全 文 ：第 36 卷第 2 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.2
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201404316);湖南省自然科学创新研究群体基金(湘基金委字[2013]7号);湖南省高校创新平台开放
基金项目(12K070);国家林业局软科学研究项目(2013鄄R09);城市森林生态湖南省重点实验室资助
收稿日期:2013鄄11鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: csfuywd@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201311042663
赵晶,闫文德,郑威,李忠文.樟树人工林凋落物养分含量及归还量对氮沉降的响应.生态学报,2016,36(2):350鄄359.
Zhao J,Yan W D,Zheng W,Li Z W.Nutrient contents and fluxes in the litterfall from Cinnamomum camphora plantation in response to simulated nitrogen
deposition.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2):350鄄359.
樟树人工林凋落物养分含量及归还量对氮沉降的响应
赵摇 晶1,2,闫文德1,2,3,*,郑摇 威1,2,李忠文1,2
1 中南林业科技大学,长沙摇 410004
2 南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙摇 410004
3 城市森林生态湖南省重点实验室,长沙摇 410004
摘要:氮沉降的持续增加对陆地生态系统的健康发展构成严重威胁,森林是陆地生态系统中重要的组成部分,大量的氮沉降对
其结构和功能造成严重影响。 凋落物是森林生态系统养分循环的重要组成部分,它对土壤肥力、森林生态系统养分循环等方面
具有重要作用。 为了探讨亚热带常绿阔叶森林凋落物对氮沉降增加的响应,在湖南省森林植物园以樟树人工林为研究对象进
行模拟氮沉降的实验,实验设置 4种氮添加水平 CK(0g N m-2 a-1,对照)、LN (5g N m-2 a-1),MN (15g N m-2 a-1),HN (30g N
m-2 a-1),研究氮沉降对樟树林年凋落物量、凋落物养分含量以及归还量的影响。 结果表明:不同施氮水平下(CK、LN、MN、
HN),樟树林凋落物的年凋落量分别为(4.53依0.32) t hm-2 a-1、(3.95依0.28) t hm-2 a-1、(3.56依0.41) t hm-2 a-1、(4.46依0.48)
t hm-2 a-1,施氮抑制了樟树林的凋落量,且低、中氮处理下差异显著(P<0.05);施氮处理后凋落物的养分含量大小顺序为:C>N
>Ca>K>Mg,凋落物的碳含量没有显著变化,但氮含量都有所增加,因此,施氮降低了樟树凋落物各组分的 C / N比;凋落物中元
素的年归还量大小顺序表现为:C>N>Ca>K>Mg,施氮处理对凋落物 C、K、Ca、Mg归还量有抑制作用,但对凋落物 N归还量表现
为促进作用。
关键词:氮沉降;樟树林;凋落物;养分
Nutrient contents and fluxes in the litterfall from Cinnamomum camphora
plantation in response to simulated nitrogen deposition
ZHAO Jing1,2,YAN Wende1,2,3,*,ZHENG Wei1,2,LI Zhongwen1,2
1 Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004, China
2 South Forestry Ecological Application Technology National Engineering Laboratory, Changsha 410004, China
3 City of Hunan Province Key Laboratory of Forest Ecology, Changsha 410004, China
Abstract: Nitrogen deposition is a serious threat to the healthy development of the terrestrial ecosystem. Forests are the
important part of terrestrial ecosystem, and high levels of nitrogen deposition seriously influence forest structure and
function. Litter is an important part of forest ecosystem nutrient cycling,, which has an important role in the soil, forest
ecological. We investigated the effects of Control ( CK, no nitrogen fertilization), low nitrogen ( LN, 5 g N m-2 a-1 ),
medium nitrogen (MN, 15 g N m-2 a-1) and high nitrogen (HN, 30 g N m-2 a-1) treatments on the , nutrient contents and
fluxes caused by litterfalls in a subtropical Cinnamomum camphora plantation located in Hunan Province, China. According
to the results, the annual litterfall production in CK, LN, MN, and HN was (4.53依0.32) t hm-2 a-1, (3.95依0.28) t hm-2
a-1, (3.56依0.41) t hm-2 a-1 and (4.46 依 0.48) t hm-2 a-1, respectively, suggesting that low鄄to鄄medium N deposition
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decreased the litterfall production significantly. The order of nutrient contents was C > N > Ca > K > Mg, after nitrogen
fertilization. Furthermore, the nitrogen content of litter had little impact on the carbon content. However, the N treatments
(LN, MN, HN) decreased C / N ratios, compared with CK. The order of nutrient fluxes was C > N > Ca > K > Mg, and
nitrogen fertilization reduced the amount of C, K, Ca, and Mg fluxes, but increased the N flux.
Key Words: nitrogen deposition; Cinnamomum camphora plantation; litter; nutrient
近几十年来,由于矿物燃料燃烧、含氮化肥的生产及使用、人口增长和畜牧业发展等,工业活动越来越多
地向大气中排放各种含氮化合物[1鄄3],引起大气氮沉降成比例增加[4],导致土壤或水体的富营养化、酸化,严
重威胁着水体和陆地生态系统的健康发展,甚至危害到人类健康[5鄄6]。 目前我国已成为继欧洲和美国之后的
第三大沉降区[7],随着经济工农业等的迅速发展,我国的氮沉降量还会继续升高,氮沉降的现状和未来的发
展趋势将更加严峻[8]。 因此,氮沉降增加已引起了科学家和公众的广泛关注[9]。
20世纪 80年代初以来,欧美开展了关于氮沉降对森林结构和功能影响的研究,研究内容不断拓宽,并逐
渐形成网络[10]。 在氮沉降持续增加的背景下[8],我国也逐步开始了这方面的研究[1,11],例如,2002 年 10 月,
莫江明等在广东鼎湖山生物圈保护区选择南亚热带代表性的森林生态系统建立了永久性的试验样地,通过人
工模拟方法系统地研究氮沉降对南亚热带森林生态系统结构和功能影响及其机理[2]。 经过十几年模拟氮沉
降试验,我国已积累了较多的研究成果,在 2013年 9月,中科院华南植物园傅声雷研究员等科研人员完成“一
种林冠模拟氮沉降和降雨野外控制实验系统冶获得国家实用新型专利授权[12]。
森林是陆地生态系统中重要的组成部分[13],也是大面积氮沉降的直接承受者[14]。 大量的研究表明,大
气氮沉降的显著增加对森林生态系统的结构和功能构成了严重的威胁[15]。 凋落物是森林生态系统养分循环
的重要组成部分,它通过养分循环将植物体营养物质输送到土壤[16],对土壤肥力、土壤理化性质、植物生产力
及森林生态系统碳循环方面具有重要作用[17鄄18]。 因此,在氮沉降全球化的背景下,研究氮沉降对凋落物养分
含量的影响尤为重要。 樊后保等[15,19鄄20]详细研究了杉木人工林凋落物养分含量对氮沉降的响应,而氮沉降对
樟树人工林凋落物养分含量影响的研究鲜有报道。 因此,本文选取亚热带常绿阔叶林代表树种樟树作为研究
对象,探讨氮沉降对樟树人工林凋落物养分含量及归还量的响应规律,为亚热带地区碳库和碳循环研究提供
基础数据[21],弥补了中国亚热带地区关于森林生态系统对氮沉降响应特征和机制的研究的不足,为我国进一
步开展氮沉降研究打下基础[19,22]。
1摇 研究地区和研究方法
1.1摇 研究区概况
研究地位于湖南省森林植物园(113毅02忆—03忆 E,28毅06忆—07忆 N),海拔 50—100m,坡度 12毅—21毅;属典型
红壤丘陵区,地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾;该地区年均气温约为 17.2益,7 月份最热,
平均 29.4益,极端最高气温 40.6益;1月份最冷,平均 4.7益,极端最低温度-11.3益,属于典型的亚热带湿润季
风气候;全年无霜期为 270—310d;雨量充沛,年平均降水量约为 1422mm;年均日照时数为 1677.1h。
林下植被主要有青桐 ( Firmiana simplex)、喜树 ( Camptotheca acuminate)、毛叶木姜子 ( Litsea mollis
hemsl.)、油茶 ( Camellia oleifera)、山麦冬 ( Radix Liriopes)、苔草 ( Carex tristachya)、一枝黄花 ( Solidago
canadensis)、蛇葡萄 ( Ampelopsis sinica)、杜荆 ( Vitex agnus castus)、大青 (Clerodendron cyrtophyllum )、黄檀
(Dalbergia balansae)等。
林分的基本情况见表 1。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 实验设计
选择林分条件相似的樟树人工林建立 12块固定的试验样地,每块样地大小为 25m伊25m。 对样地林分的
153摇 2期 摇 摇 摇 赵晶摇 等:樟树人工林凋落物养分含量及归还量对氮沉降的响应 摇
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本底值调查后,开始进行实验样地的设计与处理。 根据当地森林的氮沉降背景(29kg hm-2 a-1)和参考其它同
类研究[23],共设置对照(CK,无氮),低氮(LN,5g N m-2 a-1),中氮(MN,15g N m-2 a-1),高氮(HN,30g N m-2
a-1)4种氮添加水平,各水平设置 3块重复样地。 添加氮素为 NH4NO3,将每个样方所需要喷洒的 NH4NO3溶
解在 20L自来水中,采用喷雾器均匀喷洒至样地,对照样方仅喷洒 20 L自来水。 2010 年 5 月,首次进行施氮
处理,每年施氮分两次进行,分别于干湿交替季的 5月、10月等量施加[24]。
表 1摇 樟树林的林分特征和土壤性质
Table 1摇 Background values of the stand and soil properties in Cinnamomum camphora plantation
胸径 DBH
/ cm
树高
Hight / m
林龄
Age / a
密度
Density /
(株 / hm2)
郁闭度
Crown
density
容重
Soil bulkdensity /
(g / cm3)
有机质
Organic /
(mg / g)
全氮
Total nitrogen /
(mg / g)
pH
14.92(1.21) 12.55(1.03) 21 1600 0.9 1.5(0.11) 13.18(0.51) 1.27(0.03) 4.00(0.03)
摇 摇 括号内为标准误差
1.2.2摇 凋落物收集的方法
在每个施氮水平的重复样方内随机设置 2 个 3m伊4m、离地面高度 50cm 的凋落物收集器,共 2伊12 = 24
个。 每月底收集落在收集器上的凋落物,称重,并取样带回实验室,分成落叶、落枝、落果及杂物等组分。 在
80益恒温条件下烘干 48h至恒重。 收集时间从 2011 年 10 月至 2012 年 10 月。 不同施氮水平樟树林凋落物
的年凋落量见表 2。
表 2摇 樟树林不同氮处理凋落物的组成 / ( t hm-2 a-1)
Table 2摇 Litter composition in Cinnamomum camphora plantation under different nitrogen treatments
处理水平 Treatments CK LN MN HN
枝凋落量 Branches production 1.09依0.14 0.99依0.18 0.70依0.20 0.85依0.13
叶凋落量 Leaf production 2.91依0.22 2.49依0.17 2.25依0.19 2.99依0.12
果凋落量 Fruit production 0.08依0.04 0.09依0.02 0.07依0.01 0.23依0.02
杂物凋落量 Debris production 0.45依0.07 0.38依0.09 0.54依0.10 0.39依0.08
总计 Total 4.53依0.32 3.95依0.28 3.56依0.41 4.46依0.48
1.2.3摇 凋落物养分含量的测定方法
将经过烘干处理后的新鲜凋落物样品按枝、叶、果标记后,进行粉碎过筛,用浓硫酸鄄重铬酸钾法测定全 C
含量、凯氏定氮法测定全 N含量、火焰光度计测定 K元素含量、原子吸收仪测定 Ca 和 Mg 营养元素含量并计
算凋落物的养分年归还量。
1.2.4摇 数据分析
利用 Excel 2003和 SPSS 18.0统计软件对结果进行分析,采用单因素方差分析方法(One鄄Way ANOVA)比
较不同施氮处理下凋落物养分含量及归还量的差异显著性,显著性水平为 0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 凋落物各组分元素年平均含量
樟树凋落物各组分中,元素含量最高的是 C,含量最低的是 Mg(表 3),但不同施氮水平处理下(CK、LN、
MN、HN),各元素含量不尽相同。
凋落枝中,自然状态下的 C元素含量为(534.68依43.80)g / kg,低、中、高施氮处理下凋落枝的 C 元素含量
为(539.65依50.40) g / kg、(495.64依76.54) g / kg、(510.16依65.20) g / kg,未施氮处理的凋落枝的 C 元素含量比
中、高氮处理下分别高 7.3%、4.58%,说明中、高氮处理会对樟树凋落枝的 C 元素含量产作用生轻微的抑制作
用。 凋落枝在自然状态下的 N元素含量为(8.92依2.47) g / kg,低、中、高施氮处理下凋落枝的 N 元素含量为
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(14.34依3.11)g / kg、(12.57依2.86)g / kg、(13.21依3.55)g / kg,施氮处理下(LN、MN、HN)凋落枝氮含量分别比对
照组高 60.76%、40.92%、48.09%,且未施氮处理与施氮处理间差异显著(P<0.05),说明施氮处理会对樟树凋
落枝的氮含量产生明显的促进作用。 在凋落枝中,K元素含量的大小顺序为 MN>CK>HN>LN,MN 处理对凋
落枝中 K元素的含量产生增加作用,LN、HN 处理表现出一定的抑制作用。 Ca 元素含量的大小顺序为 MN>
HN>LN抑CK,经过 MN、HN处理,凋落枝中 Ca元素的含量分别增加了 28.83%、27.14%,LN处理对 Ca 元素含
量却没有表现出明显的促进作用。 Mg元素在施氮处理下的含量均小于未施氮处理,且差异显著(P<0.05),
说明施氮处理对凋落枝 Mg元素的含量有明显的抑制作用。
表 3摇 樟树林不同氮处理凋落物各组分元素养分含量
Table 3摇 The nutrient content of litterfall components in Cinnamomum camphora under different concentration of N treatments
元素 Elements 处理水平 Treatments 枝 Branches 叶 Foliage 果 Fruits
C / (g / kg) CK 534.68依43.80 536.09依69.30 492.54依60.34
LN 539.65依50.40 560.96依53.56 514.44依58.89
MN 495.64依76.54 557.96依88.16 458.57依73.21
HN 510.16依65.20 487.14依86.25 459.13依62.39
N / (g / kg) CK 8.92依2.47 12.88依1.92 7.34依2.03
LN 14.34依3.11 17.30依3.38 10.67依1.78
MN 12.57依2.86 17.33依3.12 7.71依1.32
HN 13.21依3.55 11.93依2.21 7.83依2.32
K / (g / kg) CK 4.24依0.78 2.83依0.96 10.30依1.26
LN 3.04依0.69 3.54依1.35 13.42依2.09
MN 5.55依1.82 3.17依0.32 11.30依2.11
HN 3.82依0.93 3.37依1.36 12.51依2.67
Ca / (g / kg) CK 7.11依1.64 9.52依2.88 3.98依1.34
LN 7.09依1.58 8.75依1.91 4.52依1.26
MN 9.16依2.19 8.66依1.99 3.57依0.83
HN 9.04依2.44 8.32依1.07 4.24依0.66
Mg / (g / kg) CK 1.21依0.29 1.24依0.03 1.73依0.23
LN 1.13依0.18 1.31依0.05 1.97依0.11
MN 0.91依0.07 1.30依0.04 1.69依0.26
HN 1.14依0.11 1.24依0.31 1.82依0.35
凋落叶中,自然状态下的 C元素含量为(536.09依69.30)g / kg,低、中、高施氮处理下凋落叶的 C 元素含量
为(560.96依53.56) g / kg、(557.96依88.16) g / kg、(487.14依86.25) g / kg,未施氮处理的凋落叶的 C 元素含量比
低、中氮处理分别低4.64%、4.08%,而高氮处理则比对照处理低 9.13%,各处理间差异均不显著,说明低、中氮
处理会对樟树凋落叶的 C元素含量产作用生轻微的促进作用,而高氮处理表现出抑制作用。 凋落叶在自然
状态下的 N 元素含量为(12.88依1.92) g / kg,低、中、高氮处理下凋落叶的 N 元素含量为(17.30依3.38) g / kg、
(17.33依3.12) g / kg、(11. 93 依 2. 21) g / kg,低、中氮处理下凋落叶 N 元素含量分别比对照组增加 34. 31%、
34.55%,且差异显著(P<0.05),而高氮处理凋落叶 N元素含量比未施氮处理低 7.38%,说明低、中氮处理会对
樟树凋落叶的氮含量产生明显的促进作用,高氮处理则表现出轻微的抑制作用。 在凋落叶中,K 元素含量的
大小顺序为 LN>HN>MN>CK,施氮处理对凋落叶中 K元素的含量均产生增加作用。 Ca 元素含量的大小顺序
为 CK>LN>MN>HN,经过施氮处理,凋落叶中 Ca 元素的含量分别降低了 8.09%、9.03%、12.61%,说明施氮处
理对 Ca元素含量有表现出明显的抑制作用。 Mg 元素在低、中氮处理下的含量与未施氮处理相比,增加了
5.65%、4.84%,说明施氮处理对凋落叶 Mg元素的含量有轻微的促进作用。
凋落果中,自然状态下的 C元素含量为(492.54依60.34)g / kg,低、中、高施氮处理下凋落果的 C 元素含量
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为(514.44依58.89) g / kg、(458.57依73.21) g / kg、(459.13依62.39) g / kg,未施氮处理的凋落果的 C 元素含量比
中、高氮处理下分别高 6.9%、7.39%,而比低氮处理低 4.44%。 说明中、高氮处理会对樟树凋落果的 C 元素含
量产生轻微的抑制作用,低氮处理会对其产生轻微的促进作用。 凋落果在自然状态下的 N 元素含量为
(7.34依2.03)g / kg,低、中、高施氮处理下凋落果的 N元素含量为(10.67依1.78)g / kg、(7.71依1.32)g / kg、(7.83依
2.32)g / kg,施氮处理下(LN、MN、HN)凋落果氮含量均比对照组高,且低氮处理与未施氮处理差异显著(P<
0.05)。 说明施氮处理会对樟树凋落果的氮含量产生促进作用。 在凋落果中,K 元素含量的大小顺序为 LN>
HN>MN>CK,施氮处理对凋落果中 K 元素的含量产生增加作用。 Ca 元素含量的大小顺序为 LN>HN>CK>
MN,经过 LN、HN处理,凋落果中 Ca元素的含量分别增加了 13.57%、6.53%,MN 处理对 Ca 元素含量表现出
产生轻微的抑制作用。 在低、高氮处理下,Mg元素的含量大于未施氮处理,在中氮处理下,Mg 元素的含量小
于未施氮处理,说明低、高氮处理对凋落果 Mg 元素的含量有轻微的促进作用,中氮处理对其有轻微的抑制
作用。
2.2摇 氮沉降对凋落物各组分 C / N比值的影响
由图 1可以看出,氮沉降使凋落物不同组分 C / N比值均有所下降。
图 1摇 氮沉降对凋落物各组分 C / N的影响
Fig.1摇 Effect of increased nitrogen deposition on C / N of litterfall components
CK处理下,凋落枝 C / N 比的平均值为 59.94,经 LN、MN 和 HN 处理后,N / K 比的平均值分别为 37.63、
39.43、38.62,比 CK处理降低 37.22%、34.21%和 35.57%。 CK 与 LN、MN、HN 处理差异均达到显著水平(P<
0.05)。 说明经过施氮处理后,凋落枝中碳含量未发生显著变化,而氮含量增加,引起凋落枝 C / N比下降。
自然状态下,凋落叶 C / N比的平均值为 41.62,经 LN、MN 和 HN 处理后,C / N 比的平均值分别为 32.42、
32.19、40.83,比 CK处理下降 22.10%、22.65%和 1.90%。 CK与 LN、MN处理差异达到显著水平(P<0.05)。 这
反应了经过不同水平氮处理后,凋落叶中氮含量显著增加,引起凋落叶 C / N比下降。
CK处理下,凋落果 C / N 比的平均值为 67.10,经 LN、MN 和 HN 处理后,N / K 比的平均值分别为 48.21、
59.48、58.64,比 CK处理降低 28.15%、11.36%和 12.61%。 CK 与 LN、MN、HN 处理差异均达到显著水平(P<
0.05)。
2.3摇 凋落物元素归还量对氮沉降的响应
土壤中碳、氮输入的重要来源是凋落物的养分归还,凋落物元素归还量是指凋落物中元素含量与凋落物
量的乘积,因此,施氮处理通过改变凋落物量和凋落物中元素的含量而影响元素的归还量。
不同水平氮处理下,凋落物中元素的年归还量大小顺序为:C>N>Ca>K>Mg(表 4)。 经过 CK、LN、MN、HN
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处理,凋落物 C元素的年归还量分别为(218.22依39.38)g m-2 a-1、(197.74依37.23)g m-2 a-1、(163.44依36.32)g
m-2 a-1、(199.57依38.53) g m-2 a-1,相对于 CK处理,LN、MN、HN处理使 C元素的年归还量分别降低了9.38%、
25.10%、8.55%,说明施氮处理对 C 元素的年归还量有抑制作用,且中氮处理与未施氮处理差异显著(P<
0.05)。
表 4摇 不同水平氮处理凋落物元素的年归还量 / (g m-2 a-1)
Table 4摇 Annual elements flux in litterfall under different nitrogen treatments
处理水平
Treatments
C元素归还量
C flux
N元素归还量
N flux
K元素归还量
K flux
Ca元素归还量
Ca flux
Mg元素归还量
Mg flux
CK 218.22依39.38 4.78依1.15 1.36依0.42 3.57依0.66 0.50依0.08
LN 197.74依37.23 5.83依1.34 1.30依0.43 2.92依0.73 0.45依0.11
MN 163.44依36.32 4.83依1.50 1.18依0.41 2.62依0.73 0.36依0.10
HN 199.57依38.53 4.87依1.37 1.62依0.40 3.35依0.67 0.51依0.09
N元素的年归还量分别为(4.78依1.15) g m-2 a-1、(5.83依1.34) g m-2 a-1、(4.83依1.50) g m-2 a-1、(4.87依
1.37) g m-2 a-1,经过 LN、MN、HN处理后,N元素的年归还量比 CK 处理下高出 21.97%、1.05%、1.88%,说明
施氮处理对 N元素的年归还量均有促进作用,且低氮处理与未施氮处理差异显著(P<0.05)。 K 元素的年归
还量为(1.36依0.42)g m-2 a-1、(1.30依0.43)g m-2 a-1、(1.18依0.41)g m-2 a-1、(1.62依0.40) g m-2 a-1, HN处理增
加了 K元素的归还量,LN、MN 处理减少了 K 元素的归还量;Ca 元素的年归还量为(3.57依0.66) g m-2 a-1、
(2.92依0.73)g m-2 a-1、(2.62依0.73)g m-2 a-1、(3.35依0.67) g m-2 a-1;Mg元素的年归还量为(0.50依0.08)g m-2
a-1、(0.45依0.11)g m-2 a-1、(0.36依0.10)g m-2 a-1、(0.51依0.09)g m-2 a-1。 经过 LN、MN、HN 处理,Ca、Mg 元素
的年归还量均小于 CK处理(除 HN处理下的 Mg元素),说明施氮处理对凋落叶中 Ca、Mg 元素的年归还量产
生抑制作用。
2.3.1摇 凋落枝元素年归还量
在各施氮水平下(CK、LN、MN、HN),凋落枝中 C 元素的年归还量分别为(58. 28 依 11. 26) g m-2 a-1、
(53.43依10.53)g m-2 a-1、(34.69依9.68)g m-2 a-1、(43.36依10.81)g m-2 a-1(图 2),经过 LN、MN、HN 处理,C 元
素的年归还量比 CK处理减少了 8.32%、40.48%、25.60%,施氮处理对凋落枝中 C 元素的归还量有抑制作用,
中、高氮处理与未施氮处理差异显著(P<0.05),说明中、高氮处理对凋落枝中 C元素归还量的抑制作用明显。
图 2摇 凋落枝 C、N、K、Ca、Mg元素年归还量对氮沉降的响应
Fig.2摇 Response of annual C、N、K、Ca and Mg fluxes in litter branches to nitrogen deposition
不同处理 N元素的年归还量分别为(0.97依0.23)g m-2 a-1、(1.42依0.30)g m-2 a-1、(0.88依0.28)g m-2 a-1、
(1.12依0.26)g m-2 a-1,经过 LN、HN处理,N元素的年归还量比 CK 处理增加了 31.69%、15.46%,且差异显著
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(P<0.05),而 MN处理 N元素的年归还量比 CK处理减少了 9.28%,差异不显著,说明 LN、HN处理对 N元素
的年归还量有明显的促进作用,而 MN处理表现出轻微的抑制作用。
各施氮水平处理,K元素的年归还量为(0.46依0.09) g m-2 a-1、(0.30依0.07) g m-2 a-1、(0.39依0.08) g m-2
a-1、(0.32依0.10)g m-2 a-1;Ca元素的年归还量为(0.77依0.15)g m-2 a-1、(0.70依0.18)g m-2 a-1、(0.64依0.20)g
m-2 a-1、(0.76依0.19)g m-2 a-1;Mg 元素的年归还量为(0.13依0.02) g m-2 a-1、(0.11依0.03) g m-2 a-1、(0.06依
0.03)g m-2 a-1、(0.10依0.02)g m-2 a-1。 经过 LN、MN、HN处理,K、Ca、Mg元素的年归还量均小于 CK处理,说
明施氮处理对凋落枝中 K、Ca、Mg元素的年归还量产生抑制作用。
2.3.2摇 凋落叶元素年归还量
在各施氮水平下(CK、LN、MN、HN),凋落叶中 C 元素的年归还量分别为(156. 00 依 26. 33) g m-2 a-1、
(139.68依24.69)g m-2 a-1、(125.54依24.31)g m-2 a-1、(145.65依25.57)g m-2 a-1(图 3),经过 LN、MN、HN处理,C
元素的年归还量比 CK处理减少了 10.46%、19.53%、6.63%,各处理间差异没有达到显著水平,说明施氮处理
对凋落叶中 C元素的归还量有抑制作用。
不同处理 N元素的年归还量分别为(3.75依0. 90)g m-2 a-1、(4.31依1.01)g m-2 a-1、(3.90依1. 02)g m-2 a-1、
(3.57依0.08)g m-2 a-1,经过 LN、MN处理,N元素的年归还量比 CK处理增加了 14.93%、4.00%,而 HN处理 N
元素的年归还量比 CK处理减少了 4.8%,差异不显著,说明 LN、MN处理对 N元素的年归还量有促进作用,而
HN处理表现出轻微的抑制作用。
各施氮水平处理,K元素的年归还量为(0.82依0.29) g m-2 a-1、(0.88依0.31) g m-2 a-1、(0.71依0.30) g m-2
a-1、(1.01依0.26)g m-2 a-1,LN、HN处理增加了 K元素的归还量,MN处理减少了 K 元素的归还量;Ca 元素的
年归还量为(2.77依0.48)g m-2 a-1、(2.18依0.53)g m-2 a-1、(1.95依0.51)g m-2 a-1、(2.49依0.46)g m-2 a-1;Mg 元
素的年归还量为(0.36依0.05)g m-2 a-1、(0.32依0.07)g m-2 a-1、(0.29依0.06) g m-2 a-1、(0.37依0.07) g m-2 a-1。
经过 LN、MN、HN处理,Ca、Mg元素的年归还量均小于 CK处理(除 HN处理下的 Mg 元素),说明施氮处理对
凋落叶中 Ca、Mg元素的年归还量产生抑制作用。
图 3摇 凋落叶 C、N、K、Ca、Mg元素年归还量对氮沉降的响应
Fig.3摇 Response of annual C、N、K、Ca and Mg fluxes in litter foliage to nitrogen deposition
2.3.3摇 凋落果元素年归还量
在各施氮水平下(CK、LN、MN、HN),凋落果中 C、N、K、Ca、Mg元素的年归还量的大小顺序均为 HN>LN>
CK>MN(图 4), 且在 HN处理下,元素归还量差异显著(P<0.05),说明低、高氮对凋落果中 C、N、K、Ca、Mg元
素的年归还量有促进作用,且在高氮处理下所产生的促进作用较明显。 中氮处理对元素的年归还量表现出轻
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微的抑制作用。
图 4摇 凋落果 C、N、K、Ca、Mg元素年归还量对氮沉降的响应
Fig.4摇 Response of annual C、N、K、Ca and Mg fluxes in litter fruit to nitrogen deposition
3摇 讨论
经过 1a模拟氮沉降的实验,樟树人工林的年凋落量分别为(4.53依0.32) t hm-2 a-1、(3.95依0.28) t hm-2
a-1、(3.56依0.41)t hm-2 a-1、(4.46依0.48)t hm-2 a-1,可见施氮处理对凋落量表现出一定的抑制作用,这与莫江
明等对鼎湖山常绿阔叶林的研究结果一致[23]。 樊后保等对福建杉木人工林的研究表明,高氮显著增加了森
林凋落量,低、中氮表现出一定的抑制作用。 他认为氮沉降率的增加在一定时间内会提高植物生产力,常见的
例子就是林业经营上通过施加氮肥来促进林木生长[22]。 但研究发现,氮输入生态系统的量有一临界值
25kg N hm-2 a-1,超出该临界值便会对植物的生产力产生不利影响[25]。 本研究地的氮沉降量为 29kg N hm-2
a-1[26],已经超过氮饱和的临界值,施氮处理会使森林生态系统达到过氮饱和的状态,超出植物以及微生物对
氮元素的需求量,因此模拟氮沉降会降低生态系统的生产力,抑制森林的生长。
施氮处理后凋落物的养分含量大小顺序为:C>N>Ca>K>Mg,这与刘文飞等[15]对杉木人工林的研究结果
相似 N>Ca>K>Mg。 模拟氮沉降后,碳含量没有显著变化,但相对于 CK处理,LN、MN、HN处理后凋落物的氮
含量都有所增加,这与以往的研究结论相同[20],说明凋落物各组分氮含量对氮沉降的初期响应较敏感[20]。
实验期间,樟树人工林对氮元素的吸收率随着时间的推移逐渐降低,可能是由于在实验初期,施加氮肥满足了
樟树林对氮元素的需求,吸收率也会相应的增加,当施加的氮肥达到樟树林所需氮元素的临界值时,吸收率会
逐渐下降,此时,如果继续施加氮肥,将会抑制樟树林对氮元素的吸收。
从总体来看,施氮处理增加了凋落物 K、Ca、Mg 元素的含量,但变化趋势不太明显。 刘文飞等[15]对福建
杉木林凋落物养分含量为期 3a的研究表明,低氮处理对凋落物 K、Ca、Mg元素的含量有促进作用,中、高氮处
理对其有抑制作用。 他认为可能是因为过量氮沉降造成土壤中多余的氮以 NO-3的形式从土壤中淋失,作为
NO-3的电荷平衡离子 K
+、Ca2+、Mg2+也从土壤中淋失,引起土壤库盐基离子量减少[19]。 大量研究表明:随着氮
输入的增加,在氮饱和的早期阶段,枝、叶和细根中氮的有效性增加,从而促进氮元素的吸收,然而在氮饱和后
期阶段,氮的有效性过高导致多余的氮以 NO-3的形式从土壤中淋失[15]。 本实验研究时间仅为 1a,可能仍处于
氮饱和的早期阶段,所以施氮处理使得凋落物 K、Ca、Mg元素的含量有所增加。
樟树凋落物各组分 C / N比经施氮处理(LN、MN、HN)后均有所下降,凋落枝、凋落叶、凋落果的 C / N比的
平均值比 CK 处理分别下降了 37. 22%、34. 21%和 35. 57%,22. 10%、22. 65%和 1. 90%,28. 15%、11. 36%和
12.61%,说明施氮使得凋落物中氮含量显著增加,从而引起凋落物 C / N 比下降。 Melin[27]1930 年发表了“北
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美几种森林凋落物的生物分解冶一文,使用了 C / N比来分析落叶的分解特征[28],C / N比值后来成为评价落叶
分解的经典指标[29鄄30]。 有许多研究证实, 凋落物 C / N 比与凋落物的分解速率呈线性关系[31]。 樊后保等[31]
认为,一般情况下,C / N比越低分解越快,但过量的氮沉降会使微生物降解中 C 的限制加剧,从而会降低凋落
物的分解速率[32]。
凋落物是森林生态系统的一个重要的碳贮库,其变化动态将会对全球碳平衡产生重大影响。 本研究中,
凋落物中元素的年归还量大小顺序均表现为:C>N>Ca>K>Mg,这与刘文飞等[15]对杉木人工林的研究结果相
似 N>Ca>K>Mg。 施氮处理降低了凋落物的 C 归还量,是因为施氮处理后凋落物的碳含量没有显著变化,但
施氮使凋落物总量受到抑制,同时也抑制了凋落物的 C归还量,因此氮沉降对森林生态系统的碳贮库有一定
的抑制作用。 也有研究指出,氮素对生态系统的刺激作用会减少生态系统生产力和碳贮量[33鄄34]。 从总体来
看,施氮处理增加了凋落物的 N归还量,这与凋落物养分含量所表现的规律基本一致,说明凋落物养分含量
是决定凋落物元素归还量的重要因素[15]。 国内外大量研究也指出,氮沉降可以使植物,尤其叶片中氮含量显
著增加[15]。 本研究发现,氮沉降不利于凋落物枝、叶中 K、Ca、Mg 元素归还量的提高,Aber[25]认为,氮输入生
态系统的量有一临界值,适度的氮沉降会增加森林的生产力,如果超出这一临界值,就会表现出抑制作用。
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