全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 18卷 第 5期
2006年 10月
Vol. 18, No. 5
Oct., 2006
拟南芥——一把打开植物生命奥秘大门的钥匙
张振桢1,2，许煜泉2，黄 海1*
（1 中国科学院上海生命科学研究院上海植物生理生态研究所，上海 200032；
2 上海交通大学生命科学技术学院，上海 200030）
摘　要：在过去的 20 年中，拟南芥作为模式植物广泛用于植物生命科学研究。历时 10 年的模式植物
拟南芥的全基因组测序工作于 2000年完成，通过测序获得的拟南芥基因组核苷酸序列全部公布在互联网
上，有力地推动了植物生命科学研究向前发展。科学家提出的“2 01 0 计划”旨在通过全世界植物科
学家的努力，到 2010年能够尽可能多地了解拟南芥基因的功能。通过拟南芥研究所获得的信息将有助
于人类对控制不同植物复杂生命活动机制的认识。
关键词：拟南芥；模式植物
中图分类号：Q949.748.3; Q94-33　　文献标识码：A
Arabidopsis, a powerful tool for exploring the mysteries of
plant kingdom
ZHANG Zhen-Zhen1,2, XU Yu-Quan2, HUANG Hai1*
(1 Shanghai Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of
Sciences, Shanghai 200032, China; 2 College of Life Science and Biotechnology, Shanghai Jiaotong
University, Shanghai 200030, China)
Abstract: During the past 20 years, Arabidopsis thaliana was widely used as a model system in plant scientific
researches. Nucleotide sequencing of the Arabidopsis genome was completed in 2000, and the entire sequencing
data were released on the Internet. The use of this wealth of sequence information has accelerated progress
toward a comprehensive understanding of the genetic mechanisms, by which plants develop and response to
the environment. The goal of the Arabidopsis 2010 project proposed by plant scientists is to establish the
function of as many Arabidopsis genes as possible by year 2010. The information from the Arabidopsis
researches will be certainly useful in elucidating the complex life activities of different plant species.
Key words: Arabidopsis thaliana; model plant
文章编号 ：1004-0374(2006)05-0442-05
收稿日期：2006-07-03
基金项目：国家自然科学基金（30421001, 30370751, 90208009）
作者简介：张振桢，男，硕士研究生；许煜泉，男，教授，博士生导师；黄 海，男，博士，研究员，博
士生导师，* 通讯作者。
拟南芥(Arabidopsis thaliana)属十字花科，与白
菜、油菜、甘蓝等经济作物同属一科。拟南芥本
身并无明显的经济价值，可以说只是路边的“野
草”，但在过去二十年中，它越来越多地被作为一
种模式生物加以研究。拟南芥的全基因组测序工作
于 2000年完成[1]，成为植物界第一个被完整测序的
物种。与其他一些高等植物相比，拟南芥的基因组
很小，5条染色体总共含约 1.15亿个碱基对，这与
水稻 4.3亿、玉米 24亿、小麦 160亿个碱基对相
比，形成巨大的反差。尽管基因组小，拟南芥的
443第5期 张振桢，等：拟南芥——一把打开植物生命奥秘大门的钥匙
2.5万多基因在功能类别上却和其他开花植物大致相
似，因而，拟南芥作为实验材料有利于其基因的克
隆和饱和突变体库的建立。此外，拟南芥生命周期
很短，从播种到种子收获仅需要 6~8周；拟南芥个
体较小，适合于实验室内种植。所有这些都使得拟
南芥成为一种特别理想的遗传学和分子生物学研究
材料，广泛用于植物生命奥秘的研究探索。
1　研究历史
在自然界中，拟南芥主要分布于温带，集中
在欧洲地区；在东非、亚洲大陆、日本也都有分
布，一般生长在野外干燥的土壤中。欧洲文明的扩
张把拟南芥带到了北美和澳洲大陆。历史上对拟南
芥科学研究的记载最早可追溯至16世纪，由德国学
者Thal在德国北部的哈茨山区中首次发现并记录了
这个物种。19世纪分类学家Heynhold将其命名为
Arabidopsis thaliana。现在人们在世界各地共收集
到 750 多个拟南芥生态型，这些生态型在形态发
育、生理反应方面存在很大差异。在拟南芥的众多
生态型中最常用的三种是 Landsberg erecta(Ler)、
Columbia(Col)、Wassilewskija(Ws)，其中 Col生态
型用于拟南芥的全基因组测序。
在 1873年，Braun报道了他在柏林郊外发现的
一种拟南芥突变体，这可能是拟南芥研究历史中所
发表的最早一项在分类学之外的研究工作。他当时
所发现的这个突变体极有可能就是植物科学研究领
域中为人们所熟知的 AGAMOUS(AG)基因的突变
体，这个基因是花发育 ABC 模型中的 C类基因。
Meyerowitz实验室于 1990年报道了对AG基因的克
隆[2]。之后，另一个值得注意的工作是 Laibach在
1907年首次报道的对拟南芥染色体的研究并最终确
定了拟南芥具有 5条染色体。Laibach于 1943年详
细阐述了拟南芥作为模式生物的优点，并在他之后
的工作中大力推动了对拟南芥的研究。在Laibach和
其他一些科学家的共同努力下，促成了1965年在德
国哥廷根召开的第一届国际拟南芥会议。现在，这
个会议已发展成国际拟南芥研究的一项科学盛事[3]，
每年举办一次，2007年将首次在我国首都北京召开。
20世纪 80年代，分子生物学技术的迅猛发展，
给植物科学研究带来了巨大的机遇。1986年，Meye-
rowitz实验室首次报道了对拟南芥中一个基因的克
隆[4]。同年，Horsch实验室报道了根癌农杆菌介导的
T-DNA对拟南芥进行的遗传转化。1988年，Meye-
rowitz实验室发表了拟南芥基因组的首个 RFLP图
谱[5]。在之后的几年中，相继报道了 T-DNA插入
突变基因的克隆、基于基因组图谱的基因克隆[6~8]。
这些突破使人们逐渐认识到拟南芥作为实验材料对
植物生命进行探索的价值。
2　拟南芥研究的主要策略
在拟南芥研究中，使用最多的是遗传学研究策
略，包括正向遗传学和反向遗传学。正向遗传学遵
循的是从突变体表型分析到基因功能认识的思维方
式，它首先关注的是具有某种缺陷的突变体。譬
如，如果要研究与植物抗旱机理有关的基因调控过
程，可以先用化学、物理或者生物的方法将野生型
拟南芥诱变，然后在干旱胁迫的条件下进行突变体
的筛选。如果在诱变群体后代中出现了对干旱条件
反应不同于野生型的个体(例如比野生型更加抗旱或
者不抗旱的植物)，这种个体就是突变体。这种植
物对干旱的不同反应可能就是因为突变体中某一个
基因遭破坏后所造成，而这个基因必定与植物的抗
旱机制有关。在得到了这样的一个突变体之后，可
以对其中的突变基因进行定位和克隆。在获得了基
因序列后，可以更深入地了解这个基因的功能，并
分析它是以何种形式影响了植物的抗旱途径以及与
抗旱途径中其他相关基因的关系。
对正向遗传学来说，突变表型是所有研究工作
的起点。如果一个基因突变之后没有显著的表型改
变，那它的突变体也就很难在筛选过程中被发现。
因此，正向遗传学不适用于研究这类基因。事实
上，拟南芥中有许多基因都存在功能上的冗余性，
即某些基因在功能上可以部分互相替代，其中一个
基因的突变往往不会产生十分明显的表型变化。这
些基因在蛋白质序列上也往往会存在着很高的同源
性，通常把它们称为一个基因家族。据估计，拟
南芥有 65%的基因可以归并到某个家族中[9]，这意
味着相当一部分基因可能无法通过正向遗传学来揭
示它们的主要功能，需要反向遗传学的介入。
反向遗传学是在已知某个特定基因序列的前提
下去探索这个基因的功能。例如，可以利用已知的
基因序列构建该基因的反义 RNA或者双链 RNA结
构，用这样的构建去转化野生型植物。这种构建在
植物中有可能干扰其内源基因的表达，甚至干扰该
基因所在的家族基因的表达。根据一些基因受到干
扰后出现的表型，可以推测这个基因或者与其同源
的基因的功能。此外，反向遗传学研究还可以用在
不同时空表达的启动子来驱动已知序列基因的表
444 生命科学 第18卷
达，研究该基因过量表达或者时空异位表达时的植
物表型，推测该研究基因的功能。
3　拟南芥研究的一些重要发现
鉴于拟南芥在遗传操作上所具有的优势，它广
泛应用于植物整个生命活动各个过程的研究，取得
了一系列重要发现。在植物形态建成研究中，经典
的例子是花发育的ABC模型[10~12](图 1)。在结构上，
拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的
花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊
及雌蕊。ABC模型中的A、B、C分别指的是控制
不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定
了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣
特征；B类 +C类基因共同作用决定了雄蕊特征；
C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也
终止花器官在第四轮形成之后继续分化[图 1(A)]。
在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按
照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区
域。当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区
域则会发育出其他类型的花器官。例如，在 B类基
因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣
区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一
轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第
四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)[图 1(B) ]。A、
B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发
育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的
花器官在准确的时期出现。拟南芥花发育中所使用
的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。在果
蝇中，不同的Hox (homeobox)转录因子控制着不同
部位的发育，它们也类似 ABC模型，利用重叠的
基因表达区域形成新的器官[13]。
除了在花发育中的发现外，近十年来，植物
科学家们利用拟南芥模式系统，对植物不同组织和
器官的发育开展了类似的研究。通过大量拟南芥突
变体的分析，科学家们对植物根、茎、叶、花、胚
胎和种子的发育，对植物抗病性和抗逆性机理，以
及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起
的信号传导过程等进行了深入的研究，极大丰富了
人类对于植物生命活动内在机理的认识。
microRNA (miRNA) 是拟南芥研究中近几年来
最值得注意的热点之一。miRNA是高等真核生物中
一类非翻译 RNA, 由基因组编码。miRNA前体的转
录过程与普通基因mRNA的转录过程基本类似。不
同的是，初始miRNA转录本(pri-miRNA)呈“发夹”
结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”
miRNA。 成熟miRNA仅含有 19~23个碱基核苷酸，
但是这些寡聚核苷酸却可以通过碱基配对与一些基
因的mRNA结合，在一些酶的参与下破坏与之结合
的mRNA或者干扰mRNA的正常翻译[14~15] 。miRNA
最早于 1993年在线虫中发现[16]，在拟南芥中，大
多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活
动，例如，植物的形态建成，RNA诱导的基因沉
默以及植物对于逆境的适应性等[17~18]。
近年来，通过对拟南芥的研究，科学家们获
得了关于miRNA生物合成过程的新认识。在动物中
已经报道了由 RNA酶 III结构域的Drosha蛋白和由
RNA双链结合结构域的Pasha蛋白参与pri-miRNA的
加工。拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1
(含RNA酶III结构域)和Pasha的同源蛋白HYL1(RNA
双链结合结构域)[19~22]。最近的研究表明，拟南芥
中除了DCL1和HYL1之外，参与加工miRNA初始
转录本的还有另一个必需蛋白 SERRATE(SE)[23]。
SE编码一个含“锌指”结构域的蛋白，在动物的
pri-miRNA加工过程中尚未发现。除此之外，在拟
南芥miRNA的生物合成途径中还发现另一个重要的
蛋白HEN1[19]，它的主要功能是使已经剪切成19~23
个碱基的miRNA末端的核糖被甲基化[24~25]。一般认
为甲基化是为了防止miRNA的末端被其他酶所识别，
从而保证了miRNA在细胞特定位置的稳定性[26]。以
上这两项研究为完整认识高等生物中(包括动物和植
物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。
在拟南芥中除了干扰一些重要基因的mRNA的
mi R N A 之外，最近还发现了另一类新的小分子
RNA，称之为 trans-acting siRNA(ta-siRNA)[27~30]。
图1　ABC模型示意图
( A )：野生型的花；( B )：B 类基因突变体的花。
445第5期 张振桢，等：拟南芥——一把打开植物生命奥秘大门的钥匙
这种小分子 RNA目前在动物中还没有相关的报道。
ta-siRNA像miRNA那样来自于基因组中特定基因的
转录。与miRNA不同，ta-siRNA的前体就如同普
通的mRNA, 不像miRNA的前体那样形成“发夹”
结构，只是这种 ta-siRNA的转录本不翻译蛋白，而
只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。加
工后的ta-siRNA会像miRNA那样作用于与之碱基配
对的靶基因mRNA。目前，在拟南芥中总共发现了
5个编码 ta-siRNA的基因—— TAS1a、TAS1b、
TAS1c、TAS2、TAS3等，其中TAS3产生的 ta-siRNA
参与叶片极性发育，并且调节植物营养生长阶段时
间的长短[31~ 33]。
4　展望
随着拟南芥全基因组测序工作的完成，对拟南
芥的研究已经进入了“后基因组时代”。研究者们
现在可以快速有效地利用多种手段去研究一个基
因、一条调控途径乃至整个调控网络的生物学功
能。2000年，一些科学家提出了拟南芥的“2010
计划”[34]。他们设想到 2010年能够尽可能多地了解
拟南芥中已知序列基因的功能，从而在数字水平上
建立起一个模拟的“理想植物”，并将这种概念推
广到所有植物中，这是一个宏伟的构想。作为模式
生物，拟南芥为我们提供了一个契机。与动物相
比，植物不能移动，因此植物的生长发育与环境的
联系更为密切，它既需要不断地感受并适应外界的
变化，同时又必须保持内部代谢的平衡和稳定，在
某种程度上植物具有更为复杂的信号整合网络。在
人们认识了一些基本的调控途径以及找到了这些途
径中的元件之后，利用拟南芥这样的模式系统，将
能够更快、更完整地了解植物生命过程的奥秘，造
福于人类。
[参 考 文 献]
[1] Analysis of the genome sequence of the flowering plant
Arabidopsis thaliana. Nature, 2000, 408(6814): 796~815
[2] Yanofsky M F, Ma H, Bowman J L, et al. The protein
encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous re-
sembles transcription factors. Nature, 1990, 346(6279): 35~39
[3] Meyerowitz E M. Prehistory and history of Arabidopsis
research. Plant Physiol, 2001, 125(1): 15~19
[4] Chang C, Meyerowitz E M. Molecular cloning and DNA
sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase
gene. Proc Natl Acad Sci USA, 1986, 83(5): 1408~1412
[5] Chang C, Bowman J L, DeJohn A W, et al. Restriction
fragment length polymorphism linkage map for Arabidopsis
thaliana. Proc Natl Acad Sci USA, 1988, 85(18): 6856~6860
[6] Marks M D, Feldmann K A. Trichome Development in
Arabidopsis thaliana. I. T-DNA tagging of the GLABROUS1
Gene. Plant Cell, 1989, 1(11): 1043~1050
[7] Giraudat J, Hauge B M, Valon C, et al. Isolation of the
Arabidopsis ABI3 gene by positional cloning. Plant Cell,
1992, 4(10): 1251~1261
[8] Arondel V, Lemieux B, Hwang I, et al. Map-based cloning of
a gene controlling omega-3 fatty acid desaturation in
Arabidopsis. Science, 1992, 258(5086): 1353~1355
[9] Meinke D W, Meinke L K, Showalter T C, et al. A sequence-
based map of Arabidopsis genes with mutant phenotypes.
Plant Physiol, 2003, 131(2): 409~418
[10] Smyth D R, Bowman J L, Meyerowitz E M. Early flower
development in Arabidopsis. Plant Cell, 1990, 2(8): 755~767
[11] Meyerowitz E M, Bowman J L, Brockman L L, et al. A
genetic and molecular model for flower development in Ara-
bidopsis thaliana. Dev Suppl, 1991, 1: 157~167
[12] Bowman J L, Smyth D R, Meyerowitz E M. Genetic inter-
actions among floral homeotic genes of Arabidopsis.
Development, 1991, 112(1): 1~20
[13] Veraksa A, Del Campo M, McGinnis W. Developmental
patterning genes and their conserved functions: from model
organisms to humans. Mol Genet Metab, 2000, 69(2): 85~100
[14] Kim V N. MicroRNA biogenesis: coordinated cropping and
dicing. Nat Rev Mol Cell Biol, 2005, 6(5): 376~385
[15] Bartel D P. MicroRNAs: genomics, biogenesis, mechanism,
and function. Cell, 2004, 116(2): 281~297
[16] Lee R C, Feinbaum R L, Ambros V. The C. elegans hetero-
chronic gene lin-4 encodes small RNAs with antisense com-
plementarity to lin-14. Cell, 1993, 75(5): 843~854
[17] Chen X. MicroRNA biogenesis and function in plants. FEBS
Lett, 2005, 579(26): 5923~5931
[18] Vaucheret H. Post-transcriptional small RNA pathways in
plants: mechanisms and regulations. Genes Dev, 2006, 20
(7): 759~771
[19] Park W, Li J J, Song R T, et al. CARPEL FACTORY, a Dicer
homolog, and HEN1, a novel protein, act in microRNA me-
tabolism in Arabidopsis thaliana. Curr Biol, 2002, 12(17):
1484~1495
[20] Kurihara Y, Watanabe Y. Arabidopsis micro-RNA biogen-
esis through Dicer-like 1 protein functions. Proc Natl Acad
Sci USA, 2004, 101(34): 12753~12758
[21] Han M H, Goud S, Song L, et al. The Arabidopsis double-
stranded RNA-binding protein HYL1 plays a role in
microRNA-mediated gene regulation. Proc Natl Acad Sci
USA, 2004, 101(4): 1093~1098
[22] Vazquez F, Gasciolli V, Crete P, et al. The nuclear dsRNA
binding protein HYL1 is required for microRNA accumula-
tion and plant development, but not posttranscriptional
transgene silencing. Curr Biol, 2004, 14(4): 346~351
[23] Yang L, Liu Z, Lu F, et al. Serrate is a novel nuclear regulator
in primary microRNA processing in Arabidopsis. Plant J,
2006, 47: 841~850
[24] Boutet S, Vazquez F, Liu J, et al. Arabidopsis HEN1: a
genetic link between endogenous miRNA controlling devel-
opment and siRNA controlling transgene silencing and virus
resistance. Curr Biol, 2003, 13(10): 843~848
446 生命科学 第18卷
[25] Yu B, Yang Y Z, Li J J, et al. Methylation as a crucial step in
plant microRNA biogenesis. Science, 2005, 307(5711):
932~935
[26] Li J J, Yang Y Z, Yu B, et al. Methylation protects miRNAs
and siRNAs from a 3-end uridylation activity in Arabidopsis.
Curr Biol, 2005, 15(16): 1501~1507
[27] Peragine A, Yoshikawa M, Wu G, et al. SGS3 and SGS2/
SDE1/RDR6 are required for juvenile development and the
production of trans-acting siRNAs in Arabidopsis. Genes
Dev, 2004, 18(19): 2368~2379
[28] Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, et al. Endogenous
trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidop-
sis mRNAs. Mol Cell, 2004, 16(1): 69~79
[29] Allen E, Xie Z, Gustafson A M, et al. microRNA-directed
phasing during trans-acting siRNA biogenesis in plants. Cell,
2005, 121(2): 207~221
[30] Yoshikawa M, Peragine A, Park M Y, et al. A pathway for
the biogenesis of trans-acting siRNAs in Arabidopsis. Genes
Dev, 2005, 19(18): 2164~2175
[31] Adenot X, Elmayan T, Lauressergues D, et al. DRB4-de-
pendent TAS3 trans-acting siRNAs control leaf morphology
through AGO7. Curr Biol, 2006, 16(9): 927~932
[32] Garcia D, Collier S A, Byrne M E, et al. Specification of leaf
polarity in Arabidopsis via the trans-acting siRNA pathway.
Curr Biol, 2006, 16(9): 933~938
[33] Fahlgren N, Montgomery T A, Howell M D, et al. Regula-
tion of auxin response factor3 by TAS3 ta-siRNA affects
developmental timing and patterning in Arabidopsis. Curr
Biol, 2006, 16(9): 939~944
[34] Chory J, Ecker J R, Briggs S, et al. National Science Founda-
tion-Sponsored Workshop Report: “The 2010 Project” func-
tional genomics and the virtual plant. A blueprint for under-
standing how plants are built and how to improve them.
Plant Physiol, 2000, 123(2): 423~426
欢迎投稿和订阅《生理学报》
《生理学报》是由中国生理学会和中国科学院上海生命科学研究院主办、中英文兼登的学术期刊。
主要刊登生理学和相关生命科学的研究论文、研究快报、实验技术及以作者本人研究工作为主的综述。该
刊的前身是《中国生理学杂志》，于 1927年创刊，是我国最早出版的生理学学术期刊。从 1953年起，
改名为《生理学报》。在国内外享有较高的声誉。所刊登的论文全面反映了中国生理学界在各个领域的
最新成果和研究进展，具有较高的学术水平和创新性。双月刊，大 16 开铜版纸印刷，96 页。
《生理学报》已被美国《生物学文摘》、《化学文摘》、《医学索引》、MEDLINE/PubMed、BIOSIS
Pr evi ews 数据库，荷兰《医学文摘》，俄罗斯《文摘杂志》以及中国的《中国科学引文数据库》，中
国期刊网, 万方数据网，重庆维普科技期刊数据网等国内外检索期刊或数据库收录。
《生理学报》连续荣获首届、第二届和第三届国家期刊奖；2001年入选双奖期刊“中国期刊方阵”。
《生理学报》提供即期全文上网，E-mail推送下期目录和在线网上投稿、查询的服务。稿件快速处
理，1-2个月反馈一审结果。学术质量好的英文稿件优先发表。
欢迎您向《生理学报》投送优质的稿件！
欢迎您订阅《生理学报》（双月刊）邮发代号 4 - 15 7，2 00 7 年定价 23 元，全年 1 3 8 元。
编辑部地址：上海市岳阳路 319号 31B楼 405室
邮编：200031
电话：021-54922832
传真：021-54922833
网址：http://www.actaps.com.cn
E-mail：actaps@sibs.ac.cn
国内统一刊号：CN 31-1352/Q
国际标准刊号：ISSN 0371-0874
邮发代号：4-157
订阅：全国各地邮局，也可向编辑部邮购 定价：23 元
热忱欢迎广大读者、作者和商家订阅、投稿和发布广告！