全 文 ：第 １１ 卷第 ４ 期
２０１３ 年 ７ 月
生 物 加 工 过 程
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ． １１ Ｎｏ． ４
Ｊｕｌ． ２０１３
ｄｏｉ：１０． ３９６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １６７２ － ３６７８． ２０１３． ０４． ０１１
收稿日期：２０１２ － １１ － ０２
基金项目：江苏省高层次创新创业人才引进计划（１２０７２０４）
作者简介：贾明良（１９８４—），男，山东青州人，博士研究生，研究方向：植物细胞工程；陈集双（联系人），教授，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｂｉｏｃｈｅｎｊｓ＠ ｎｊｕｔ． ｅｄｕ． ｃｎ
十六倍体三叶半夏品种特性的分析
贾明良１，２，郭巧萍１，高伟平２，张本厚２，陈集双１，２，欧阳平凯１
（１． 南京工业大学 生物资源工程研究所，南京 ２１０００９； ２． 南京工业大学 大丰海洋产业研究院，大丰 ２２４１４５）
摘 要：利用三叶半夏悬浮细胞为材料，通过秋水仙素诱导后获得稳定的半夏多倍体株系。 通过染色体鉴定、生理
分析以及药典规定项目的测定，综合考察半夏多倍体株系的品种特性，评价其作为新品种的潜力。 结果表明：优良
半夏株系为八倍体三叶半夏，加倍后的半夏为染色体加倍的十六倍体半夏。 与八倍体半夏相比，十六倍体半夏在
形态学方面表现出植株矮壮，叶片变圆变厚，块茎增大的特点，细胞学方面表现出气孔密度降低，保卫细胞增大，叶
绿体个数增多的现象。 经过种植实验得出结论：十六倍体半夏生长期延长，抗逆性增强，夏季基本不倒苗，并且块
茎个体均一，品质较好，总体产量增加。 对十六倍体半夏块茎进行测定比较后发现，十六倍体半夏符合药典中规定
的各项定性和定量指标规定。 由此可见，通过半夏的单细胞进行多倍体的诱导是一种可行的方案，并且诱导得到
的十六倍体为抗性增强、产量提高，且符合药典规定的半夏新品系。
关键词：三叶半夏；八倍体三叶半夏；十六倍体三叶半夏；品种特性
中图分类号：Ｑ８１９ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７２ － ３６７８（２０１３）０４ － ００５９ － ０５
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ （Ｔｈｕｎｂ ）Ｂｒｅｉｔ
ＪＩＡ Ｍｉｎｇｌｉａｎｇ１，２，ＧＵＯ Ｑｉａｏｐｉｎｇ１，ＧＡＯ ＷｅｉＰｉｎｇ２，
ＺＨＡＮＧ Ｂｅｎｈｏｕ２，ＣＨＥＮ Ｊｉｓｈｕａｎｇ１，２，ＯＵＹＡＮＧ Ｐｉｎｇｋａｉ１
（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｓｅｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００９，Ｃｈｉｎａ；
２． Ｍａｒｉｎｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｄａｆｅｎｇ ２２４１４５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｕｓｅｄ ｓｉｎｇｌｅ ｃｅｌｌｓ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ａｄｄｅｄ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｏｕｂｌｉｎｇ． Ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｔｕｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｆｏｒ ｉｔｅｍｓ ｉｎ Ｐｈａｒｍａｃｏｐｏｅｉａ ｏｆ Ｐｅｏｐｌｅ′ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｔｉｐ
ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ２０８ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｔｗｉｃｅ ｏｆ ｔｈａｔ ｏｆ
ｏｃｔｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ， ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃｙｔｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ． ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｗａｓ
ｓｈｏｒｔｅｒ，ｗｉｔｈ ｔｈｉｃｋｅｒ ａｎｄ ｄｅｅｐｅｒ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｌｅａｆｓｔａｌｋｓ，ａｎｄ ｂｉｇｇｅｒ ｔｕｂｅｒｓ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｆｏｒ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ａｎｄ Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ， ｔｈｅ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ
ｈａｄ ｓｍａｌｌｅｒ ｓｔｏｍａ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｒ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ． Ａｆｔｅｒ ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｗｅ ｇｏｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｌｏｎｇｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｎｏ
ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｆ ＂ ｓｐｒｏｕｔ ｔｕｍｂｌｅ＂ ． Ｔｈｅ ｔｕｂｅｒ ｏｆ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｙｉｅｌｄ，ｈｉｇｈｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ
ｕｎｉｆｏｒｍ ｓｉｚｅ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｉｔｅｍｓ ｉｎ Ｐｈａｒｍａｃｏｐｏｅｉａ ｏｆ Ｐｅｏｐｌｅ′ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ，ｔｈｅ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｔｕｂｅｒｓ ｃｏｍｐｌｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｏｖｉｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
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ｉｎｄｉｃｅｓ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ． Ｉｔ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｉｎｇｌｅ ｃｅｌｌ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｄｅａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｏｕｂｌｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈｅ ｓｉｘｔｅｅｎ ｐｏｌｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ａｓ ａ ｎｅｗ ｋｉｎｄ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ （ Ｔｈｕｎｂ ） Ｂｒｅｉｔ ； Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ； ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ；
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
三叶半夏（Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ （ Ｔｈｕｎｂ ） Ｂｒｅｉｔ ）为
天南星科半夏属多年生草本植物，以其块茎入药，
是一种需求量较大的大宗名贵中药材［１］ 。 近年
来，半夏虽然已有大面积种植，但仍处于供不应求
的状态，且由于规模化的高密度种植，许多野生散
布状态下少发或不发的病害变得频发，导致半夏
产量的降低和品质的下降，主要原因之一是没有
抗性良好的优良品种。 对于半夏这种资源遗传多
样性丰富的药用植物来说，进行种质资源的选育
和改良，首先要进行的是在现有的遗传资源中选
育优良的株系进行扩繁和推广，进一步进行种质
的改良，进而可以得到产量高、药效强和抗逆性强
的种质资源。 在筛选得到优良株系的基础上进行
倍性育种是达到上述目的的较好手段之一。
半夏是一种具有复杂倍性的多倍体复合体族
群，有多种染色体数目的半夏族群存在［２ － ５］。 普遍
的观点是半夏为基数 ｘ ＝ １３ 的 ２ｎ ＝ ２ｘ、４ｘ、６ｘ、８ｘ、
９ｘ、１０ｘ的多种倍性的族群，其中 ２ｎ ＝ ８ｘ 的八倍体
半夏在各个族群中所占的比率最高，是分布最广泛
的半夏族群［６］。
在收集全国各地的种质资源的基础上，笔者所
在课题组选育出了优良单株山东菏泽桃叶半夏 ２
号［７］。 在此基础上进行了多倍体半夏的诱导研究，
得到了染色体加倍后的半夏。 笔者旨在对多倍体
半夏的品种特性进行研究，以探究得到的多倍体半
夏的生理变化及评价其作为半夏新品种进行推广
和种植的潜力。
１ 材料与方法
１ １ 十六倍体半夏的诱导鉴定及形态分析
在建立优良半夏株系细胞悬浮体系的基础
上，根据专利所述的方法进行染色体加倍处
理 ［８］ 。 对形态变异的植株进行筛选扩繁，经 １０
代以上的筛选，得到无嵌合体的稳定变异株系。
对变异株系进行扩繁，并利用临时制片的方法对
加倍后的株系和对照株系的染色体数目进行统
计比较 ［９］ 。
对确定为加倍的半夏株系及对照株系进行规
模扩繁，得到两者的离体块茎。 取离体块茎进行种
植，观察比较两者的“生长期”长短，并在生长至 ３
个月时进行观察，比较地面到叶柄顶端的株高
（ｃｍ）、以叶柄中部为测定部位测定叶柄直径（ｍｍ），
同时对半夏成熟叶片的中心叶的叶片长度（ｃｍ）、叶
片宽度（ｃｍ）进行测定并计算叶片长宽比。 在半夏
完全倒苗后，挖取块茎及收集珠芽，根据块茎大小
进行人为分级后统计块茎和珠芽的直径（ｍｍ）及质
量（ｇ）。
进行半夏微观形态变化的比较，利用叶片的
下表皮进行电镜观察记录保卫细胞状态，同时制
作临时装片于显微镜下观察，利用目镜测微尺、镜
台测微尺测量气孔密度（个 ／ ｍｍ２ ）、保卫细胞长
度、保卫细胞宽度（μｍ）及保卫细胞中叶绿体数目
（个）等。
１ ２ 十六倍体半夏的药典规定项目测定
利用种植得到的十六倍体半夏块茎，根据文献
［１０］中规定的项目进行各项定性和定量方面的
测定。
２ 结果与讨论
２ １ 十六倍体半夏的鉴定及形态观察
２ 种半夏种植情况及品种特性如图 １ 所示。
通过对比 ２ 种半夏种植的情况可以发现，十六
倍体半夏地上部分生长较为缓慢、粗壮，叶色浓绿。
种植 ３ 个月左右状态如图 １（ａ）所示，可见八倍体半
夏具有部分倒苗或是边倒苗边出新叶的情况，而十
六倍体半夏则没有倒苗的现象，生长 ６ 个月后 ２ 种
半夏基本全部倒苗，因此得到十六倍体半夏的生长
期大约为 １８０ ｄ，比八倍体半夏的 １６０ ｄ 多 ２０ ｄ
左右。
对加倍后的半夏及对照半夏进行染色体制片
如图 １（ｂ）所示。 可以看出，选育出的优良单株山东
菏泽桃叶半夏 ２ 号 （ Ｔ２ ） 为 ２ｎ ＝ ８ × １３ ＝ １０４
（Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ ｏｆ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ，ＯＰ）的八倍体半夏，而加倍
后的半夏为在此基础上染色体加倍的 ２ｎ ＝ １６∗１３ ＝
２０８ 的 十 六 倍 体 半 夏 （ ｓｉｘｔｅｅｎ ｔｉｍｅｓ ｂｏｄｙ ｏｆ
Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ，ＳＰ）。 与欧巧明等［１１］所得的株系不同，笔
０６ 生 物 加 工 过 程 第 １１ 卷
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者所得到的半夏倍性为自然界不存在的十六倍体
半夏，对其进行研究利用更具有意义。
２ 种半夏收获后块茎状态如图 １（ ｃ）所示。 目
测块茎大小对半夏块茎及珠芽进行分级，将块茎分
为三级，分别为一级块茎、二级块茎、三级块茎及
珠芽。
注：ＳＰ为十六倍体半夏，ＯＰ为八倍体半夏；
（ｃ）中①为一级块茎，②为二级块茎，③为三级块茎，④珠芽
图 １ 十六倍体半夏与八倍体半夏品种特性比较
Ｆｉｇ． １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ａｎｄ Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ
２ 种半夏外观形态比较如表 １ 所示，对比 ２ 种
半夏生长 ３ 个月时的生长情况可以发现：株高方面，
十六倍体半夏为 ６ ６８ ｃｍ 左右，要显著低于八倍体
半夏，表现出植株矮化的特性；叶柄直径方面，十六
倍体半夏为 ２ ２６ ｍｍ 左右，要大于八倍体半夏，具
有显著差异。 综上所述，十六倍体半夏具有矮化的
同时更加健壮的特性。 叶片方面，十六倍体半夏的
叶片长度变短，宽度变宽，十六倍体叶片的长宽比
要小于八倍体半夏，具有显著差异。 综合可知，十
六倍体半夏叶片有变圆的变化，同时可以观察到十
六倍体半夏的叶片具有增厚的现象。
２ 种半夏微观形态的比较如表 ２ 所示。 由表 ２
可知：十六倍体的保卫细胞长度为 ６３ ８８ μｍ 左右、
保卫细胞宽度为 ５２ ８３ μｍ 左右，均大于八倍体，差
异显著，电镜观察形态如图 ２ 所示。 气孔密度方面，
十六倍体半夏的气孔密度为 （ ２３ ６３ ± ４ ９１ ）
个 ／ ｍｍ２，低于八倍体的（３２ ３５ ± ３ ３８）个 ／ ｍｍ２，差
异显著；这与欧巧明等［１１］的结果一致，而半夏不同
倍性的群居个体间其气孔密度是否有差异还需要
进一步的实验验证。 十六倍体的叶绿体个数要显
著高于八倍体的叶绿体个数，这也是十六倍体叶绿
素含量增加及叶片浓绿的外观表现的原因所在。
表 １ 十六倍体半夏与八倍体半夏外观形态的比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｆｏｒ ａｐｐｅａｒａｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ａｎｄ Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ
品种 生长期 ／ ｄ 株高 ／ ｃｍ 叶柄直径 ／ ｍｍ 叶长 ／ ｃｍ 叶宽 ／ ｃｍ 长宽比
ＳＰ １８０ ６ ６８ ± １ ８０ｂ ２ ２６ ± ０ ２７ａ ５ ３３ ± ０ ５９ｂ ３ ７２ ± ０ ４７ａ １ ４５ ± ０ ２１ｂ
ＯＰ １６０ １２ ２６ ± ２ ３７ａ １ ８０ ± ０ ２９ｂ ６ ９９ ± １ １４ａ ３ ０４ ± ０ ４８ｂ ２ ３３ ± ０ ３９ａ
注：ＳＰ为十六倍体半夏，ＯＰ为八倍体半夏；ａ及 ｂ表示 ５％显著水平下的差异显著性。
表 ２ 十六倍体半夏与八倍体半夏微观形态的比较
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ａｎｄ Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ
品种 保卫细胞长 ／ μｍ 保卫细胞宽 ／ μｍ 气孔密度 ／ （个·ｍｍ － ２） 叶绿体数
ＳＰ ６３ ８８ ± ３ ５７ａ ５２ ８３ ± ５ １２ａ ２３ ６３ ± ４ ９１ｂ ５６ ２３ ± ７ ３８ａ
ＯＰ ５０ ８８ ± ３ ９８ｂ ４０ ４３ ± ５ １５ｂ ３２ ３５ ± ３ ３８ａ ２８ ９０ ± ５ ７３ｂ
注：ＳＰ为十六倍体半夏，ＯＰ为八倍体半夏；ａ及 ｂ表示 ５％显著水平下的差异显著性。
对图 １ 中的 ３ 种块茎及珠芽的直径和质量进行
测定，结果如表 ３ 所示。 十六倍体半夏的块茎大小
及直径，除①一级块茎的直径和质量无差异性外，
其余块茎及珠芽方面，２ 种半夏之间均有显著差异。
总体来说，十六倍体半夏块茎和珠芽的直径及质量
要大于八倍体半夏。 综合以上可以看出，十六倍体
半夏具有明显的生长优势，虽然在组培环境中进行
了超过十代以上的筛选，但是还是需要进一步的研
究来确定多代种植时其性状变化的情况，以确定其
为遗传稳定的新品种株系。
１６ 第 ４ 期 贾明良等：十六倍体三叶半夏品种特性的分析
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图 ２ ２ 种半夏气孔电镜照片
Ｆｉｇ． ２ Ｓｔｅｒｅｏｓｃａｎ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋｉｎｄｓ
ｐｏｒｅｓ ｏｆ ｐ． ｔｅｒｎａｔａ
表 ３ 十六倍体半夏与八倍体半夏块茎直径及质量的比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｕｂｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ
ｔｕｂｅｒ ｗｅｉｇｈｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ
Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ａｎｄ Ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ
块茎类型 半夏种类 直径 ／ ｍｍ 质量 ／ ｇ
ＳＰ １４ ８３ ± １ ２５ａ ２ ５８ ± ０ ４４ａ
① ＯＰ １４ ８０ ± １ ５５ａ ２ ３１ ± ０ ５９ａ
ＳＰ １２ ４９ ± ０ ７３ａ １ ６６ ± ０ ２１ａ
② ＯＰ １１ ５５ ± ０ ９２ｂ １ ２５ ± ０ ２１ｂ
ＳＰ １０ ６４ ± １ ２８ａ １ １６ ± ０ ２７ａ
③ ＯＰ ９ ３２ ± １ ３０ｂ ０ ７２ ± ０ ２２ｂ
ＳＰ ８ ２７ ± １ ０６ａ ０ ５２ ± ０ ２１ａ
④ ＯＰ ７ １０ ± ０ ８５ｂ ０ ２６ ± ０ １０ｂ
注：ＳＰ为十六倍体半夏，ＯＰ 为八倍体半夏；块茎类型为①一级块
茎，②二级块茎，③三级块茎，④珠芽。
２ ２ 十六倍体半夏的药典中规定项目的测定
根据《中华人民共和国药典》２０１０ 年版中对半
夏的描述，半夏入药的规格为 １ ～ １ ５ ｃｍ，参照表 ３
可知，十六倍体半夏总体产量较高，除珠芽外均达
到入药的标准；而八倍体半夏则有一部分当年生半
夏块茎达不到入药的标准。 由此可知，十六倍体半
夏的当年生块茎均可作为商品半夏入药，且珠芽个
体也较大，可作为来年种植的优良种茎。
将十六倍体半夏块茎干品磨成粉末后进行显微
观察可见，有众多淀粉粒和存在于椭圆形黏液细胞中
的草酸钙针晶束及少量螺纹导管存在，对其三者的大
小进行测定，结果如表 ４ 所示，发现其大小均符合药
典中规定的标准。 随后利用薄层色谱法进行 ４ 种氨
基酸和醇溶性提取物的分析得知，十六倍体半夏与八
倍体半夏无差异，均在相同位置显示出相同斑点。
对药典中规定的定量标准进行测定，结果如表
４ 所示，利用滴定法测定十六倍体半夏中有机酸含
量为 ０ ９７％ ；利用干燥法测定水分含量为 ６ ５９％ ；
利用马弗炉煅烧法测定总灰分含量为 ３ ３２％ ；利用
水溶冷浸法测定浸出物含量为 ２３ ７５％ ，以上结果
均符合药典中规定的标准，可见十六倍体半夏块茎
作为半夏入药时其产品符合药典中规定的所有项
目。 综合以上可知，十六倍体半夏是一种符合药典
规定项目的合格的药用植物品种，但是具体的药用
价值还须对其进行药效以及安全性能的测定后方
可得知。
表 ４ 十六倍体半夏块茎的药典规定项目测定
Ｔａｂｌｅ ４ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｉｔｅｍｓ ｉｎ Ｐｈａｒｍａｃｏｐｏｅｉａ ｏｆ Ｐｅｏｐｌｅ′ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｏｆ ｓｉｘｔｅｅｎ⁃ｐｌｏｉｄ Ｐ． ｔｅｒｎａｔａ ｔｕｂｅｒｓ
测定项目 测定方法 药典标准 测定数值 判定
淀粉粒直径 显微观察 ２ ～ ２０ μｍ 最大：１９ ５ μｍ；最小：３ ５ μｍ；平均：１１ ０７ μｍ
螺纹导管直径 显微观察 １０ ～ ２４ μｍ 最大：２２ ０ μｍ；最小：１２ ０ μｍ；平均：１６ ０２ μｍ
草酸钙针晶束长度 显微观察 ２０ ～ １４４ μｍ 最大：１３０ μｍ；最小：６０ μｍ；平均：９７ ３３ μｍ
有机酸 滴定法 ≥０ ２５％ ０ ９７％
水分测定 干燥法 ≤１４ ０％ ６ ５９％
总灰分 马弗炉煅烧 ≤４ ０％ ３ ３２％
浸出物 水溶冷浸法 ≥９％ ２３ ７５％
注：“√”表示符合药典规定的标准。
３ 结 论
利用悬浮培养的八倍体半夏细胞成功诱导筛
选得到了纯化的十六倍体半夏株系，经过种植试验
发现，十六倍体半夏生长期延长，整体的抗逆性增
强，在夏季高温胁迫下基本不倒苗，具有明显的生
长优势。 对其植株的测定数据也表明，十六倍体半
夏具有植株矮壮，叶片变圆变厚，叶柄增粗的特点。
对其微观形态方面进行测定显示，十六倍体半夏的
气孔密度降低，保卫细胞增大，叶绿体个数增多，以
２６ 生 物 加 工 过 程 第 １１ 卷
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上的各种变化为十六倍体半夏的抗逆性增强及产
量增加提供了生理方面的基础。 从产量方面来看，
十六倍体半夏产量增加，当年生块茎均可达到药典
中规定的入药标准，且产出的珠芽个体较大，状态
较好，相对于八倍体半夏具有一定的生长和产量的
优势。 根据药典中规定对十六倍体半夏块茎进行
测定，结果表明十六倍体半夏块茎作为半夏入药
时，其产品符合药典中规定的所有项目。
综上所述，十六倍体半夏是一种合格的药用植
物品种，具有抗逆性强、产量高、品质好的优势，且
符合药典中规定的项目，是一种优质的药用植物品
种，具有较强的开发利用潜力，但是其药用情况还
须要通过后续试验验证其遗传稳定性、药效作用以
及安全性。
参考文献：
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２ 分册［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７９：２００．
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系［Ｊ］ ．植物分类学报，１９９７（３）：２０８⁃２１４．
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云南农业大学学报：自然科学版，２００５，２０（２）：１５９．
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（Ａｒａｃｅａｅ） ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｊａｐａｎ［Ｊ］ ． Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ
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３６ 第 ４ 期 贾明良等：十六倍体三叶半夏品种特性的分析
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