全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第6期
2010年6月
Vol. 22, No. 6
Jun., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)06-0551-05
收稿日期：2009-12-15；修回日期：2010-01-29
基金项目：云南省应用基础研究面上项目(2009ZC079M)
*通讯作者：E-mail: yanbodr@yahoo.com.cn
第三组胚胎晚期丰富蛋白lea3基因研究概述
汤晓倩，于丽霞，武晓璐，鄢 波*
（西南林学院园林学院，昆明 650224）
摘　要：晚期胚胎富集蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA蛋白)是在高等植物胚胎发育晚
期大量积累的一类蛋白，根据其结构特点 LEA 蛋白一般分为 6 组，其中第 3 组LEA 蛋白(LEA3)含有11
个氨基酸串联重复的基元序列，可以形成 α- 螺旋结构，能在干旱胁迫的环境中保护生物大分子，减轻
水份胁迫对植物造成的伤害，与植物抗逆性密切相关。该文就l e a 3 基因及其蛋白的结构、功能、基
因表达和应用等进行简要的综述，并对lea3 基因及其蛋白今后的研究方向和应用前景进行了展望。
关键词：L E A 3 蛋白；1 1 个氨基酸基序；逆境胁迫
中图分类号：Q943.2; Q945.7　　文献标识码：A
Research advance in the group three of late-embryogenesis-abundant
proteins and genes
TANG Xiao-qian, YU Li-xia, WU Xiao-lu, YAN Bo*
(Faculty of Landscape Architecture, Southwest Forestry College, Kunming 650224, China)
Abstract: Later embryogenesis abundant proteins (LEA proteins) accumulate to high concentrations in plant
embryo during the later stage of seed development. Based on the common amino acid sequence motifs and the
conserved structural features, LEA proteins are basically divided into six groups. LEA 3, group three of LEA
proteins, includes tandem repeated motifs composed of 11 amino acids. Under the condition of dehydration,
LEA 3 proteins are folded into the conformation of amphipathic α-helices to protect cell membrane from damages
caused by extreme stress of dehydration. In this review, the structures, functions and expression regulations of
LEA 3 proteins were highlighted, and the perspective of lea3 genes as well as its proteins was also discussed.
Key words: LEA3 proteins; 11-mer amino acids motif sequence; abiotic stress
晚期胚胎富集蛋白(late embryogenesis abundant
protein，LEA蛋白)是指胚胎发育后期种子中大量积
累的一系列蛋白质。它广泛存在于高等植物发育后
期的种子以及遭受脱水胁迫的植株中[1]，与植物抵
御脱水胁迫密切相关，并且可以被低温、渗透胁
迫，以及外源脱落酸(ABA)等因素诱导。因此，对
LEA 蛋白的研究现已成为逆境生理学研究的一个热
点，在植物抗旱性调节、基因工程抗性育种等方面
显示出广泛的应用前景。该蛋白第3组lea基因的表
达与抗旱性呈正相关，大量转基因实验已经证明
lea3基因可以提高植物的抗旱耐盐性。
1981 年，Dure 等首先在胚胎发育后期的棉花
子叶中分离到了一组丰富表达的mRNA，命名为lea
mRNA，同时还分离到其表达产物，即LEA 蛋白[2]。
1989年，Dure等[3]根据 LEA蛋白一级结构将LEA蛋
白分成三类：第一类是 E m 基因的产物；第二类
RAB(responsive to ABA)和脱水素(dehydrin)基因的产
物；第三类是其他lea基因的产物。随着分离得到
越来越多的LEA 蛋白，2001 年，Dure 等[4]又根据
氨基酸序列的同源性和一些特殊的基元序列，进一
552 生命科学 第22卷
步将LEA 蛋白分为6 组，只有前3 组LEA 蛋白具有
保守的序列[5]，其中第3 组 LEA 蛋白，以其同源序
列区域包括11 个氨基酸基元序列(TAQAAKEKAGE)
的串联重复排列，并可以形成亲水的α-螺旋结构而
区别于其他LEA蛋白[6]。Dure 的分类方法是一种非
常有效的分类方法，因为他不仅将LEA 蛋白分成了
不同的家族，而且指出每个家族所特有的保守基元
序列，这些基元序列可能与其功能有着密切的联
系。2008年，Battaglia等[7]又在Dure的基础上进一
步将 L E A 蛋白分为 7 组，其中第 1 、2、3 、4、
6、7 组是以亲水基团占主导的典型的 LEA 蛋白；
第 5 组为疏水基团占主导的非典型 LE A 蛋白。然
而，Battaglia的分类是基于从棉花中已获得的LEA
蛋白序列进行的，因此有一定的局限性。
根据Dure的分类方法，其中LEA3蛋白相对于
LEA 蛋白家族的其他成员，其分布更广，不仅存在
于植物中，还广泛存在于微生物，线虫、跳虫等
无脊椎动物中，可能是无脊椎动物 LE A 蛋白的起
源，因此对于 LEA3 蛋白及其基因的研究具有重要
意义。
1　lea3基因的克隆及其结构特征
到目前为止，已发现含有lea基因的植物已有
几十种。其中，已分离的 lea3 基因主要有小麦的
PMA1959 基因、WRAB19 基因、TaLEA 基因，大
麦HVA1 基因，水稻的OsLEA3 基因，玉米的lea3
基因，高粱的 lea3 基因，大豆的 PM2 蛋白基因，
山毛榉的FsDhn1和 FsClo1基因，牧豆lea3，葡萄
种子的Plea76 基因，茭草的lea3基因及麝香百合
Mp2 基因等。2000 年，Sales 等[8]在酵母中发现与
LEA 蛋白类似的蛋白质。2002 年，Browne 等[9]发
现一种极端耐旱的线虫(Aphelenchus avenae)存在一
种 Avelea1 基因，其编码的蛋白质类似植物中的
LEA3 蛋白，这揭示了 LEA 蛋白在生物界分布的广
泛性。有学者认为无脊椎动物的LEA蛋白均起源于
第3 组LEA 蛋白；第1、2 组 LEA 蛋白主要在植物
抵御胁迫时发挥作用[10]。目前，多数的lea3 基因
是从植物中分离得到的，而对动物、微生物lea3基
因克隆的研究起步相对较晚，但在近几年也有一些
相关的报道。
LEA3 蛋白是一组小分子特异多肽，相对分子
质量一般在10 k~30 k[11]，其同源序列区域包括11
个氨基酸基元序列(TAQAAKEKAGE 的串联重复排
列)，孙海丹等[12]分析了8 种农作物(大豆、棉花、
玉米、水稻、胡萝卜、油菜、大麦、小麦)的LEA3
蛋白质序列，通过比较它们的串联基元序列，得出
LEA3 蛋白质中11 个氨基酸基序长度占蛋白质序列
总长的 40%~60%，极性氨基酸和疏水氨基酸数目
分别占重复序列氨基酸总数的70.89% 和 29.11%。
LEA3蛋白全序列平均亲水指数为-0.95 ~ -1.22，无
信号肽序列。这11个氨基酸残基组成的基元序列可
形成兼性α-螺旋结构，在植物脱水时提供保护，其
中第 1、2、4、5、9 位的氨基酸共同构成疏水界
面，其余位置的氨基酸形成螺旋分子的亲水界面。
螺旋的疏水界面可形成同型二聚体，随着外部离子
浓度增加而改变其方向。Singh 等[13]通过将芸薹科
的2个lea3基因转入大肠杆菌进行原核表达，发现
该蛋白在极端干旱的情况下会进行折叠形成超螺旋
结构。然而，George 等[14]从牧豆中分离得到了一
个非典型的lea3 基因，与典型的LEA3 蛋白相比，
其产物PjLEA3蛋白含有大量的丙氨酸和丝氨酸串联
序列，与绿豆的吲哚3 乙酸诱导蛋白更为相似，该
蛋白在植物受到逆境胁迫时会提高表达量。
研究发现，该组 LEA 蛋白大小差异很大，11
个氨基酸基元序列的重复次数也有较大差异，其中
高粱LEA3蛋白重复次数较少只有4次；油菜LEA76
蛋白则有 13 个重复的基元序列；大豆 pGmPM8 含
有的串联基元序列则超过30个。钱刚等[15]从抗旱性
不同的西藏青稞中克隆到2个有差异的lea3 基因，
通过对比证实抗旱性不同的青稞品种之间LEA3保守
基元拷贝数有差异，因此，推测抗旱蛋白结构的差
异以及保守基元序列的数量差异可能对植物的抗旱
性有影响。同时，L E A 3 蛋白的同源性差异也较
大，如大麦的HVA1 与小麦的PMA2005 在核苷酸水
平和氨基酸水平上均有很高的同源性，分别达91%
和 9 5 %，而它们与禾本科的水稻、玉米、蒙古冰
草又有较大的差异，同源性在 60% 左右；高粱和
玉米LEA3 蛋白同源性为 74%，而与水稻的同源性
仅为46%。可见LEA3 蛋白在属内相对保守，而在
属间变化较大。
2　lea3基因的功能与作用机制
在干旱情况下，多数植物的lea基因都会表达
产生 LEA 蛋白，虽然 LEA 蛋白的抗旱机制还不清
楚，但大量实验已能够证明第3 组LEA 蛋白与抗旱
能力相关。俞嘉宁等[16]将干旱处理48 h的小麦，利
用同源序列扩增的方法，克隆了3个第3组lea基因
TaLEA1、TaLEA2、TaLEA3，初步研究表明，该
553第6期 汤晓倩，等：第三组胚胎晚期丰富蛋白lea3 基因研究概述
组基因可能具有耐渗透胁迫的作用。其中，
TaLEA2基因编码一个由212个氨基酸组成的亲水性
蛋白质，该蛋白具有 5 个基元序列组成串联重复。
经转基因实验证明TaLEA2 基因能有效改善转基因
酵母在山梨醇胁迫下的生长情况。用TaLEA3 做探
针，对不同耐旱性的一对同核异质小麦幼苗进行
Northern 杂交分析，表明PEG6000、ABA、NaCl、
冷处理均可诱导该基因表达，TaLEA3 基因的表达
与所测品种的耐旱性呈正相关。2009年，Menze等[17]
在丰年虾(Artemia franciscana)中发现存在一种
Afrlea3m基因，并报道其产物是以线粒体为靶标的
LEA3 蛋白，它可以提高细胞器对水分胁迫的耐受
能力。Bahrndorff等[18]在跳虫(Megaphorura arctica)
基因组中也发现了类似于植物LEA3蛋白的一种蛋白
质，该蛋白包含大量的赖氨酸和丙氨酸重复序列，
干旱胁迫可以诱导其表达。Liu等[19]将鹰嘴豆LEA3
家族的 PM 2 基因构建原核表达载体，转入大肠杆
菌，并施以盐胁迫，结果表明 PM2 基因的表达可
提高大肠杆菌的耐盐性。李冉辉等[20 将大豆PM2基
因转入酵母菌，并施以盐胁迫，结果表明大豆的
PM2 基因对酵母菌的生长没有影响；在高盐的培养
基中转基因酵母菌的延滞期短于对照菌，表明转基
因酵母菌的耐盐性有所提高。
近几年对LEA3 蛋白作用机制的研究已经积累
了较多的资料，其中主要的观点认为 LEA3 蛋白的
基元序列可以形成亲水的α-螺旋结构[6]，该结构能
避免干旱胁迫时细胞内高浓度离子的积累所引起的
损伤，同时也可以防止组织内过度失水。另外，组
成该蛋白的大多数氨基酸残基为碱性、亲水性，这
些氨基酸残基可以重新定向细胞内的水分子，束缚
盐离子，从而避免干旱胁迫时细胞内高浓度离子的
积累损伤细胞，同时也可防止组织过度失水[21]。通
过对拟南芥的研究还发现LEA3蛋白在植物受到水分
胁迫时，可以保护酶的活性不受抑制[22,23]。Battaglia
等[7]研究者认为LEA3蛋白的存在为它的靶标酶提供
一个水分相对充足的环境，以保持酶的完整性防止
酶钝化失活。Berjak[24]则认为LEA3蛋白在干旱胁迫
时可以形成丝状，增强了细胞质的延展力，提高结
构的稳定性。
3　lea3基因的表达特点
lea3基因的表达与植物抗旱密切相关，同时还
受胚胎发育阶段、A B A、渗透胁迫、温度、氧气
含量、光照等的调控[25-28]。LEA3 蛋白有发育阶段
特异性，可以被干旱胁迫以及外源 AB A 诱导，并
且在组织器官水平上不存在特异性，在脱水信号或
ABA 的诱导下，根茎叶等组织器官都可检测到它的
存在 。
种子脱水是伴随着种子成熟而发生的，这种适
应性策略有利于种子在贮藏或者环境胁迫中存活，
保证物种繁衍。lea3基因一般伴随着种子成熟而表
达，在种子萌发时很快消失，这是LEA3 蛋白在种
子发育过程中呈现的特定表达模式[29]。lea3基因除
了在种子、胚胎成熟与干燥过程中表达以外[30]，许
多lea3 基因的表达受ABA 诱导，LEA3 蛋白表达量
和表达时间也常与 ABA 变化一致，如大麦的 HVA1
基因就是一个ABA响应基因，该基因的启动子具有
4 个ABA 应答元件，干旱信号通过ABA 作用于应答
元件，从而调节lea3 基因的表达。同时，lea3 基
因在植物的营养组织器官受到脱水胁迫时也会被诱
导表达[31-33]，脱水信号诱导的lea3基因表达至少存
在四条途径[34]，但在许多情况下也都是通过ABA起
作用的，有时脱水信号和ABA调节可相互替代。植
物遭受水分胁迫或生理干旱时，内源ABA含量会升
高，因此推测渗透胁迫对lea3基因的表达调控可能
是通过ABA 来实现的。另外，lea3 基因的表达还
可由低温、盐胁迫诱导[35,36]。
4　lea3基因的植物转基因应用研究
由于LEA3 蛋白与植物抗逆性有密切关系，尤
其是在植物抵抗脱水胁迫方面表现出优势，因此，
对LEA3蛋白的深入研究不仅有助于了解植物抗旱的
分子机制，而且可以为研究植物抗旱育种提供新的
思路和方法，尤其是分离、克隆与植物抗旱性有关
的lea3 基因，可以用于植物的抗旱育种工作，将
抗旱基因转入水稻[37]、紫花苜蓿[38]、小麦[39]、番
茄[40]中，均已获得表现出具有一定抗旱、耐盐性的
植株。
赵咏梅等[41 ]将小麦 TaLEA2 基因转入拟南芥
中，并施以 0.8 % 的 N a C l 胁迫和 10 %、1 5 % 的
PEG4000 胁迫，转基因拟南芥的生长状况明显优于
对照种，说明在一定范围内，转基因拟南芥的耐旱
性及耐盐性均有所提高。Hong等[42]发现大麦在冷驯
化过程中能诱导HVA1 基因的表达，产生一种LEA3
家族的蛋白质，Xu等[37]将这种HVA1蛋白基因转入
水稻中，结果表明转基因水稻了对水分胁迫和盐胁
迫的耐受性都有所提高。王瑛等[38]将来源于大麦的
lea3基因转入紫花苜蓿中，获得21株转基因植株，
554 生命科学 第22卷
获得的转基因植株耐盐能力显著增强。刘祥久等[43]
用开苞导入法将抗旱耐盐基因HVA1 导入到稳定的
玉米自交系中，通过对其后代进行抗旱鉴定，发现
抗旱性都有所提高。Maqbool 等[44]将 HVA1 基因的
cDNA 导入燕麦中，从而获得耐旱、耐盐的转基因
燕麦。陈火英等[40]将 HVA1 基因转入番茄，获得24
株转化植株，转化植株均表现出一定的耐盐性。
Wang等[45]将小麦的TaLEA3 基因通过农杆菌介导转
入羊草，在干旱胁迫下转基因植株相对含水量和生
长势均优于对照，而丙二醛含量低于对照。Zhang
等[46]和 Yu 等[47]利用酵母表达体系，证明了大麦
HVA1 基因、小麦TalEA2 和 TalEA3 基因的表达可
以提高重组酵母的耐盐能力。Fu 等[48]将大麦HVA1
基因及其启动子转入匍匐翦股颖，进行超表达，结
果表明3 种启动子均可以在水分亏缺时启动该基因
的表达，保护植株免受伤害。Lai 等[49]将 HVA1 基
因通过农杆菌介导转入桑树，获得对非生物胁迫具
有广谱抗性的转基因植株。这些基因的克隆和功能
研究为植物抗性育种提供了良好的基础。
5　展望
lea3 基因是植物抵抗渗透胁迫的一个重要基
因，随着对LEA3蛋白及lea3基因的研究不断深入，
人们对其功能与表达机理有了初步的认识，从研究
结果看，lea3 基因的表达与种子脱水、干旱胁迫、
ABA 诱导、盐胁迫以及温度胁迫有密切的关系，是
一类与植物抗逆性相关的蛋白。然而，现在我们对
LEA3蛋白在细胞内的作用机理、lea3基因的表达调
控信号的传导途径、串联基元序列的重复次数与抗
旱性的关系仍不清楚。随着研究的深入，人们将不
仅可以从分子水平上揭示植物的抗逆机制，还可以
利用基因工程的方法将lea3基因转入抗性差的植物
中，从而培育出抗逆性强，耐旱节水的新品种，为
农业和园艺生产服务。另外，LEA3 蛋白与种子的
生活力有密切的关系，因此，对lea3 基因的研究
对提高种子贮藏性，延长种子寿命具有重要意义。
ÖÂл£º¸ÐлÔÆÄÏÊ¡²¿¼¶Öصãѧ¿Æ¡¢Ê¡¸ßУÖصãʵÑé
ÊÒ¼°Ð£ÊµÑéÊÒ¹²Ïíƽ̨¶Ô±¾ÎĵÄÖ§³Ö¡£
[参 考 文 献]
[1] Oliveira E, Amara I, Bellido D, et al. LC-MSMS identifica-
tion of Arabidopsis thaliana heatstable seed proteins: enrich-
ing for LEA-type proteins by acid treatment. J Mass Spectrom,
2007, 42: 1485-95
[2] Espelund M, Sæbøe-Larssen S, HughesDW, et al. Late em-
bryogenesis-abundant genes encoding protein with different
numbers of hydrophilic repeats are regulated differentially
by abscisic acid and osmotic stress. Plant J, 1992, 2(2): 241-
52
[3] Dure L, Crouch M, Harada J, et al. Common amino acid
sequence domains among the LEA proteins of higher plant .
Plant Mol Biol, 1989, 12: 475-86
[4] Dure L. Occurrence of a repeating 11-mer amino acid se-
quence motif in diverse organisms. Protein Pept Lett, 2001,
8: 115–22
[5] Wise MJ. LEAping to conclusions: A computational reanaly-
sis of late embryogenesis abundant proteins and their pos-
sible roles. BMC Bioinformatics, 2003, 4: 1-19
[6] Tolleter D, Jaquinod M, Mangavel C, et al. Structure and
function of a mitochondrial late embryogenesis abundant
protein are revealed by desiccation. Plant Cell, 2007, 19:
1580–9
[7] Battaglia M, Olvera-Carrillo Y, Garciarrubio A, et al. The
enigmatic LEA proteins and other hydrophilins . Plant
Physiol, 2008, 148: 6-24
[8] Sales K, Brandt W, Rumbak E, et al. The LEA-like protein
HSP12 in Saccharonyces cerevisine has a plasma membrane
location and protects membranes against desiccation and
ethanol-induced stress. Biochem Biophys Acta, 2000, 1463
(2): 267-8
[9] Browne J, Tunnacliffe A, Burnell A. A hydrobiosis plant
desiccation gene found in a nematode . Nature, 2002, 418: 38
[10] Chakrabortee S, Boschetti C, Walton LJ, et al. Hydrophilic
protein associated with desiccation tolerance exhibits broad
protein stabilization function . Proc Natl Acad Sci USA,
2007, 104(46): 18073-8
[11] 孙立平, 李德全. LEA蛋白的分子生物学研究进展. 生物
技术通报, 2003, 6: 5-13
[12] 孙海丹, 兰英, 刘昀, 等. LEA蛋白质11-氨基酸基序与植
物抗旱性. 东北师范大学学报: 自然科学版, 2004, 36(3):
85-90
[13] Singh J, Whitwill S, Lacroix G, et al. The use of group 3
LEAproteins as fusion partners in facilitating recombinant
expression of recalcitrant proteins in E. coli.Protein Expr
Purif., 2009, 67: 15-22
[14] George S, Usha B, Parida A. Isolation and characterization
of an atypical LEA protein coding cDNA and its promoter
from drought-tolerant plant Prosopis juliflora . Appl Biochem
Biotechnol, 2009, 157: 244-53
[15] 钱刚, 翟旭光, 韩兆雪, 等. 西藏青稞LEA3蛋白新抗旱基
因的克隆与序列分析. 作物学报, 2007, 33(2): 292-6
[16] 俞嘉宁, 张林生, 张劲松. 小麦耐逆基因TaLEA3的克隆
及在酵母中的功能分析. 生物工程学报, 2004, 26(6): 832-
8
[17] Menze MA, Boswell L, Toner M, et al. Occurrence of mito-
chondria-targeted late embryogenesis abundant (LEA) gene in
animals increases organelle resistance to water stress .J Biol
Chem, 2009, 284(16): 10714-9
[18] Bahrndorff S, Tunnacliffe A, Wise MJ, et al. Bioinformatics
and protein expression analyses implicate LEA proteins in
555第6期 汤晓倩，等：第三组胚胎晚期丰富蛋白lea3 基因研究概述
the drought response of Collembola. J Insect Physiol, 2009,
55: 210-7
[19] Liu Y, Zheng YZ. PM2, a group 3 LEA protein from
soybean, and its 22-mer repeating region confer salt toler-
ance in Escherichia coli. Biochem Biophys Res Commun,
2005, 331: 325-32
[20] 李冉辉, 刘昀, 郑易之. 大豆PM2蛋白(LEA3)表达可提
高酵母重组子的耐盐性. 大豆科学, 2007, 26(4): 467-72
[21] Ginger AS, William R, Marcotte J. The wheat LEA protein
Em function as an osmoprotective molecule Sacharomyces
cerevisiae . Plant Mol Biol, 1999, 39(1), 117-28
[22] Reyes JL, Rodrigo MJ, Colmenero-Flores JM, et al.
Hydrophilins from distant organisms can protect enzymatic
activities from water limitation effects in vitro. Plant Cell
Environ, 2005, 28: 709-18
[23] Nakayama K, Okawa K, Kakizaki T, et al. Arabidopsis
Cor15am is a chloroplast stromal protein that has cryopro-
tective activity and forms oligomers . Plant Physiol, 2007,
144: 513-23
[24] Berjak P. Unifying perspectives of some mechanisms basic
to desiccation tolerance across life forms. Seed Sci Res, 2006,
16: 1-15
[25] 宋松泉, 段咏新, 傅家瑞. ABA对种子发育的调节. 种子,
1997, 43(5): 36-41
[26] Hundertmark M, Hincha DK. LEA (late embryogenesis
abundant) proteins and their encoding genes in Arabidopsis
thaliana. BMC Genomics, 2008, 9: 118-39
[27] 俞嘉宁, 山仑. LEA蛋白与植物的抗旱性. 生物工程进展.
2002, 22(2): 10-4
[28] Gal TZ, Glazer I, Koltai H. An LEA group 3 family member
is involved in survival of C. elegans during exposure to stress.
FEBS Lett, 2004, 577: 21-6
[29] Tunnacliffe A, Wise MJ. The continuing conundrum of the
LEA proteins. Naturwissenschaften, 2007, 94: 791-812
[30] 崔凯荣, 邢更生, 周克功. 体细胞胚胎发生的生化基础. 生
命科学, 2001, 13(1): 28-33
[31] Ried JL, Walker-Smmonsm MK. Group 3 late embryogen-
esis abundant proteins in desiccation tolerant seedlings of
wheat (Triticum aestivum L.). Plant Physiol, 1993, 102(1):
125-31
[32] Oliver AE, Leprince O, Wolkers WF, et al. Non-disaccha-
ride-based mechanisms of protein during drying. Cryobiology,
2001, 43(2): 151-67
[33] Colmenero-Flores JM, Moreno LP, Smith CE, et al. Pvlea-
18, an ember of a new late embryogenesis abundant protein
family that accumulates during water stress and in the grow-
ing regions of well-irrigated bean seedlings. Plant Physiol,
1999, 120(1): 93-104
[34] Yamaguchi-Shinozaki K, Kasuga M, Lin Q. Biological mecha-
nisms of drough stress response. JIRCAS Working Report
[R], 2002, 1-8
[35] Yamaguchi-Shnozaki K. Arabidopsis DNA encoding two
desiccation-responsive rd29 genes. Plant Physiol, 1993, 101
(3): 1119-20
[36] Gosti F, Bertauche N, Vartanian N, et al. Abscisic acid-
dependent and independent regulation of gene expression by
progressive drought in Arabidopsis thaliana . Mol Gen Genet,
1995, 246(1): 10-8
[37] Xu D, Duan X, Wang B, et al. Expression of a late embryo-
genesis abundant protein gene, HVA1, from barley confers
tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice .
Plant Physiol, 1996, 110: 249-57
[38] 王瑛, 朱宝成, 孙毅,等. 外源lea3基因转化紫花苜蓿的研
究. 核农学报, 2007, 21(3): 249-52
[39] Sivamani E. Improved biomass productivity and water use
efficiency under water deficit conditions in transgenic wheat
constitutively expressing the barley HVA1 gene . Plant Sci,
2000, 155: 1-9
[40] 陈火英, 庄天明, 张晓宁,等. HVA1基因转化番茄及转基
因番茄耐盐性的初步鉴定. 上海交通大学学报: 农业科
学版, 2006, 24(1): 1-5
[41] 赵咏梅, 杨建雄, 俞嘉宁,等. 小麦耐逆基因TaLEA2转化
拟南芥的研究.西北植物学报, 2006, 26(1): 1-6
[42] Hong Z. Removal of feedback inhibition of ΔI-pyrroling-5-
carboxylate synthase results in increased praline accumula-
tion and protection of plants from osmotic stress. Plant
Physiol, 2000, 122: 1129-36
[43] 刘祥久, 姜敏, 张喜华,等. 用开苞导入法将抗旱耐盐基因
导入玉米自交系的初步研究. 杂粮作物, 2005, 25(3): 134-
5
[44] Maqbool B, Zhong H, El-Maghraby Y. Chapter 16 func-
tional genomics for tolerance to abiotic stress in Avena sa-
tiva Linn . Theor Appl Genet, 2002, 105: 201-8
[45] Wang L, Li X, Chen S, et al. Enhanced drought tolerance in
transgenic Leymus chinensis plants with constitutively ex-
pressed wheat TaLEA3. Biotechnol Lett, 2009, 31: 313-9
[46] Zhang L, Ohta A, Takagi M, et al. Expression of plant group2
and group3 lea genes in Saccharomyces cerevisiae revealed
functional divergence among LEA proteins .J Biol Chem,
2000, 127: 611-6
[47] Yu JN, Zhang JS, Shan L, et al. Two new group LEA3 genes
of wheat and their functional analysis in yeast . J Integr
Plant Biol, 2005, 47(11): 1372-81
[48] Fu D, Huang B, Xiao Y, et al. Overexpression of barley
HVA1 gene in creeping bentgrass for improving drought
tolerance . Plant Cell Rep, 2007, 26: 467-77
[49] Lal S, Gulyani V, Khurana P. Overexpression of HVA1 gene
from barley generates tolerance to salinity and water stress
in transgenic mulberry (Morus indica). Transgenic Res, 2008,
17: 651-63