全 文 ： 2，～
第l9卷第4期
1999年7月
生 态 学 报
ACTA ECoI ()GICA SINICA
Vo1．1 9．No 4
July．1999
长江江豚种群生存力分析
张先锋，王克雄
(中国科学院术生生物研究所，武汉 430072)
)‘善 于
■叠 ；长江江脬是一十独立的种群t由于人类活动的髟响．其数量呈下降酌趋 势．运用糖谓模型(VORTEX 7 3 分折了长
江江脬的种群生存力，援 了束来100a长江江醇的神群动巷 ．比较了在假设环境条件下以盈采取和不采取慑护措旌长江
江豚种群的麓 危程度 。井模拟了旺豚饲养群体的动态．主要结果显示 -长江江豚在米来100a内灭绝的概率为0 01一平均灭
绝时问为100a 如长江环境状况进一步恶化．长江江辱的炙照概率将大幅度提高 、灭绝时阃也将随之提前至24～94a。如采
取建立饲养群体井结台饲养群体对自然种群的逐步}充等保护措藏-长江江啄有望存活100a以上．长江江豚种群对各种
原固引起的曲龄死亡率增加 ，自jl!；灾害的强度增加较为t感．在假定的保护医理想条件下，饲养群体的 MVP至步应为20
头．建议保护长江江豚应引起足皓的重槐 -其保护的优先项目为建立饲养群体和改善长江江蒋生活环境
关■调；佩护生物学1种群生存力分折I谶涡摸蛩I江脬
Population viability analysis for the Yangtze finless porpoise
ZHANG Xian—Feng，W ANG Ke—Xiong (Institute Hydro~ology．the Chitwse 咖 Sciences，
“ ，^43007g，Chinn)
Abstqn ￡The Yangtze finless porpoise(Neophocaena phocae~aides asiaeorientalis)has a relatively isolated
population arid s B subspecies．Its population size is going down because 0f human impacts．Its population
viability is arml~ed hy a simulation model·VoRTEX 7．3 on the basis of author s past field researches and
data trom other researchers．The population dynamics 0f next 100 years is simulated．The po pulation ex—
tinction probabilities are compared in assumed diferett conditions．such a5 environmental variation．adop—
tion or un—adoption 0f protecting The population dynamics of propo sed captive group in a
semi-natural Teserve is aIso sireulated．M ain ~esults indicare that the probability nj extinction would be
0．01 in the next 100 years．Mean extinction time would be l00 years．The probabiiity 0f extinction would
be much higher and the time to extinct would be much earlier at 24～ 94 years |n home cB B like eaviron．
ment variation．Otherwise，the Yangtze populatlon may live for more than 100 years ii the population gets
supplements from the proposed captive groups，The population is sensitive to increasing moralities of imm-
taure ages and severity 0f catastrophes．M VP of the psoposed captive group would theoretically be 20 at
least．Consequentlyt it should be paid enough attention for the conservation of the Yang tze finiess po r-
poise ．The priorities of conservation strategies would be to set up the proposed captive groups as early as
po ssible and to improve the habitat．
Key words ∞ nservatiDn hiologyt population viahitity analysis；VORTEX model#fialess
porpoise
文章{■哥：1000-0933(1999)04·0529-05 中童§羹号~Q145．1 吏簟 讽码 A
越来越多的研巍表明 ，分布于长江中下*的江豚t邓长江江豚 (Yangtze finle~ porpoise—Neophocaena
phoca~oides m m 幽 Pilleri and Gihr。以下简称江杯)是一十相对独立的亚种Ⅱ^ 。江豚主要分布在
长江中下*干流、j胃庭湖和群阳湖及其主要支流。1991年。江豚的种群数量约为2700~： 。江杯与自暨豚
IUCN／SSC。Conservation Breediz8 Specialist Group提供 VORTEX 7．3软件丑甩户手册一在此象谢 ．
1匮■日期I199~07+02；格订日期{1998-05-21
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j3O 生 态 学 报 19卷
(工ipores vexillUer Miler)生活于同一个环境 +面临着自暨豚所面临的全部威胁 ，其种群数量也呈下降的趋
势 。江豚为国家二级保护动物 ，已建议将江豚的保护级别升为一级 ．其保护措施正在实施或酝酿之中。 。
自1993年 来．我 国陆续开展 了濒危物种种群生存 力分析 (population viability analysis，PVA)的研
究+采用的多为漩涡模型 (VORTEX)ll 。漩涡模型是保护繁殖 专家组(1UCN／SSC／CBSG．Cons ation
Breeding Specialist Group)开发和推荐的一个较为实用的分析模型 I。本研 究采用 VORTEX 7．3模拟江豚
种群在各种因素影响下的命运 ，预测江豚种群的灭绝概率，寻找影响江豚种群的关键 因子 ．从而提 出保护
江豚的优先对策。
1 江豚种群参数的确定
根据 VORTEX 7．3要求 的数 据输入格式、顺 序 ．作 者利用过去多年研 究的资料 {参考他人的工
作 卜l{l；依据相似物种的资料做出尽可能合理的估计或推测，最终确定了表3的数据。
1．1 根据江豚的分布和长江 中下游的环境特 征．认为长江 中下游千流、洞庭湖和群阳湖的江豚为一个种
群。假定长江口和东海之间的个体迁移率很低而忽略不计。
1．2 与白暨豚种群一样 ．假定影响江豚种群 的自然灾害有两种 ，即长江航道爆破作业和长讧运输农药
船只翻沉事故 ．每lOa各发生1次，表1取值为10％。根据野外观察推测 ．灾害后．江豚种群的生殖率和生存率
下降至原来水平的95 (表1l。
1．3 交配方式为 一夫多妻 (potygynous)+
雌 性 成 熟 年 龄 为 4龄 ．雄 性 成 熟 年 龄 为 5
龄“ ”]。推测最大繁殖年 龄为1 5龄、每胎1仔 、
出生时性 比为1：1。
1．4 推测成 熟 雌性 江豚 为繁殖 密度 制 约
(density dependent breeding1．即参加繁殖的
雌体数占总成年雌体数的 比倒 P(NI随种群
大小 Ⅳ 的变化而变化。描述此种变化强度的
参数 日取值 为2 推测在种群数量 极低时．江
豚 由于分布较广、受多种因素的干扰 ．难于寻
求配偶，从而造成 交配率降低的参数 ^ 也取
值为2。推测种群太小 Ⅳ 达到环境容纳 时．
P( )=25 ．N 接近0时．P(0)一70
1．5 根据 扬光 等编制的长江江豚静 态生命
表川]．假定雄雌江豚死亡率无显著差异+江豚
不同年龄组的死亡 率确定如下(表2)
1．6 根据收到的90余号江豚标本解剖发现 ．
约70 的成熟雄性扛豚参加繁殖。
1．7 张先锋等根据1 984～1991年 的考 察资
料 +估计江豚的种群数量约 为2700头 ．其中 ．
江 阴至武汉段 的江豚种群 数量 1 652头 。另
衰1 灾害发生率 殛其髟_穹
Table 1 Probability ef catastrophes aad their effect‘正窖
废害 1 Catastrophe 1
发 生概率 10
严重性一对繁殖率的影响0 95
严重性一对生存率的影响0 95
灾害 2 Catastrophe 2
发 生概率 10
严重性一对繁殖率的影响 95
严重性一对生存率的影响 95
① Probability @Severity—Reproduction；@ Severity-Sur
viva[1
衰2 江豚不同年醋的死亡牢分布
Table 2 M ortaltly distribnUon in different ages of the porpoise
年龄组 A groups 死亡率( )Mortafity
外 ．江豚的年生殖率为2O 口 。周开亚等根据1 989～1992年在南京至湖 口段4次考察的结果推算 ，长江江阴
至武汉段 的江豚种群效量为1481头。。 ．较张先锋等的估计减少10．3 。这里．按年递减率8 ～10％测算．
目前江豚的种群效量约为2000头 估计长江 中下游的环境容纳量 ( )为5000头。考虑到长江环境 目前难以
改善，并且 ，受人类活动的影响，还将继续恶化。陈佩熏等认为．受三峡工程的影响，自暨豚的分布范围将缩
d~155km，约占自暨豚 目前分布范围的10％“ 。相应地．笔者推测 ．江睬的环境容量 亦有减少的趋势 。假
设每5年 值将减少10％。
1．8 目前情况下．对江豚种群无人为的捕捞和补充。
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I}}【j 张先锋等：长江江豚种群生存力分析 53l
2 模拟结果
2．I 自然种群模拟结果
报据江豚种群参数用 Vortex模型，估算出江豚种群在理想状态下 (无交配限制、无密度制 约、无近亲
交配衰退等)的内禀增长率 一 0．021，周限增 率 一0．979。净生殖率 R 0．849。江豚种群的世代长度
为 T一7．68～8．46a，即平均每8a左右种群基因 亘替 ‘ 1OflO次的模拟结果显示 ，在 目前长江的实际环境
条件下，不采取任何保护措 施，江豚种群达到 K 之l|rj
的 r- 一0．0303(SD一0．0818)。
图l示江豚种群数量在今后100a内的变化趋势
从图中可 看出，到60a时江豚的数量 已不 足100头
图1示江豚种群的灭绝概率 ：随着时间的推移 ，江盯l-
灭绝概率逐步增加。江豚种群在未来lOOa中灭绝n≯
率 为0．O1=平均 灭绝时 间为1OOa(SD一0)。这意味蕾
长江 中的江豚有可能在100a的时闻中从长江消失 图
2示江 豚种群基因多样性降低及近 亲繁殖 增加的趋
势 。种 群 的 基 因杂 台性 从 初 始 的1降至 lOOa后 的
0．9766(SD一0．0226)。种群的等位基 因数在 lOOa中
从1327．08(SD 165．82)降至49．80(SD一27．67) 江
豚的遗传多样性迅速损失，100a后面l临严重的近亲繁
殖状 态 。
2．2 灵敏度检验
2．2．1 假定受人类活动的影响 ，未来的长江 环境进
一 步恶化 ，威阱江豚生存的因素将进一步发 展，从而
导致江豚种群幼龄死亡率上升，江豚的灭绝概率将大
幅度提高。如幼 龄死亡率加倍 ，江豚种群的灭绝时
将提前42a(图3)。
2．2．2 假 定随着长江环境的恶化 ，有可能产生江豚
栖息地进 一步缩小。可能使得过去不太可能成为灾害
的因素t如流行病暴发 ，上升为灾害 。假定流行病发 生
的概率为1o ，l0 的个体 因病 死亡，1O 的 十体繁
殖受到严重影 响，江 豚种群 灭绝时间将提 前94a(图
3)。
图3提示 ，相对于流行病暴发 ，幼龄死亡率增加计
江豚种群的命运影响更太。不幸的是，根据作者过去
l0多年的野外工作，上述假设条件极有可能出现
2．3 江豚饲养种群 MVP估计
已建议在长江天鹅洲国家级白暨豚保护区(以下
简称保护区)和安徽锕陵白暨豚养护场 ( 下简称养
护场)各建一十江豚饲养种群Ⅲ。现 保护 区为例 ，假
定在保护区环境下具有如下优势 ，江豚种群的各龄死
亡率太幅度降低、只存在1种灾害等(主要模拟参数见
表 4)，对 保 护 区 由 饲 养 种 群 的 最 小 可 存 活 种 群
(minimumviablepopulation，MVP)进行了模拟(图4)。
载。。 ／0 一 兽。外 一 O—口—口——o— ———‘ —
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532 生 态 学 报 19卷
裹3 输人 VORTEX 7-3的江豚 自然种群参数
Table 3 lIes of param eters inputted for the natural I~ pulmtion
横拟次数 Times simulated
摸拟时问 Y simulated
报告结果间隔 Reporting interval
{羹拟的种群教 Populations simu Lated
是否近交衰退 hbreeding de ee5ion(Y，N)
近文衰退类量 }h 坤s or Letha]s
致死当量 Lethels equivalents
繁殖率标准差与存活率标准差是否相关 Ev correlation(Y／N)
灾害种类散 Types of catastrophes
单配(M)、多配(P)或雌雄同体(H)Monogamous．Po]ygynous 0r Hermaphroditic
雌性成熟年特 Female breeding age
雄性成熟年龄 Msle breeding age
最大繁殖年龄 Msximum breeding age
出生时性 比(雄性所占比倒)Sex rstio(proportion males)at birth
每眙最多产仔赦 Maximum liter size
是否繁殖密度制约 Der~ity dependent breeding(Yl，N)
P(O) Density depe ndettce term P(0)
P(K) Density depe ndence terraP“r)
B De nsity dege nd epe eterm B
A De nsity dependenceterra A
每眙1仔的百分率 Percent fitter site 1
各年醅组死亡率 Moratities in different ages
灾害及髟响 Catastrophes alId their afecting
是否全部成熟雄性参加繁殖 A1】males breeders(Y／N
成熟雄性参加繁殖 比倒 Percent males in breeding pool
模拟是否开始于稳定的年龄分布阶段 Start at stable age distribution(Y／N)
是否影响 K Trend in (Y／N)
影响时间 Years of trelId
值改变比例 Percem ekangeinK
是否捕获 I-~rvest(Y／N)
是否补充 su emem(Y／N)
1000}，： time
是 Y
杂种优势 H．
3 14
是 Y
一 夫多妻 P．
4特 a
5龄 a
l5龄 a
0 5
是 Y
70
25
lO0
见表 2 seetable 2
见表 1 seetable1
否 N
7O
是 Y
是 Y
一 10
否 N
否 N
结果提示 ．在满足上述假定的保 护区理想环境条件下 ，
保护区内建立江豚饲养群体的最低数量达20头，该种
群有可能存活较长时间 ，但应定期 与其他种群交换遗
传物质。不然的话 ．该种群的基因杂舍性有可瞻从最初
的1．0降至80a后的o-7559( D=0．1371)。
2．4 建立饲养群体后对自然种群的影响检验
假定上述建议的两个江豚饲养群体在4a内建成．
考虑到5a内为建立这两个饲养群体需从 自然群体捕捉
(收获)部分个体 目前 ．保护 区内已有江豚 10头 ，尚需
另捕10头 I养护场哲无江 豚需捕2O头。同时假定从 第6
年开始．这两个饲养种群能哆每抽 向自然种群各回放
霉 50
年 Ye·r
酉4 保护区内江孵饲养群体未来100a动态
F ．4 Population t~ends of the propo sed captive popu—
lation in the next 100 yesrs
|_种群教量 Population size~b．亚绝概率 Probability of
extinction
(补充)5头，共l0头个体·对这种人为的减少和增加进行了模拟 ，结果见图1 a圈1曲线 b示建立饲养种群井
向长江 自然种群回放后 ．自然种群未来100e的数量变化 ，曲线 d示相应的灭绝概率变化 。从 中可以看出 ．自
然种群可维持lOOa．其灭绝概率为0。
a0； ua llH
0 l1l1 - 2
。
灌
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4期 张先锋等：长江江豚种群生存力分析 533
3 讨论
3．1 比较发现 ．自然种群模拟所得 到的江豚种群
内禀增长率 r低于扬光等 ” 通过编制生命表得到
的相应值 (r 0 O1658)。扬光等根据 过去 10多
年从长江、黄海、东海 和南海 收集的 江豚死亡 标
本，编制 了黄海 、南海和长江种群 静态生命表，井
分别推算出3个种群的 内禀增 长率 r等参数 杨光
的结果显示 ，长江种群的高于黄海和南海种群。考
虑 到长江 种群面临的环境压力要大于措海种群 ，
其结 果似 乎与实际情况有些出入。造成这 种现象
的原因 可能跟 采样及静 态生命表本 身的缺 陷有
关 。因此认为，摸拟的结果更可信一些 。
3．2 江啄种群生存力分析的结果 显示，如 不及早
采取有效保护措施．明天的江豚有可能陷入象白
暨啄一样 的濒危 局面口】。按照 目前 的长江 环境条
件和江啄种群参数预测，长江江啄可维 持lOOa左
右。如果受到幼龄死亡率增加、灾害种类和强度加
大、栖息地破碎加剧等因素的影响，长江江豚灭绝
的时间可能提前到24～94a。另外 ，模拟结果提示 ，
襄4 挥护区内江琢种群主要横拟参t值
TIbIe 4 Key parameter values laputted for rite prepe sed caW
five popI|_t10n
是否繁殖密度翩约
Density dependent breeding(Y／N)
P《0)Density dependene term P(0)
P《K)Density dependence tex-rrl P( )
BDe nsity depe nd ence terTJI B
ADe nslty depend ence tex-rrl A
灾害 Catastrophe
发生概率 Prohahitity
严重性一对繁殖率的髟响0
严重性一对生存率的髟响
环境容纳量 Carrying capacity( )
死亡率 ( )Mortality
年龄组 Age groups
0～ 1
1～ 2
2～ 3
3～ 4
4～ 5
> 5
8
8
4，舌
4
6，；
9
如果及早采取建立饲养群体的保护措施．江啄种 ~Severity—Reproduction；@Severity—Survival
群的灭绝时间可望大于100a。由此看来，建立2个江豚饲养群体是保护江豚工作的当务之急，应列为优先项
目 此外·在长江合适的江段建立江豚 自然保护区．尽可能保护和改善江豚自然生存条件也应为优先项目。
3．3 摸拟结果显示，江豚饲养群体的 MVP为20。但这是在理 想的条件下模拟的结果。需要提醒的是 ．目前
保护区的管理工作尚不能满足上述要求，没有创造出理想的条件．保护区必须加强管理。
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订妇钉 钉钉"妇 町 ⋯ ⋯ ⋯⋯⋯三⋯
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