全 文 ：第24卷 第8期
2012年8月
Vol. 24, No. 8
Aug., 2012
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2012)08-0809-08
植物铁代谢及植物铁蛋白结构与功能研究进展
云少君，赵广华*
(中国农业大学食品科学与营养工程学院航天食品联合实验室，北京 100083)
摘　要：铁在生命过程中起着很重要的作用，植物缺铁后叶绿素合成受阻而导致的黄化症状已成为世界性
植物营养失调问题。与之相随，人类铁营养的缺乏也极为严重，因此研究植物铁代谢并且开发安全、天然、
高效的补铁因子具有重要的意义。到目前为止，在已经发现的植物中，只有豆科类植物是将其种子中 ~90%
的铁储藏在铁蛋白中，所以来源于豆科类植物的铁蛋白是一个理想的补铁资源。与动物铁蛋白相比，植物
铁蛋白具有两个显著的特点：首先，植物铁蛋白在其 N端具有一个独特的 EP肽段；其次，植物铁蛋白只
含有 H型亚基，且有两种不同的 H型亚基组成。主要阐述有关植物铁代谢及铁蛋白的结构、功能的最新研
究进展。
关键词：铁代谢；缺铁性贫血；植物铁蛋白；EP肽段；H-1；H-2；补铁制剂
中图分类号：Q493.7; Q512 文献标志码：A
Progresses in plant iron metabolism and the structure
and function of phytoferritin
YUN Shao-Jun, ZHAO Guang-Hua*
(CAU & ACC Joint-Laboratory of Space Food, College of Food Science and Nutritional Engineering,
China Agricultural University, Beijing 100083, China)
Abstract: Iron is an essential microelement for growth and development in human beings. Plant iron deficiency and
iron deficiency anemia (IDA) are the most common and widespread nutritional disorder in the world, so it is of
significant importance to elucidate the iron nutrition in plants and explore a safe and efficient functional factor for
iron supplement. In legume seeds, more than 90% of iron is stored in the form of ferritin in amyloplasts. Therefore,
phytoferritin from legume seeds is considered as a promising iron source to combat IDA. Compared to animal
ferritin, phytoferritins exhibit two major distinctive features in structure. First, phytoferritin contains a specific
收稿日期：2012-04-19
基金项目：国家自然科学基金项目(30972045)
*通信作者：E-mail: gzhao1000@yahoo.com; Tel: 010-62738737
主要研究领域：食品化学与营养；金属酶催化机制；金属蛋白结构与功能；
蛋白纳米材料。主要研究内容包括：(1)植物铁蛋白结构、功能、细胞内的稳态
平衡调控分子机制、及其作为铁营养补充剂的分子吸收代谢途径研究；(2)高结
合量锌肌动蛋白结构、功能及及其作为锌营养补充剂的分子吸收代谢途径研究；
(3)以铁蛋白为载体的其它纳米矿物质营养补充剂的制备、表征及吸收机制研究；
(4)以铁蛋白为载体的高选择性抗肿瘤药物的制备及功效评价。
http://spxy.cau.edu.cn/Teacher/Professor/20080917/934.html
赵广华
生命科学 第24卷810
铁在生命过程中起着很重要的作用，是生物体
生存所必需的矿物质元素 [1]。在植物体内，它参与
叶绿素的合成、体内氧化还原反应、生物固氮、植
物呼吸作用，还参与许多酶促反应，兼有结构成分
和活化剂的作用。世界上许多国家由于土壤钙化而
使植物可利用的铁元素缺乏。据统计，全世界有 1/ 3
的土壤是石灰性土壤，约 40%的土壤缺铁，植物
缺铁黄化已成为世界性营养失调问题，而解决人类
缺铁的问题首先要解决植物缺铁的问题。目前还不
能通过施肥来解决，只能靠植物自身吸收利用铁能
力的提高来解决。因此，研究铁运输与植物铁营养
有关的基础理论显得尤为重要。
到目前为止，在已经发现的植物中，只有豆
科类植物是将其 ~90%的铁储藏于种子的铁蛋白
中 [2-3]。所以来源于豆科类植物的铁蛋白是一个理
想的补铁资源。铁蛋白广泛存在于细菌、动物和植
物体内，基于其具有铁储存及调节体内铁平衡的功
能，铁蛋白能够将机体内的铁保持在可溶、无毒且
生物可利用的形式 [2,4]。动物和植物铁蛋白在结构
和功能上有很大的不同。动物铁蛋白通常包括 H和
L亚基，而植物铁蛋白只含有 H亚基，但通常是由
两个不同的基因编码的H-1和H-2亚基组成。另外，
植物铁蛋白每个亚基的 N端还含有独特的 EP肽段
(extension peptide)，因此每个铁蛋白分子 24个亚基
含有 24个 EP肽段 [5-6]。大豆铁蛋白每个 EP大约包
含有 30个氨基酸 [7]。
缺铁性贫血是当今世界一个主要的公共营养问
题 [8]。在发展中国家，怀孕妇女以及儿童是受影响
最多的人群。缺铁可以导致孕妇抵抗力降低，儿童
发育和成长迟缓 [9]。现在的补铁制剂如硫酸亚铁和
葡萄糖酸亚铁被认为是最有效的治疗缺铁性贫血的
临床用药。然而，硫酸亚铁治疗的副反应有很多，
例如便秘、腹泻和体重下降 [10-11]。另外，亚铁盐的
化学形式很容易被其他饮食成分所影响。例如存在
于谷类、豆类的植酸和存在于茶、咖啡、红酒、蔬菜、
药草的多酚都能螯合植物成分铁盐中的铁，在肠道
中形成不溶性复合物，抑制铁的吸收 [1]。
因此，研究植物铁代谢且开发一种新的补铁制
剂势在必行。植物铁蛋白被认为是 21世纪新型的
最具开发潜力的补铁功能因子。本综述主要阐明了
植物铁代谢及铁蛋白的结构、功能及其在营养学方
面的新进展。
1　植物铁代谢
1.1　植物铁的吸收
土壤中铁的含量较高，但可被植物直接吸收
利用的铁很少。土壤中的铁绝大多数以无机形态存
在，结合在有机物中的铁为数不多，可溶离子态的
铁在一般土壤中存在更少，尤其是在氧化条件和中
性到碱性土壤中，这些离子态的铁 (Fe3+和 Fe2+) 浓
度非常低，约为 10-10 mol/L或更低 [12]。所以在正常
土壤 pH下，通过质流和扩散供给的无机铁远低于
植物的需要，只占植物总吸收铁量的 3%~9%，而
根在土壤孔隙伸展过程中接触和置换吸收的铁占
23%~56%。可见，新根尖的生长对植物铁吸收具有
非常重要的作用，而且根尖对铁的吸收速率也大于
根基部 [13]。植物根系能否有效吸收无机铁取决于在
根际范围内降低 pH和使 Fe3+转变为 Fe2+的能力 [14]。
一般认为，二价铁是植物吸收的形态，三价铁必须
在输入细胞质之前在根表还原成二价铁 [15]。因此，
如果没有主动的调节机制使植物获得充足的铁，那
么大多数植物便会表现出缺铁症状。目前已较为清
楚地认识到，缺铁条件下高等植物为防止缺铁，产
生了两种独特的铁吸收机制。
除了铁供应充足时的非特异性铁吸收机制外，
对于双子叶和非禾本科单子叶植物而言，还会在根
系产生如下生理及形态的变化，如根系 Fe3+还原酶
活性的增加，净质子分泌量的增加，有机酸及酚类
物质的分泌，以及根尖膨大、根毛增多、根表产生
转移细胞等，即机理Ⅰ。机理Ⅰ的植物 Fe3+必须先
还原为 Fe2+才能被吸收利用 [16]。缺铁条件下，机
理Ⅰ植物的一个显著特征是根系向外分泌 H+的能
力增加 [17]。根细胞原生质膜上受 ATP酶控制的质
子泵因缺铁诱导激活，向膜外泵出的质子数量增多，
extension peptide (EP) at the N-terminal while animal ferritin lacks. Second, only H-type subunit has been identified
in phytoferritin which is usually a heteropolymer consisting of two different subunits, H-1 and H-2, sharing about
80% amino acid sequence identity. This review focuses on recent progresses in iron metabolism of plants and the
structure, function and nutrition of phytoferritin.
Key words: iron metabolism; iron deficiency anemia; phytoferritin; EP domain; H-1 and H-2 subunits; iron
supplement
云少君，等：植物铁代谢及植物铁蛋白结构与功能研究进展第8期 811
致使根际 pH明显下降。此外，缺铁条件导致机理
Ⅰ植物体内缺铁信号物质的生成，该信号被转入到
根细胞内，启动能感受缺铁信号的未知转录因子的
表达，然后该因子与已知铁吸收调控因子 FER或
FIT结合，形成异源二聚体，调控铁高效吸收相关
基因，如三价铁螯合物还原酶 FRO2、亚铁离子高
亲和力转运蛋白 IRT1等基因的表达，从而将 Fe3+
在根表面还原成 Fe2+，再通过高亲和力亚铁离子转
运蛋白转运到细胞内，供代谢利用 [18]。在缺铁胁迫
的条件下，机理Ⅰ植物通过激活一种特异的 H+-
ATPase，这种还原酶催化电子从胞质中还原态的吡
啶核苷酸 (NADH) 跨膜传递给胞外作为电子受体的
Fe3+螯合物，这是机理Ⅰ植物吸收铁的一个专性前
提条件 [19]。而 Chaney等 [20]很早就已提出，机制Ⅰ
型植物对铁的吸收分两步进行：第一步，Fe3+还原
成 Fe2+；第二步，以 Fe2+的形态吸收运输铁。此外，
目前已从遗传上证明了三价铁螯合物还原酶为机制
Ⅰ型植物吸收利用铁所必需 [21]。根系中 Fe3+被还
原为 Fe2+后，Fe2+通过其转运蛋白跨越根部的细胞
质膜而被转运 [22-23]。
对于禾本科植物而言，根系对缺铁的反应为植
物铁载体释放量的增加。植物铁载体对于根系铁的
吸收和跨膜运输有不可替代的作用，这一吸收过程
被称为机理Ⅱ [24]。在缺铁条件下，铁高效禾本科植
物可以分泌大量的铁载体 [23]，其活性不受土壤 pH
的影响，它对土壤中的铁有较强的螯合能力，可以
利用难溶性的无机铁化合物。同时在缺铁植物根系
细胞原生质膜上存在专一性很强的 Fe3+-铁载体运
载蛋白系统，铁载体将 Fe3+通过运载蛋白系统带入
细胞质中 , Fe3+在细胞内被还原成 Fe2+后，铁载体
又可进入根际运载新的 Fe3+。如此往复使得禾本科
单子叶植物获得所需要的铁 [23]。从机理Ⅱ植物 (如
大麦、燕麦、水稻 )中分离到的铁载体，后来被确
定为麦根酸类植物高铁载体 [25]，对 Fe3+有着强烈
的亲和力 (具有 6个螯合 Fe的功能基团 )，并能形
成稳定的、八面体的三价铁螯合物 [Fe3+-MAs]。麦
根酸 (MAs)的分泌由缺铁胁迫诱导产生，禾本科植
物缺铁时通过MAs的诱导合成向根际分泌，在根
际对难溶性铁进行活化，根际通过 [Fe3+-MAs]螯合
物的专一性吸收以适应缺铁胁迫环境。
1.2　植物铁的运输
铁的跨膜运输是主动运输，由位于原生质膜上
的“ATP 酶 -质子泵”和“还原泵”来操纵。就机
理Ⅰ型植物而言，铁的还原和吸收与质子泵的驱动
相偶联，这类植物的根通过 ATP 酶启动的质子泵释
放质子，并分泌酚类，表现出增加质膜上的依赖
NADPH 还原酶的活性。Fe3+在根表被还原为 Fe2+
后进入根系细胞质中，细胞质中的 Fe2+在进入木质
部运输之前重新被氧化为高价铁形式而与柠檬酸
结合在木质部中运输。机理Ⅱ型植物由根系吸收的
铁进入木质部运输有 2种可能机制：(1)与铁载体
结合的 Fe3+在根细胞中被分解，Fe3+与烟酰胺或
柠檬酸结合，其中烟酰胺铁进入根细胞液泡中贮存，
而柠檬酸铁则进入木质部向地上部运输；(2)与铁
载体结合的 Fe3+直接穿越根系细胞而进入木质部运
输 [26]。
1.3　植物铁的分布
多数植物的铁含量在 100~300 mg/kg。不同植
物种类和部位则有一定的差异。水稻、玉米的含铁
量一般比较低，约为 60~180 mg/kg，而且玉米中大
部分铁沉积在茎节，其叶片中铁含量很低。Terry
等报道叶片中 60%的铁被固定在叶绿体的类囊体
膜上，20%在叶绿体基质中贮存。其余的 20%则
在叶绿体外。当植物受到缺铁胁迫时，叶绿体基质
中的铁大部分被再利用，类囊体膜上的铁和叶绿体
外的结构铁损失很多，叶片中全铁含量的 9%以铁
血红素形式存在，19%则以非铁血素蛋白形式存在，
主要包括铁氧还蛋白、类囊体组分、[顺 ]乌头酸酶、
亚硝酸还原酶、亚硫酸还原酶等。其余多以铁蛋
白形式存在，铁蛋白含量约占叶片全铁含量的
63%[27]。但豆科类的种子是将其总铁的 ~90%储藏
在位于淀粉体的植物铁蛋白中 [1]。
2　植物铁蛋白的分子结构
2.1　铁蛋白分子结构的一般特性
铁蛋白分子的空间结构在各类生物体中是很保
守的。典型的铁蛋白分子通常包括 24个亚基，形
成一个中空的蛋白质外壳。球状铁蛋白的内径通常
为 7~8 nm，外径为 12~13 nm，厚度为 2~2.5 nm [28-29]。
大约 4 500个三价铁原子以无机的矿物质的形式储
存于蛋白质中。铁蛋白每两个亚基反向平行形成一
组，再由这十二组亚基对构成一个近似正八面体，
成 4-3-2重轴对称的球状分子 (图 1A)。铁蛋白每个
亚基外形成空心的柱状 (长约 5 nm, 直径约 2.5 nm)，
且由一个两两成反向平行的 4个 α螺旋簇 (A、B和
C、D)、C末端第五个较短 α螺旋 (E)以及 N末端
的伸展肽段 (EP)构成。B和 C螺旋之间由一段含
18个氨基酸的 BC-环连接，E螺旋位于 4α螺旋簇
生命科学 第24卷812
的尾端并与之成 60°夹角 (图 1B)。每个铁蛋白分
子形成 12个二重轴通道、8个三重轴通道和 6个四
重轴通道，这些通道被认为是铁蛋白内部与外部离
子出入铁蛋白的必经之路，起着联系铁蛋白内部空
腔与外部环境的作用 [28,30]。
2.2　植物铁蛋白结构的特殊性(图2)
植物铁蛋白和动物铁蛋白起源是相同的，但是
植物铁蛋白与动物铁蛋白在结构上存在明显的不
同。
(1)对于哺乳动物来说，铁蛋白通常由H (重链，
相对分子质量约为 21 000)和 L (轻链，相对分子质
量约为 19 500) 两种类型的亚基组成，二者氨基
酸序列具有 55%的相似度 [31-32]，而且功能截然不
同，这与它们的结构密切相关。H型亚基包含一个
由 His65、Glu27、Glu107、Tyr34、Glu62和 Gln141
六个保守氨基酸组成的亚铁氧化中心 (ferroxidase
site)，主要负责亚铁离子的快速氧化，1 个亚铁
氧化中心可同时结合 2个 Fe2+离子 [33-34]；而 L型亚
基缺乏该活性中心，但是它含有一个成核中心
(nucleation site)，负责亚铁离子的缓慢氧化以及矿
化核的形成。两种亚基的组成比例具有组织特异性，
例如：心脏和脑由于铁代谢旺盛而富含 H型亚基，
肝脏和脾脏由于主要用于铁的长期储藏而富含 L型
亚基 [30,35-36]。另外，对于牛蛙等两栖动物来说，其
红细胞中铁蛋白除了具有与哺乳动物类似的 H和 L
型亚基外，还存在一种包含一个亚铁氧化中心的
M(medium)型亚基或称作类 H型亚基，三种亚基可
以形成杂合体铁蛋白 [37]。
对于植物铁蛋白来说，其 24个亚基均为 H型
亚基，每个亚基都含有一个亚铁氧化中心，其氨基
酸组成与动物铁蛋白 H型亚基具有约 40%的相似
度 [7,38]。但目前已知的植物铁蛋白 ,如豌豆、大豆、
黑豆、玉米、苜蓿以及拟南芥等植物种子中分离
得到的铁蛋白，都是由相对分子质量 26 500(H-1)
和 28 000(H-2)的两种亚基组成 [1]。前人的研究认
为 H-1亚基是由 H-2亚基通过羟基自由基降解而来
的 [39]；而最近通过分别比较大豆和豌豆铁蛋白这两
种亚基的肽指纹图谱 (peptide mass fingerprint, PMF)
发现，H-1和 H-2的 PMF图谱明显不同 [7,40]。同时
也克隆到了大豆铁蛋白H-1和H-2亚基的编码基因，
分别为 SferH-1和 SferH-2[7]，充分证实植物铁蛋白
是多基因编码的。
图1 植物铁吸收的分子调控模式示意图[23]
云少君，等：植物铁代谢及植物铁蛋白结构与功能研究进展第8期 813
(2)与动物铁蛋白相比，EP是成熟的植物铁蛋
白亚基 N端特有的重要组成部分。研究表明，H-1
和 H-2亚基来源于不同的前体蛋白 (二者相对分子
质量均约 32 000，氨基酸组成具有约 80%的相似
度 )，前体蛋白的 N端包含两个植物铁蛋白所特有
的结构域——TP (transit peptide)和 EP。TP由 40~50
个氨基酸组成，主要负责将前体蛋白转运到质体中，
一旦前体蛋白进入质体，TP就会被切除掉，然后
亚基在质体中组装成成熟的铁蛋白 [41]。早期的研究
认为 EP与铁蛋白的稳定性有关，最近的研究表明
EP肽段包含植物铁蛋白的第二个亚铁氧化中心，
负责 Fe2+的表面氧化 (> 48 iron/protein)[42]。
3　植物铁蛋白中铁的还原释放——EP参与的
铁释放的途径
目前，有关铁蛋白铁氧化沉淀的研究很多 [30,40,43-44]。
与之相比，有关铁蛋白尤其是植物铁蛋白的还原释
放方面的研究还很少。铁蛋白中铁的释放具有重要
意义，因为该过程与植物及动物细胞的生长过程密
切有关 [39]。然而，关于植物铁蛋白如何调节铁释放
满足其生长需要的具体机制目前仍然不清楚。本课
题组的研究发现大豆铁蛋白 (soybean seed ferritin,
SSF)的 EP片段有类丝氨酸蛋白酶活性，进而可导
致铁蛋白的自降解。与降解这一过程相伴随的是快
速的铁释放以满足种子生长的需要，即植物铁蛋白
通过 EP来调节铁释放从而起到补充铁的作用 [45-46]。
研究还发现，去除含铁的大豆铁蛋白 (holoSSF)的
EP肽段后，蛋白质在同样的实验条件下变得稳定，
这个结果进一步证实了 SSF的降解是基于 EP的自
降解 [6]。同时，蛋白酶活性测定的实验结果显示
EP-1(H-1亚基含有的 EP肽段 )具有明显的丝氨酸
蛋白酶活性，而 EP-2(H-2亚基含有的 EP肽段 )的
活性则相对较弱。因此，EP-1主要参与 SSF的降解。
EP-1和 EP-2功能的不同可能主要是由于它们的氨
基酸残基组成不同。EP-1在肽链 50位和 68位含有
2个丝氨酸，而 EP-2只在 49位含有丝氨酸。而且
rH-1(recombinant H-1 ferritin)和 rH-2 (recombinant H-2
ferritin)的稳定性实验证实了以上结论，即 rH-1的
稳定性比 rH-2差，说明野生型 SSF 在储存中的降解
主要是由于 EP-1的丝氨酸蛋白酶活性造成的 [45]。
4　植物铁蛋白作为补铁制剂的研究现状
IDA是当今世界发病率最高的营养性疾病之
一。如何改善铁营养状况，是我国也是全世界迫切
需要解决的问题。目前常用的以亚铁离子无机盐为
代表的补铁制剂，由于这些化合物易与硫化物及多
酚结合引起食品变色变质，而且服用过多 Fe2+会诱
发 Fenton反应产生自由基，对胃肠道刺激严重，甚
至可能会引发疾病 [47]；另外，亚铁离子会受到食物
中一些小分子螯合剂 (如：植酸、单宁等 )的干扰，
导致亚铁离子的吸收利用率不高 [48]。因此，开发天
然、安全、生物利用率高、稳定性好的新型补铁制
剂具有重要意义。
以大豆种子铁蛋白为代表的植物铁蛋白被认为
是未来一种新型、天然的功能性补铁因子 [2,49]。早
期使用放射性同位素标记技术研究表明铁蛋白中
1, 铁蛋白的球状结构； 2, 组成铁蛋白的亚基。
图2 植物铁蛋白结构
生命科学 第24卷814
铁的吸收存在很大的争议，可能是铁蛋白的来源
以及标记方法的不同所造成的。早在 1984年，Lynch
等 [50]采用外标法研究发现豆科作物铁蛋白中铁的
利用度很低。然而，最近以马脾脏铁蛋白、大豆种
子以及硫酸亚铁为铁源喂食缺铁大鼠，21 d后发现
上述三种处理后，大鼠体内血红蛋白含量均达到对
照水平。由于大豆种子中的铁主要以铁蛋白的形式
存在，该实验充分表明大豆种子铁蛋白供铁与马脾
铁蛋白和硫酸亚铁一样有效 [51]。同时，大豆种子中
铁的生物利用度又被采用内标法进行了评价。采用
两种类型的膳食 (汤和松饼 )，其中添加含有 55Fe
的大豆，并且以标记的硫酸亚铁为参考计量评价吸
收铁的能力，在 14 d和 28 d后分别测定红细胞的
放射性强度。结果表明两种膳食方式中 55Fe的吸收
均为 27%，与对照相似，进一步说明大豆可以作为
很好的补铁原料 [52]。本课题组近期的动物实验同样
证明 SSF粗提物和硫酸亚铁对于提升红细胞数、血
红蛋白、血清铁蛋白和血清铁水平一样有效。因此
植物铁蛋白代表了一种新型的、可利用的植物源性
的补铁制剂 [53]。
植物铁蛋白作为新型的补铁制剂面临很广阔的
应用前景，但是仍旧面临一些问题需要解决。在
pH = 2的情况下，铁蛋白易被胃蛋白酶消化，此时
铁蛋白中的铁释放出来后，其具体的吸收机制目前
还不太清楚 [7,54]。近期的研究表明，原花青素和铁
蛋白结合可以阻止铁蛋白被胃蛋白酶降解，而且原
花青素的保护可以提高铁蛋白在肠液中的稳定性。
这些发现可以认为原花青素的保护作用提高了植物
铁蛋白在胃肠道中的利用程度 [55-56]。但是动物实验
研究表明，原花青素具有抑制铁蛋白铁吸收的作用，
其原因还不清楚 [53]。另外，在本实验中，还发现原
花青素对缺铁性贫血的动物有害，原花青素组大鼠
在缺铁第 8周全部死亡，而缺铁性贫血对照组大鼠
全部生存。这一现象可能是因为原花青素螯合铁的
作用比较强。因此，如何提高铁蛋白中铁的吸收利
用是研究的热点之一。
近来，越来越多的研究开始着眼于铁蛋白
的受体研究。Tim-2 受体对 H 型铁蛋白是特异性
的 [57-59]。目前也已经发现 AP-2受体、转铁蛋白受
体 -1 (transferrin receptor-1, TfR-1)是新的铁蛋白受
体 [60]。TfR-1对 H 型铁蛋白的结合是特异性的。转
铁蛋白只是部分抑制 H型铁蛋白结合到受体上，显
示铁蛋白和转铁蛋白的结合位点是不重叠的。植物
铁蛋白只含有 H型亚基，与动物的 H型亚基具有
40%的序列相似性，因此 TfR-1是否可能是植物铁
蛋白的受体，需要进一步探讨。动力学研究显示，
抑制 Caco-2细胞上特异性的铁蛋白受体及其内吞
作用能够降低细胞的铁吸收，表明 SSF是通过表面
细胞膜铁蛋白受体的内吞作用进入细胞后将蛋白质
外壳降解，将铁释放进入细胞的 [61]。胃肠道吸收铁
蛋白总的来说有两条途径：一条是铁核被胃肠道消
化释放后被还原成二价铁，然后二价铁通过其受体
DMT1 (divalent metal-ion transporter-1)被吸收 [2,49]；
少部分未被胃液消化的铁蛋白被 AP-2或者 TfR-1
受体介导的胞饮作用所吸收，在这个过程中 EP会
不会起到作用目前还不清楚。
5　结论与展望
植物缺铁黄化不仅影响植物铁营养，而且关乎
人类铁营养的状况。为了矫治植物的缺铁失绿，筛
选吸收利用铁能力强的基因型植物已成为克服植物
缺铁失绿症的根本途径，但仍有许多问题尚未得到
解决。
植物铁蛋白与动物铁蛋白和细菌铁蛋白在结构
上有很大的不同。例如，植物铁蛋白包含两个亚基
H-1和 H-2，且它们的 N端含有 EP片段，而动物
铁蛋白没有。这些结构上的差别赋予了植物铁蛋白
独特的功能。另外，植物铁蛋白的 EP起着丝氨酸
蛋白酶的活性，调节蛋白质的降解，最终导致快速
的铁释放。铁蛋白的吸收利用机制及其受体的研究
是现今的热点问题，铁蛋白释放铁后或者被 DMT-1
吸收，或者其整个分子被受体吸收，是否还有其他
的机制有待进一步探讨。
[参　考　文　献]
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