全 文 ：第 35 卷第 1 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.1
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划课题(2012BAD22B04);林业公益性行业科研专项(201304216);辽宁省博士启动资金(20141063)
收稿日期:2014鄄07鄄27; 摇 摇 修订日期:2014鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lmdai@ iae.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201407271520
魏亚伟, 周旺明, 周莉, 于大炮, 周永斌, 秦胜金, 代力民.兴安落叶松天然林碳储量及其碳库分配特征.生态学报,2015,35(1):0189鄄0195.
Wei Y W, Zhou W M, Zhou L, Yu D P, Zhou Y B, Qin S J, Dai L M.Carbon storage and its distribution pattern in the natural Larix gmelinii forests on
Daxing忆an mountains .Acta Ecologica Sinica,2015,35(1):0189鄄0195.
兴安落叶松天然林碳储量及其碳库分配特征
魏亚伟1,2, 周旺明2, 周摇 莉2, 于大炮2, 周永斌1, 秦胜金1, 代力民2,*
1 沈阳农业大学林学院, 沈阳摇 110866
2 中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳摇 110016
摘要:兴安落叶松天然林作为大兴安岭林区的主要植被类型,在森林生态系统碳循环中具有重要的作用。 在大兴安岭林区选择
不同林龄的兴安落叶松天然林,调查其乔木、灌草、枯落物和土壤,并结合已建立的单木异速生长方程分别计算其碳储量,以期
为明确该地区碳库动态及其碳库分配特征提供参考。 结果表明,兴安落叶松天然林总碳储量随林龄的增加逐渐增大,由幼龄林
到过熟林分别为 140.46、186.63、208.64、308.62和 341.03 MgC / hm2,整体表现为碳汇,这主要与乔木碳储量随林龄的增加逐渐增
大有关;乔木碳库的变化范围为 45. 44—212. 67 MgC / hm2,且其占总碳储量的比例也随林龄的增加逐渐增大,由幼龄林的
32郾 60%到过熟林的 62.36%;灌草碳储量占总碳储量的比例较小,仅为 0.48%—0.93%;枯落物碳库在过熟林中较多,为 26.11
MgC / hm2,这与过熟林较少的人为干扰有关;土壤碳储量以幼龄林最小,成熟林最高,分别为 78.06 和 131.93 MgC / hm2,但这与
我国其他地区天然林相比均较低,这与该地区较浅的土壤发生层有关;土壤碳储量随林龄的变化并不明显,但其占总碳储量的
比例却随林龄的增加逐渐减小,由幼龄林的 56.01%减小到过熟林的 29.35%。
关键词:兴安落叶松(Larix gmelinii); 大兴安岭林区; 森林生态系统碳库动态; 林龄; 异速生长方程
Carbon storage and its distribution pattern in the natural Larix gmelinii forests on
Daxing忆an mountains
WEI Yawei1,2, ZHOU Wangming2, ZHOU Li2, YU Dapao2, ZHOU Yongbin1, QIN Shengjin1, DAI Limin2,*
1 College of Forestry, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
2 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
Abstract: The natural Larix gmelinii forests are the major forest type in the Daxing忆an Mountain region of Northeast China.
As such they play an important role in forest ecosystem carbon storage and the carbon cycle. Quantifying carbon storage
dynamics and distribution patterns of these forests with forest age is of scientific importance in gaining a better understanding
of forest ecosystem carbon cycles. This study selected age classes of natural Larix gmelinii forests in Daxing忆an mountains,
including young, mid鄄aged, premature, mature and over鄄mature forests, to assess tree, understory, forest floor and soil
carbon pools. Tree carbon was estimated through allometric equations that were established for tree species in the Daxing忆an
mountains. Both understory and forest floor carbon pools were calculated through dry weights multiplied by their carbon
contents; and soil carbon pool was obtained via soil organic carbon content multiplied by bulk density and soil profile
depth, both of which were obtained from soil profiles. Results showed that total carbon storage of the natural Larix gmelinii
forests increased with forest age, which was attributed mainly to increased tree carbon storage. Carbon storage levels of
140郾 46, 186.63, 208.64, 308.62 and 341.03 MgC / hm2 were found in young, mid鄄aged, premature, mature and over鄄
mature forests, respectively; with mature and over鄄mature forests displaying significantly higher levels than those in young
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and mid鄄aged forests. Tree carbon storage ranged from 45.44 MgC / hm2 in young forests to 212.67 MgC / hm2 in over鄄mature
forests. At the same time, the contribution of tree carbon pools to total carbon pools also increased from 32.60% in young
forests to 62.36% in over鄄mature forests. Moreover, both understory carbon pools and forest floor carbon pools displayed
increasing patterns with forest ages, rising from 1.29 and 14.58 MgC / hm2, respectively, in young forests to 2.15 and 26.11
MgC / hm2, respectively, in over鄄mature forests. This was attributed primarily to the much higher carbon storage levels in
over鄄mature forests, which have historically been disturbed only slightly by human activities in this region. The contribution
of understory carbon pool to total carbon pool accounted for only 0. 48%—0.93%; while the contribution of forest floor
carbon pool to total carbon pool ranged from 7. 08%—10. 46%, suggesting that forest floor carbon pools also play an
important role in carbon sequestration in the Daxing忆an mountains. Soil carbon storage ranged from 78.06—131.93 MgC /
hm2, with highest storage levels in mature forests, and lowest levels in young forests. However, soil carbon storage did not
exhibit a rising trend with increasing forest age. Conversely, the contributions of soil carbon pools to total carbon pools
decreased significantly with forest age, from a high of 56.01% in young forests to a low of 29.35% in over鄄mature forests. In
addition, both soil organic carbon content and carbon storage level decreased significantly as depth of soil profile increased,
with the organic carbon contents of 4.10%—7.41% and carbon storage of 36.40—78.26 MgC / hm2 in the top鄄soil (0—
10cm) decreasing to 1.29%—1.59% and 8.96—19.76 MgC / hm2, respectively, in the bottom (20—40cm) soil layer. In
general, all of those are of scientific importance to estimating and predicting carbon sequestration in forest ecosystems and
their overall contributions to the carbon cycle.
Key Words: Larix gmelinii; Daxingan忆ling; forest ecosystem carbon dynamics; forest age; allometric equation
森林作为陆地生态系统的主体,每年固定的碳约占整个陆地生态系统的 2 / 3,在全球碳循环和减缓气候
变化过程中具有不可替代的作用[1]。 第八次全国森林资源清查资料表明,我国森林面积已达 2.08 亿 hm2,森
林覆盖率为 21.63%,其中天然林面积为 1.22亿 hm2,占全国森林总面积的 58.65%,因此,明确天然林生态系
统碳储量及碳库分配特征对更好的了解我国森林生态系统碳库及未来增加我国森林生态系统碳汇均具有重
要的意义。
落叶松是寒温带干燥寒冷气候条件下最具代表性的森林植被类型,也是我国代表性的北方森林。 其中,
兴安落叶松(Larix gmelini)作为主要建群树种,属于东西伯利亚南部落叶针叶林沿山地向南的延续部分,是大
兴安岭地区的地带性植被,也是寒温带气候条件下形成的气候演替顶级群落;其林分面积大,蓄积量高,其面
积和蓄积分别占我国寒温带有林地面积和蓄积量的 55%和 75%,是我国主要的木材生产基地,在我国森林生
态系统碳循环中占有重要的地位和作用[2]。 关于兴安落叶松林生物量和碳储量的研究已经进行了很多。 如
刘世荣等[3]早在 20世纪 90年代就已经对兴安落叶松人工群落生物量与净生产力进行了研究;韩明哲等[4]随
后建立了针对大兴安岭林区兴安落叶松的异速生长方程并对该林区兴安落叶松林的生物量进行了估算;蒋延
玲等[5鄄6]利用实测数据验证 century模型并利用该模型模拟兴安落叶松林的碳循环,证明兴安落叶松林是碳
汇;齐光等[7鄄8]也在林分尺度上分别对兴安落叶松人工林乔木和土壤碳储量进行了估算,得出生物量碳库随
林龄的增加逐渐增加,土壤碳库则先减少后增加。 然而,关于兴安落叶松天然林生态系统碳库动态,尤其是碳
库分配特征的研究却是鲜有报道[9]。
大兴安岭林区地处北半球高纬度地区,是对全球气候变化响应最为敏感的地区之一[10]。 本研究以该林区
的兴安落叶松天然林为对象,通过实地调查,并利用空间代替时间的方法来研究林龄与兴安落叶松天然林碳库
及其分配特征的关系,明确兴安落叶松天然林生长过程中(幼龄林到过熟林)碳源 /汇的变化规律,以期为更好的
了解我国森林生态系统碳库储量及未来增加森林生态系统碳汇提供科学参考。
091 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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1摇 研究地点和研究方法
1.1摇 研究区概括
摇 摇 研究区位于大兴安岭北部的呼中林业局和西南部的根河林业局,属寒温带大陆性季风气候,冬季漫长寒
冷,夏季短暂多雨,年降雨量为 350—500mm,多集中在每年 7—8月,达 85%—90%;研究区地貌类型属石质中
低山山地,坡度平缓,多在 15毅以下,平均海拔 812m;研究区地带性植被类型为寒温带针叶林,以兴安落叶松
(Larix gmelinii)为单优势种,此外主要乔木树种还包括樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、云杉(Picea
koraiensis)、白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana)等;大兴安岭林区的土壤以棕色针叶林土为
主,主要分布在海拔 500—1000m的地区,同时也伴有暗棕壤、灰色森林土、草甸土、沼泽土和冲积土等[11]。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置
于 2011年的 7月—9月分别在大兴安岭的呼中林区和根河林区设置样地,主要针对该地区的兴安落叶
松天然林,包括幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林,样地面积均为 20m伊20m,调查其中的乔木,记录其
树种、胸径、树高、存活状态等;并在样地内随机设置 3个 2m伊2m的小样方,调查样方内所有的灌木和草本,记
录其种类、数量等,并取部分样品分别进行称重;同时,设置 3 个 1m伊1m的小样方,收集样方内所有的地表枯
落物,称重,并取部分样品带回室内烘干、并进行含水量和有机碳的测定(重铬酸钾外加热法)。 土壤样品的
采集采用挖土壤剖面法,每个样地挖取 2个土壤剖面,最大深度为 1m,深度不足 1m的按实际深度进行分层取
样(大兴安岭林区由于常年的低温、积水、及地表较厚的枯落物层,导致该地区土壤发生层较浅,平均深度仅
为 40cm),包括 0—10cm、10—20cm、20—40cm、40—60cm和 60—100cm,其中 0—10cm采用多点混合采样法,
以减少表层土壤的空间变异性;挑出土壤混合样中的根系和石砾,带回实验室风干处理,进行土壤有机碳的测
定(重铬酸钾外加热法);同时取每层土壤的环刀土样,进行土壤容重的测定。
样地林龄的确定根据样地主林层植被信息并结合当地林业局的林相资料及其他相关资料;样地采取随机
选择,每个样地至少 3个重复,且不在同一林班,共设置样地 42块,样地详细情况见表 1。
表 1摇 样地的林分密度、平均胸径及数量
Table 1摇 Stand density, mean diameter at DBH and No. of plots of the natural Larix gmelinii forest (Mean依Se)
林龄
Forest age
林分密度
Stand density / (株 / hm2)
平均胸径
Mean diameter / cm
样地数
No. of plots
林龄范围
Forest age / a
幼龄林 Young forest 3125依464 9.88依0.54 8 <40
中龄林 Mid鄄aged forest 2123依140 12.80依0.31 13 41—80
近熟林 Pre鄄mature forest 1416依146 18.40依1.10 11 81—100
成熟林 Mature forest 1394依301 20.54依2.21 5 101—140
过熟林 Over鄄mature forest 1606依212 30.23依0.62 5 >140
1.2.2摇 植被碳储量的计算
本研究中植被碳储量包括乔木、灌草及枯落物碳储量。 乔木碳储量的计算采用韩明哲和周晓峰[4]建立
的大兴安岭林区的落叶松的异速生长方程,并参照大兴安岭林区落叶松各器官的含碳率[12]进行计算;灌草碳
储量的计算首先根据东北林区灌木和草本的干湿物质的比率求出其干重[13],然后根据生物量鄄碳储量转换系
数(0.5)计算其碳储量;枯落物碳储量的计算根据枯落物的干重(由枯落物的鲜重和含水量计算所得)乘以其
含碳量所得。
1.2.3摇 土壤碳储量的计算
土壤有机碳碳储量的计算:
SOC= 移
n
i = 1
SOC i 伊 BDi伊 Hi伊 (1- R i / 100)
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式中,SOC为土壤剖面总有机碳储量(MgC / hm2),SOC i为第 i 层土壤有机碳含量(%),BDi为第 i 层土壤容重
(g / cm3),Hi为第 i层土壤厚度(cm),R i为第 i层土壤>2 mm砾石的百分含量(%)。
1.3摇 数据处理
文中所有数据均采用各处理结果的平均值;林龄对植被碳储量和土壤碳储量的影响、及不同深度土壤碳
储量之间的差异均采用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)和最小显著差异法(LSD),显著性水平设定为 琢=
0.05,数据分析软件为 SPSS 16.0。
2摇 结果分析
2.1摇 兴安落叶松天然林碳储量随林龄的变化
兴安落叶松天然林乔木碳储量随林龄的增加逐渐增大(表 2),且各龄组间的差异均达显著水平,其中过
熟林乔木碳储量高达 212.67 MgC / hm2,分别是成熟林、近熟林、中龄林和幼龄林的 1.43、2.02、2.96 和 4.68 倍。
灌草碳储量和枯落物碳储量均以过熟林最大,分别为 2.15 和 26.11 MgC / hm2,幼龄林最小,分别为 1.29 和
14郾 58 MgC / hm2,且总体均随林龄增加呈逐渐增大的趋势,但枯落物碳储量均显著高于灌草碳储量(表 2)。
土壤碳储量以成熟林最大,为 131.93 MgC / hm2,幼龄林最小,为 78.06 MgC / hm2,但各龄组间均无显著差异(表
2)。 兴安落叶松天然林总碳储量的变化趋势与乔木碳储量相似,随林龄的增加逐渐增大,过熟林和成熟林显
著高于近熟林、中龄林和幼龄林,其中,过熟林高达 341.02 MgC / hm2,而幼龄林仅为 139.38 MgC / hm2(表 2)。
表 2摇 兴安落叶松天然林各组分碳储量及总碳储量
Table 2摇 Total carbon storages and its distribution in different components of the natural Larix gmelinii forest (Mean依Se)
林龄
Forest age
碳储量 Carbon storage / (MgC / hm2)
乔木 Tree 灌草 Understory 枯落物 Litter 土壤 Soil 总 Total
幼龄林 Young forest 45.44依5.90e 1.29依0.13b 14.58依2.23b 78.06依16.45a 139.38依15.85c
中龄林 Mid鄄aged forest 71.96依4.68d 1.45依0.17ab 19.00依2.23ab 94.22依13.29a 186.63依13.11bc
近熟林 Pre鄄mature forest 105.41依5.13c 1.47依0.25ab 14.77依1.59b 86.98依16.77a 208.64依18.29b
成熟林 Mature forest 148.80依18.59b 1.46依0.35ab 22.72依3.78a 131.93依13.58a 304.91依20.15a
过熟林 Over鄄mature forest 212.67依31.47a 2.15依0.25a 26.11依1.87a 100.10依38.36a 341.02依68.38a
摇 摇 同列不同字母表示各龄组间差异达显著水平
2.2摇 兴安落叶松天然林土壤有机碳含量和碳储量的垂直变化
由图 1可知,土壤有机碳含量和碳储量均随土壤深度的增加逐渐减少;其中,土壤有机碳含量在表层 0—
10cm和 10—20cm的变化范围分别为 4郾 10%—7.41%和 1.95%—5.00%,且随林龄的增加有逐渐增大的趋势;
20—40cm土壤有机碳含量的变化范围较小,仅为 1.29%—1.59%,在各龄组间的变化也不明显。 土壤碳储量
在表层 0—10cm和 10—20cm均以成熟林最大,分别为 78.26和 36.40 MgC / hm2,幼龄林最小,分别为 43.13和
23.05 MgC / hm2,底层 20—40cm土壤碳储量较小,仅为 8.96—19.76 MgC / hm2,且各龄组间均无显著差异。
2.3摇 兴安落叶松天然林碳库分配特征
兴安落叶松天然林中,乔木碳储量和土壤碳储量占总碳储量的比例最大,分别为 32.60%—62.36%和
29郾 35%—56.01%,其中,乔木碳储量占总碳储量的比例随林龄的增加逐渐增大,而土壤碳储量占总碳储量的
比例则随林龄的增加逐渐减小;灌草碳储量占总碳储量的比例较小,仅为 0.63%—0.93%,而枯落物碳储量占
总碳储量的比例则多达 7.08%—10郾 46%,二者也均随林龄的增加逐渐减小(图 2)。
此外,兴安落叶松天然林中土壤碳储量与乔木碳储量的比值也随林龄的增加逐渐减小,由幼龄林的 1.72
到过熟林的 0.47(图 2)。
3摇 讨论
3.1摇 研究结果的不确定性
摇 摇 本研究通过实地调查并结合单木异速生长方程,在样地尺度上比较系统的完成了对兴安落叶松天然林乔
291 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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图 1摇 兴安落叶松天然林土壤有机碳含量和碳储量随林龄的变化
Fig.1摇 Varied in soil organic carbon content and carbon storage with stand age in natural Larix gmelinii forest
图 2摇 兴安落叶松天然林碳库分配特征及土壤碳储量与乔木碳储量的比值
Fig.2 摇 Carbon storage distribution patterns in the natural Larix gmelinii forest and the values for soil carbon storage and tree
carbon storage
木、灌草、枯落物和土壤碳储量的估算,而且乔木和枯落物的含碳率均参照各器官的实测含碳率,这在很大程
度上提高了森林生态系统碳储量的估算精度;关于兴安落叶松天然林土壤碳储量的估算,本研究采用挖土壤
剖面法,而大兴安岭林区的土壤发生层较浅,且石砾较多,这给本研究中土壤碳储量的估算带来了一定的不确
定性。 此外,关于野外调查过程中样地的选择也存在一定的主观性,这均成为制约碳储量估算结果精确性的
不确定因素。
3.2摇 林龄对兴安落叶松天然林碳储量及碳库分配特征的影响
研究表明,林龄是影响森林生态系统碳储量积累的主导因子之一[14]。 本研究中,兴安落叶松天然林总碳
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储量随林龄的增加逐渐增大,这与以往的研究结果相似[9, 14],这主要与该林区乔木碳储量随林龄的增加逐渐
增大有关(表 1);乔木碳储量作为森林生态系统中重要的组成部分,其所占总碳储量的比例也随林龄的增加
逐渐增大(32.60%—62.36%,图 2),这进一步表明林龄在森林乔木碳储量积累过程中的重要作用。 齐光等[7]
对大兴安岭林区的兴安落叶松人工林进行研究,也得出乔木碳储量随林龄的增加逐渐增大,为 5.91—105.20
MgC / hm2,这与本研究中兴安落叶松中龄林和近熟林相似;然而,相同林龄下,兴安落叶松天然林乔木碳储量
却小于人工林。
兴安落叶松天然林中灌草和枯落物碳储量随林龄的增加总体均呈逐渐增大的趋势,这主要与过熟林中较
高的灌草和枯落物碳储量有关;调查过程中发现,大兴安岭林区兴安落叶松天然过熟林的分布也仅存在自然
保护区内,这进一步表明人为干扰对灌草和枯落物碳储量的影响,而无人为干扰的情况下更有利于灌草和枯
落物碳库的积累[9, 15]。 灌草碳储量占总碳储量的比例较小,仅为 0.63%—0.93%(图 2),而枯落物占总碳储量
的比例则多达 7.08%—10.46%(图 2),这也证明了枯落物碳库在北方针叶林区的重要作用[16]。
林龄是影响土壤有机碳积累的重要因素[17鄄18],然而关于林龄对土壤碳储量的影响至今仍没有统一的结
论。 如陈立新等[19]对长白山和小兴安岭地区的落叶松人工林土壤有机碳储量进行研究,得出长白山地区土
壤碳储量落叶松幼龄林大于中龄林,而小兴安岭地区则相反,即幼龄林小于中龄林;王洪君等[20]和齐光等[8]
研究均得出落叶松人工林土壤碳储量总体随林龄的增加逐渐增大;自然状态下,土壤有机碳随林龄的增加也
逐渐增多[21鄄22]。 而本研究中,土壤碳储量随林龄的变化却不明显(表 2),这与研究区的土壤发育状况(土层
较浅、石砾较多)以及较多的人为干扰活动有关[17, 23];相反,土壤碳库占总碳库的比例却随林龄的增加逐渐降
低,进一步证明大兴安岭林区土壤碳库较大的稳定性。
此外,兴安落叶松天然林中土壤碳储量与乔木碳储量的比值为 0.47—1.72,这与以往的研究结果相比较
低;李克让等[24]对我国各森林类型进行研究得出土壤储量与植被碳储量的比值变化范围为 0.91—4.22,王新
闯等[25]对吉林省的森林碳储量的估算结果得出土壤与植被碳储量的比值为 2.53—7.76,均高于全国平均水
平;这不仅与本研究中大兴安岭林区较浅的土壤发生层有关[8, 17],也与样地尺度上较高的乔木生物量碳储量
有关[26]。
3.3摇 兴安落叶松天然林的固碳潜力
大量研究已表明,我国森林生态系统近 30年来主要表现为碳汇,主要与我国人工林面积的增加及天然林
的恢复有关[27鄄29],而天然林保护工程的实施在这一过程中也起了重要的作用[30鄄32]。 本研究采用以空间代时
间的方法来探讨林龄对兴安落叶松天然林碳储量的影响,结果发现森林总碳储量的增加主要与乔木碳储量有
关,土壤碳储量比较稳定,随林龄的变化并不明显,这说明该地区森林生态系统的固碳潜力主要与乔木碳储量
有关;因此,加强对该地区森林生态系统的管理,尤其是乔木碳库的管理,对未来增加该地区的森林碳汇具有
重要意义。
参考文献(References):
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591摇 1期 摇 摇 摇 魏亚伟摇 等:兴安落叶松天然林碳储量及其碳库分配特征 摇