全 文 ：第23卷 第5期
2011年5月
Vol. 23, No. 5
May, 2011
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2011)05-0519-06
长江江豚种群衰退机理研究进展
梅志刚1,2，郝玉江1,3，郑劲松1,3，王克雄1,3，李松海1,3，王 丁1,3*
(1 中国科学院水生生物研究所，武汉 430072；2 中国科学院研究生院，北京 100039；
3 中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室，武汉 430072)
摘 要：长江江豚 (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis)是生活于我国长江中下游的一种独特的淡水
小型鲸类，1996年被收录为 IUCN濒危物种。在过去的三十年间，其种群数量呈快速下降趋势。数据显示，
20世纪 90年代以来，其种群下降速率约为每年 6.3%。2006年考察发现长江干流中其种群数量少于 1 200头，
与 15年前相比减少了 50%以上。为了深入了解造成长江江豚种群快速衰退的机理，课题组从种群生态学、
生物声学和种群遗传学三个方面开展研究工作。综述了该项目的研究进展，并对下一步的研究计划进行了
展望。相关研究不仅能促进长江江豚保护生物学理论的发展，也有助于深化对白鱀豚衰退和灭绝过程的反思，
并为其他长江水生生物资源的保护提供理论借鉴。
关键词：长江江豚；衰退机理；种群生态学；生物声学；种群遗传学
中图分类号：Q959.841; Q347 文献标志码：A
Research progress on population decline mechanism of the endangered
Yangtze finless porpoise
MEI Zhi-Gang1,2, HAO Yu-Jiang1,3, ZHENG Jin-Song1,3, WANG Ke-Xiong1,3, LI Song-Hai1,3, WANG Ding1,3*
(1 Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2 Graduate School of the Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100039, China; 3 Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation of Chinese
Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)
Abstract: The Yangtze finless porpoise (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis), as a relatively isolated and
unique freshwater population, is endemic to the middle and lower reaches of the Yangtze River, and is listed as an
endangered species in IUCN Red List since 1996. Its population has been declining continually in the past three
decades with a rate of about 6.3% per annum since early 1990s. The survey conducted in 2006 found that there were
less than 1 200 individuals left in the main channel of the Yangtze River, which was less than half of the population
size in the early 1990s. This project aims to explore the possible population decline mechanism of the Yangtze
finless porpoise through aspects of population ecology, bioacoustics and population genetics. This paper reviews the
research progress, and prospects research plans that will be carried out in the coming future. This project helps to
develop the conservation biology theory of the Yangtze finless porpoise, and also helps to understand the decline
and extinction mechanism of the probably extinct baiji (Lipotex vexillifer), another cetacean species once endemic
to the Yangtze River. Moreover, this project could also provide some theoretical support for conservation of other
aquatic animals in the Yangtze River.
Key words: Yangtze finless porpoise; population decline mechanism; population ecology; bioacoustics; population
genetics
收稿日期：2010-12-04； 修回日期：2011-03-10
基金项目：国家自然科学基金项目(30730018)；国家重点基础研究发展计划(“973”项目)(2007CB411600)
*通信作者：E-mail：wangd@ihb.ac.cn
生命科学 第23卷520
中国是生物多样性资源非常丰富的国家，但同
时也是生物多样性遭受破坏最严重的国家之一。在
《濒危野生动植物种国际贸易公约》列出的 640个
世界性濒危物种中，中国就占了 156种，其中高等
野生动物有 118种 [1]。近年来，受威胁物种种群的
衰退机理研究逐渐成为生态学的一个热点。但是由
于不同物种的进化历史、生物学特性和栖息环境等
差别很大，其濒危衰退机制也不尽相同 [2]，所以，
选择典型生态系统中的重要受威胁物种开展相关研
究对生态学和保护生物学的发展将具有显著和普遍
的意义。长江流域是我国生物多样性最丰富的地区
之一，也是经济发展、资源开发与生物多样性保护
之间矛盾最为尖锐的地区。在长江淡水生态系统中
选择重要的受威胁物种开展种群衰退机理研究对于
该区域的生物多样性保护以及江湖生态系统结构和
功能的恢复都具有重大的科学和现实意义。
长江中生活着两种珍稀的鲸类动物，即白鱀豚
(Lipotes vexillifer)和长江江豚 (Neophocaena phocaenoides
asiaeorientalis)。20世纪 80年代早期，白鱀豚种群
数量约为 400头 [3-4]，最近 20多年来，由于人类
频繁的经济活动，其种群数量急剧下降，已经迅
速走到了灭绝的边缘 [5]。长江江豚是江豚属
(Neophocaena)也是整个鼠海豚科 (Phocaenoides)唯
一的淡水种群，仅分布于长江中下游干流及其大型
通江湖泊中 [6]。在过去的近 30年中，长江江豚种
群数量也呈现明显快速下降的趋势。2006年考察发
现长江干流中种群数量已经不足 1 200头，与 20世
纪 90年代早期相比减少了 50%以上 [7-8]。
长江江豚尽管还有一定的种群数量，但是由于
面临着与白鱀豚同样的生存威胁，生存状况也非常
严峻，如果不尽快采取有效的保护措施，也将很快
面临和白鱀豚同样的命运 [7-9]。因此，开展长江江
豚种群衰退机理的研究，不仅对长江江豚的保护具
有紧迫而现实的意义，也将有助于深化对白鱀豚衰
退机理的认识和反思，并为其他长江生物资源的保
护工作提供理论借鉴。
一般认为长江豚类的致危因素主要包括：过度
的渔业活动、长江航运业的迅猛发展、大型水利工
程建设以及长江水环境污染等四个方面 [10]，但是目
前关于各种环境因素对长江豚类种群的内在影响机
制并不是十分清楚。本课题拟通过种群生态学的方
法建模分析长江江豚的种群结构变化，探究导致种
群快速衰退的内在因素；通过生物声学的方法，研
究长江江豚声呐系统的生物学特性，尝试揭示船舶
等人为水下噪声如何影响长江江豚种群的生存和繁
衍；通过种群遗传学手段，分析遗传多样性水平与
种群衰退之间的关系，并探讨近交衰退等主要遗传
因素对种群发展的影响；最终找到导致长江江豚种
群快速衰退的主要因素并揭示其作用机理。
近期研究表明，长江江豚的种群性比结构可能
发生了显著的变化。杨光等 [11]发现 1993年以前收
集的长江江豚样本雌雄性比为 1.15 ׃ 1，雌性略高于
雄性。而我们课题组对收集于 1993年至 2004年的
60头长江江豚样本的分析却发现，成年个体的雌雄
性比为 0.86 ׃ 1，而幼体标本雌雄性比仅为 0.33 ׃ 1(待
发表资料 )。如果这些标本的性比结构基本反映了
长江江豚自然种群的结构，那么有理由认为雌性出
生率的降低可能是长江江豚数量减少的一个重要原
因。杨光等 [11]通过生命表分析发现，中国水域江
豚三个种群 (长江种群、黄海种群和南海种群 )的
存活曲线均呈“L”型，即都属于 Odum的 C型存
活曲线，而且发现两个海洋江豚种群幼体的死亡率
略高于长江江豚种群，因此，他们推测幼体死亡率
较高可能是决定其种群动态的重要因素。
多种环境因素都可能造成幼体死亡率升高，其
中水下人为噪声对豚类的影响尤为值得关注。已有
研究发现，过强的水下噪声可能会造成鲸类动物适
应性的改变，严重的还能直接造成听力损伤，甚至
死亡 [12-13]。声通讯和声探测能力在长江江豚的生存
和繁衍过程中扮演着至关重要的角色 [14-15]，因此，
过强的水下人为噪声可能会对江豚的声通讯和探测
活动产生干扰并造成障碍。此外，研究也发现新生
长江江豚一般在出生后 20 d左右才能发出超声信
号，其声纳能力的逐步完善可能还需要更长的时间 [16]。
这说明在长江江豚声能力发展过程中可能存在某些
敏感或关键期，如果在这些关键期受到一定强度的
人为噪声干扰，就可能不仅对其声纳能力造成不可
逆的影响，同时由于幼豚不具备声纳能力，噪声干
扰还可能导致幼豚与母豚失去联系，从而使其生存
能力降低，甚至直接导致死亡。
长江江豚的种群衰退还可能与其自身较低的遗
传多样性有关。多项研究表明，珍稀濒危物种的遗
传多样性通常都非常贫乏，而且单一的遗传背景可
能会使物种的濒危状况进一步恶化 [17]。此外，随着
长江江豚种群数量的不断下降，小种群遗传行为也
可能加速其种群的衰退。在小种群中，各种环境因
素以及种群自身的遗传因素会进一步降低物种的遗
传多样性，从而使其面临更为严重的灭绝风险 [18-19]。
梅志刚，等：长江江豚种群衰退机理研究进展第5期 521
基于长江江豚种群迅速衰退的现实以及对其种
群衰退原因的初步认识，我们尝试从种群生态学、
生物声学和种群遗传学三个方面开展长江江豚的衰
退机理研究。以下介绍课题组在这三方面开展的主
要工作及其进展情况。
1 长江江豚的种群结构变化
1.1 长江江豚的历史种群结构
根据课题组 1978—2008年在长江中下游干流
及洞庭湖和鄱阳湖收集到有完整记录的 213头死亡
长江江豚标本，结合杨光等 [11]发表的 66头长江江
豚样本信息，按照 Krebs[20]的方法，以 1993年为
界限分别建立了不同年代长江江豚种群的静态生命
表。
研究结果显示，两个不同年代种群的存活曲线
均接近 Odum“Ⅰ”型曲线，该结果与杨光等报道
的“L”型存活曲线 [11]，也就是 Odum“Ⅲ”型曲
线不同。“Ⅰ”型曲线也是哺乳动物最常见的存活
曲线类型。曲线显示长江江豚种群数量在两个年代
均出现了下降，而且在 1993年以后，种群的下降
速度更快。对种群动态参数进行计算，发现 1993
年以后种群的下降速度为 6.3%/a，约为 1993年以
前下降速度 (1.6%/a)的 4倍，这也与通过生态考察
方法获得的结果相一致 [8]。
通过对 1993年前后分别构建的长江江豚生命
表的比较分析发现，在两个年代中种群的幼体死亡
率均较高，幼体死亡率高是导致长江江豚种群快速
衰退的主要原因。杨光等 [11]曾构建了中国水域三
个江豚种群生命表，结果表明幼体死亡率高是导致
三个江豚种群快速衰退的主要原因。幼体死亡率高
在许多海洋哺乳动物中都有报道 [21-24]，幼体捕食能
力和对外界环境的适应能力差，易受人为活动干扰，
是导致幼体死亡率较高的主要原因。
另外，我们对种群新生个体的性别比例进行了
分析，结果显示，在 1993年以前，长江江豚种群
的出生性比接近 1 ׃ 1；在 1993年以后，长江江豚
种群新生个体性比与 1 ׃ 1的理论性比相比出现了显
著性偏差 (F ׃ M=35 ׃ 52，p<0.05)，种群更偏向于
产生更多的雄性后代。
1.2 现存长江江豚的种群结构
2008年 3月，我们在湖北天鹅洲白鱀豚国家
级保护区捕获 22头长江江豚，种群雄雌性比为 13 ׃ 9；
在小于 6龄的 13头个体中，雄雌性比为 2.25 ׃ 1，种
群中雄性后代的出生率显著高于雌性后代。此外，
B超检测显示 8头成年雌性江豚中 5头怀孕，妊娠
率超过 60 %。
2009年 2月，我们在江西鄱阳湖都昌水域捕
获 29头江豚，其种群结构如图 1所示。所捕获江
豚的雄雌性比为 21 ׃ 8，雄性显著多于雌性。而且，
在大于 6龄的个体中雄雌性比为 2 ׃ 1，在小于 6龄
的个体中雄雌性比为 3.7 ׃ 1，种群倾向于出生更多
的雄性后代。此外，在捕获的 8头雌性江豚中，有
5头成年雌性，B超检测全部怀孕，妊娠率达到
100 %。
两次野外长江江豚种群的调查结果非常接近，
主要体现了两个特点：(1)种群的雄雌性比偏差，
两个江豚种群在过去 2至 3个繁殖周期中均产生了
更多的雄性后代；(2)雌性成熟个体的妊娠率都超
过了 60%，说明种群自身的繁殖率非常高，与杨
光等报道的长江江豚种群有较高的繁殖率的结果相
一致 [11]。从而说明江豚种群的快速衰退可能主要受
到两个方面因素的影响，一是种群性比的偏移，二
是较高的种群死亡率。通过死亡曲线分析，我们也
发现江豚幼体和繁殖个体的死亡率明显高于其他年
龄阶段的死亡率，可能提示幼体及繁殖个体死亡率
升高是长江江豚种群快速下降的一个重要原因。
2 长江江豚的声行为和行为发育规律及水下
噪声的影响
2.1 新生长江江豚的声行为发育规律
课题组对中国科学院水生生物研究所白鱀豚馆
图1 2009年鄱阳湖捕获江豚种群结构图
生命科学 第23卷522
出生的一头雄性幼年江豚进行了连续的声学观察，
分析评估了幼年长江江豚声行为发育的过程。研究
结果显示，初生长江江豚在出生后 20 d内仅能够发
出低频声信号 (2~4 kHz)，持续时间 3~5 ms，接收
声压级约 130~134 dB re 1 µPa(pp)[25]。出生 20 d 后，
幼年长江江豚声信号同时具有低频 (2~4 kHz)和高
频成分 (100~140 kHz)。低频信号与刚出生时的低
频信号相似，只是声压级强度显著下降；高频回声
定位信号已与成豚的声信号比较相似，具有典型的
江豚回声定位信号的高频、窄带特征 [16]。
幼豚高频声信号脉冲串的最大脉冲重复频率、
脉冲串持续时间以及脉冲串的脉冲数目随着年龄的
增长而减少，直到出生后的 100 d左右，幼豚高频
声信号脉冲串的上述特征已经与成年江豚回声定位
信号脉冲串的相应特征接近 [16]。因此，出生后的
100 d可能是幼年长江江豚回声定位能力及其行为
发展的关键时期，也是其生命脆弱期。
2.2 新生江豚的行为发育规律
课题组采用焦点动物跟踪法及连续记录法，对
新出生的长江江豚进行了为期一年的行为观察，并
构建了行为谱 [26]。结果显示：(1) 所有幼豚都能表
现出丰富多样且活跃的行为型式；(2) 幼豚刚出生
时，与存活攸关的行为型式最先出现；(3) 具有玩
耍和社群性质的行为型式在行为谱中占大部分；(4)
幼豚大部分行为型式已与其他年龄段个体的相似；
(5) 大部分行为型式出现在生命的早期阶段。以上
特征可能是这种动物对水生和群居社会生活的适
应。幼豚出生后的最初 3个月有 75%的行为型式
已出现，并在 3个月左右首次观察到幼豚吞食小鱼，
与声行为发展研究结果一致，这些结论说明幼豚出
生后约 100 d之内是其声纳系统和行为发育的关键
时期。这一时期人类活动的干扰可能极易导致幼豚
死亡。
2.3 长江主要环境噪声及对江豚的可能影响
课题组对长江航道主要的航运船舶进行了水下
噪声测量，发现不同类型的船舶所产生的水下噪声
能量有较大区别，产生噪声 (10 kHz)能量最大的船
舶是大型载重船。载重 4 000 t的运煤船，在相距
205 m时，噪声能量在水流噪声水平上增加 20 dB；
其次是高速快艇，相距 200 m时，噪声能量在水流
噪声水平上增加 12 dB；而非载重的大型船舶噪声
能量相对最小，相距 40 m时，噪声能量在水流噪
声水平上增加不足 10 dB。由于长江江豚的听觉能
力最灵敏的频率范围为 45~139 kHz[27]，大型载重船
产生的频率超过 100 kHz的高强度噪声对江豚的声
纳系统可能会产生严重干扰。特别值得注意的是，
新生长江江豚发出的 2~4 kHz的低频声信号可能在
维持母子联系中起着关键作用，而各种类型的船舶
在行驶过程中都有可能对这种低频声信号产生干
扰。
3 长江江豚的种群遗传学研究进展
3.1 长江江豚的线粒体遗传多样性
遗传变异是物种适应环境变化的结果，也是物
种适应能力和进化潜力的体现。多项研究表明，珍
稀濒危物种的遗传多样性通常非常贫乏，而且这种
单一的遗传背景可能会使物种的濒危状况进一步恶
化 [17]。Yang等 [28-29]基于线粒体 DNA(mtDNA)控
制区 (D-loop)序列变异的研究发现，中国水域分布
的 3个江豚亚种均具有较低的遗传多样性，其中长
江种群最低而黄海种群最高；此外，3个种群之间
存在显著的遗传结构差异，但主要存在于长江种群
和黄海种群与南海种群之间；提出江豚的黄海起源
假说，并推测它们在较近的历史时期发生种群分化。
但此前的研究所用到的长江江豚样品较少，样品缺
少代表性并且所分析的 DNA片断较短。为了客观
地评估长江江豚的遗传多样性水平，课题组选用线
粒体 D-loop全长作为遗传标记，对长江江豚自然
种群的遗传多样性及其地理分布规律进行了研究。
结果证实该种群的 net DNA核苷酸多样性和单倍型
多样性均很低，并且在江豚的 3个亚种中最低，推
测其在较近的历史时期发生过建群者事件并经历了
瓶颈效应。长江下游的江豚群体表现出较中游群体
更为丰富的遗传变异。该遗传分布格局很可能反映
了长江江豚的海洋起源及在长江干流中的进化发展
历程 [30]。此外，课题组基于线粒体细胞色素
B(Cytochrome B)的研究也基本支持上述研究结果
(待发表研究资料 )。
3.2 长江江豚的进化适应性遗传变异
主要组织相容性复合体 (major histocompatibility
complex，MHC)是一类与脊椎动物的免疫能力密切
相关的基因家族，它们也是目前最为广泛使用的进
化适应性遗传标记，普遍应用于濒危物种的种群遗
传、分子生态和进化研究。
长江江豚的 mtDNA遗传变异水平很低，那么
该种群的进化适应性遗传变异水平如何？ 2007年
Xu等 [31]通过单链构象多态性和测序的方法对中国
水域江豚 MHC基因的 3个位点 (DRA、DQB和
梅志刚，等：长江江豚种群衰退机理研究进展第5期 523
MHC-I)进行了遗传变异分析，结果发现 DRA位点
上的遗传变异很少，而 DQB和 MHC-I位点表现出
较多的等位基因序列和较丰富的遗传变异，并且通
过正向选择保持多态性；长江种群在 MHC-I位点
上拥有最少的独特等位基因序列，但等位基因序列
之间的歧异度与其他两个海洋种群基本相当，推测
长江江豚在进入长江并适应长江淡水环境的过程中
可能经历了遗传瓶颈 [31]。我们课题组采用克隆和随
机测序的方法对长江江豚自然种群 MHC基因的
DQB位点进行了遗传变异分析，发现长江种群具有
较两个海洋种群更丰富的 DQB等位基因和遗传多
态性，并体现出与 mtDNA遗传变异完全相反的地
理分布格局，即 DQB等位基因中游比下游丰富，
而 mtDNA单倍型则中游低、下游高，但由于MHC
基因与 mtDNA遗传多样性具有完全不同的产生和
维持机制，因而推测这两种遗传分布格局可能均反
映了长江江豚由海入江及向长江内部扩张的种群历
史和进化适应过程 [32]。此外，对长江江豚自然种群
MHC基因 DRB位点遗传变异的研究也支持长江种
群较其他两个海洋种群具有更丰富的等位基因和遗
传多态性的结论 (待发表研究资料 )。综上所述，
长江江豚在多个MHC基因座位上具有丰富的等位
基因，并且表现出显著的正向选择，从而表明较高
的MHC多态性可能是该种群对长江淡水环境产生
适应性的结果。
4 讨论与展望
长江江豚种群数量的快速下降受到多种因素的
影响。目前已有的研究结果表明，新生个体出生后
约 100 d内是其声讯号系统声生理和声行为发育的
关键阶段，这一时间受到长江中各种运输船舶的噪
声的影响是最大的，从而降低了它们的生存能力。
生命表分析的结果也显示幼年期个体的死亡率很
高，这两部分的研究结果比较一致。因此，由于外
部环境因素造成的幼体死亡率偏高可能是长江江豚
种群快速衰退的主要原因之一。但是船舶噪声如何
影响长江江豚的声通讯能力，以及船舶噪声的声压
级水平在什么范围之内会对长江江豚造成伤害，目
前还没有相应的研究结果。接下来课题组将通过无
伤害电生理的方法研究长江江豚的听觉阈值，以期
解决这些问题。
此外，对长江江豚历史种群生命表的分析还发
现繁殖期个体死亡率偏高的现象，该现象在其他海
洋哺乳动物中鲜见报道，这也可能是该种群快速衰
退的重要原因之一。野外观测到长江江豚通常由
2~3头个体组成基本单元或者核心单元，而核心单元
一般是由一母一仔、一母一幼或一雄一雌组成 [33-35]。
繁殖期的雌性个体有护幼行为，增加了其生存的风
险，而课题组在野外开展捕豚操作时也发现母子豚
较为容易被捕捉 (待发表研究资料 )。哺乳期的雌
性江豚对能量的摄入和需求更加旺盛 [36]，增加了其
在渔业资源丰富区域的捕食时间，而这些区域也是
渔业活动频繁的区域，导致母豚被捕鱼作业伤害的
几率增加。加强对哺乳期长江江豚的保护，不仅可
以保护成熟的雌性个体，还可以保护幼豚，这在长
江江豚的保护中显得尤为重要。国内学者对野外长
江江豚的分娩季节进行了研究 [37-40]，尽管目前的研
究结果并不完全一致，但一般认为 4~6月份是长江
江豚的分娩季节，因此，在该季节加强对渔业和航
运等活动的管理，将可能有效减少动物的伤亡，从
而减缓长江江豚种群衰退的速度。
对历史种群和现存种群的分析都发现，长江江
豚新出生个体的性比可能发生了一种向雄性偏移的
现象。尽管目前还没有直接的证据证明该现象与种
群的快速衰退有关，但是这种性别偏移必定会是种
群发展的制约因素，也有可能导致种群的最终灭绝。
下一步的研究工作重点在于通过加大种群采样量证
实这种性别偏移的真实性，运用模型解释出现出生
性比偏移的原因并提出相应的应对措施。
为了探索长江江豚的种群衰退与遗传因素之间
可能存在的关系，我们课题组采用了不同类型的遗
传标记来评估长江江豚自然种群的遗传多样性，并
对其种群历史进行了初步分析。已有的研究结果表
明，虽然长江江豚具有非常低的 mtDNA遗传多样
性及中等程度的核微卫星遗传变异 [30]，但其拥有丰
富的进化适应性遗传变异 (MHC基因 )。推测长江
江豚自海洋进入长江之后，虽然建群者事件和瓶颈
效应导致了其进化中性遗传多样性 (mtDNA和微卫
星遗传变异 )的部分丧失，但其最终逐步适应了长
江中的淡水环境。目前得到的数据尚不能肯定长江
江豚种群的快速衰退与遗传多样性之间的相关性。
此外，近交衰退等遗传因素以及人为原因导致的生
境破碎化和种群隔离等生态过程对长江江豚种群衰
退的影响及其程度，也还有待进一步的研究证实和
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