全 文 ：第24卷 第6期
2012年6月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 24, No. 6
Jun., 2012
网络出版时间：2012-4-26 14:15
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/31.1600.Q.20120426.1415.002.html
文章编号：1004-0374(2012)06-0588-05
迷走神经背核对胃机能调控的研究进展
孙洪兆
(齐鲁师范学院生物系，济南 250013)
摘　要：神经解剖学和生理学的研究证明，迷走神经背核 (dorsal motor nucleus of the vagus, DMV)是调控胃
机能的重要副交感初级中枢。支配胃的迷走神经纤维主要发自于延髓的 DMV。就 DMV的细胞构筑和突触
联系、DMV对胃的神经支配、电刺激 DMV对胃机能的影响以及 DMV内的神经递质和受体对胃机能的调
控进行综述。
关键词：迷走神经背核；神经递质；胃运动；胃酸分泌；迷走神经
中图分类号：Q426 文献标志码：A
Progress in the study of the dorsal motor nucleus of
the vagus on gastric function
SUN Hong-Zhao
(Department of Biology, Qi Lu Normal University, Jinan 250013, China)
Abstract: Neuroanatomical and physiological studies verify that the dorsal motor nucleus of the vagus (DMV) as a
parasympathetic preganglionic center plays important roles in regulating gastric function. The vagus nerve
dominating the gut originates mostly from the DMV. In this article, the cytoarchitecture and synaptic connection of
the DMV, the projection of DMV neurons to the stomach, the effect of electrical stimulation of DMV on gastric
function, and the neurotransmitters and receptors within the DMV involved in regulation of gastric function are
reviewed.
Key words: dorsal motor nucleus of the vagus; neurotransmitter; gastric motility; gastric acid secretion; vagus
nerve
收稿日期：2012-03-01； 修回日期：2012-04-11
基金项目：山东省自然科学青年基金项目(ZR2011-
CL012)；山东省高等学校科技计划项目(J11LC17)
通信作者：E-mail: sunhongzhao18@126.com
迷走神经背核 (dorsal motor nucleus of the vagus,
DMV)，位于迷走神经三角深处，呈长柱状，嘴尾
纵行，几乎纵贯延髓全长，其核柱上下端均略超过
舌下神经核核柱长度。其下端在舌下神经核背外侧，
孤束核的腹内侧。DMV是一个内脏运动核团，一
个多世纪以来，人们已经对 DMV进行了广泛而又
深入的研究，其作为一个内脏活动的低级中枢，已
广为人们所接受。先前多数研究认为胃的副交感神
经支配主要来自 DMV。最近的形态学研究 (HRP
辣根过氧酶标记法 )表明，支配胃的副交感神经
主要来自 DMV，少部分来自疑核 [1]。毫无疑问，
DMV是调控胃机能的主要迷走副交感初级中枢，
本文就 DMV对胃机能调控的研究进展进行综述。
1　迷走神经背核内的细胞构筑和突触联系
DMV以闩为界可分为三部分：闩以后为尾段，
由闩向前到最后区消失为中段，从出现第四脑室往
前为吻段。较多的学者倾向于将 DMV的细胞分为
大、中、小三型，其中大型细胞主要支配骨骼肌，中、
小型细胞主要支配平滑肌和心肌。这三类细胞在核
柱内的分布并不一致。大型细胞多在核柱的嘴侧、
尾侧和腹侧部；小型细胞在核柱中间部的背侧区最
孙洪兆：迷走神经背核对胃机能调控的研究进展第6期 589
丰富；有色素的中型细胞并不多，主要分布在核柱
的尾侧部和腹侧部，插在大型细胞之间。
在大鼠胃壁上利用 HRP法发现 DMV内标记
神经元的突触联系以轴 -树突触最为多见，对称和
非对称型突触均有；其次为轴 -体突触，主要见于
大中型细胞，突触主要是对称型。另外，也见有少
量的树 -树突触及胞体和树突棘的突触。
2　迷走神经背核对胃的神经支配
形态学研究证明，支配动物胃壁不同部位的副
交感节前神经元在 DMV内存在定位性分布。有研
究指出，在猫 DMV闩头侧的一定区域内存在一个
特定的胃代表区：支配前胃 (胃底 )的是 DMV外
侧部，支配胃体的是 DMV内侧中间部，而支配胃窦、
幽门部的是 DMV内侧部 [2]。
研究发现，DMV闩头侧 0.30~1.60 mm范围内
存在一个特定的胃代表区，该区外侧部主要支配前
胃，内侧部主要支配胃窦幽门部，内侧中间部主要
支配胃体；DMV左右侧对前胃、胃窦幽门部的支
配无差别，而对胃体的支配以右侧为主。DMV内
存在大、中、小三种类型细胞，其中大型细胞支配
胃体，中型细胞支配前胃、胃体及胃窦幽门部，小
型细胞主要支配胃窦幽门部 [3]。
3　电刺激迷走神经背核对胃机能的影响
3.1　电刺激迷走神经背核对胃运动的影响
有研究指出，在 DMV闩头侧某一区域存在一
个特定的胃代表区，支配胃不同部位的迷走节前神
经元在这一区域内的分布存在定位关系 [2]。Pagani
等 [4]在 1985年首先用 fast blue标记 DMV内的胃
代表区，然后电刺激这一区域，结果发现，胃窦部
和幽门部收缩力增强，而且这一效应可以被同侧迷
走神经切断所消除；Yoon等 [5]对猫的双侧 DMV
分别进行电刺激，结果也发现猫胃窦部肌电活动的
幅度增强，收缩力增加，但同时也发现，刺激也显
著降低胃窦部的肌电活动的频率。祝建平 [6]电刺激
大鼠 DMV结果显示，电刺激左侧 DMV，在持续
刺激的 5 min内，胃运动的频率、幅度以及时程较
刺激前都受到明显的抑制。最近的研究显示，DMV
不同位置的神经元对胃具有不同的调控作用，DMV
喙端神经元兴奋引起胃运动机能加强，而 DMV尾
端神经元兴奋引起胃运动机能减弱。这些研究结果
提示，电刺激 DMV最终引起胃运动的加强还是抑
制取决于电刺激 DMV的位置。
3.2　电刺激迷走神经背核对胃酸分泌的影响
先前的研究显示，电刺激 DMV引起胃酸分
泌的改变。Zhang等 [7]研究发现，电刺激大鼠的
DMV极显著地促进了胃酸分泌和胃黏液的总量，
这些结果与 Kerr的设想一致，Kerr根据生理学实
验曾设想调控胃酸分泌的纤维发自于 DMV。这些
研究说明，电刺激大鼠 DMV增加胃酸的分泌。
4　迷走神经背核内神经递质和受体对胃机能
的调控
随着近年来免疫组化、放免测定等技术的应用
和发展，已证实 DMV中存在胆碱类、单胺类和神
经肽类及氨基酸类等递质及其相应受体，它们中很
多参与了 DMV对胃机能的调节。
4.1　乙酰胆碱(acetylcholine, ACh)
Tayo采用显示胆碱酯酶和显示胆碱乙酰化酶
的组化方法，证实了 DMV中存在大量 ACh能神经
元。Ito报道 DMV内含高密度的M型受体，将 ACh
注入 DMV可使 DMV细胞去极化，并导致胃酸分
泌增加，这一作用是通过N型受体而不是M型受体。
用定量放射自显影方法发现 DMV存在M型受体。
Okuma认为下丘脑外侧区有下行胆碱能通路到
DMV，其递质 ACh通过 DMV中M型受体可导致
胃酸及胃黏膜血流量增加。
Nagata等 [8]将烟碱注入 DMV，发现可以抑制
静脉注射 2-脱氧葡萄糖及电刺激下丘脑外侧区所
引起的胃酸分泌，并认为此效应可能是由于烟碱导
致 DMV内去甲肾上腺素能纤维释放去甲肾上腺素
所引起的。烟碱被注射进 DMV后产生了双重效应，
先降低胃运动后加强胃运动；静脉注射烟碱后降低
了胃运动，这一反应可被注射六烃季胺或双侧切断
迷走神经所消除。上述事实说明，烟碱激活了
DMV中的烟碱型受体，从而产生了迷走神经介导
的对胃运动的双重支配。
4.2　5-羟色胺(serotonin, 5-HT)
研究发现，5-羟色胺注射到 DMV以后，胃运
动幅度产生一个小小的增加，反复注射反而会减小
胃运动增加的幅度 [9]。
4.3　促甲状腺激素释放激素(thyrotropin-releasing
hormone, TRH)
Rinaman利用免疫组化电镜技术，发现 DMV
存在大量的 TRH免疫阳性纤维，TRH阳性纤维可
与 DMV形成轴 -树突触联系。Hornby用 TRH抗
血清和抗蛋白的免疫细胞化学方法得出疑核和
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DMV均有 TRH免疫阳性纤维；微量注射 TRH或
其类似物 RX77368到大鼠和猫 DMV后，发现可使
胃酸分泌增多，胃窦和幽门部收缩增强，胃内压增
加 [10]。这一反应可被迷走神经切断术或核团内注射
TRH抗体所消除 [11]。这说明，DMV中 TRH对胃
机能的调控是通过迷走神经途径。
4.4　催产素(oxytocin, OT)
利用免疫组化方法，Liewellyn-Smith等 [12]发现
DMV含 OT免疫阳性纤维。Rayid受体测定显示大
鼠DMV有两种OT受体：神经元周围型和细胞内型。
McCann和 Rogers[13]通过实验证实：催产素被注射
到迷走背核和孤束核后均能使调控胃运动和胃酸分
泌相关神经元细胞兴奋。微量注射 OT到 DMV后
产生了阶段性的胃运动降低，这可被注射 OT受体
拮抗剂消除，再刺激下丘脑室旁核又会增加胃运动，
这些反应可被迷走神经切断术消除。
4.5　增食因子(orexin, 又称hypocretin)
增食因子是 1998年发现的一类神经肽，包括
orexin A 和 B。对大鼠迷走神经复合体 (dorsal vagal
complex, DVC)区进行免疫组化分析证实，orexin A
和 orexin B阳性的曲张体在 DVC分布广泛；此外，
研究还发现 DMV的大部分神经元可表达大量的
orexin 1受体。上述形态学证据提示，下丘脑起源
的 orexin系统可通过 DMV途径参与胃肠活动的调
控。Grabauskas和Moises[14]发现，注射增食因子到
DMV可刺激胃酸分泌和增强胃运动。
在大鼠 DMV喙部注射 orexin A或 orexin B，
观察到胃窦运动明显增强，胃内压明显升高。上述
orexin对胃肠活动的调节可能是通过兴奋 DMV中
的胆碱能神经元实现的。在以上各实验中，如使用
乙酰胆碱受体拮抗剂或行迷走神经切断术，orexin
的促胃酸分泌、胰液分泌以及促胃窦运动、远端胃
收缩的作用则均被阻断，orexin引起近端胃的扩张
也明显减弱 [15]。
4.6　促肾上腺皮质激素释放激素(corticotropin
releasing hormone, CRF)
CRF通过 CRF(2)受体对 DMV神经元有直接
或间接的兴奋性作用，微量注射 CRF到迷走背核
导致胃运动减弱。研究证实，CRF注射所导致的胃
运动减弱是通过激活迷走神经节后抑制性非肾上腺
素能而非胆碱能纤维 [16]。
4.7　血管活性肠肽(vasoactive intestinal polypeptide,
VIP)
目前研究认为血管活性肠肽不仅分布于胃肠
道，而且还是一种神经肽，广泛分布于中枢神经系
统，是哺乳动物中枢神经系统内一个强有力的神经
递质或调质。 DMV富含 VIP，而且与下丘脑有直
接或间接的神经通路相连。DMV注射 VIP后，胃
黏膜血流量显著上升 (P < 0.01)，而且相对于注射
生理盐水增加更为明显 (P < 0.05)，说明 VIP作为
一种生物活性物质，在整个中枢调控环路中起重要
介导作用。Krowicki等 [17]也证实，脑干中有 VIP
受体，能够调控自律性活动，微量注射 VIP到迷走
复合体增加了胃内压和胃幽门部的收缩，VIP注射
到 DMV引起的胃运动增强，这一反应可以被双侧
颈部迷走神经切断所消除。
4.8　一氧化氮(NO)及L-精氨酸(L-arginine)
研究证明，哺乳类动物体内含有一氧化氮合成
酶 (NOS)，它产生的一氧化氮 (NO)具有广泛的生
物学作用，既是重要的免疫分子，也是神经递质。
Krowicki等 [18]和 Zheng等 [19]研究证实，在 DMV
当中，有一些节前神经元含 NOS，这些神经元支配
胃底适应性的舒张，并且这些节前神经元对胃舒张
调控是独立于烟碱型受体的。
Krowicki 等 [20]注射一氧化氮合成前体 L-精氨
酸到大鼠 DMV后大大降低了胃内压，并且这一反
应可被迷走神经切除术所阻断；微量注射 NOS抑
制剂 NG-nitro-L-arginine methyl ester到 DMV的喙
侧到闩这一区域，增加了胃内压。这些结果证实
DMV中的 NO对调控胃的舒张起重要作用。提示
NO也是 DMV中调控胃舒张的一种重要神经调质，
其对胃机能的调控也是通过迷走神经。
4.9　心房钠尿肽(atrial natriuretic factor, ANF)
免疫学反应显示 DMV中有 ANF纤维和此多
肽的受体。注射 ANF到 DMV后，产生了迷走神
经介导的胃运动降低。单独的电生理研究显示，微
量注射 ANF到 DMV后，2/3的神经元兴奋，由此
推测，DMV产生的胃运动降低是由于迷走传出神
经元激活了与其相突触的胃肠神经系统中的抑制性
神经元 [21]。
4.10　P物质(substance P)
研究证实，DMV中含有大量的神经激肽 1
(neurokinin 1)受体的节前神经元，微量注射 P物质
到大鼠 DMV后剂量依赖性地降低胃内压和胃幽门
部的收缩，注射神经激肽 1 受体激动剂类似物
[Sar(9)、Met(O(2))(11)]，也同样剂量依赖性地降低
胃内压和胃幽门部的收缩，但注射神经激肽 3受体
激动剂类似物 senktide却不出现同样的反应。P物
孙洪兆：迷走神经背核对胃机能调控的研究进展第6期 591
质导致胃的舒张可被预先注射 GR203040神经激肽
1受体拮抗剂所减弱，DMV内注射六烃季胺或迷
走神经切断术均能消除注射 P物质所导致的胃的舒
张。这些事实说明，P物质激活了 DMV中的含有
neurokinin 1受体的节前神经元 [22]。
Buchan等 [23]通过实验证实，P物质和神经肽
Y可直接调控控制胃运动和胃酸分泌的传出神经元
的活动。
4.11　肠酪酪肽(specific peptide YY, PYY)、肿瘤坏
死因子-α(tumor necrosis factor-α, TNF-α)及催乳素
释放激素(prolactin-releasing peptide, PrRP)
通过放射自显影技术证实，PYY的受体存在
于大鼠的最后区、DMV、孤束核。大剂量的 PYY
注射到迷走复合体后显著抑制了 TRH引起的胃运
动，小剂量的 PYY对基础性的胃运动起兴奋作用，
大剂量的 PYY的抑制作用能够被同侧颈部迷走神
经切断所完全废除，可见这一反应是通过迷走神经
介导的。研究显示，PYY对胃机能的抑制作用是通
过改变 DMV 内 cGMP水平，激活 γ-氨基丁酸能神
经元途径 [24]。
肿瘤坏死因子 α参与孤束核在迷走 -迷走反射
中对胃运动的调控，并且能够快速、完全地抑制大
部分 DMV中的神经元 [25]。
催乳素释放激素被微量注射进大鼠最后区水平
的 DMV后增强了胃运动和胃内压，被注射到
DMV的尾端到闩这一区域降低了胃内压和胃运动，
动脉血压没有变化，并且上述这些反应能被同侧切
断迷走神经所消除 [26]。
4.12　L-谷氨酸或L-谷氨酸钠(L-glutamate)
微量注射 L-谷氨酸或 L-谷氨酸钠到大鼠
DMV喙部，可显著增加下部食管括约肌的压力、
胃幽门部的运动和胃内压；而注射 L-谷氨酸到
DMV尾部，可显著降低下部食管括约肌的压力和
胃内压，但对胃幽门部的运动没什么影响；这些反
应可被同侧迷走神经切断所消除 [14]。这些结果说明：
食管括约肌的压力和胃内压的兴奋和抑制是受
DMV不同部位的传出神经元调控的。
Rossiter用 L-谷氨酸钠刺激猫 DMV提高了胃
窦和十二指肠肌电峰电位发生的频率，促进了胃窦
和十二指肠的运动；Yoon等 [27]和Monroe等 [28]将 L-
谷氨酸钠注射到猫和大鼠 DMV的喙端到闩，这一
区域增强了胃的收缩，而将 L-谷氨酸钠注射到
DMV的闩到尾端，这一区域产生了通过一个迷走
神经抑制通路导致的胃的舒张。上述这些反应均可
被同侧迷走神经切断所消除。
研究发现，大鼠 DMV吻端注射 L-谷氨酸钠
调控胃收缩的节前胆碱能运动神经元是通过与胃壁
肌间神经丛中的胆碱能神经元的突触联系实现的；
而 DMV尾端注射 L-谷氨酸钠调控胃舒张的节前胆
碱能运动神经元是通过与胃壁肌间神经丛中的 NO
能和 VIP能神经元的突触联系实现的 [29]。
4.13　γ-氨基丁酸(GABA)
通过 CTB-HRP逆行追踪和免疫组织化学法研
究显示，大鼠 DMV中 γ-氨基丁酸能神经元通过迷
走神经支配胃窦部 [30]。微量注射 GABA到大鼠迷
走复合体后抑制胃运动，这种抑制可被注射 kynurenic
acid(犬尿烯酸 ,一种 NMDA受体阻断剂 )所减轻；
大鼠迷走背核微量注射荷包牡丹碱 (GABA受体阻
断剂 )增强胃幽门部的运动和胃内压，这可被注射
毒蝇蕈醇所阻断 [31]。微量注射 GABA受体拮抗剂
荷包牡丹碱或印防己苦毒素增强了胃环形平滑肌的
收缩，但对收缩频率影响不大，而且具有浓度依赖
性，荷包牡丹碱或印防己苦毒素产生的影响可被注
射 GABA激动剂毒蝇蕈醇所消除，也可以被迷走神
经切断所消除。
上述研究提示，化学刺激 DMV对胃机能的调
节作用不但取决于向迷走背核内注射化学物质的性
质，还取决于在 DMV内的具体注射部位；但是，
DMV内各种类型的神经元对胃机能的调控都是通
过迷走神经途径。研究报道，DMV内的胃肠副交
感节前运动神经元具有 G蛋白偶联的蛋白激酶 1和
蛋白激酶 2受体，这两种受体的激活可通过信号转
导途径对胃机能进行调控 [32]，但各类神经递质对胃
机能调控的信号转导机制有待于进一步研究。
5　结语
毫无疑问，DMV是调控胃机能的一重要副交
感节前中枢。这些报道提示，DMV对胃平滑肌的
调控是兴奋还是抑制取决于 DMV内活动神经元的
性质和刺激部位，但这些调控都是通过迷走神经途
径，DMV对胃平滑肌的兴奋性调控是通过迷走神
经激活胃壁肌间神经丛中的胆碱能神经元；而
DMV对胃平滑肌的抑制性调控是通过迷走神经激
活胃壁肌间神经丛中的NO能和 (或 )VIP能神经元。
DMV相对较长，核团内有这么多种对胃机能进行
调控的神经元，这些神经元之间有着怎样的联系，
它们对胃机能调控的时空关系等都有待于进一步研
究。
生命科学 第24卷592
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