全 文 ：第25卷 第7期
2013年7月
Vol. 25, No. 7
Jul., 2013
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2013)07-0643-05
收稿日期：2013-03-14；修回日期：2013-05-13
基金项目：国家自然科学基金项目(U1204302)；河南
省教育厅自然科学研究项目(2011A180004)
*通信作者：E-mail: zhanggz@henu.edu.cn
拟南芥根部的主要通道蛋白
杨凤博1，刘　浩1，李　坤1，张国增1,2*
(1河南大学生命科学学院，棉花生物学国家重点实验室，河南省植物逆境生物学重
点实验室，开封 475004；2河南大学公共卫生研究所，开封 475004)
摘　要： 陆生植物依靠根系从土壤中吸收水分和营养物质，而这些功能的行使主要依靠各种转运体和离子
通道，因此，对植物根系通道蛋白的研究将为植物养分和水分的吸收提供理论依据。对目前发现存在于根
部的各种通道蛋白进行了综述，阐释了根中营养物质和水分运输的分子生物学基础。
关键词：根系；养分吸收；离子通道；通道蛋白
中图分类号：Q945.12　　文献标志码：A
The channel proteins in root of Arabidopsis
YANG Feng-Bo1, LIU Hao1, LI Kun1, ZHANG Guo-Zeng1,2*
(1 State Key Laboratory of Cotton Biology, Laboratory of Plant Stress Biology, Department of Biology, Henan
University, Kaifeng 475004, China; 2 Institute of Public Health, Henan University, Kaifeng 475004, China)
Abstract: The plant roots are the main organs to uptake water and nutrition from soil, ultimately these functions are
relied on various transporters and ion channels in the root. Therefore, the study of channel proteins in root will
provide theoretical basis for plant nutrient and water uptake. This review summarized the channel proteins found in
root, and illustrated the basis of molecular biology in this process.
Key words: root; nutrient uptake; ion channel; channel proteins
根系是植物适应陆地环境长期进化而来的重要
器官，除了能固定植物外，还是陆生植物吸收矿物
质和水分的主要器官 [1]。植物中的通道蛋白最早是
在蚕豆保卫细胞中发现的 [2]，通道蛋白的研究至今
已取得了一系列重要的成果，科学家先后发现了位
于膜系统上的各种通道蛋白，并探究其在植物生命
中所起的作用和机理 [3]。近年来， 对根部通道蛋白
在养分高效吸收、抗逆及提高作物产量的研究中取
得较大进展，本文对拟南芥根部的阳离子通道、阴
离子通道和水通道蛋白研究进展进行综述，不仅对
理解根系养分和水分的吸收有重要意义，而且对探
讨根部细胞感受外界信号、根系形态建成和结构发
育等也有帮助。
1　阳离子通道蛋白
植物由多种元素组成，除了从空气和水中获得
碳、氢、氧外，大部分元素通过根系从土壤中吸收。
植物干物质中无机化合物所占比例不足 10%，但是
无机元素的缺乏严重影响植物的生长发育，是陆生
植物的必需元素，而必需元素又分为大量元素和微
量元素 [4]。存在于根部的阳离子转运体系较多，植
物所需的大量元素主要通过通道蛋白进入植物体
内，而微量元素则靠转运体 [5]。本文着重介绍研究
较为清楚的通道蛋白。
1.1　钾离子通道蛋白
钾是植物生长发育所必需的大量元素之一，K+
参与植物多种生理功能，如作为辅酶因子，维持细
胞膨压和胞内电中性，同时对作物的品质也有重要
影响 [6]。因此，研究植物 K+吸收显得尤为重要，
∙ 评述与综述 ∙
生命科学 第25卷644
人们对植物细胞膜上的 K+转运蛋白进行了深入研
究，并取得了重要成果。
植物对 K+的吸收涉及质膜上许多转运蛋白 [7]。
K+通道是植物吸收 K+的重要途径，通道蛋白穿过
脂双层形成水通道，通过通道的开闭，实现 K+的
跨膜转运。单个钾离子通道是同源四聚体，4个亚
基对称围成一个传导离子的中央孔道，孔径约为 0.3
nm，恰好通过单个 K+ (图 1 A)。对于不同的家族，
每个亚基的 α螺旋经过不同次数的跨膜，其中的两
个 α螺旋与它们之间的 P-回环形成 K+通道的结构
标志 (2TM/P)[8]。从结构和功能上看，K+通道又分
为 4大类 (图 1B)：Shaker-like家族通道 (KV)、twin
pore家族通道 (TPKs, K2P)、Kir-like通道 (KCO3)、
非选择性 two-pore通道 (TPC1)[9]。
根毛细胞膜上编码的 K+通道基因有 AKT1[10]、
AtKC1[11]和 GORK[12]，它们均属于 Shaker-like钾离
子通道，AKT1 和 AtKC1 通过形成复合物发挥功
能 [13]。表达 AKT1和 AtKC1的爪蟾卵母细胞表现出
超极化激活的内向整流 K+电流，而表达 GORK的
爪蟾卵母细胞表现出去极化激活的外向整流 K+电
流，说明前者介导 K+进入细胞，而后者介导 K+的
泵出。其中，AKT1和 AtKC1只有与钙调磷酸酶 B
(calcineurin B-like, CBL)共表达才能被激活，而 CBL
又与蛋白激酶 CIPK (CBL-interacting protein kinase)
相互作用 [14]。Li等 [15]研究发现，低钾时 Ca2+对内
向 K+通道具有调节作用。当植物出现钾饥饿时，
植物细胞内首先积累大量的 H2O2来激活 Ca
2+通道，
大量 Ca2+进入根毛细胞，此时 CBL感受到钙信号，
并通过与 CIPK的相互作用磷酸化 AKT1和 AtKC1，
进而激活下游的内向 K+通道，促进植物对 K+的吸
收 [16]。当植物体内有足够的 K+时，蛋白磷酸酶 2C
(protein phosphatase 2C, PP2C)类磷酸酶 AIP1便对
AKT1和 AtKC1去磷酸化，使其失活，从而关闭内
向 K+通道 [17]。在土壤渗透势骤然变小时，GORK
行使 K+的外排作用，如大雨时土壤中的盐分被稀
释，根毛被动吸收大量水分，但植物对水分的吸收
具有一定限度，所以根毛就启动外排机制，将无机
离子排出体外来减小渗透势。拟南芥根系就是借助
这种机制适应外部环境。
TPKs是 two-pore类 K+通道蛋白，除了 TPK4
位于细胞膜上，家族的其他成员均定位于液泡膜。
细胞膜的伸展和细胞质内渗透势梯度的改变影响
TPKs的活性，因此，推测这类蛋白对机械刺激敏
感的同时，又能感受胞质渗透势的变化，能释放液
泡中的 K+，使细胞尽快恢复平衡状态。TPK4调控
花粉管的极性生长 [18]，那么同为顶端生长模式的根
毛细胞可能也受 TPK4的影响，具体情况还有待研
究。另外，Kir-like通道 (KCO3)、非选择性 two-
pore通道 (TPC1)也位于液泡膜上，并对 K+有通透
性，Kir-like 通道 (KCO3) 负责 K+ 进入液泡，而
TPKs和 TPC1负责 K+排出液泡。
1.2　钙通道蛋白
Ca2+除了维持细胞膜和细胞壁的稳定性，还发
挥第二信使的作用 [19]。研究发现动物细胞中存在两
类 Ca2+通道蛋白，一种是电压依赖型的，另一种是
配体门控的。植物中虽然没有发现电压依赖性 Ca2+
通道的同源基因，但却存在大量电压依赖性的 Ca2+
电流 [20]，与动物细胞中去极化激活不同，植物中电
A：4个亚基组成的钾离子通道；B：单个亚基的多肽模型图。其中，+、P、CYCL.N.、ANKY、KHA分别代表带正电荷的氨
基酸、孔、环核苷酸结合位点、锚蛋白相关区、富含疏水酸性残基区。
图1 钾离子通道结构模型图
杨凤博，等：拟南芥根部的主要通道蛋白第7期 645
压依赖型 Ca2+电流是超极化激活。已有证据证明植
物细胞膜上 NADPH氧化酶产生的 H2O2能够激活
电压依赖型的 Ca2+通道 [21]，但所激活的通道一般
为非选择性的阳离子通道 (non-selective cation
channels, NSCCs)，K+、Ca2+、Mg2+ 和 Ba2+ 均能通
过该通道 [22]。植物体内存在配体门控的 Ca2+通道，
该类通道与动物体内环核苷酸门控通道 (CNGC)和
谷氨酸受体通道 (GLR)同源性很高。拟南芥中
CNGC 家族和 GLR 家族都有 20 个成员，其中
CNGC家族被分成 5个亚家族，CNGC2、4、11和
12主要在植物免疫方面起作用 [23]，CNGC1、2、7、
8、10、11、12、16和 18在植物生长发育方面起作
用 [24]，CNGC1、2、3、10、19和 20在植物应答逆
境胁迫时起作用 [25]。近期研究证明其在 Ca2+的通
透性和热激反应中起作用 [26]。由于 GLR突变后缺
少明显的表型，与 CNGC相比对，GLR的研究较少，
GLR家族的研究主要集中在花粉管中 [27]。
拟南芥根毛液泡膜中 Ca2+的运输主要通过
Ca2+/H+反向转运体和慢液泡通道 TPC1。其中，
Ca2+/H+反向转运体介导 Ca2+进入液泡，TPC1负责
排出液泡中 Ca2+。Ca2+/H+反向转运体是一类跨膜转
运蛋白，在转运细胞质 Ca2+到胞外和胞内钙库的过
程中起作用，Ca2+/H+反向转运体通过调节胞内 Ca2+
平衡来维持植物正常生理代谢。作为电压依赖性的
非选择性阳离子通道，TPC1对 K+、Na+、Ca2+都
有通透性，但其激活电压受胞内 Ca2+的调节 [28]。
TPC1基因突变后拟南芥表型正常，说明该基因只
在必要时才被激活而发挥作用。
2　阴离子通道蛋白
植物要从土壤中吸收大量阴离子，同时代谢活
动中亦产生大量阴离子，阴离子在维持细胞的氧化
还原状态、pH、渗透势中起非常重要的作用，因此，
研究根毛细胞上的阴离子通道也就显得尤为重
要。拟南芥中阴离子通道主要有 S-type通道 (slow
actived type)、R-type通道 (rapid actived type)和铝
敏感的通道，不同类型的阴离子通道发挥不同的作
用 [29]。
2.1　SLAC/SLAH家族
SLAC/SLAH家族包含 SLAC1和 4个 SLAHs
蛋白，属于 S-type阴离子通道，目前对 SLAC1和
SLAH3研究较多。SLAC1是拟南芥中第一个被鉴
定的 S-type阴离子通道蛋白 [30]，受蛋白激酶和磷
酸酶的激活和去活化 [31]调控气孔的开闭 [32]。虽然
SLAC1与酵母中的Mea有一定的同源性，但不像
Mea那样是苹果酸盐的转运体，SLAC1转运 Cl-和
NO3
-，具有很弱的电压依赖性，介导内向整流电
流 [33]。SLAH3虽然不在保卫细胞中表达，但一定
程度上调控气孔运动，不同于 SLAC1，在 Cl-和
NO3
-同时存在的情况下，SLAH3优先介导 NO3
-的
运输，并且转运 NO3
-时才表现出典型的慢激活阴
离子通道活性，通道活性受去极化激活，表现为外
向整流电流，外界 NO3
-浓度影响通道活性 [34]，
SLAH3可能参与根中 NO3
-的运输 [35]。
2.2　QUACs和ALMT家族
ALMTs家族位于细胞膜上并且编码 R-type阴
离子通道，最早发现 ALMT12在保卫细胞中表达，
介导苹果酸盐的外排，因此，又被称为 QUAC1[36]。
通道活性是电压依赖性的去极化激活，通道激活和
失活都非常迅速，介导苹果酸盐和硫酸盐电流 [37]。
当铝离子污染土壤时，ALMT1在小麦根尖外排苹
果酸盐，苹果酸盐与铝离子结合形成大分子，减少
植物对铝离子的吸收 [38]。虽然属同一个家族并且都
外向运输苹果酸，QUAC1与ALMT1存在很大差异，
QUAC1具有电压依赖性，ALMT1不具有电压依赖
性。土壤中缺少有效磷时，植物根系会向外分泌柠
檬酸，使固态磷转化为可利用的磷，拟南芥根细胞
具有柠檬酸通道 [39]。目前对 ALMTs家族其他成员
是否介导有机阴离子的运输及其电流属性还有待
研究。
2.3　ClCs家族
拟南芥中，ClCs由 7个成员组成，其中 ClCa、
ClCb、ClCc、ClCg 定位于液泡膜，ClCd 和 ClCf
定位于高尔基体，ClCe定位于叶绿体 [40]。有研究
认为 ClCs是通道蛋白，还有研究认为是 H+/Cl-反
向共运体。拟南芥中缺失 ClCa 影响硝酸盐的分
配 [41]，ClCb与 ClCa功能类似，都是液泡膜上的反
向共运载体蛋白 [42]。目前对 ClCs家族其他成员功
能还未深入研究。
2.4　ALMT6
2011年，研究发现 ALMT6位于拟南芥保卫细
胞的液泡膜上，利用膜片钳记录到了超极化激活的
苹果酸电流，ALMT6对保卫细胞中另外一种有机
酸延胡索酸同样具有通透作用 [43]。因此，ALMT6
在保卫细胞适应环境，调节气孔开闭中发挥重要作
用。根系固着于土壤中，周围环境特别是渗透势的
变化十分频繁，ALMTs家族中有成员定位于液泡
膜上并且具有阴离子转运功能，为适应外界环境变
生命科学 第25卷646
化，运输阴离子的 ALMTs家族其他成员可能参与
阴离子运输的调节。
3　水通道蛋白
水通道蛋白 (aquaporin protein, AQP)是一种膜
镶嵌蛋白，属于MIP (major intrinsic protein)蛋白家
族。水通道蛋白除了具有水通道活性，还能透过一
些中性分子，如甘油、尿素、甲酰胺、乙酰胺、甲
基胺等 [44]；同时对硅、硼、铵等营养元素也有一定
的通透性 [45]，因此，在植物的水分平衡和生长发育
过程起到非常重要的作用。根据结构和定位，水通
道蛋白分为 4类，即质膜内在蛋白 PIP (plasma in-
trinsic proteins)、液泡膜内在蛋白 TIP (tonoplast intrin-
sic proteins)、类NOD26膜内在蛋白NIP (NOD26-like
intrinsic proteins)和小分子碱性膜内在蛋白 SIP (small
basic intrinsic proteins)，拟南芥中水通道蛋白有 35
个成员，被分成 8个亚族 [46]。
拟南芥根部有大量 AQPs表达，调控根系从土
壤中吸收水分。根部表达的水通道蛋白在顶端分生
组织都有表达 [47]。AtD2TIP主要在发育的维管组织
表达；AtPIP1、AtPIP12主要存在于分化的细胞及
幼嫩组织或器官中，如根的伸长区、雄蕊、幼嫩的
果实等；AtC2TIP在细胞伸长、分化的部位高度表
达。上述 AQPs的表达可能在幼嫩的维管细胞中形
成水流，在成熟的维管束组织中维持细胞的渗透性，
在植物生长发育中起到重要作用 [47]。正常生长条
件下，AtPIP1、AtPIP12在根部的表达水平较低；
当受到水淹时，AtPIP1、AtPIP12的转录水平急剧
上升，1 h后增加了 70倍。AtPIP1、AtPIP12是乳
酸转运蛋白，受缺氧胁迫诱导表达，其功能可能是
适应缺氧胁迫下的乳酸发酵 [48]。植物受到干旱胁
迫时，多数 AQPs转录及蛋白水平表达降低，同时
AQPs通道活性下降甚至消失，这样能限制植物体
内水分流失，维持细胞内水分平衡，增加植物对干
旱的耐受。因此，水通道蛋白对植物适应干旱胁迫
同样重要。
4　小结与展望
植物体内存在许多离子和水分的运输通路，除
了通道蛋白外，还有很多转运体和各种离子泵，本
文对拟南芥根部常见的通道蛋白进行概述。但由于
植物体系的复杂调控特性以及各种运输通路的相互
影响，使得各种通道蛋白可能还有更多的功能和特
性，该复杂网络需要更多的研究。此外，哪些信号
分子调控通道蛋白参与生理活动，不同通道蛋白间
的相互作用关系等，都有待利用分子生物学、生物
物理学和电生理学技术进行更加深入的研究。
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