根部中柱中表达以及突变体出现黄
化现象这两方面来看，AtFPN1很有可能参与将铁
运输至木质部这一过程 [32]。
铁进入木质部后除了向上运输至植物各处细胞
外，还可以通过木质部转运至韧皮部，在这一过程
中 YSL家族发挥了重要的作用。YSL家族不仅存
在于禾本科植物中，也存在于非禾本科植物中，既
负责转运 Fe3+-PS复合物，也参与 Fe2+-NA复合物
在植物体内的长距离运输。玉米的 ZmYSL1负责根
部吸收的 Fe3+-PS复合物的转运，但在缺铁条件下，
根和叶中的 YS1基因都出现表达上调的情况 [16]。水
稻 OsYSL15在维管组织中特异表达，不仅转运根
部吸收的 Fe3+-PS复合物，还参与其在植物体内的
运输 [17-18]。OsYSL18在花粉、花粉管以及韧皮部伴
细胞中特异表达，说明它参与水稻的生殖发育及铁
在韧皮部的转运 [26]。OsYSL2负责将 Fe2+-NA和
Mn2+-NA复合物运输至植物所需部位，如叶和种子
中，但它并不参与 Fe3+-PS复合物的转运 [33-34]。拟
南芥 AtYSL1和 AtYSL3存在功能冗余，负责铁和
其他金属元素与 NA螯合物的转运 [35-37]。AtYSL2
定位在质膜上，参与 Fe2+-NA和 Cu2+-NA复合物在
维管组织中的横向运输 [38-39]。此外，在水稻中还存
在 2个尼克酰胺外运体 ENA1 (efflux transporter of
nicotianamine 1)和 ENA2，它们可能也参与铁与
NA螯合物在植物体内的运输 [15]。
1.3　铁在亚细胞中的转运及储存
铁进入植物细胞后需要分配至合适的细胞器以
行使功能，或者储存在液泡中，以防止过量的铁积
累对细胞造成毒害。植物通过这种调控方式来维持
细胞内的铁平衡。
细胞中 80%~90%的铁存在于叶绿体中，因此，
叶绿体是植物细胞中最大的铁库。已有研究表明，
拟南芥叶绿体透性酶 AtPIC1 (permease in chloro-
plasts 1)负责将铁转运至叶绿体中，AtPIC1定位在
叶绿体内膜上，在酵母铁吸收突变体中表达后可恢
复其吸收铁的能力。pic1突变体出现严重的叶片黄
化和生长矮小的表型，体内的铁平衡也遭到破坏，
说明 PIC1对于维持细胞内的铁平衡是必需的 [40-41]。
拟南芥 AtFRO7的定位模式与 AtPIC1类似，fro7
突变体叶绿体中的铁含量降低，光合作用也受到影
响，在碱性土壤中出现严重的失绿现象，这些结果
都表明 AtFRO7在将铁转运至叶绿体中发挥了重要
的作用 [42]。
叶绿体中过量的铁也需要及时运出以防止铁中
毒。在拟南芥中负责这一过程的是 AtYSL4/6。
AtYSL6定位在叶绿体膜上，ysl4:ysl6双突变体在
高铁条件下，生长受到抑制且叶绿体中的铁含量显
著升高，超表达 AtYSL4或 AtYSL6的转基因材料对
缺铁更敏感 [43]。
线粒体是真核生物氧化代谢的主要场所，也是
血红素以及铁硫蛋白簇的合成部位。铁作为辅助因
子，在上述过程中发挥了重要的作用。细胞必须通
过严密的调控机制来维持线粒体内的铁平衡，一方
面要满足各种生理活动对铁的需要；另一方面要及
时将多余的铁运出以免积累过多，对细胞造成氧
化应激损伤 [44]。植物中第一个发现的参与调控线
粒体内铁平衡的基因是 OsMIR (mitochondrial iron-
regulated)。OsMIR定位在线粒体中，在其他物种中
并没有发现同源基因。不论在根中还是地上部分，
OsMIR的表达都受缺铁强烈诱导。与野生型相比，
mir突变体生长矮小，根、地上部分和种子中积累
更多的铁。一些缺铁响应基因在突变体中的表达上
调， 说明它在维持水稻线粒体铁平衡中具有重要的
功能 [45]。OsMIT (mitochondrial iron transporter, MIT)
生命科学 第27卷1040
是水稻线粒体的铁转运蛋白。OsMIT在根和叶中的
表达受缺铁抑制，受高铁诱导。纯合的 mit突变体
出现致死的表型，杂合体和干涉材料生长受阻，地
上部分铁含量增加，但线粒体中的铁却降低了。
OsMIT是酵母 Mrs3和 Mrs4的同源基因，能回复
酵母线粒体铁转运体缺失突变体 ∆mrs3∆mrs4。这
些研究结果表明，OsMIT负责将铁运输至线粒体，
它的存在对于水稻的生长发育至关重要 [46-47]。
液泡也是维持细胞内铁平衡的一个不可或缺的
细胞器。它作为细胞内重要的物质储藏库，可将多
余的矿质元素储存起来，避免元素过量造成的毒害
作用。拟南芥 AtNRAMP3和 AtNRAMP4负责在种
子萌发过程中将液泡中的铁运输至胞质中。
AtNRAMP3和AtNRAMP4属于NRAMP家族 (natural
resistance-associated macrophage proteins, NRAMPs)，
它们定位在液泡中，表达受缺铁诱导。nramp3:
nramp4双突变体在低铁条件下，种子萌发受阻，
无法从液泡中获取铁元素 [48]。而拟南芥 AtVIT1
(vacuolar iron transporter 1)则参与铁从胞质向液泡
中的运输。vit1 突变体种子中的铁分布发生异常，
在碱性土壤中萌发受到抑制 [49]。水稻 OsVIT1 和
OsVIT2是 AtVIT1的同源基因， OsVIT1 和 OsVIT2
定位在液泡膜上，在剑叶叶片和叶鞘中表达较高。
酵母互补实验表明，OsVIT1 和 OsVIT2具有将 Fe2+、
Zn2+ 和Mn2+转运至液泡的能力。vit1和 vit2突变体
剑叶中铁和锌含量降低，而胚中的含量反而升高，
说明胞质和液泡中铁的双向运输对于维持细胞
内的铁平衡以及调节铁在植物体内的分配非常
重要 [50]。
2　提高作物铁含量的方法
世界上大部分人口以谷物，如小麦、玉米和水
稻等作为主食。其中水稻作为最重要的粮食作物，
为全世界近一半以上的人口提供营养和能量。稻米
中的铁含量较低，不同水稻基因型之间差异较大，
铁含量在 7.5~24.4 mg/kg范围之间，远远低于营养
学推荐的膳食标准 [51]。因此，提高作物可食用部分
的铁含量将有利于改善人类铁营养缺乏的状况。
生物强化是指通过育种手段提高作物中可被人
体吸收利用的微量营养元素的含量，可以通过传统
育种和基因工程技术而获得。其中，转基因技术被
认为是提高作物铁含量最有效的方法 [52]。特别是近
年来成功克隆了许多植物铁营养代谢中的基因，为
培育富铁作物品种打下了良好的基础。
2.1　铁结合蛋白基因的导入
已有研究表明，通过导入一些铁结合蛋白可提
高水稻胚乳中的铁含量。乳铁蛋白 (lactoferrin)是
在乳汁中含量较高的一种铁结合糖蛋白，属于转铁
蛋白家族。Nandi等 [53]发现，将人乳铁蛋白在水稻
胚乳中表达后能提高种子中的铁含量。
铁蛋白 (ferritin)是一类存在于动植物以及细菌
中的金属离子载体，每个铁蛋白分子可贮存 4 500
个铁原子。它能释放铁元素用于体内合成含铁的蛋
白质，如铁氧化蛋白、细胞色素等；还能保护细胞
免受铁过量引起的氧化损伤，防止自由基的产生 [54]。
因此，通过转基因技术增加作物中的铁蛋白含量，
将有助于解决膳食中铁营养缺乏的问题。Goto等 [55]
用胚乳特异启动子 OsGluB1在水稻胚乳中表达大豆
铁蛋白基因 SoyferH1后获得的 T1代种子中的铁含
量是未转基因水稻的 3倍，胚乳中的铁含量比原来
增加了 1倍。随后，SoyferH1被应用于在不同水稻
品种的胚乳中特异表达。Lucca等 [56]将 SoyferH1
导入水稻胚乳后发现糙米中的铁含量上升为原来的
2倍。Vasconcelos等 [57]发现，SoyferH1在水稻胚
乳中表达后均能提高糙米和精米中的铁含量。水稻
有 2 个 ferritin 基因：Osfer1 和 Osfer2。Paul 等 [58]
将 Osfer2在水稻胚乳中超表达后发现，精米中的铁、
锌含量均有明显的提高。Qu等 [59]发现，用两个胚
乳特异启动子OsGlb1和OsGluB1表达 SoyferH1后，
水稻种子中的铁含量仅提高了 30%，说明水稻种子
中的铁含量并不完全随着外源铁蛋白表达的升高而
增加。提高铁蛋白的表达并不足以增加种子中的铁
含量，这可能是由于在植物中存在一套严密的调控
机制来维持体内的铁平衡，铁含量的变化还受到吸
收和转运的限制。因此，还需要通过增强植物对土
壤中铁的吸收以及铁在其体内的转运这两方面来提
高作物中的铁含量。
2.2　铁载体合成相关基因的导入
通过 SAM和 NAS的作用，植物能将蛋氨酸
合成尼克酰胺并用于转运铁和其他金属离子。番茄
突变体 chloronerva因 NAS基因的缺失突变而出现
缺铁症状 [60]。将拟南芥 AtNAS1基因在烟草中超表达
后不仅能提高NA含量，铁和锌含量也显著增加 [61]。
超表达大麦尼克酰胺合成酶基因 (HvNAS)的转基因
大豆和水稻种子中的NA和铁含量也明显上升 [62-63]。
水稻有 3个 NAS基因：OsNAS1、OsNAS2 和
OsNAS3。OsNAS1和 OsNAS2在根和叶中的表达受缺
铁正调控，OsNAS3在根中的表达受到缺铁诱导，叶
寿惠霞，等：作物铁生物强化第8期 1041
中的表达反而受到缺铁抑制 [64]。将OsNAS1在水稻胚
乳中特异表达后能提高糙米和精米中的 NA含量 [65]。
超表达 OsNAS2的转基因水稻种子中的铁含量显著
增加，种植在碱性土壤中也具有明显的耐受性 [66]。
OsNAS3在水稻中超表达后能提高铁和锌含量，将
该转基因水稻的糙米喂养患有贫血症的实验鼠 2周
后，其血液内的血红蛋白浓度便恢复到正常水平 [66]。
在 NAAT和 DMAS作用下，水稻能将 NA合成
DMA，而大麦还能在 IDS2 (iron deficiency specific
clone no. 2)和 IDS3 (iron deficiency specific clone no. 3)
的作用下，将 DMA 合成其他种类的 MA[67]。在
缺铁条件下，大麦根部的 HvNAS1、HvNAAT-A、
HvNAAT-B、HvDMAS、IDS2和 IDS3的表达上调。
水稻缺乏 IDS2和 IDS3基因，只能分泌 DMA，因此，
大麦对缺铁具有较强的耐受性 [11]。超表达大麦
HvNAAT-A和 HvNAAT-B的转基因水稻更耐缺铁
的环境，将大麦 IDS3在水稻中超表达后能使其具
备分泌MA的能力 [68]。由此可见，提高MA合成
途径中一些关键酶基因的表达是提高植物体内铁含
量的有效方法。
2.3　铁转运蛋白的应用
水稻 OsIRT1负责从土壤中直接吸收 Fe2+。Lee
和 An[69]在水稻中超表达 OsIRT1后能增加叶片、
根部和种子中的铁、锌含量，但该转基因材料在生
殖生长期表现出植株矮小、分蘖减少的表型。水稻
OsYSL15不仅参与 Fe3+-PS复合物的转运，还参与
其在植物体内的长距离运输。超表达 OsYSL15的
转基因水稻叶片和种子的铁含量也增加，ysl15突
变体在缺铁条件下，出现严重的萎黄现象，并造成
叶片、根部和种子中的铁含量下降 [17-18]。OsYSL2
负责运输 Fe2+-NA和Mn2+-NA复合物。水稻 OsYSL2
的干涉株系中铁由根部向地上部分的转运及在结
实过程中向种子中的转运都减少，而在超表达株
系中根部的铁含量增加，但种子中的铁含量并没有
升高 [33]。此外，Gómez-Galera等 [70]发现，在水稻
中超表达大麦 HvYS1后也能提高叶片中的铁含量，
但种子中的铁含量并没有明显变化。
水稻 OsVIT1 和 OsVIT2负责将胞质中多余的
Fe2+、Zn2+转运至液泡中储存。将这两个基因突变
后会造成剑叶中铁含量降低，而种子中的铁含量升
高，表明 OsVIT1 和 OsVIT2在铁和锌从源器官向
库器官的转运中发挥重要作用 [50,71-72]。
2.4　铁代谢相关转录因子的导入
水稻 bHLH (basic helix-loop-helix)蛋白 OsIRO2
(iron-related transcription factor 2, IRO2)是缺铁条件
下调控铁吸收和转运的一个关键因子，它的表达受缺
铁强烈诱导。参与MA合成和分泌过程的一些基因，
如 OsNAS1、OsNAS2、OsNAAT1、OsDMAS1、
OsTOM1以及三价铁转运体 OsYSL15的表达都受
到 OsIRO2的调控。超表达 OsIRO2的转基因水稻
能够分泌更多的 DMA，同时种子中的铁含量也增
加了 [73]。
NAC (N-terminal region and a divergent C
terminal activation domain)蛋白家族是另一类与铁
吸收相关的转录因子。TtNAM-B1 (no apical meristem
B1)属于 NAC家族，在野生小麦中该基因能促进
叶片的凋亡，增加铁、锌等营养元素向发育中的种
子中的运输。而在栽培小麦中，TtNAM-B1没有上
述功能。研究结果表明，敲除栽培小麦中的同源基
因后能够延缓叶片的衰老，但种子中蛋白质、铁和
锌含量却降低了，说明 TtNAM-B1 可能通过调控叶
片凋亡过程中营养元素的转运来增加种子内的铁和
锌含量 [74]。在水稻中还未克隆到 TtNAM-B1的同
源基因，但发现了另一个 NAC家族成员 OsNAC5。
已知剑叶中的 OsNAC5在灌浆期的表达上调，表明
它可能参与铁、锌和氨基酸从绿色组织向种子的
转运 [75]。
3　提高作物铁生物有效性的方法
改善人类铁营养状况主要包含两个方面：一是
提高铁的摄入量，即食物中的铁含量；二是提高铁
的生物有效性。铁生物有效性指的是膳食中能被人
体肠道直接吸收的铁量，通常以直接吸收的铁量占
膳食中总铁量的百分比来计算 [76]。膳食中的铁主要
以两种形式存在：血红素铁和非血红素铁。动物性
食物中血红素铁占总铁量的 50%~60%，而植物性
食品中的铁主要以非血红素铁的形式存在。血红素
铁的生物有效性一般在 15%~35%之间，非血红素
铁的生物有效性较低，通常只有 1%~22%。谷类食
物中的非血红素铁的生物有效性更低，只有
2%~3%[77]。血红素铁和非血红素铁的吸收机制大不
相同。在植物性食物中存在抗坏血酸、柠檬酸、β-
胡萝卜素、半胱氨酸等铁吸收促进因子，而植酸
(phytic acid)、单宁、多酚类物质等抗营养因子则会
抑制铁的吸收。血红素铁的吸收不会受到上述因子
的影响，因此，这也是非血红素铁生物有效性低的
重要原因 [78-80]。目前提高作物铁生物有效性的研究
主要集中在两个方面：降低作物中的抗营养因子以
生命科学 第27卷1042
及提高铁吸收促进因子的含量。
3.1　低植酸作物的培育
植酸又名肌醇六磷酸，广泛存在于水稻、玉米
和小麦等作物中。大部分禾谷类作物籽粒中的磷酸
和肌醇主要以植酸的形式与蛋白质结合，沉积在糊
粉层的贮藏液泡中。而在成熟的玉米籽粒中，植酸
主要贮存在胚和盾片中。植酸能与 Zn2+、Mn2+、
Ca2+ 和 Fe2+等金属元素络合形成不容易被人体吸收的
植酸盐沉淀，从而降低这些营养元素的生物有效
性 [81-82]。植酸酶 (phytase)是在种子萌发过程中催化
植酸水解为无机磷和肌醇的一类酶的总称。在干燥
的种子以及非反刍类动物，包括人的消化道中缺乏
植酸酶。未经消化的植酸随粪便排出体外，既造成
了磷资源的浪费，又加重了生态环境的负担。因此，
培育低植酸作物品种对于提高微量元素的生物有效
性以及保护生态环境均具有重要的意义 [83]。
通过诱变的方法筛选低植酸突变体是培育低
植酸作物的有效措施。该方法率先在玉米中得到应
用，采用化学诱变获得的玉米低植酸突变体 lpa1-1
和 lpa2-1籽粒中的植酸含量分别下降了 66%和
50%[84]。近些年来通过该种方式还获得了水稻、大
麦和大豆等作物的低植酸突变体 [85-87]。此外，还可
以通过转基因技术降低植酸合成途径中关键酶基因
的表达，或者导入植酸酶基因来降低种子中的植酸
含量。Nunes等 [88]通过 RNA干涉技术降低大豆肌
醇 -1-磷酸合成酶基因 GmMIPS1 (myo-inositol-1-
phosphate synthase)的表达，得到的转基因大豆中
植酸含量明显下降。Ali等 [89]通过 RNA干涉技术
降低水稻肌醇 -3-磷酸合成酶基因 OsMIPS (myo-
inositol-3-phosphate synthase) 的表达后发现，该转
基因材料中的植酸含量降低了 58.43%。
已有研究报道，外源的植酸酶可在多种双子叶
植物中表达，如烟草、拟南芥、苜蓿、油菜、大豆
等 [90]。Lucca等 [56]将曲霉菌耐热植酸酶基因在水
稻胚乳中表达后能使植酸酶的活性提高 130倍；在
人体胃酸条件下，该植酸酶的活性并未受到影响，
但经高温处理后该酶活性仅为原来的 8%。Brinch-
Pedersen等 [91]将曲霉菌植酸酶基因在小麦胚乳中
特异表达后也能提高种子中的植酸酶活性。
Drakakaki等 [92]发现，共表达大豆铁蛋白和曲霉菌
植酸酶基因的转基因玉米籽粒中铁含量和植酸酶
活性都升高了；随后通过人结肠癌细胞系 (human
colon adenocarcinoma cell line, Caco-2)细胞模型研
究植酸对铁生物有效性的影响表明，铁的吸收与植
酸酶的活性存在正相关。
3.2　尼克酰胺提高水稻种子中铁素有效性
利用基因工程技术与铁生物有效性评价的细胞
模型筛选并发现了一种新的能够促进铁吸收的成分
物质——尼克酰胺 (nicotianamine, NA)[93]。水稻种
子中特异超表达 NA合成酶基因 OsNAS1后获得的
NA高积累的转基因水稻，在 Caco-2细胞模型评价
体系中，其籽粒的铁吸收效价较原始品种提高了一
倍。用化学合成的 NA添加到米粉中，同样能够显
著地提高米粉中铁的有效性；NA与抗坏血酸 (AA)
添加至 FeSO4与 FeCl3中的对比实验表明，NA对
铁有效性的促进作用高于 AA。
韩国、日本和丹麦联合研究小组得到了相类似
的实验结果 [94]。他们利用激活标签插入水稻突变体
库，筛选获得了 OsNAS3 基因上调表达的水稻突变
体，其尼克酰胺含量增加到普通水稻的 9.6倍，大
大提高了水稻对铁的吸收能力和运输能力，植株及
种子中铁含量显著提高。用该突变体制成的糙米样
品喂食贫血小鼠发现，喂食 2周后小鼠的铁血红蛋
白和红细胞比容恢复正常。
3.3　高半胱氨酸作物的培育
半胱氨酸以及富含半胱氨酸的多肽通过硫醇基
团能够与铁结合，进而促进非血红素铁的吸收。已
有研究表明，在玉米粉中加入 210 mg的半胱氨酸
后，铁的吸收是原来的 2倍 [95-96]。金属硫蛋白
(metallothionein, MT)是一类广泛存在于微生物和动
植物中的富含半胱氨酸的一类金属结合蛋白。每个
金属硫蛋白分子含有 12个半胱氨酸 [97]。Lucca等 [56]
在水稻胚乳中特异表达金属硫蛋白后，可使种子可
溶性蛋白中半胱氨酸残基的含量增加 7倍，但目前
关于这方面的报道不是很多，因此，研究还需要进
一步深入。
3.4　农艺措施的应用
通过施用土壤改良剂、种子引发技术、喷施
铁肥等农艺措施能够改善作物的营养状况 [98]。其
中，喷施铁肥能够快速、有效地提高作物中的铁含
量及其生物有效性。Wei等 [99]通过叶片喷施 3种
不同的 FeSO4溶液，使水稻种子中的铁含量分别增
加了 16.97%、29.9%和 27.08%，铁生物有效性也
分别提高了 12.63%、20.86%和 18.75%。He等 [100]
将几种不同的螯合剂与 FeSO4制成不同的铁肥喷施
于水稻叶片，发现施用不同的铁肥均能提高精米中
的铁含量和生物有效性，其中以 DTPA-Fe效果最
为显著。
寿惠霞，等：作物铁生物强化第8期 1043
4　展望
膳食中植物性食物是发展中国家民众获取铁元
素的主要来源。通过生物强化改善作物中的铁营养
已成为目前作物育种的研究热点，并取得了显著进
展，但还存在一些问题尚未解决：(1)还不清楚植
物如何感知自身的铁状况及调控缺铁响应的信号分
子，对这部分内容的研究将有助于阐释植物铁信号
转导机制，从而为培育富铁作物品种提供新思路和
新方法；(2)通过转基因技术已获得了低植酸的作
物，但是否提高了铁生物有效性有待评估；(3)金
属硫蛋白影响铁吸收的分子机制有待研究。随着研
究工作的深入，生物强化必将成为改善人类铁营养
缺乏的根本途径。
[参　考　文　献]
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