全 文 ：第 35 卷第 10 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.10
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(200904003鄄1); 国家自然科学基金(30940014, 30571492); 引进国际先进林业科学技术计划(948)(2008鄄
4鄄48)
收稿日期:2013鄄06鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sunyj@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306201752
孙玉军, 马炜,刘艳红.与物种多样性有关的长白落叶松人工林生物量.生态学报,2015,35(10):3329鄄3338.
Sun Y J, Ma W,Liu Y H.Biomass of Larix olgensis plantations based on species diversity analyses in Heilongjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35
(10):3329鄄3338.
与物种多样性有关的长白落叶松人工林生物量
孙玉军1,*, 马摇 炜2,刘艳红1
1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摇 100083
2 国家林业局调查规划设计院, 北京摇 100714
摘要:对不同龄组长白落叶松(Larix olgensis)人工林群落的物种多样性和生物量及二者关系研究分析。 结果表明:1)随林龄增
大,群落物种组成结构和多样性特征发生了很大变化。 物种更迭现象明显,春榆等阔叶树重要值上升,长白落叶松优势地位逐
渐下降,植被类型向针阔混交林演替。 群落 Sorensen相似性指数降低,Shannon鄄Winner 多样性指数呈“S冶型曲线增长,Pielou 均
匀度指数呈反“S冶型曲线下降,Margalef丰富度指数呈单峰曲线增长趋势;2)随林龄增大,群落生物量“S冶型曲线增长趋势明
显,分配序列为:乔木层>木质物残体层>灌木层>草本层,占群落生物量比例分别为 82.41%、15.10%、1.69%和 0.81%。 长白落
叶松生物量占据主导地位,但所占比例持续下降,属于衰退型种群,而春榆等阔叶树比例上升。 林下植被层中,草本的主导地位
逐渐丧失,灌木取而代之,生物量所占比例明显升高。 地表木质物残体生物量比例缓慢下降;3)群落中物种多样性测度指标与
生物量之间单调线性增长的关系明显,Shannon 多样性指数较之 Pielou 均匀度指数更适合作群落生物量度量指标,生物量与
Margalef丰富度指数无明显相关性。
关键词:长白落叶松; 人工林; 群落结构; 物种多样性; 生物量
Biomass of Larix olgensis plantations based on species diversity analyses in
Heilongjiang, China
SUN Yujun1,*, MA Wei2,LIU Yanhong1
1 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 Academy of Forest Inventory and Planning, State Forestry Administration, Beijing 100714, China
Abstract: Understanding the relationship between community diversity and biomass is important for restoring the structure
of a community. Larix olgensisis an important forest type in northeastern China and plantations of Larix olgensiscover
largeareas, but a strong need exists for studies comparing species diversity and productivity in this community. The
relationships between diversity and productivity are difficult to measure because the complex, dynamic situations in
plantations make diversity indices and the characteristics of the various layers of biomass of different age groups and
community structures difficult to analyze. Our objective was to study the indicatorsof diversity and biomass as well asto study
the interactions between diversity and biomass in L. olgensis plantations, at a forest farm in Yichun, Heilongjiang Province,
China. We calculated community diversity by several indices such as Sorensen忆 s similarity, Shannon鄄Wiener, Pielou
evenness and Margalef richness indices. Sampling harvest and statistical estimation methods were used to analyze the
biomass of three layers: arbor (L. olgensis and other trees), understory vegetation (shrubs and herbs), and woody debris
( fine woody debris, coarse woody debris and residual woody debris piles) in ten L. olgensis forest stands. These stands
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included areas with different successional stages such as immature, young, mid鄄aged, near鄄mature and mature; two
rectangular plots were randomly established in each stand for the collection of survey data. All survey data from these plots
were collected simultaneously. Space鄄for鄄time substitution, community structure, species diversity, and biomass distribution
were all analyzed independently in stands of different ages; in addition, dynamics trends of these forest characteristics were
simulated with allometric regression. Our research indicated that over time, 1) species composition and biodiversity
characteristics of the community changed significantly. The importance value of Ulmus pumila L. initially increased rapidly
and the dominance of L. olgensis declined, indicating the community was in the process of secondary succession from
coniferous to conifer鄄broadleaf forest. Sorensen similarity index declined, the Shannon鄄Wiener index showed an “S冶 curve
growth trend, but the Pielouindex showed reverse “ S冶 curve with a downward trend, and the Margalef index showed a
“hump鄄shaped冶 trend. 2) Biomass of the community showed an “S冶 curve growth trend with the arbor,woody debris, shrub
and herb layers contributing 82. 41%, 15. 10%,1. 69% and 0. 81% of the biomass, respectively. Initially, L. olgensis
dominated in plantations, but the proportion of L. olgensis within the community continued to decline over time until the
population itself declined. The shrub layer will replace the herb layer忆s dominant position in the understory layer and the
proportion of woody debris slowly declined. 3) Analysis results showed that the diversity indices were linearly correlated to
biomass; the Shannon鄄Wiener index was better suited than the Pielou index for measuring the regression; the relationship
between the Margalef index and biomass was not clear. In this paper, we analyzed internal and external relationships of
species diversity and biomass of L. olgensis plantations thoroughly at different stages. In particular, under specific habitat
conditions,both diversity and biomass were undergoing dynamic changes, which had great significance in the use of spatial
resources and to the sustainable health and stable development of the community. Thus, we concluded possible curvilinear
relations of species diversity and biomass would supply scientific evidence of forest ecosystem recovery and restructuring as
well as provide useful information related to plantation management.
Key Words: Larix olgensis; plantation; community structure; species diversity; biomass
物种多样性与生态系统的功能过程密切相关,而生物量是生态系统功能的重要表现形式,研究这两个群
落中最基本的量化特征的关系,是阐明物种多样性对生态系统功能作用的重要途径之一[1]。 国内外已有大
量相关研究成果,以 Shannon鄄Wiener指数等多样性测度指标来表征多样性与生物量的关系已经成为研究的焦
点之一[2鄄4],但目前针对草地较多[5鄄6],而以人工林为对象的研究尚未见报道。 当前一些文献研究的主要结论
以及存在的问题主要是人工林群落植物多样性锐减或物种原本单一,导致地力衰退和生物产量下降等,严重
影响了生态功能的发挥[7鄄8]。 为此,在生态学研究基础上,本文分析比较了 5 个不同龄组长白落叶松人工林
的群落物种多样性与生物量,揭示物种多样性与生物量之间的相互关系,为人工林生态系统的恢复与重建提
供科学依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 样地设置与调查
研究区域在伊春市东折棱河林场(128毅55忆—129毅15忆E,46毅31忆—46毅49忆N),处于黑龙江省中部松嫩平原与
小兴安岭过渡地带,属低山丘陵区域,森林土壤为暗棕壤,年平均气温 0.36益左右,年积温 2050益,年降水量
618mm,相对湿度 68%,年无霜期 100 d,年日照时数 2453 h,属北温带大陆性湿润性季风气候。 在植物生长盛
季(7、8月份),根据营林措施相同以及立地条件相似的原则,选择典型的长白落叶松人工林群落设置标准地。
所选林分林龄分布从 7—48a,分成 5个龄组:玉未成造、域幼龄林、芋中龄林、郁近熟林、吁成熟林。 每个龄组
设置 2块 20m伊30m标准地,共计 10块。 为退耕还林地上再造林,初植密度为 1600 株 / hm2,林分经历人工抚
育管理及自然稀疏,现存密度为 520—1663 株 / hm2,生长状况好。 标准地分布海拔为 296—383m,坡度 5—
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10毅,均为阳坡,土层中厚。 平均胸径、树高等基本特征因子见表 1。 林内乔木层中长白落叶松占绝对优势地
位,有春榆、白桦等阔叶树种混生。 林下灌木、草本发育良好,层次分明。 林下木质物残体(DWM)为针阔叶树
种的倒木、大枝、细枝叶等组成的细木质物(FWD)、粗木质物(CWD)和由于人为抚育堆积或自然风积形成的
剩余堆积物(RP)。
表 1摇 不同林龄长白落叶松人工林林分基本特征及调查因子
Table 1摇 Basic status of sampling sites of Larix olgensis plantation at different age
林龄 Age / a
玉
7 7
域
15 19
芋
23 27
郁
32 37
吁
41 48
海拔 Altitude / m 300 299 308 296 354 304 376 383 312 309
坡度 Slope / (毅) 9 8 7 7 10 5 6 6 10 9
坡向 Aspect / (毅) SW60 SW65 SE62 SW30 SW6 SE39 SE15 SW58 SE69 SE75
坡位 Position 中下 中下 下 中 下 中下 中上 中上 中下 中下
土层厚度 Soil depth / cm 40 36 45 46 45 43 40 37 52 55
平均胸径 DBH / cm 3.0 2.8 11.5 12.7 15.2 15.8 16.1 16.6 27.2 27.4
平均树高 Height / m 3.0 3.1 12.4 13.9 15.8 16.0 16.3 17.2 25.4 26.3
林分密度 Density / (株 / hm2) 1663 1647 1623 1560 1352 1114 936 783 576 520
枯损率 Mortality 0.62 0.67 0.88 2.33 2.60 3.80 5.83 6.72 2.53 2.78
郁闭度 Coverage 0.16 0.14 0.65 0.76 0.83 0.80 0.75 0.73 0.63 0.57
摇 摇 玉、域、芋、郁和吁分别为长白落叶松人工林未成造、幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林 5个龄组;
玉, 域, 芋, 郁 and 吁 refered to 5 successional stages such as immature, young, mid鄄aged, near鄄mature and mature of Larix olgensis plantations.
1.2摇 物种多样性数据获取
调查 10块样地内乔木的种类、数量、高度、胸径(起测胸径 5cm)等,其中 7年生未成林地内树高>1.5m计
为乔木。 调查 40块样方内灌木(乔木样地四个角)和 160块样方内草本植物(灌木样地四个角)的种类、个体
数(丛数)、高度和盖度等。 根据相对密度、相对频度和相对显著度(乔木)或相对盖度(灌木、草本)计算各物
种的重要值( IV),并选取所有样方的 Sorensen相似性指数(Ss)、Shannon鄄Wiener 指数(H忆)、Pielou 均匀度指数
(J)和 Margalef丰富度指数(D)的平均值作为研究的基本测度指标[9],以此了解群落结构和多样性特征,并综
合度量人工林群落相似度和物种多样性水平。
(1)重要值 IV=(RD+RF+RD) / 3 (1)
式中,IV为重要值,RD为相对密度,RF为相对频度,RD为乔木相对显著度或灌草的相对盖度。
(2)Sorensen相似性指数 Ss= 2a / (b+c) (2)
式中,a为 2个群落的共有种数,b和 c分别为 2个群落各自拥有的物种数。
(3)多样性指数
Shannon鄄Wiener多样性指数 H忆 = 3.3219(lgN - 1
N移
s
i = 1
ni lgni) (3)
Pielou均匀度指数 J = ( - 移
s
i = 1
P i log2P i) / log2S (4)
Margalef丰富度指数 D=(S鄄 1) / lnN (5)
式中,S为样地中物种总数,N 为样地中所有物种的个体数之和,ni为种 i 的个体数 pi为种 i 的相对值,pi =
ni / N,3.3219是对数底 2转化为 10的转换系数。
1.3摇 生物量数据获取
根据每木调查结果在每块样地外选出 2—3株标准木伐倒,共计标准木 28 株,分别利用“分层切割冶法、
“分层挖掘法冶测定地上和地下根系生物量[10]。 将林木各器官样品在 105毅C烘干,得到含水率,并计算各器官
干物质重即生物量。 根据单株木各器官生物量估算模型分径级推算各器官和林分生物量。 根据陈传国等人
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研究成果推算其它树种生物量[11]。 采用“全部收获法冶直接测定林下植被层(灌木、草本)以及木质物残体层
中细木质物样方的生物量。 木质物残体层粗木质物和剩余堆积物均根据两头直径、长度等因子计算的蓄积量
来推算生物量[12]。 将采集的林木等各层器官样品在 105毅C 烘干,得到干物质重即生物量。 单株木根据各器
官生物量模型估算各器官和林分生物量,林下植被层和木质物残体层生物量则根据抽样比例进行推算。
2摇 结果与分析
2.1摇 群落物种组成及结构特征
“物种鄄重要值表冶中列出长白落叶松人工林群落主要的乔木、灌木和草本(表 2),可以看出不同龄组群落
结构发生了明显的变化,优势种组成的差异直观地反映了群落的恢复、发育状况和结构多样性特征[13鄄14]。 乔
木层中,以长白落叶松数量多,为建群种,均为人工的,其他物种为天然起源,尽管两者建群方式不同,不能定
论衰退种群,但物种的分异已经有所表现。 从表 2来看玉龄组落叶松的重要值为 83.06,而域龄组为 48,芋和
郁龄组稳定在 69左右,V龄组略有下降(57.65)。 而其它次优势和伴生树种属旺盛增长种群,随着时间推移
逐渐进入了林冠层,重要值呈现增大的趋势。 灌木层中,不同龄组灌木植物的重要值变化明显,早期以柳叶绣
线菊、金花忍冬和野蔷薇等小型灌木为主,中期出现软木条荚蒾和毛榛,最终形成以东北山梅花、珍珠梅和毛
榛为主的较为稳定的灌木种群。 草本层中,宽叶山蒿等阳生性草本较早侵入并迅速发育。 随着林分郁闭,林
下光照减少,加之土壤阴湿,草本层逐渐演变为以白花碎米荠、蕨类、水金凤、酢浆草等湿生性优势种为主。 其
中苔草始终占据相对优势的地位,形成一定的种群规模。
表 2摇 不同龄组人工林群落主要物种的重要值
Table 2摇 Importance value and number of species of plantation in different age鄄groups
层次 Layers 物种名 Species 玉 域 芋 郁 吁
乔木层 Arbor layer 物种数 4 5 8 13 9
长白落叶松 Larix olgensis 83.06 48.00 68.31 69.53 57.65
蒙古栎 Quercus mongolica Fisch. 5.84
五角槭 A. mono Maxim. 5.63 9.71
水曲柳 Fraxinus mandshurica Rupr 13.00
春榆 Ulmus pumila L. 21.00 5.46 14.08
白桦 Betula platyphylla 5.37 12.91
鱼鳞云杉 Picea jezoensis var. komarovii 7.80
灌木层 Shrub layer 物种数 4 7 14 12 9
柳叶绣线菊 Spiraea salicifolia L. 53.81
野蔷薇 Rosa multiflora Thunb 16.19
金花忍冬 Lonicera Chrysantha Turcz 30.00 18.29
软木条夹迷 Viburmum sargentii koehne 31.43 27.30
毛榛 Corylus mandshurica Maxim 11.52 25.87 11.75 12.94
珍珠梅 Sorbaria kirilowii (Reqel) Maxim 26.83 18.61 15.90
东北山梅花 Philadelphus schrenkii Rupr. 14.44 17.28
草本层 Herb layer 物种数 41 34 24 21 20
宽叶山蒿 Artemisia stolonifera(Maxim.) Komar. 17.93
粗茎鳞毛蕨 Dryopteris crassirhizoma Nakai. 4.98 6.06 9.31
蚊子草 Filipendula palmata (Pall.) Maxim. 10.18 6.49 8.96 8.12
白花碎米荠 Cardamine leucantha (Tausch) O. E. Schulz 3.38 18.52 6.42 12.11
突脉苔草 Carex lanceolata Boott 28.92 15.21 32.02 14.71 19.42
水金凤 Impatiens nolitangere L. 10.58 6.80 15.90 12.32
泽芹 Sium suave Walt 9.99 9.19 9.44
酢浆草 Oxalis corniculata L. 15.91
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摇 摇 利用群落相似性指数 Ss对 5个龄组群落进一步进行比较(表 3),发现乔木、林下植被及群落 Ss指数均表
现为随林龄间隔增大而降低。 其中玉龄组与其它龄组群落的 Ss 指数在 0.000—0.421 之间,表现为极不或中
等不相似,玉与域、芋龄组幼中龄林的乔木则表现为中等相似。 域与郁、吁龄组近熟和成熟林的 Ss 指数在
0郾 375—0.473之间,表现为中等不相似。 芋与吁龄组的 Ss指数在 0.545—0.609之间,表现为中等不相似。 其
它各相邻龄组的 Ss指数在 0.517—0.692之间,均表现为中等相似。 总体而言,乔木层表现为中等相似,群落
和林下植被则表现为中等不相似,群落各层物种组成存在相似性和差异性。
表 3摇 不同龄组长白落叶松人工林群落相似系数比较
Table 3摇 Sorensen similarity index of community at different age鄄groups
层次 Layers 玉—域 玉—芋 玉—郁 玉—吁 域—芋 域—郁 域—吁 芋—郁 芋—吁 郁—吁
乔木层 Arbor layer 0.667 0.500 0.353 0.273 0.615 0.444 0.429 0.571 0.588 0.636
灌木层 Shrub layer 0.364 0.222 0.250 0.000 0.571 0.421 0.375 0.692 0.609 0.571
草本层 Herb layer 0.400 0.400 0.387 0.341 0.517 0.473 0.407 0.578 0.545 0.634
群落整体 Community 0.421 0.379 0.358 0.230 0.543 0.457 0.405 0.609 0.571 0.619
图 1摇 不同层次物种多样性指数变化
Fig.1摇 Changes on diversity index of different layers
2.2摇 群落物种多样性分析
由 2.1可知不同龄组群落内部物种组成及构成方式存在差异,因此通过 Shannon鄄Winner 多样性指数
(H忆)、Pielou均匀度指数(J)和 Margalef丰富度指数(D)对群落物种多样性特征进行定量研究。 从图 1 可以
看出,乔木 H忆值造林初期较低,此后因长白落叶松优势地位的逐步衰退以及其它阔叶树的成长,H忆值呈逐步
上升的趋势,但长白落叶松的优势度导致 H忆值整体偏低。 乔木 J值基本保持稳定状态,说明人工林均匀分布
的格局变化较小。 而 D值则表现出单峰曲线变化,与物种组成及林木枯损变化相符。 相比乔木,林下灌木和
草本的 H忆值和 D值普遍较高,且变化趋势相同,其中灌木层中,玉龄组虽然有最高的 J 值,但由于物种数目
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少,H忆值和 D值均为最低。 域龄组的 H忆值、D值和 J值基本为最大,之后 H忆值和 D值表现为平缓的梯度下降,
而 J 值急剧下降后在郁、吁龄组保持一个稳定水平。 可见,灌木层物种先增后减、植株相对密度变小、分布越
来越不均匀。 草本层物种最为多样和丰富,但受乔木及灌木的双重影响,表现出更为复杂的变化趋势。 其中
草本 H忆值和 D值均以玉龄组最大,域、芋龄组时则迅速降低,表现为“U冶型变化,说明草本侵入较早且建群种
数量多,林分郁闭后草本层及时表现出物种减少、相对密度变大、优势种突出的特征。 而郁、吁龄组时林分密
度下降,草本层可利用空间增大,H忆值和 D值略有上升。 J值呈明显的单峰曲线变化趋势,与林分郁闭度变化
规律相似。 研究表明,玉龄组与其它龄组差异显著,域和芋龄组、郁和吁龄组变化趋势较为一致。 芋龄组中龄
林向郁龄组近熟林的过渡时期植物多样性变化大,处于人工林经营调控的关键时期。
由图 2群落水平上的多样性变化趋势可以看出,群落 H忆值与乔木相似,吁龄组最高,玉龄组最低,呈“S冶
型曲线上升趋势。 D值在吁龄组最低,仅有 5.836,而芋龄组最大,为 7.180,与乔木和灌木相似,为明显的单峰
曲线变化。 由于乔木分布相对均匀,林下灌草的聚集性生长决定了 J 值反“S冶型曲线的下降趋势。 可见,多
样性测度指标的变化反映了光热、水土环境的差异和逐步改变,也正体现了群落的演替趋势。 随着植被的发
育更新对群落的养分循环、土壤性质和养分状况等产生影响,促使环境中资源空间分配合理,物种竞争排除增
加,又促进了植被生长,群落总体多样性指数因而上升[15]。 研究表明,该区域长白落叶松人工林群落平均物
种数为 45.5,平均 H忆值为 1.733,平均 D值为 6.4439,平均 J值为 0.128。
2.3摇 群落生物量及其变化
通过群落多样性分析可知,在不同发育阶段群落的结构、功能与稳定性不同,然而简单地从多样性来描述
是不够的。 将多样性结合生物量的分布格局和数量比例,可以反映出更丰富的群落动态变化情况。 根据调
查,长白落叶松人工林群落生物量主要包括乔木、林下植被和木质物残体 3 大方面,可细分为长白落叶松、其
它树种、灌木、草本、粗木质物、剩余堆积物和细木质物 5个层次的生物量(表 4),不同龄组的生物量变化具有
一定的规律性(图 3)。 首先,林木随年龄增大出现生理学差异,表现出明显的速生特性,乔木生物量呈“S冶型
稳步增加,与 H忆值变化相吻合。 乔木层占群落总生物量的比例在玉龄组时期仅为 32.6%,此后则稳定在
82.4%左右,吁龄组时达 87.7%。 同时长白落叶松占乔木层和群落生物量的比例逐步下降,吁龄组时仅为
46.2%,其它树种则达到和 40.5%,进一步反映了长白落叶松种群衰退的趋势。 其次,林下植被中灌木层生物
量随林龄增大呈持续增大的趋势,草本层则先降后升,与林分的郁闭度和密度负相关,呈先降后升的“U冶形变
化规律,与群落 D值单峰曲线变化相反[16]。 其中,草本生物量与 H忆值和 D值关系紧密,玉龄组草本种类多且
长势良好,占林下生物量比例高达 99.4%。 域龄组林木冠层发育及较高的林分密度造成草本物种减少,影响
了生物量,导致林下植被层生物量减少[4]。 随着林分密度持续下降,生存空间和条件的利好促使灌木生长旺
盛,林下植被生产力回升,占群落生物量比例稳定在 2.5%左右。 林下植被生物量灌木则与多样性指数关系不
图 2摇 不同林龄群落物种多样性、均匀度、丰富度变化
Fig.2摇 Diversity index of communities in different age鄄groups
图 3摇 不同林龄林分各层生物量变化
Fig.3摇 Biomass of community layers in different age鄄groups
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大,主要种植株的迅速生长直接促使生物量增大。 再次,地表木质物残体层生物量随乔木和灌草生物量增加
呈单调增长趋势,H忆值对其有较好的指示作用。 由于木质物通过植被生长发育过程中新陈代谢形成,细木质
物生物量在地表生物量中占据主导地位,剩余堆积物次之,倒木等粗木质物最少,占群落生物量比率不
足 1%。
表 4摇 不同龄组人工林群落生物量分配
Table 4摇 Distributionof different age鄄group communities of Larix olgensis plantation
项目
Items
龄组
Samples
乔木 Arbor / ( t / hm2)
长白落叶松
Larix olgensis
其它树种
Other trees
林下层 Understory / ( t / hm2)
灌木
Shrub
草本
Herbr
木质物残体层 Wood debris / ( t / hm2)
粗木质物
CWD
剩余堆积物
RP
细木质物
FWD
生物量 玉 4.158 0.756 0.027 4.808 5.258 0.005 0.054
Biomass 域 64.925 15.545 0.796 1.353 15.49 0.045 1.042
芋 77.727 20.421 2.405 0.92 18.435 0.118 4.642
郁 106.636 67.058 4.121 1.357 25.18 0.324 6.964
吁 209.087 179.861 9.206 2.147 28.679 1.011 13.596
占各层次生物 玉 84.62 15.38 0.56 99.44 0.10 1.01 98.89
量比例 Pl 域 80.68 19.32 37.04 62.96 0.27 6.30 93.43
芋 79.19 20.81 72.32 27.68 0.51 20.01 79.48
郁 61.39 38.61 75.23 24.77 1.00 21.45 77.55
吁 53.76 46.24 81.09 18.91 2.34 31.41 66.25
占群落总生 玉 27.55 5.01 0.18 31.86 0.03 0.36 35.01
物量比例 Pc 域 65.47 15.68 0.08 2.08 0.05 1.05 15.59
芋 62.35 16.38 1.93 0.74 0.09 3.72 14.79
郁 50.39 31.68 1.95 0.64 0.15 3.29 11.90
吁 47.14 40.55 2.08 0.48 0.22 3.06 6.47
摇 摇 FWD: 细木质物 Fine Woody Debris, CWD:粗木质物 Coarse Woody Debris, RP:剩余堆积物 Residue Pile; Pl: 各类生物量占各层次生物量比
例 Proportion of layer, Pc: 各类生物量占群落总生物量比例 Proportion of community
研究得到郁闭林分的群落生物量序列为:乔木层>木质物残体层>灌木层>草本层,占群落生物量的比例
分别为 82.41%、15.10%、1.69%和 0.81%。 可见,乔木层生物量占据主导地位,对群落生物量影响重大,木质物
残体层的贡献次于乔木层,而林下植被层比例明显偏小,与国内相关研究结果相似[17]。 玉龄组由于林木处于
生长初级阶段,干物质积累缓慢;加之前地类是采伐迹地,且造林时间短,剩余木质物残体较多,木质物残体层
生物量多于乔木,草本层生物量也远高于灌木,与郁闭林分群落生物量差异显著。 可见,群落各层植物利用空
间资源日趋分明且合理,高生产力物种的增多促使群落生物量随林龄增加而增加[15]。 同时,长白落叶松所占
比例显著降低,其它树种和灌木比例上升,草本层、地表木质物层比例缓慢下降。 这直接反映了人工林群落有
机物质生产与积累的水平,也说明生物量与人工林立地条件及群落生物学、生态学特性有较大的相关性。
2.4摇 群落多样性与生物量相关性及回归模型
采用相关系数分析不同的多样性指数与生物量的相关性(表 5),对相关系数高的配对作进一步回归分
析,得到相关模型(表 6)。 研究表明,随林龄增加,乔木层树种增多,H忆值呈逐步上升的趋势,同时除长白落叶
松外其它树种生长加快,生物量显著增加(在吁龄组时占群落生物量的比例达到 40.5%),二者关系最密切,
相关系数均高于 0.95,模型预测乔木生物量(AB)随 H忆值增大呈线性增加,正效应明显。 然而,乔木层仍维持
以长白落叶松为主体的均匀分布格局,J 值较平稳、D 值单峰曲线变化的趋势与生物量线性增加的相关性较
低。 灌木层生物量(SB)只与 J值的关系密切,且二者呈负相关,但 J值对灌木层地上部分及整体生物量的预
测效果差,相关系数基本在 0.5以下地下生物量相对较稳定,可用 J值适当预测。 草本层生物量(HB)和 H忆值
及 D值都显著相关,利用它们得到的回归模型较为理想。
5333摇 10期 摇 摇 摇 孙玉军摇 等:与物种多样性有关的长白落叶松人工林生物量 摇
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表 5摇 不同龄组人工林群落中植物多样性指数与生物量的相关系数
Table 5摇 Correlative coefficient of species diversity and biomass (B) at different age鄄group communities
多样性指数
Diversity Index
乔木层 Arbor layer
AGB BGB AB
灌木层 Shrub layer
AGB BGB SB
草本层 Herb layer
AGB BGB HB
群落 Community
AGB OGB BGB CB
H忆 0.959 0.956 0.959 0.271 0.503 0.320 0.849 0.986 0.907 0.982 0.919 0.987 0.982
J 0.463 0.502 0.469 -0.713 -0.966 -0.777 -0.606 -0.871 -0.693 -0.988 -0.948 -0.985 -0.989
D 0.582 0.534 0.576 0.228 0.480 0.280 0.899 0.630 0.847 -0.534 -0.285 -0.554 -0.517
摇 摇 AGB: 地上生物量 Above鄄ground biomass, BGB: 地下生物量 Below鄄ground biomass, AB: 乔木生物量 Arbor biomass, SB: 灌木层生物量 Shrub
biomass, HB: 草本层生物量 Herb biomass, OGB: 地表生物量 Over鄄ground biomass, CB: 群落生物量 Community biomass
表 6摇 人工林群落中植物多样性指数与生物量的相关关系分析
Table 6摇 The relationships between species diversity and biomass of Larix olgensis communities
层次 Layers 组分 Components 回归方程 Regression equations R2 Sig.
乔木层 Arbor layer 地上生物量 AGB AGB = 105.021H忆-248.168 0.919 0.002*
地下生物量 BGB BGB= 17.116H忆-40.797 0.914 0.011
乔木生物量 AB AB= 122.137H忆-288.964 0.919 0.001**
灌木层 Shrub layer 地上生物量 AGB AGB=-11.556J+6.724 0.508 0.077
地下生物量 BGB BGB=-3.373J+2.030 0.934 0.007*
灌木生物量 SB SB=-14.930J+8.755 0.604 0.034
草本层 Herb layer 地上生物量 AGB AGB= 1.310D2-19.155D+70.543 0.979 0.021
地下生物量 BGB BGB=-0.524H忆-3.260 0.971 0.002*
草本生物量 HB HB= 1.416(H忆) 2-20.271H忆+73.612 0.993 0.007*
群落 Community 地上生物量 AGB AGB= 149.545H忆-126.664 0.976 0.002*
地表生物量 OGB OGB=-509.740J+89.396 0.898 0.014
地下生物量 BGB BGB= 24.715H忆-20.680 0.975 0.002*
群落生物量 CB CB= 190.070H忆-150.570 0.978 0.001**
摇 摇 *为显著,**为极显著
群落水平上,各组分生物量与 H忆值之间总的趋势成正相关,与 J 值成负相关,与 D 值之间则没有明显的
相关性,采用 H忆值来研究二者间的关系更适宜。 所得到的地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)及各层整体
生物量模型较好,生物量变化趋势随 H忆值的增加而增加。 地表生物量(OGB)预测模型稍差,生物量随 J 值增
大而减小。 研究发现,群落各层次生物量与不同多样性指数关系紧密,与 H忆拟合的线性模型拟合较理想,且
可信水平显著,可以得出研究区域内群落生物量(CB)随 H忆值增大而增加的发展趋势,随林龄增大可能到达
下降阶段,而成为单峰形曲线格局。 可见,多样性作为环境压力和群落竞争的指示,可以间接地反映生物量,
二者之间的关系和具体采用的预估指标有关,在群落各层及整体水平上的趋势是不同的,单纯用某项指标来
预测生物量是不充分的[18鄄19]。
3摇 讨论
植物多样性与生物量的关系是当前研究热点,探讨二者的一般模式及其影响因素,是对生物多样性研究
范围的扩展。 群落多样性和生物量的变化主要取决于生境变化及植物的适应性,而生境变化又是通过植物的
多样性特征和本身的生长发育反映出来[20]。 在人工抚育和自然稀疏作用下,适当降低林分密度让乔木保持
均衡生长,同时促进林下植被更新发育,符合“中度干扰冶假说。 适当保留地表木质残体层有利于稳定土壤养
分平衡,促进植物碳库向土壤碳库的转化[7,21]。 在适当人为抚育、调控下,乔灌草搭配的植被恢复模式有助于
长白落叶松人工林演替成多样性高、生物量多且稳定性强的针阔混交林,对加速人工林生态效益的发挥具有
重要意义。
目前,群落多样性与生物量间关系的影响至今还没有一致的结论,它们之间的相互关系和作用机制还不
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完全清楚。 从生态学的角度讲,一般模型预测存在局限性,不能仅从植物群落内部来分析,还必须结合相应的
环境因子测定进行深入研究。 本文的研究结果与其它国内外相关报道不是完全相符[15],究其原因主要有:1)
本文综合而非单一使用物种丰富度、均匀度和多样性指数等多样性度量指标;2)本文考虑了人为干扰等扰动
因子对多样性和生物量产生的平行变化的影响;3)本文以完整的地上、地表和地下生物量作为生物量度量指
标,不同于只用地上现存量作为生物量的指标;4)多数研究者以草地、某一个群落或区域为研究对象,而本文
系统探讨了 5个不同龄组人工林的群落特征与生物量。 总之,受各自动态变化的影响,人工林群落多样性与
生物量的关系极其复杂,在短期内、小范围内很难反映,必须建立固定样地,进行综合、长期、定量的试验研究。
4摇 结论
本文针对长白落叶松人工林不同林龄群落进行研究,认为植被的变化主要表现为植物种多样性增大和群
落生物量增加两个方面。
(1)群落物种多样性变化摇 随林龄增加,长白落叶松人工林群落物种组成减少,优势种逐渐不明显,结构
趋于复杂,逐渐演变成针阔混交林,且不同龄组的群落存在一定相似性和差异性。 人工林群落物种组成和优
势种发生强烈的生态更迭作用,乔木层中长白落叶松优势地位减弱,林下植被层中灌木更新生长迅速,草本层
逐渐演变为以湿生性为主。 群落 H忆值呈“S冶型曲线上升趋势,J值呈反“S冶型曲线的下降趋势,D值则为明显
的单峰曲线变化,说明群落仍处于演替阶段,要达到一定的稳定程度还需较长的时间。
(2)群落生物量变化摇 长白落叶松人工林未成林地群落生物量低下。 随林龄增大群落生物量增加,各层
生物量序列为:乔木层>木质物残体层>灌木层>草本层,占群落生物量的比例分别为 82.41%、15.10%、1.69%
和 0.81%。 群落生物量内部格局变化明显,长白落叶松所占比例则显著降低,其它阔叶树树种和灌木比例上
升,草本层、地表木质物残体层比例缓慢下降。 经过一定时间发展形成的植物复合体稳定,能有效利用光热和
水分等环境条件,生产力明显增加,生物量潜力大。
(3)本研究依据得到的不同多样性指数与生物量的相关性,认为在研究对象为人天混种群,乔木树种混
交比例不同,且忽略人为干扰历史(如抚育间伐)的情况下,多样性与生物量基本呈单调的线性增长关系,
Shannon多样性指数较之 Pielou均匀度指数更适合作为群落生物量的度量指标,生物量与 D值之间无明显指
示作用。
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