全 文 ：第25卷 第9期
2013年9月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 25, No. 9
Sep., 2013
文章编号：1004-0374(2013)09-0908-07
植物病原链格孢属真菌的致病机制研究进展
康子腾，姜黎明，罗义勇*，柳陈坚，李晓然
(昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明 650500)
摘　要：目前已经发现的链格孢属 (Alternaria)真菌大约 500种，其中 95％以上兼性寄生在植物上，能引起
多种植物病害，造成农业经济的巨大损失。Alternaria真菌主要通过机械穿透和分泌降解酶破坏寄主细胞的
细胞壁，产生真菌毒素作用于寄主细胞的质膜、线粒体、叶绿体和一些代谢相关的酶类，以及利用信号转
导途径介导致病等三方面营兼性寄生生活。综述了 Alternaria真菌对其寄主致病机制的相关研究。
关键词：链格孢属真菌；机械穿透；降解酶；真菌毒素；信号转导途径；致病性
中图分类号：Q939.95　　 文献标志码：A
The research advances of mechanism of pathogenicity
of Alternaria phytopathogenic fungi
KANG Zi-Teng, JIANG Li-Ming, LUO Yi-Yong*, LIU Chen-Jian, LI Xiao-Ran
(Faculty of Life Science and Technology, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650500, China)
Abstract: Until now, about 500 species of Alternaria fungi are discovered, in which more than 95% are facultative
parasitism in plants. Alternaria fungi can cause many kinds of plant diseases and make huge loss of agricultural
economy. Alternaria fungi carries out facultative parasitism life mainly depending on the following three aspects:
damaging the cell walls of their hosts by mechanical penetration and the degrading enzymes, producing mycotoxins
that targets at cytoplasmic membrane, mitochondria, chloroplast and influencing the activity of enzymes related
metabolisms, and mediating pathogenicity through signal transduction. In this paper, mechanisms of plant
pathogenesis caused by Alternaria fungi were reviewed.
Key words: Alternaria fungi; mechanical penetration; degrading enzymes; mycotoxins; signal transduction
pathways; pathogenicity
收稿日期：2013-04-09； 修回日期：2013-06-21
基金项目：国家自然科学基金项目(31260028)；云南
省应用基础研究项目(2010ZC056)
*通信作者：E-mail: yyongluo168@yahoo.com; Tel:
0871-65920759
链格孢属 (Alternaria)真菌是一种分布于全球
的重要植物病原菌。该属真菌具有种类繁多，寄
主范围广，适应性强等特点。研究发现，95%以
上的种能兼性寄生于植物上，可引起多种植物尤
其是农作物和经济作物发生病害。其病斑多为圆
形或近圆形，常有轮纹，深色，具暗色霉层，一
般被称为黑斑病，病害的发生和流行给全世界范
围内的农业生产和贮存的农产品造成重大损失 [1]。
例如，Alternaria真菌会引起贮藏的甜瓜、板栗和番
茄等农作物果实腐烂 [2-3]，能使梨产生黑斑病，马
铃薯产生早疫病，烟草产生赤星病 [4-5]等。不仅如此，
由于茄链格孢 (A. solani)的侵染，1988年大白菜黑
斑病在我国东北、华北和西北地区爆发，导致北京
市当年白菜损失 20%以上；2003年，美国在中国
出口的鸭梨上分离到一种 Alternaria真菌，导致其
无限期暂停进口中国鸭梨，给中国经济带来巨大损
失 [6]。据全国烟草病虫害预测预报及综合防治站统
计，中国在 2001和 2002年由于烟草赤星病导致的
产值损失仅次于病毒病，其中 2002年烟草赤星病
发生面积 230 427公顷，产量损失 1 968.77万公斤，
康子腾，等：植物病原链格孢属真菌的致病机制研究进展第9期 909
产值损失 17 718.93万元 [7]。所以，Alternaria真菌
造成的病害会严重影响作物的产量和品质，给农民
乃至国家造成巨大的经济损失。
目前，针对 Alternaria真菌的防治措施主要采
用化学农药杀菌剂 [8-10]，然而，随之而来的是抗药
性和农药残留等严重环境问题。所以对 Alternaria
真菌的致病机制进行研究是最终解决该类病原菌
危害的基础和关键。因此，本文综述了国内外对
Alternaria真菌致病机制的研究进展，旨在为相关
研究者提供参考。
1　机械穿透与Alternaria真菌致病性
植物病原真菌的致病过程极其复杂，简要地说，
包括以下几个步骤：(1)体表附着阶段；(2)细胞壁
穿透阶段；(3)体内定植及病斑产生阶段 [11]。其中，
附着胞在病原真菌吸附并穿透进入寄主细胞的过程
中发挥了关键作用。附着胞是病原真菌的孢子在寄
主植物表皮上发芽后，在菌丝侵入内部组织之前，
常在菌丝或芽管顶端膨大，形成类似吸盘的特殊形
态结构。在侵染过程中，附着胞首先分泌黏状物使
其能牢固地黏附在寄主表面，然后在胞内不断积累
甘油产生巨大膨胀压，在该巨大膨胀压的帮助下破
坏寄主表皮和细胞壁，为菌丝穿透进入寄主组织提
供重要机械动力 [12]。
然而，目前对植物病原真菌附着胞致病机制的
研究大多集中在附着胞内有黑色素积累的真菌中，
如炭疽菌和稻瘟病菌等 [13-15]，无黑色素积累的附着
胞 ( 如 Alternaria 真菌等 ) 介导的病原真菌致病
性鲜有报道。温嘉伟 [16]对葱紫斑病菌 (A. porri)的
致病性做了相关实验，发现其分生孢子的侵入率与
附着胞的形成率呈高度正相关，说明附着胞在
Alternaria真菌侵染过程中起重要作用。这可能是
Alternaria真菌附着胞参与致病性的唯一报道。
2　降解酶与Alternaria真菌致病性
降解酶是具有催化降解作用的一类酶总称。在
植物病原真菌致病过程中，降解酶能降解植物组织
并从中获取能量，是其能成功侵染并定植于植物内
的重要因子。植物病原真菌最常见的降解酶有纤维
素酶、半纤维素酶、果胶酶、多酚氧化酶以及部分
蛋白酶 [17]。其中纤维素酶和果胶酶是 Alternaria真
菌产生的主要降解酶。
于丽娜 [18]通过诱导以及活性测定等方法对冬
枣致病菌中的 Alternaria菌群致病性进行探究，发
现 Alternaria真菌产生的主要降解酶是纤维素酶和
果胶酶，而且分别受寄主底物诱导产生 (纤维素诱
导纤维素酶、果胶诱导果胶酶 )，这些酶会损害寄
主细胞壁，从而帮助 Alternaria真菌顺利侵入寄主
并造成病害。通过一系列的实验，Cho及其研究团
队发现甘蓝链格孢菌 (A. brassicicola)多个转录因子
通过影响降解酶的生物合成介导其致病寄主的能
力 [19-21]。转录因子基因 AbSte12与细胞壁降解酶合
成以及附着胞形成有关，其基因缺失株不能产生成
熟孢子，且菌丝不能穿透表皮，以至于完全失去致
病能力 [19]。转录因子基因 AbVf19调控细胞壁降解
酶基因的表达，其基因缺失突变株的细胞壁降解酶
基因表达量降低，并且在果胶培养基上生长较慢；
同时，突变株对寄主组织破坏能力远小于野生型菌
株，进一步研究发现 AbVf19基因调控糖苷水解酶、
果胶酶和肽酶等细胞壁降解酶的合成 [20]。转录因
子基因 Amr1 [同源于黄瓜炭疽病菌 (Colletotrichum
lagenarium)黑色素合成转录因子 Cmr1]负调控降解
酶基因的表达，其基因缺失突变株对寄主细胞的破
坏能力反而增强 [21]。此外，利用基因敲除方法，
Isshiki等 [22]对柑桔黑腐病菌 (A. citri) Acpg1基因 (编
码多聚半乳糖醛酸内切酶，是一种降解细胞壁的果
胶酶 )致病性相关的功能进行了深入研究，发现
Acpg1缺失株对柑桔的致病能力显著下降，而且不
能侵入马铃薯组织，说明果胶酶对 A. citri的致病性
有很大影响。
以上实验结果说明，同大多植物病原真菌致病
过程相似，Alternaria真菌分泌的细胞壁降解酶可
以降解寄主植物的细胞壁等组织，有利于病原真菌
的侵入、定植与扩展，在 Alternaria真菌致病过程
中发挥了重要作用。
3　代谢产物与Alternaria真菌致病性
3.1　毒素在Alternaria真菌致病过程中的作用
目前，在 Alternaria真菌致病性机制研究中，
毒素与致病性的关系研究得最为清楚。根据毒素的
特异性，Alternaria真菌毒素可以分为寄主特异性
毒素 (host specific toxin, HST)和非寄主特异性毒素
(non-host specific toxin, NHST)两类。其中 HST是
主要的致病因素，NHST则作为辅助因子参与致
病过程 [23]。据报道，Alternaria真菌 HST主要有
ACT、AK、AF、ACR、AT、AAL、AM和 AB[24-26]
(表 1)。根据主要作用位点，这些毒素又可以合并
为 3大类：(1)作用于细胞质膜的 AF和 AK类；(2)
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以线粒体作为靶标的 ACR、AT和 AAL类；(3)影
响叶绿体和细胞膜功能的ACT、AM和AB类 (表 1)。
进一步研究发现，链格孢菌 (A. alternate)毒素
能导致其寄主 (柑桔 )过氧化物酶和抗坏血酸过氧
化物酶活性下降，说明毒素可能通过破坏寄主细胞
的活性氧自由基 (reactive oxygen species, ROS)清除
系统中的酶系，从而导致 ROS过量累积，造成细
胞损伤以及对 A. alternate抗性的下降，最终表现出
病害症状 [27]。同时，毒素能够引起寄主细胞膜通透
性的改变，导致其电解质渗透，还能通过引起膜电
位变化以影响其正常代谢。此外，毒素还能损害寄
主细胞免疫系统，从而导致寄主细胞损伤 (表 1)。
3.2　黑色素在Alternaria真菌致病过程中的作用
黑色素是真菌的次生代谢产物，其化学本质为
类多酚聚合体。黑色素的合成对于许多病原真菌的
生长和发育不是必需的，但可以增强真菌在逆境中
的存活和竞争能力，同时黑色素也跟病原真菌的致
病性有关 [28]。
在一些植物病原真菌中，如炭疽菌和稻瘟病菌
等，附着胞含有黑色素，并且与其侵染植物组织有
关，是重要的致病因素 [13-15]。王洪凯等 [29]对此进
行总结：黑色素与附着胞的侵染能力有关，附着胞
周围黑色素的沉积使细胞壁的孔径减小到 1 nm以
下，仅允许水分等小分子通过，有机分子分别在两
侧累积，从而导致附着胞的膨压升高，当膨压升高
到一定程度时形成强大的机械推动力破坏寄主细
胞壁，利于真菌侵入寄主组织。通过荧光标记法，
Cho等 [20]发现 A. brassicicola的黑色素控制基因在
其侵染芸苔属植物时大量表达，说明黑色素与链格
孢菌的致病相关，但具体机制还不明确。Kimura和
Tsuge[30]在对日本梨黑斑病病原菌 (A. alternata)的
研究中发现，黑色素增强了该菌的抗氧化性。与炭
表1 Alternaria真菌毒素的分类、作用位点和致病作用
毒素 病原菌 寄主及病害 毒素作用位点 毒素致病作用 参考文献
ACT 柑桔链格孢(A. citri) 柑桔褐斑病 叶绿体细胞膜 引起寄主细胞电解质渗漏， [25]
柑桔致病型 导致质膜发生过氧化反
应，叶绿体损害，抑制
细胞光呼吸
AK 菊池链格孢(A. kikuchiana) 日本梨黑斑病 细胞膜 引起寄主细胞膜通透性改变， [23, 25]
电解质外渗，抑制蛋白质
合成，增加K+渗透和细胞
中Cu2+、Fe2+含量，导致质
膜凹陷
AF 簇生链格孢(A. jasciculata) 草莓黑斑病 细胞膜 引起寄主细胞膜去极化、抑 [25]
制离子泵活性，造成K+外渗
ACR 柑桔链格孢(A. citri) 粗皮柠檬褐斑病 线粒体 引起寄主细胞电解质渗漏， [23, 25-26]
粗皮柠檬致病型 破坏寄主细胞的防御机制
AT 长柄链格孢(A. longipes) 烟草赤星病 线粒体 影响细胞膜通透性，释放病 [5]
烟草致病型 原物生长所需的营养物质
和细胞器中的降解酶，为
病原菌提供有利微生态环境
AAL 番茄链格孢(A. alternata) 番茄茎枯病 线粒体 a作用ATCase，引起番茄乙醇 [23, 26]
胺和磷酸乙醇胺积累，抑
制磷脂酰乙醇胺合成；诱
导细胞产生类似细胞凋亡
效应
AM 苹果链格孢(A. malt) 苹果轮斑病 细胞膜叶绿体 引起寄主细胞电解质渗漏， [23, 25-26]
并破坏其防御机制
AB 芸苔链格孢(A. brassicae) 白菜黑斑病 细胞膜叶绿体 引起Ca2+、Mg2+、K+、蔗糖 [23, 25]
和氨基酸等电解质损失，
抑制植物叶片光呼吸，导
致细胞死亡
注：a ATCase，aspartate carbamoyltransferase，氨甲酰天冬氨酸转移酶
康子腾，等：植物病原链格孢属真菌的致病机制研究进展第9期 911
疽菌和稻瘟病菌等病原菌不同的是，A. alternata的
孢子和菌丝中含有黑色素，但是其附着胞中并没有
黑色素的聚集，这说明了黑色素与致病性的关系在
不同病原菌中作用机制不同。然而，不同植物病原
真菌的产黑色素基因的功能可能具有普遍适用性。
Kawamura等 [31]把 A. alternata的产黑色素基因导
入稻瘟病菌中，发现该基因能在其体内表达，并且
增加了稻瘟病的致病性。此外，BRM2基因与 A.
alternata黑色素的生物合成有关，Kawamura等 [32]
基于此基因对黑色素的功能进行探究，发现含黑色
素较少的 Δbrm2突变株孢子分格少，寿命短，而且
对紫外线耐受性降低，在野外几乎不能存活，间接
影响其致病作用。
然而，黑色素与 Alternaria真菌致病性的关系
还有另外一个版本。利用基因敲除等分子生物学技
术，Cho等 [20]研究了 A. brassicicola致病芸苔属植
物的分子机制。结果发现，转录因子 Amr1基因缺
失型突变株 Δamr不能产生黑色素，而且，令人费
解的是，Δamr的致病能力强于野生型。进一步研
究发现，虽然缺失突变株 Δamr黑色素的产量较少，
但是糖苷降解酶 61 (glycoside hydrolases 61)家族的
基因表达量高，降解酶基因的表达量较多，能更快
速地利用植物细胞的果胶等细胞壁成分，从而导致
寄主细胞更容易受损，这种现象在病原真菌中很少
出现，值得进一步深入探讨。
3.3　非核糖体肽在Alternaria真菌致病过程中的作用
非核糖体肽是指在细菌和真菌中，独立于核糖
体蛋白生产机制，利用氨基酸以及其他化合物 (水
杨酸、吡啶羧酸等 )合成的一系列多肽。一些研究
发现，Alternaria真菌的致病性与非核糖体肽合成
酶 (nonribosomal peptide synthase, NPS)有关，其机
制主要为：通过增加病原菌对寄主的抗性以及影
响孢子萌发从而间接影响 Alternaria真菌的致病
性 [33-35]。2007年，Kim等 [34]对 A. brassicicola NPS
基因 AbNPS2的生物学功能进行研究，结果发现，
Δabnps2突变株细胞壁异常，孢子萌发率降低；同
时，由于细胞壁畸形，导致 Δabnps2突变株对植物
的防御机制耐受性下降，突变株侵染叶片产生的病
斑大小不到野生型的 40%。这些结果说明，AbNPS2
通过影响 A. brassicicola 细胞壁的合成以及孢子
萌发参与致病过程。此外，越来越多的研究证
实，AbNPS6基因与致病性以及抗氧化性有一定关
联 [33-34]。该种关联的具体内在机制目前已经比较明
确：相对于野生型菌株，Δabnps6突变株表现出对
氧化剂抗性降低以及侵染能力减弱等生物学特征；
进一步研究发现，Δabnps6突变株胞外铁载体含量
比野生型少，并且补充外源铁离子能使 Δabnps6突
变株侵染能力恢复 [35]。基于胞外铁载体与铁离子的
运输相关以及铁离子能通过芬顿反应缓解 H2O2等
氧化剂 (病原菌在侵染过程中经常面临的一种环境
胁迫 )对细胞造成的损伤 [36]，说明 AbNPS6基因与
A. brassicicola的胞外铁载体生物合成相关，且
AbNPS6基因可能通过胞外铁载体的生物合成介导
A. brassicicola的致病性 [35]。
3.4　甘露醇在Alternaria真菌致病过程中的作用
甘露醇与真菌碳水化合物的储存和转运有关，
此外在一些真菌中甘露醇具有消除 ROS等氧化剂
的作用 [37]。甘露醇脱氢酶 (mannitol dehydrogenase,
MtDH)和甘露醇 -1-磷酸5-脱氢酶 (mannitol 1-phosphate
5-dehydrogenasem, MPDH)负责 A. alternata体内甘
露醇的生物合成，应用 GC-MS等分析方法，Vélëz
等 [38]探究了甘露醇对 A. alternata致病作用的影响：
尽管 MPDH缺失突变株和 MtDH-MPDH双基因缺
失突变株也能侵染番茄组织，但造成的损伤显著下
降，同时产甘露醇降解酶的转基因烟草表现出 A.
alternata抗性，从而确定了甘露醇与 A. alternata致
病能力的相关性。随后的分析发现，甘露醇通过增
加菌株的抗氧化作用介导对寄主的致病性，而且
MtDH和 MPDH受蛋白激酶 A、蛋白激酶 C和酪
蛋白激酶的磷酸化调控 [39]。
4　Alternaria真菌致病过程中的信号转导机制
目前，国内外对 Alternaria真菌致病性与信号
转导机制相关联的研究主要集中在双组分信号转导
系统 (two-component signal transduction system, TCSTS)
和丝裂原活化蛋白激酶 (mitogen-activated protein
kinase, MAPK)信号转导途径上。这些信号转导途
径通过调节下游效应基因的转录，最终介导病原真
菌对寄主的致病性。
4.1　TCSTS在Alternaria真菌致病过程中的作用
TCSTS作为重要的信号转导途径广泛存在于
原核和真核细胞中，在细菌、真菌和植物对环境的
适应性以及病原菌对寄主的致病性等生理过程中发
挥了重要作用 [40-41]。TCSTS至少包含一个感受外界
信号的组氨酸激酶 (histidine kinase, HK)和一个接
受 HK信号的反应调节蛋白 (regulate response, RR)，
在有些情况下，一个中间分子即含有组氨酸的磷酸
转移蛋白和 HK、RR组成更为复杂的 TCSTS。越
生命科学 第25卷912
来越多的实验数据显示，TCSTS在植物病原真菌
致病过程中起关键作用 [11, 42]。利用基因敲除技术，
Cho等 [19]对 A. brassicicola致病性的分子机制进行
研究，发现第三类 HK(Group III HK)基因 AbNIK1
的缺失会导致 A. brassicicola基本丧失对芸苔属植
物的致病能力，而且对渗透压更敏感。此外，
ΔAbNIK1突变株能够侵染衰老或受伤的寄主叶片，
说明 GIII-HK与 A. brassicicola的致病能力密切相
关，而且可能是通过影响寄主的防御系统发挥致
病作用。相似的结果在本课题组前期的研究中得
到证实，即 GIII-HK基因 AlHK1与 A. longipes致病
性相关 [42]。进一步实验发现，AlHK1通过负性调
控方式参与 A. longipes的致病过程。据笔者所知，
该现象在丝状真菌 GIII-HK的功能研究中尚属首
次 [42]。
4.2　MAPK信号转导系统在Alternaria真菌致病过
程中的作用
MAPK级联信号通路是真核生物信号传递网络
的重要途径之一，在基因表达和细胞质相关功能中
发挥关键作用。越来越多的研究表明，MAPK信号
转导系统参与多种植物病原真菌的致病过程。Cho
等 [43]在研究 A. brassicicola致病芸苔属植物中发现，
A. brassicicola MAPK基因 Amk1(酿酒酵母 MAPK
基因 Fus3/Kss1的同源基因 )具有促进孢子形成与
成熟、菌丝生长和产生细胞壁降解酶等功能。进一
步研究发现，Amk1基因的下游转录因子基因
AbSte12与产孢子能力以及致病性相关 [19]。另外，
Lin和 Chung[44]也报道 Fus3 MAPK信号转导途径
与 Alternaria真菌致病性密切相关：Fus3单独或者
与一个同源于酿酒酵母转录因子 YAP的基因
(AaAP1)一起行使致病功能。随后的研究表明，
AaAP1通过清除侵染过程中寄主产生的 ROS在 A.
alternata致病柑橘中发挥作用 [45]。
高渗甘油 (high osmolarity glycerol, HOG) MAPK
信号转导途径介导着真菌对高渗透压环境的适应性
以及病原真菌对寄主的致病性 [46]。为了探讨渗透压
对 A. alternata真菌毒素合成的影响，Graf等 [47]克
隆了 A. alternata的MAPK基因 AaHOG，并利用基
因敲除方法研究了其生物学功能。结果发现，缺失
突变菌株 Δaahog 不能产链格孢酚 (alternariol,
AOH；一种具有诱变性，可能使人患食管癌的真菌
毒素 )和交链格孢醇单甲醚 (alternariol monomethyl
ether，AOH甲基化衍生物 )，同时产孢子和色素的
能力严重下降，而且几乎不能在番茄中定植，这说
明 HOG-MAPK信号转导途径通过调节 AOH的生
物合成介导对寄主番茄的致病性。
目前对 Alternaria真菌信号转导机制介导致病
性的研究不多，其中涉及 TCSTS和MAPK途径的
机制可能存在如图 1所示的模式。随着研究的深入，
相信越来越多与致病性相关的信号转导途径将会逐
渐被人们发现和关注。通过对信号转导机制的研究，
可以更准确地找出 Alternaria真菌的致病机制，并
开发出有效的杀菌剂，从而减少 Alternaria真菌带
来的危害。
虚线箭头：不确定是否直接相关。HK：组氨酸激酶；
RR：反应调节蛋白；MAPK：丝裂原活化蛋白激酶；
MAPKK(MAPK kinase)：MAPK激酶；MAPKKK(MAPK
kinase kinase)：MAPK激酶激酶；AOH：链格孢酚。图片根
据[19, 42, 44-45, 47]等文献报道绘制。
图1 Alternaria真菌信号转导介导的致病机制模式图
5　总结与展望
Alternaria真菌是全球性的重要植物病原菌，
目前已发现约 500种，能导致柑桔、苹果、梨、烟
草和棉花等几十种农作物和经济作物的病害，严重
影响这些农作物的生长、储存和运输，给农民乃至
国家造成经济上的巨大损失 [1]。目前，国内外对
Alternaria真菌致病机制的研究较少，还未能揭示
其侵染寄主的具体过程，导致 Alternaria真菌特效
杀菌剂的开发较为棘手：一方面，Alternaria真菌
病害难以妥善控制，继续带来经济损失；另一方面，
目前普遍采用化学农药控制 Alternaria真菌引起的
植物病害，但由于耐药性菌株的出现以及化学农药
对环境的污染，给 Alternaria真菌病害的防治带来
了严重挑战。所以，对其致病机制进行深入研究是
解决 Alternaria真菌危害的基础与关键。
目前，国内外对 Alternaria真菌致病机制的研
究主要集中在毒素和代谢产物上。植物病原真菌对
康子腾，等：植物病原链格孢属真菌的致病机制研究进展第9期 913
寄主的致病是一个十分复杂的过程，但一定会经过
识别阶段、侵染阶段、产孢阶段再到识别阶段的循
环。在这些不同侵染阶段中，均涉及多种基因的参
与，不同基因在不同程度上影响着真菌的发育及致
病，找到并分析参与致病过程的组分 (如致病基因 )
是理解植物病原真菌致病性分子机制的关键。显而
易见，从识别阶段终止整个循环是最为根本和有效
的防治措施，其中附着胞作用又是该阶段中至关重
要的一环。所以，从附着胞产生的角度出发，找出
Alternaria真菌附着胞产生的诱导机制，从而阻止
侵染过程；从附着胞黏附性出发，对附着胞分泌黏
状物的机制进行探究，阻止其对寄主的黏附，降低
侵染率。此外，针对其他阶段形成的机制，借助不
断更新的研究技术，开展 Alternaria真菌 -寄主实
时分子相互作用研究，不仅有利于加深理解植物病
原真菌的致病机制，同时也为开发最为有效的且对
环境友好的 Alternaria真菌抑制剂或杀菌剂 (如生
物防治试剂 )，以及培育 Alternaria真菌难以侵染的
作物以减少其带来的病害提供理论参考。
[参　考　文　献]
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