全 文 ： 综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2006年增刊
膜蕨科系统学研究进展
张巧艳1 苏立娟 1刘晓瑞 1朱玉琼 1张宪春 2刘家熙 1
( 1 首都师范大学生命科学学院,北京 100037; 2 中国科学院植物研究所,北京 100093)
摘 要: 从形态学和解剖学、细胞染色体、植物化学及分子系统学等方面入手, 综述了膜蕨科植物系统学的
研究进展, 旨在为今后膜蕨科植物系统学的深入研究提供参考。
关键词: 膜蕨科 系统学 研究展望
Advances in the Systematic Studies of theHymenophyllaceae
Zhang Q iaoyan
1 Su Lijuan1 Liu X iaorui1 Zhu Yuq iong1 Zhang X ianchun2 L iu Jiax i1*
( 1Colleg e of Life Science, Cap italN orm al University, Beijing 100037;
2 Institute of Bo tany, Chinese A cademy of Science, Beijing 100093)
Abstrac:t In this paper, prog resses in the System atic stud ies of theH ym enophy llaceae w ere rev iew ed in respect of
m orpho logy and anatom y, karyo logy and hybr idiza tion, phytochem istry, mo lecu la r b io logy to prov ide reference for furthe r
stud ies on the Sy stem atic stud ies of theH ym enophy llaceae.
Key words: H ym enophy llaceae System atic stud ies Advances in the research
基金项目:国家自然基金国际合作重大项目
作者简介:张巧艳 ( 1981-) ,女,硕士研究生,研究方向:发育植物学, Em ai:l qy-zhang@ 163. com,电话: 13811440664
通讯作者:刘家熙 ( 1963-) ,男,副教授,硕士生导师
膜蕨科 (H ym enophy llaceae )是蕨类植物中在分
类学上比较特殊,而且比较复杂和难处理的一群植
物。在系统上常被作为薄囊真蕨 ( leptosporang iate
ferns)中的一个单独的分支排列在比较原始的位置。
膜蕨科植物不但在植物界的演化位置有着重要意
义,而且在医药、工业、农业、林业和园艺等许多领域
都有着应用价值。植物分类学研究是植物开发利用
的基础,有关膜蕨科分类学的研究论著十分丰富,本
文就相关研究作一综述。
1生境和分布
膜蕨科植物主要分布在潮湿的热带地区,大部
分种类都是与苔藓等植物附生在树干上, 陆生种类
中大部分是集中在苔藓林中。膜蕨科植物适宜生活
在潮湿的环境中,如果它们生活环境中的空气变得
干燥, 它们的叶子就如同死了一样地卷曲起来,但是
一旦弄湿它们的叶子, 叶子就会像苔藓植物一样又
恢复伸展状态。有些种类从靠近溪流的低地处一直
延伸到半山腰。Cephalomanes属中的许多种类似乎
是流水植物, 但是另外一些种类 (如 Sphaerocionium
属中的许多种类 )却有一些干燥地带植物的特征。
可能是为了适应相当潮湿的环境,膜蕨科植物显示
出向植株形体变小的方向进化。膜蕨科植物主要分
布在热带和南温带地区, 按照 Iw atsuk i[ 1 ]提出的分
类系统,两个单种属H ymenoglossum和 Serpy llopsis主
要分布在智利和亚南极的南美洲地区, Sphaerocio-
nium和 T richomanes主要分布在西半球,而 C ephalo-
manes和 Crep idomanes主要分布在东半球, H ym eno-
phy llum的分布遍布全球。虽然 Copeland[ 2]提出, 膜
蕨科的发源地是南极地带,但是我们可以肯定地说,
膜蕨科现在的分布中心是热带地区,随后又从热带
地区分散了。
2分类学
世界上有膜蕨科植物约 750~ 800种, 是薄囊蕨
类中植物种类最多的科, 具有广泛的形态和生态多
生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
样性。对膜蕨科属级以及属下的分类一直莫衷一
是。传统上,以膜蕨科植物囊孢的形态以及着生孢
子囊囊托的形态作为分类的主要特征, 人们一直趋
向于将膜蕨科所有的植物归入两个大属中, 即膜蕨
属 (Hymenophyllum )和瓶蕨属 (Trichomanes )。瓶蕨
属 (Trichomanes) 植物的囊苞是杯状或钟状的, 而膜
蕨属 (Hymenophyllum )植物的囊苞是典型的两唇瓣
状的。在 18世纪中期,虽然 Presl和 V an Den Bosch
曾经提出多属分类系统, 但是大部分的分类学家并
不接受。过去,人们认为膜蕨属的种类的囊苞都是
两唇瓣形的,把膜蕨科分为两个属是基于他们的囊
苞的形状,后来发现膜蕨属 (Hymenophyllum )中有从
杯状至两唇瓣状的囊苞,因此, 许多蕨类学家都趋向
更多属的划分方法。Cope land对两属分类系统提出
了很多疑问, 例如 Sphaerocionium. lyallii (属于膜蕨
属 )和 M icrotrichomanes. palmatif idum (属于瓶蕨属 )
之间非常相似, 因此, 他提出了一个属 M icro tricho-
manes, 这个属的特征是:具有杯状的囊苞,叉状分支
的叶子既没有假脉也没有特殊化的细胞。在广泛地
研究了膜蕨科的所有种类之后, Copeland[ 3 ]提出了
一种分类系统,他把膜蕨科植物分为 33个属,后又
在 1947年的 Genera F ilicum 中加入了一个属, 即
Rosenstockia。他将传统上的膜蕨属中的 300多种植
物分为 13个属。后来 Pich i Sermo lli[ 4]增加了一些
属,将膜蕨科共分为 42个属,并绘制了系统树。但
是,其他一些分类学家认为,将膜蕨科分为如此之多
的属非常不方便。Morton[ 5]认为 Copeland提出的
M ichromanes是 H ym enophy llaceae和 Trichomanes杂
交的结果, 他将它归入 Trichomanes的一个组里, 即
F labelata。他指出, 膜蕨科中的大部分种类都可被
归入膜蕨属或者是瓶蕨属,但是有少部分种类,是介
于这两个属之间的,因此, M orton将膜蕨科分为 6个
属 (Hymenophy llum、Trichomanes、Card iomanes、S erpyl-
lopsis、H ymenog lossum 和 Rosenstockia ) , 其中后四个
属都是单种属。而 Iw atsuk i[ 6, 7]主张把膜蕨科分为
八个属,他把 Morton分类法中的 H ym enophy llum 分
为两个属: H ymenophy llum 和 Sphaerocionium。即:
Hymenoglossum, Serpy llop sis, T richomanes, Sphaerocio-
nium, Hymenophyllum, Crep idomanes, Cephalomanes,
Card iomanes. 其中, Hymenoglossum, Serpy llop sis, Car-
diomanes均为单种属。Morton和 Iw atsuki都应用级
系分类法,并且采用 Copeland分类法中的大部分属
作为亚属、组和亚组。所有分类系统的矛盾都在于
需要利用进化技术创立一种膜蕨属分类学的综合研
究方法。
3形态学和解剖学
Bood le
[ 8]对膜蕨科植物的解剖学特征进行了基
础研究,后来 Ogura[ 9]等植物学家又进行了补充研
究。在许多种类中,根都退化了,其内部结构也很简
单。中柱类型是单原型或是二原型,有的种类没有
根,可能是在进化过程中逐渐退化掉了。根状茎横
走或直立,其中,在H ymenoglossum, Serpy llopsis, Hym-
enophy llum, Sphaerocionium 中,根状茎是丝状的或是
线状的;在其他属中是直立的,或者如果是横走的,
也是密被或疏被黑色的体毛。叶柄是圆柱形的, 在
年幼时常常被有翅,但是随着年龄的增长,翅就慢慢
退化掉了。根据微管的结构, Nozu[ 10]描述了三种叶
柄内部结构的类型。一般叶迹是单一的, 它的结构
在一定程度上也是单一化的。大部分种类的叶片
(除了叶脉 )是单细胞的, 有的种类具有 2 ~ 4层细
胞,但是他们并没有细胞间隙和气孔。在一些种类
的叶子中有假脉,从形态学上讲,即它们的叶脉没有
管胞 [ 11, 12 ]。大部分种类的脉序是上行的, 但是, 在
具有简单结构的叶子中脉序是很难观察的。与脉序
的类型相照应,一些种类的孢子囊群生在叶脉边缘,
从而阻止了叶脉的生长, 而有的种类则生在叶脉上
部,因而叶脉可以继续生长、分支。囊苞的形状多
样:杯状的、倒圆锥状的、二唇瓣状的、管状的和坛状
的等等。组织学和发育学的比较分析显示, 这些变
化仅仅是在囊苞的个体发育过程中出现 [ 13]。从形
态解剖学角度对膜蕨科进行分类研究, Iw atsuk i曾
经写过大量的文章, 如对 M icrotrichomanes的分类问
题的研究 [ 14 ] ;对 Mering ium以及与它关系密切的属
的分类问题的研究 [ 15 ] ;通过观察囊苞的形态对膜蕨
科进行分类研究 [ 16] ;通过观察假脉的形态对膜蕨科
植物进行分类研究 [ 17 ] ;对 M acroglena中的种类以及
与 Macrog lena相关的属进行分类学研究 [ 18 ] ;对亚洲
和大洋洲的 Sphaeroc ionium属进行系统分类学研
究 [ 19]等等。中国科学院北京植物研究所古植物研
究所孢粉组 [ 20]编著的 中国蕨类植物孢子形态 一
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2006年增刊 张巧艳等:膜蕨科系统学研究进展
书中, 用光学显微镜观察了膜蕨科植物中的 8属 25
种的孢子,这是我国孢粉学家首次对中国膜蕨科植
物的孢子形态进行观察和描述。20世纪 70年代以
来,随着新技术的发展,扫描电子显微镜和透射电子
显微镜得到普遍应用,王全喜 [ 21]用扫描电子显微镜
观察了我国膜蕨科 4属 11种植物的孢子形态, 这些
均为我国膜蕨科分类学研究提供了很好的分类证
据。
4细胞染色体
我们现在已经知道了大约 120多种膜蕨科植物
的染色体数目,约占膜蕨科植物总数的五分之一,膜
蕨科植物染色体数目一般为 2n= 72,但是我们关于
染色体数目的信息仍然是不够的, 有时甚至在一个
分类单元中都有分歧。Tatuno和 Takei[ 22 ]试图对日
本的种类的染色体组型进行分析,但是结果很有限,
因为仅仅能够观察少数种类的染色体形态。B ra ith-
w a ite
[ 23 ]对具有同一染色体数目的不同类群进行了
细胞核学分析,从中显示出,一些特殊的形态可能是
自然杂交的结果 [ 24] , 但是证据并不充分. 在我国,
王中仁 [ 25]首次报道了四川产扁苞露蕨和长柄露蕨
的染色体及孢子的发生情况,为我国膜蕨科植物分
类提供了证据. 由于关于膜蕨科自体受精和异体受
精的发生的实验研究并未见报道, 因此无法准确评
价杂交形式的可能性。但是, B ierhorst[ 26]在 Tricho-
manes p innatum H edw 中, B ell[ 27] , Yoro i和 Iw atsu-
k i
[ 28 ]在 Trichomanes pro lif erum B l中均发现存在无配
子生殖现象。
5植物化学
关于膜蕨科植物在植物化学方面的研究的报道
并不多,仅 Markham和 W allace[ 29]观察了膜蕨科植
物中的类黄铜变化情况, 他们指出了不同种类中存
在的类黄铜存在差异现象,但是同时指出,对膜蕨科
来说, 用类黄铜进行分类并不很乐观。
6分子系统学
近年来,现代分子生物学手段的应用成为植物
系统分类与演化研究的热点, Dubuisson[ 30~ 31]和 Du-
buisson等 [ 32]已经做过关于瓶蕨属 (Trichomanes)系
统研究,他们的研究部分支持 Morton的分类法, 而
且,他们还证明了可以应用 rbcL序列来解决瓶蕨属
中的种间关系。最近, Pryer等 [ 33]应用 rbcL数据研
究了膜蕨科的系统分类, 为膜蕨属和瓶蕨属的单源
性提供了佐证, 认为应将 Cardiomanes和 Serpy llop sis
以及 M icro trichomanes中的一个种归入膜蕨属, 同时
还指出, 与在瓶蕨属 ( Trichomanes)中相反, rbcL数
据单独不能解决膜蕨属分化之中的系统关系。Eb-i
hara等 [ 34]在形态学, 细胞遗传学以及 rbcL和 rbcL-
accD基因间隔的基础上,研究了 Rosenstockia的系统
位置,他们也同意将 Rosenstock ia归入膜蕨属中。虽
然叶绿体 rbcL基因已经在其他蕨类植物属下水平
的分类中得到了成功地运用 [ 35 ] , 但是, rcbL基因在
属间水平的分类上运用更加广泛, ( H asebe等 [ 36] ;
Pryer等 [ 37] ; W o lf等 [ 38~ 39] )。Nadot等 [ 40]第一次证
明了 rps4基因在系统发生关系上的有用性, 但是最
近 rp s4基因似乎被忽略了,仅仅在极少数的研究中
被应用过。例如,对鸢尾的研究 [ 41, 42]和对苔藓的研
究 [ 43~ 45]。C ranfill[ 46 ]对 200多种有代表性的有胚植
物的 rps4基因序列进行了综合分析, 证明了 rp s4基
因以及与它临近的基因间隔 rps4- trnS的标记在植
物系统发育中的用处。最近, 关于蕨类植物系统发
育的研究经常是 rp s4基因和基因间隔 rps4- trnS结
合应用。H ennequin等 [ 47 ]利用 rbcL, rps4以及基因
间隔 rps4- trnS对膜蕨科中的 H ym enophy llum s. .l进
行了分类学研究,他支持将膜蕨科分为两个大属的
分类系统,并对上个世纪提出的几种分类系统提出
了疑问, 建议将 Card iomanes、S erpy llop sis、H ym eno-
glossum和 Rosenstockia四个单独的属归入 H ym eno-
phy llum s. l.中, M ecod ium似乎是多源的, 但是, 其下
有许多小群。
7中国膜蕨科植物研究进展
我国现有膜蕨科植物共 80多种,秦仁昌等 [ 48]
的中国植物志 第二卷中将其分为 14个属, 主要
分布于我国的西南, 华南以及华东等地区。关于我
国膜蕨科植物的宏观形态学方面的分类, 各地植物
志均对当地产的膜蕨科植物进行了分类。对于我国
膜蕨科植物的孢粉学方面的研究,张玉龙等 [ 20]编的
中国蕨类植物孢子形态 一书对我国产 8属 25种
的膜蕨科植物进行了光镜观察与描述, 王全喜 [ 21]的
博士论文 中国水龙骨目 (真蕨目 )孢子形态的研
究中对我国产 4属 11种的膜蕨科植物进行了扫描
电镜观察与描述,另外王中仁 [ 25 ]首次对对膜蕨科露
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
蕨属的三种植物的染色体以及孢子发生情况进行了
研究, 这些均为我国膜蕨科植物的系统学研究提供
了证据。
8膜蕨科研究展望
综上所述,国内外的分类学家在膜蕨科的分类
方面作了大量的工作, 但因为膜蕨科植物种类非常
繁多,采集标本非常不易, 再加上一些主观原因,使
膜蕨科植物的分类仍然不很明确。因此, 在前人工
作的基础上,综合运用多方面的学科证据,澄清目前
属种分类中存在的问题, 建立一个科学自然的分类
系统, 将成为今后膜蕨科分类学研究的重点和方向。
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