全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：林业公益性行业科研专项（ ２０１００４０２３）；辽宁省科学事业公益研究基金项目（ ＧＹ２０１３⁃ １３⁃０１１）；辽宁省农业科技重点计划项目
（２０１１２０７００２，２０１１２０７００４）
收稿日期：２０１５⁃０３⁃２３； 　 　 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｅｎｇｐｅｎｇ１８＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０３２３０５５２
孟鹏， 安宇宁， 白雪峰．沙地赤松光合及叶绿素 ａ快相荧光动力学特性．生态学报，２０１６，３６（１１）：３４６９⁃３４７８．
Ｍｅｎｇ Ｐ， Ａｎ Ｙ Ｎ， Ｂａｉ Ｘ Ｆ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｏｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３４６９⁃３４７８．
沙地赤松光合及叶绿素 ａ快相荧光动力学特性
孟　 鹏∗， 安宇宁， 白雪峰
辽宁省固沙造林研究所， 阜新　 １２３０００
摘要：沙地赤松在科尔沁沙地南缘区已有 ５０ａ的引种历史，但对其生长表现还知之甚少，对其光合生理还一无所知。 为深入了
解其光合生理特性及机理，以同龄樟子松为对照，对沙地赤松成熟林分生长指标以及光合和叶绿素 ａ快相荧光动力学特性进行
了研究。 结果表明：与樟子松相比，成林阶段沙地赤松具有较大的生长量、生物量，这与其较强的光合作用密切相关。 沙地赤松
最大净光合速率 Ｐｍａｘ（１０．３７６μｍｏｌＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１）和平均净光合速率 Ｐｎ（４．９０２μｍｏｌＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１）均高于樟子松，且具有较高的光饱
和点 ＬＳＰ 和较低的光补偿点 ＬＣＰ。 暗呼吸速率（Ｒｄ）较低，导致其光合效率（Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ）较高。 ＪＩＰ⁃测定揭示了沙地赤松较强光合
作用的内在机制，在 Ｏ相至 Ｐ 相范围内，其相对可变荧光值（Ｖｔ）总体较低，说明其在电子传递过程中耗散能量较低，而用于光
化学的能量较高。 比活性参数进一步表明沙地赤松单位激发态面积反应中心数目（ＲＣ ／ ＣＳｏ、ＲＣ ／ ＣＳｍ）、吸收的光量（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ、
ＡＢＳ ／ ＣＳｍ）、被反应中心捕获的光量（ＴＲｏ ／ ＣＳｏ）、用于电子传递的能量均较高（ＥＴｏ ／ ＣＳｏ），也因此具有较高的性能指数，其
ＰＩ（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ ／ ＣＳｍ）分别是樟子松的 １．４２、１．６５和 １．６３倍。 显然在沙地环境下沙地赤松生长表现和光合性能优于樟子松，研究结果为
扩大该树种在沙地上的引种栽培提供了初步的理论依据。
关键词：科尔沁沙地；沙地赤松；光合特性；快相叶绿素荧光；动力学特性
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｏｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ
ＭＥＮＧ Ｐｅｎｇ∗， ＡＮ Ｙｕｎｉｎｇ， ＢＡＩ Ｘｕｅｆｅｎｇ
Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｓａｎｄ⁃Ｆｉｘａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｆｕｘｉｎ １２３０００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｈａｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ， ｆｏｒ ５０ ｙｅａｒｓ， ｂｕｔ ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｉｔｓ
ｆｉｅｌｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ， ａｎｄ ｎｏｔｈｉｎｇ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ， ｍａｔｕｒｅ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ⁃ａｇｅｄ ｔｒｅｅｓ ｏｆ
Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ （ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｗｉｔｈ ａ Ｌｉ⁃６４００ ｓｙｓｔｅｍ， ａｎｄ ｆａｓｔ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ （ＯＪＩＰ）
ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｗｉｔｈ ａ Ｐｏｃｋｅｔ ＰＥＡ ｐｌａｎｔ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎａｌｙｚｅｒ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｏｆ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ． Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａ ｈｉｇｈｅｒ
ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｍａｘ， １０．３７６ μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１） ａｎｄ ａ ｌａｒｇｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ａｎｄ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ． Ｔｈｅ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｒｄ） ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｗａｓ ｌｏｗ， ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ）． Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ３．２９０
ｔｏ ７．３４９ μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ Ｐｎ ｗａｓ ４． ９０２ μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ３６． ２％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ． Ｔｈｅ Ｐｎ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｔ ｅａｃｈ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ， ｅｘｃｅｐｔ ａｔ １４：００ ａｎｄ １６：００． Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｗａｓ ３４．８％ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ， ａｎｄ ｉｔｓ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗａｓ ２．０６⁃ｆｏｌｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ． Ｔｈｅ Ｐｎ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ
ｒｅｍａｉｎｅｄ ｈｉｇｈ ｗｈｅｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｗａｓ ｌｏｗ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ， Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｗａｓ ｌｅｓｓ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ， ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｌｉｇｈｔ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎｌｙ ａｔ ａ ＰＰＦＤ ｏｆ ２０００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１， ｗｈｅｎ Ｐｎ ｗａｓ
９１．４％ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ． Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｎｅｅｄｌｅｓ ｗａｓ １． ３８０ ｍｇ ／ ｇ， ｄｏｕｂｌｅ ｔｈａｔ ｉｎ ｎｅｅｄｌｅｓ ｏｆ
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ． Ｔｈｅ ＪＩＰ ｔｅｓｔ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｆｒｏｍ Ｏ ｔｏ Ｐ ｐｈａｓｅ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｌｏｗ． Ｔｈｉｓ
ｌｏｗ ｖａｌｕｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｔｔｌｅ ｅｎｅｒｇｙ ｗａｓ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｖｉａ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｈａｉｎ， ｓｏ ｔｈａｔ ｍｏｒｅ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍａｘｉｍａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ： ７００ ｍｓ ｆｏｒ
Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ ９００ ｍｓ ｆｏｒ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ． Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘｅｓ ｐｅｒ ｅｘｃｉｔｅｄ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ （ＣＳ）
ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ； ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ， Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｏｆ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ （ＲＣ ／ ＣＳｏ， ＲＣ ／ ＣＳｍ）， ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａ ｐｉｇｍｅｎｔｓ （ＡＢＳ ／ ＣＳｏ，
ＡＢＳ ／ ＣＳｍ）， ｈｉｇｈｅｒ ｔｒａｐｐｉｎｇ ｆｌｕｘ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ （ＴＲｏ ／ ＣＳｏ）， ａｎｄ ｕｓｅｄ ｍｏｒｅ ｅｎｅｒｇｙ ｆｏｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ （ＥＴｏ ／
ＣＳｏ）． Ｔｈｅｓｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｌｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｒ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ． Ｔｈｅ ＰＩ（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ ／ ＣＳｍ） ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｗｅｒｅ １．４２⁃， １．６５⁃， ａｎｄ １．６３⁃
ｆｏｌｄ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｏｇｅｔｈｅｒ， ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｔｈｉｓ
ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄｙ Ｌａｎｄ； Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ； ｋｉｎｅｔｉｃｓ
以 ＣＯ２气体交换为特征的光合作用是植物的重要生理过程之一，植物的光合性能反映着其对光能的吸收
与转换能力，与生长和生产力水平密切相关。 叶绿素荧光分析技术是用于光合作用机理研究的一种“内在探
针”，与 “表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”的特点［１］。 通过高速连续激发
光得到的叶绿素 ａ 快相荧光动力学曲线（ＯＪＩＰ 曲线）能全面反映位于类囊体膜上的蛋白复合体光系统Ⅱ
（ＰＳⅡ）的光反应过程、效率和结构。 典型的 ＯＪＩＰ 曲线有 Ｏ、Ｊ、Ｉ、Ｐ 等相，通过这些相点的荧光特征可对电子
传递过程的量子效率等信息进行评估，实现无损条件下对植物光合性能的有效监测［２⁃３］，这种方法被称为 ＪＩＰ⁃
测定［４］。 ＪＩＰ⁃测定具有方便、快速、灵敏的特点，活体离体均可测定，不受材料大小和形态限制［５］。 以该技术
为切入点研究一些松属树种光合作用内在机理已有报道，比如 Ｂｕｓｃｈ 等探讨了班克松（Ｐ． ｂａｎｋｓｉａｎａ） 的能量
耗散机制［６］，Ｍａｒｔíｎｅｚ⁃Ｆｅｒｒｉ等探讨了地中海白松（Ｐ． ｈａｌｅｐｅｎｓｉｓ）和腓尼基刺柏（Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ ｐｈｏｅｎｉｃｅａ）在激发能
捕获效率及光抑制程度上的差异［７］，Ｐｏｌｌａｓｔｒｉｎｉ等探讨了意大利松（Ｐ． ｐｉｎｅａ）在遭受胁迫的初期针叶内电子传
递效率和光合性能［８］，Ｐｏｒｃａｒ⁃Ｃａｓｔｅｌｌ等研究了欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ，樟子松为其地理变种）春季光合作用
恢复期的叶绿素荧光动力学特性［９］。 沙地赤松（Ｐ．ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ）由辽宁省固沙造林研究所（下文简称固沙所）于
１９６５年开始陆续在科尔沁沙地南缘引种栽培，至今已有 ５０年的引种历史，于 ２０１４ 年被辽宁省林木良种审定
委员会审定为赤松优良新品种。 ２０ 世纪 ９０ 年代开始，章古台沙地个别地点引种樟子松林（Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）就出现了衰退现象，遭受了松枯梢病，外在表现为从底轮枝开始针叶枯黄萎蔫，而同期相同地点引
种的沙地赤松则未表现任何衰退特征，感病指数几乎为 ０［１０］。 ２０００ 年和 ２０１２ 年，这里个别地点樟子松林遭
受了松毛虫、松沫蝉及松枯梢病危害，导致树势衰弱，而同龄沙地赤松仍表现良好，并可以在沙地上进行天然
更新。 已有学者开始了赤松光合特性的研究，但多为人工控制环境条件的盆栽苗期试验［１１］。 在光适应范围
研究方面，Ｈａｎ ＱＭ等人较全面的测定了赤松一级枝在水平和垂直方向上的光梯度，从叶片发育过程中形态
指标的改变揭示了成熟赤松具有较强的光适应性［１２］，但该研究没有从叶绿素荧光角度深入探讨光适应性的
机理。 综上，针对特殊自然生境下赤松成熟林分的研究较少，沙地赤松成熟林分的光合及叶绿素 ａ 快相荧光
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动力学特性研究还未见报道。
本研究以同龄樟子松为对照，在对成林阶段沙地赤松生长指标进行调查的基础上，采用光合及 ＪＩＰ⁃测定
相结合的方法对比二者的光合指标，并深入了解沙地赤松的光合机理，为在沙地环境下推广应用该针叶树良
种提供一些基础的理论依据。
１　 材料与方法
１．１　 研究区概况
位于辽宁省彰武县章古台镇固沙所三家子实验区，地处 ４２°４３′Ｎ，１２２°２９′Ｅ，海拔 ２２６．５ ｍ，年均降水量为
４３３ ｍｍ，蒸发量 １５７０ ｍｍ，年均温 ６．７ ℃，无霜期 １５４ ｄ，≥１０ ℃有效积温 ２８００—３２００ ℃。
１．１．１　 试验林分
试验林分建于 １９７６年 ４月上旬，通过引种栽植 ２年生实生苗形成了沙地赤松与樟子松两个同龄的相邻
林分，林分间相距 ６．０ｍ。 两林分面积分别为 ２．７ｈｍ２（沙地赤松）和 ２．１ ｈｍ２（樟子松），初植株行距为 １．０ｍ×
３．０ｍ，后经历了相同的抚育和营林措施，于 ２００２年进行了一次间伐，株行距变化为 ２．０ｍ×６．０ｍ。 此后由于樟
子松遭到了病虫害，对受害严重的单株进行了清除，因此樟子松林密度（７０１ 株 ／ ｈｍ２）略低于沙地赤松（８０３
株 ／ ｈｍ２）。 栽植地点为平缓沙地，高程差不超过 ０．４ｍ。
１．１．２　 土壤
试验林建立时，土壤为灰沙土，瘠薄干旱，腐殖质含量极低，ｐＨ 值呈中性。 土壤表层 ２０—５０ｃｍ 为灰沙，
其下埋有 ５０—１００ｃｍ不等的黑褐色沙土，最下面则为白沙，沙层厚 ３０ ｍ 左右。 土壤地下水位为 ３．６ｍ，０—
５０ｃｍ土层土壤含水率年变化很大，在 ４．０％—８．０％之间。
开展本次研究时，０—５０ｃｍ土层土壤含水率年变化进一步加大，在 １．５％—９．５％之间，土壤地下水位下降
为 ５．０ｍ。 两林分间土壤水分条件没有显著差异。
１．１．３　 植被
试验林建立时该区植被稀疏，均为一般沙地常见的旱生植物，有的形成群落，有的则不规律的散生，物种
包括黄柳（Ｓａｌｉｘ ｇｏｒｄｅｊｅｖｉｉ）、胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、差巴嘎蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）、拂子矛（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ
ｅｐｉｇｅｉｏｓ）、碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）等。
开展本次研究时，该区植被类型有所增加，主要是以樟子松、油松（Ｐ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）、沙地赤松为主的固沙
针叶林，林下有少量伴生植物，包括鼠李（Ｒｈｕｍｕｓ ｐａｒｖｉｆｏｌｉｕｓ）、榆树（Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ）、桑树（Ｍｏｒｕｓ ａｌｂａ）、胡枝
子、南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ａｒｔｉｃｕｌａｔｕｓ）、白蔹（Ａｍｐｅｌｏｐｓｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）、锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）、山里红（Ｃｒａｔａｅｇｕｓ
ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ）、黄菠萝（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ）、小叶朴（Ｃｅｌｔｅｓ ｂｕｎｇｅａｎａ）、小叶杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｓｉｍｏｎｉ）等。
１．２　 生长量和生物量调查
于 ２０１３年 ８月上旬，在试验林内分树种各设置 １块 ３０ｍ×３０ｍ 标准地，对林分密度、树高、胸径等指标进
行调查。 在各自标准地内，根据平均胸径、平均树高，选择 ３ 株标准木。 在测定完光合及叶绿素荧光指标后，
于 ８月中旬将标准木伐倒，利用解析木法测定连年树高和胸径生长量，并计算连年单株材积生长量。 采用分
层切割法测定干、枝、叶、球果等地上生物量［１３］。 采用全挖法测定根生物量［１４］，为了避免细根的损失，挖了长
８ｍ、宽 ６ｍ、深 ４ｍ的坑，用自制的三齿耙十分小心的从根尖部向根基部追踪式挖掘，根部挖出后用自来水洗
净，然后烘干测生物量。 各器官生物量测定后，计算干叶比（干生物量与叶生物量比值）和根茎比（根生物量
与地上生物量比值）。
１．３　 光合特性调查
测定时间为 ８月上旬。 在每株所选标准木树冠阳面中部选择样枝并做标记，用 Ｌｉ⁃ ６４００ 光合测定系统，
在不加任何人为环境控制的自然状态下测定两树种当年生针叶净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度
（Ｇｓ）等指标。 将被测针叶尽量摆满叶室，表面积由针叶长度和表面积形成的回归方程来确定［１５］。 测定时选
１７４３　 １１期 　 　 　 孟鹏　 等：沙地赤松光合及叶绿素 ａ快相荧光动力学特性 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
择晴朗天气，测定 ３ｄ，每天 ８：００开始测定，每 ２ｈ测 １ 次，１８：００ 结束，每个时间点每株标准木重复测定 ３ 次。
测定期内光合有效辐射（ＰＡＲ）变化范围为 ５２—１７０４μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，均值为 ８３９．５μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１；气温变化范围为
２２—２９℃，均值为 ２６．７℃；相对湿度（ＲＨ）变化范围为 ４５％—７３％，均值为 ５９．２％。 由于测定枝距地面 ４ｍ 左
右，所以测定时需将叶室架设于 ４ｍ高铝合金人字梯上。 水分利用效率（ＷＵＥ）由 Ｐｎ与 Ｔｒ的比值求得。
光响应曲线参数的测定：在测定光合日变化的当日，于 １０：００ 叶片充分活化时进行光响应参数测定。 测
定时叶室水平放置。 在正常大气 ＣＯ２浓度、最适温度范围、ＲＨ（７０±５）％条件下，利用 Ｌｉ⁃ ６４００ 光合测定系统
自带的红蓝光源测定，光量子通量密度（ＰＰＦＤ）设置为 ２０００、１８００、１５００、１２００、１０００、８００、５００、２００、１００、８０、５０、
２０、０μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，设置最小等待时间为 １２０ｓ，最大等待时间为 ２００ｓ，测定不同 ＰＰＦＤ下针叶的 Ｐｎ。 两个树种
Ｐｎ 与 ＰＰＦＤ之间的关系可用 ＳＰＳＳ Ｖ１７．０软件 Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ模块，按下述经验方程进行拟合［１６］：
Ｐｎ ＝ Ｐｍａｘ（１ － Ｃ０ｅ
－αＰＰＦＤ
Ｐｍａｘ ） （１）
式中，Ｐｍａｘ（μｍｏｌＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１）为最大净光合速率；α 为弱光下光量子利用效率（即表观量子效率，ＡＱＹ）；Ｃ０为
度量弱光下净光合速率趋近于零的指标。 当 ＰＰＦＤ为 ０时，Ｐｎ为负值，即是暗呼吸速率（Ｒｄ），通过公式（１）可
以计算。 通过适合性检验，若方程拟合效果良好，则可用下式计算光补偿点（ＬＣＰ）：
ＬＣＰ ＝
Ｐｍａｘ ｌｎ（Ｃ０）
α
（２）
假定 Ｐｎ达到 Ｐｍａｘ的 ９９％时的 ＰＰＦＤ为光饱和点（ＬＳＰ），则：
ＬＳＰ ＝
Ｐｍａｘ ｌｎ（１００Ｃ０）
α
（３）
１．４　 叶绿素 ａ快相荧光动力学指标测定
与光合指标同期测定。 具体方法是于 ８：００ 剪取光合测定时所选样枝附近见光良好、粗细均匀的当年生
枝 ５ 条，迅速插入备好的水瓶中，并装入放有湿巾的黑塑料袋内，立即带回实验室，暗适应 ３０ｍｉｎ。 然后用
Ｐｏｃｋｅｔ ＰＥＡ植物效率分析仪 （型号 ＰＰＥＡ， Ｈａｎｄｓｔｅｃｈ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ Ｌｔｄ． 英国）测定叶绿素 ａ 快相荧光的多相跃
升，并读取相关参数［１７］。 当年生针叶平行排列在荧光夹中，完全覆盖 ４ ｍｍ２的测试孔。 测定光源为 ６ 个发光
二极管提供的波长为 ６５０ ｎｍ 的红光，光照强度为 ３５００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１的饱和光强，荧光信号的记录时程为 １ｓ，起
始点为照光后 １０μｓ，每种针叶测定 ２０ 个重复。 Ｐｏｃｋｅｔ ＰＥＡ可以产生以时间为横坐标，原始荧光值（从最小荧
光 Ｆｏ至最大荧光 Ｆｍ）为纵坐标的叶绿素快相荧光（ＯＪＩＰ）曲线。 为对比树种间差异，克服原始 ＯＪＩＰ 曲线变异
性较大的缺点，对原始曲线进行了标准化。 本研究用 Ｆｍ－Ｆｏ进行标准化，标准化的荧光信号数据用相对可变
荧光（Ｖｔ）表示，Ｖｔ ＝（Ｆ ｔ－Ｆｏ） ／ （Ｆｍ－Ｆｏ），用 Ｖｔ绘制的 ＯＪＩＰ 曲线 Ｏ 相的荧光强度均为 ０，Ｐ 相的荧光强度均为
１［１８］。 解析从 ＯＪＩＰ 曲线中得到的主要荧光参数的生理意义（表 １）。
表 １　 叶绿素 ａ快相荧光动力学曲线提取的参数及意义
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｅａｎｉｎｇｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆａｓｔ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ＯＪＩＰ ｃｕｒｖｅ
参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ 涵义 Ｍｅａｎｉｎｇ 参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ 涵义 Ｍｅａｎｉｎｇ
ＡＢＳ ／ ＲＣ 单位反应中心吸收的光量 ＥＴｏ ／ ＣＳｏ 单位激发态面积用于电子传递的能量
ＴＲｏ ／ ＲＣ 被单位反应中心捕获的光量 ＤＩｏ ／ ＣＳｏ 单位激发态面积热耗散的能量
ＥＴｏ ／ ＲＣ 单位反应中心用于电子传递的能量 ＡＢＳ ／ ＣＳｍ 单位激发态面积吸收的光量（以最大荧光为基础）
ＤＩｏ ／ ＲＣ 单位反应中心热耗散的能量 ＲＣ ／ ＣＳｍ 单位激发态面积反应中心数目（以最大荧光为基础）
ＲＣ ／ ＣＳｏ 单位激发态面积反应中心数目 ＰＩＡＢＳ 以吸收光能（ＡＢＳ）为基础的性能指数
ＡＢＳ ／ ＣＳｏ 单位激发态面积吸收的光量 ＰＩＣＳｏ 以基础荧光（Ｆｏ）为基础的性能指数
ＴＲｏ ／ ＣＳｏ 单位激发态面积被反应中心捕获的光量 ＰＩＣＳｍ 以最大荧光（Ｆｍ）为基础的性能指数
　 　 ＡＢＳ：吸收的光量 Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｆｌｕｘ； ＲＣ：反应中心 Ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ； ＴＲ：捕获的光量 Ｔｒａｐｐｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘ； ＥＴ：电子传递的能量 Ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｆｌｕｘ； ＤＩ： 热耗散的能量 Ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘ； ＣＳ： 激发态面积 Ｅｘｃｉｔｅｄ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ； ＰＩ：性能指数 Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ
２７４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１．５　 叶绿素（Ｃｈｌ）含量测定
采用混合液法测定［１９］。
１．６　 数据处理
所有数据均采用 ＳＰＳＳＶ１７． ０ 软件进行数理统计分析，对组间数据进行单因素方差分析 （ ｏｎｅ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ），采用 Ｆｉｓｈｅｒ的 ＬＳＤ法做多重比较分析；显著性水平设定为 α＝ ０．０５。 采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３制图。
２　 结果与分析
２．１　 沙地赤松与樟子松单株生长量及生物量对比
２．１．１　 生长量
对标准地内沙地赤松和樟子松树高和胸径生长量进行对比（表 ２），发现沙地赤松树高较高，是樟子松的
１．１５倍；胸径较大，是樟子松的 １．２３倍。 而且，无论是树高还是胸径指标，沙地赤松的变异系数均较小，表明
沙地赤松林分生长离散度较小，单株间生长量更趋于一致。 进行本次研究的当年及前一年，沙地赤松的连年
单株材积生长量均显著高于樟子松。
表 ２　 沙地赤松、樟子松生长量对比表
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
树种 Ｓｐｉｅｃｅｓ
树高 Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ 胸径 ＤＢＨ ／ ｃｍ 连年材积生长量 ／ ｍ
３
Ｃｕｒｒｅｎｔ ａｎｎｕａｌ ｖｏｌｕｍｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ
平均值
Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ
变异系数
ＣＶ
平均值
Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ
变异系数
ＣＶ ２０１２年 ２０１３年
沙地赤松Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ９．３６±０．６９ａ ０．０７４ １８．４４±２．５０ａ ０．１３６ ０．００３６±０．０００４ａ ０．００４８±０．０００５ａ
樟子松
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ８．１７±１．１５ｂ ０．１４１ １４．９９±２．５０ｂ ０．１６７ ０．００１７±０．０００４ｂ ０．００１１±０．０００２ｂ
　 　 不同小写字母表示不同树种间差异显著；表中数据为平均值±标准差，在树高和胸径指标方面，沙地赤松 ｎ＝ ６９，樟子松 ｎ＝ ７４；连年材积生长
量指标方面，两树种 ｎ＝ ３
２．１．２　 生物量
表 ３所示，两树种生物量排序规律是一致的，即：干＞根＞枝＞叶＞果。 沙地赤松总生物量较大，是同龄樟子
松的 １．７３倍，其中干、果、根生物量显著高于樟子松，分别是樟子松的 １．６９、７．８和 １．９７倍，而枝、叶生物量与樟
子松差异不显著。 沙地赤松干叶比和根茎比均显著高于樟子松。
表 ３　 沙地赤松、樟子松单株标准木各器官生物量（干重）对比表
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
树种 Ｓｐｉｅｃｅｓ
生物量 Ｂｉｏｍａｓｓ ／ （ｋｇ ／株）
干
Ｓｔｅｍ
枝
Ｂｒａｎｃｈ
叶
Ｎｅｅｄｌｅ
果
Ｃｏｎｅ
根
Ｒｏｏｔ
干叶比
Ｓｔｅｍ ∶Ｎｅｅｄｌｅ
根茎比
Ｒｏｏｔ ∶Ｓｈｏｏｔ
沙地赤松
Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ６０．３８±１０．０５ａ １９．１６±３．７４ａ ６．８６±２．０７ａ ０．３９±０．１４ａ ３５．５８±５．０１ａ ８．８０±２．５６ａ ０．４１±０．０６ａ
樟子松
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
３５．８１±８．８８ｂ ９．７８±５．３７ａ ７．０３±４．４８ａ ０．０５±０．０４ｂ １８．１０±９．５７ｂ ５．０９±１．４７ｂ ０．３４±０．０８ｂ
　 　 不同小写字母表示不同树种间差异显著；表中数据为平均值±标准差，ｎ＝ ３
２．２　 光合特性对比
２．２．１　 光合能力方面
光响应曲线反映了在其它环境因子相对稳定的条件下，植物 Ｐｎ随 ＰＰＦＤ变化的规律。 利用公式（１）拟合
出两树种的光响应曲线（图 １右），拟合公式如下：
沙地赤松 Ｐｎ ＝ １０．３７６ × （１ － １．２８６ｅ
－０．０５５ＰＰＦＤ
１０．３７６ ） （Ｒ２ ＝ ０．９７２）
３７４３　 １１期 　 　 　 孟鹏　 等：沙地赤松光合及叶绿素 ａ快相荧光动力学特性 　
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樟子松 Ｐｎ ＝ ８．２８３ × （１ － １．４９７ｅ
－０．０６０ＰＰＦＤ
８．２８３ ） （Ｒ２ ＝ ０．９６５）
根据公式 １—３计算出各光响应参数（表 ４）。 Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ的比值反应植物的光合效率，沙地赤松 Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ较
高，是樟子松的 １．７４倍。 沙地赤松 Ｐｍａｘ较高，是樟子松的 １．２５ 倍，且 Ｒｄ较低，导致 Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ较高。 由光响应曲
线可以看出，沙地赤松在几乎任意光强下 Ｐｎ均大于樟子松（图 １）。 光合日变化可以看出，沙地赤松 Ｐｎ日变化
范围在 ３．２９０—７．３４９μｍｏｌＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１之间，平均 Ｐｎ为 ４．９０２μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１，比樟子松大 ３６．２％，除 １４：００ 和
１６：００ 外其他时间点均显著超过樟子松（表 ５）。 另外沙地赤松 Ｔｒ比樟子松小 ３４．８％，因此水分利用效率
（ＷＵＥ）显著高于樟子松，约是樟子松的 ２．０６倍。 并且，沙地赤松能在较小 Ｇｓ下保持较高 Ｐｎ（表 ６）。
表 ４　 两树种光响应曲线特征主要参数及叶绿素含量
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
树种 Ｓｐｉｅｃｅｓ
ＬＳＰ ／
（μｍｏｌＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
ＬＣＰ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
ＡＱＹ
Ｐｍａｘ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
Ｒｄ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ
Ｃｈｌ ／
（ｍｇ ／ ｇ）
沙地赤松
Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ９１６．２４０ ４７．４５３ ０．０５５ １０．３７６ ２．９６８ ３．４９６ １．３８０
樟子松
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ６９１．４４２ ５５．６９８ ０．０６０ ８．２８３ ４．１１６ ２．０１２ ０．６９４
图 １　 两树种利用公式（１）拟合前（ａ）和拟合后（ｂ）的光响应曲线
Ｆｉｇ．１　 ＰＰＦＤ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｆｏｒｅ （ａ） ａｎｄ ａｆｔｅｒ （ｂ） ｆｉｔｔｅｄ ｂｙ ｅｑｕａｔｉｏｎ （１）
表 ５　 沙地赤松与樟子松各时间点光合速率比较
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｐｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ａｔ ｅａｃｈ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ
树种 Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｐｎ ／ （μｍｏｌＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
８：００ １０：００ １２：００ １４：００ １６：００ １８：００
沙地赤松
Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ７．３４９±０．６１８ａ ６．２１１±０．８００ａ ４．００１±０．７７６ａ ３．９３１±０．８４１ａ ４．６３１±０．６４６ａ ３．２９０±１．２０７ａ
樟子松
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ５．３６５±１．４１２ｂ ５．４４１±１．１７４ｂ ２．２９３±０．８２８ｂ ３．７８３±０．６４６ａ ３．５２３±０．７７８ａ １．１９０±０．３９５ｂ
　 　 表中数值平均值±样本标准差；每个时间点随机取 ２０个数据，即 ｎ＝ ２０；ａ，ｂ表示不同树种间差异显著
表 ６　 沙地赤松与樟子松平均气孔导度、光合速率、蒸腾速率和水分利用效率比较
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅａｎ Ｐｎ，Ｔｒ ａｎｄ ＷＵＥ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
树种 Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｇｓ ／
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ ｍ－ ２ ｓ－１）
Ｐｎ ／
（μｍｏｌＣＯ２ ｍ－２ ｓ－１）
Ｔｒ ／
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ ｍ－２ ｓ－１）
水分利用效率 ＷＵＥ ／
（μｍｏｌ ＣＯ２ ／ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ）
沙地赤松
Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ １９９．８２８±３４．４２４ａ ４．９０２±１．６４０ａ ４．８６６±１．３３６ａ １．００５±０．３９０ａ
樟子松
Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ２２５．８２０±１６．７０２ｂ ３．５９９±１．７９７ｂ ７．４５８±０．７３７ｂ ０．４８８±０．３７９ｂ
　 　 表中数值平均值±样本标准差；每个时间点随机取 ２０个数据，所以 ｎ＝ １２０；ａ，ｂ表示不同树种间差异显著
４７４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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２．２．２　 光适应范围方面
沙地赤松具有更高的光饱和点（ＬＳＰ）和更低的光补偿点（ＬＣＰ）（表 ４）。 通过实际光响应曲线（图 １ａ），发
现樟子松易于发生动态光抑制（ｄｙｎａｍｉｃ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ），在 ＰＰＦＤ达 １８００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１时，光合速率迅速下降，
Ｐｎ为峰值的 ７７．４％；而当 ＰＰＦＤ达 ２０００μｍｏｌ ｍ
－２ ｓ－１时，Ｐｎ仅为峰值的 ３０．５％。 相比之下，沙地赤松在 ＰＰＦＤ为
１８００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１时，并未发生光抑制，当 ＰＰＦＤ 达 ２０００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１时，仅发生了轻微的光抑制，Ｐｎ为峰值的
９１．４％。 本研究还发现沙地赤松针叶具有较高的 Ｃｈｌ，比樟子松高 １倍，达到 １．３８０ｍｇ ／ ｇ（表 ４）。
２．３ 　 叶绿素 ａ快相荧光动力学特征对比
图 ２　 沙地赤松与樟子松由 Ｖｔ和 ΔＶｔ绘制的叶绿素快相荧光动力学曲线
Ｆｉｇ．２　 Ｆａｓｔ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｖｔ ａｎｄ ΔＶｔ
Ｐ１、Ｐ２分别为沙地赤松和樟子松的 Ｐ 相点
２．３．１　 特征位点比较
由 Ｖｔ绘制的 ＯＪＩＰ 曲线可以看出（图 ２），两树种均为典型的叶绿素快相荧光动力学曲线，具有 Ｏ、Ｊ、Ｉ、Ｐ 等
相点。 它们的曲线形态比较相似，但到达 Ｐ 相点的时间（Ｔｆｍ）不相同，沙地赤松为 ７００ｍｓ（Ｐ １位点），而樟子松
为 ９００ｍｓ（Ｐ ２位点）。 该图亦可看出，两树种针叶 ＯＪＩＰ 曲线的差异主要在 Ｊ 相（２ｍｓ）附近。 为更清楚的观察
包括 Ｊ 相在内各相荧光的差异，以樟子松 Ｖｔ绘制的 ＯＪＩＰ 曲线为对照，然后用沙地赤松曲线与对照曲线的标准
化荧光差值（ΔＶｔ）重新作图（图 ２）。 结果显示，从 Ｏ相到接近 Ｐ 相的过程中，沙地赤松标准化荧光差值（ΔＶｔ）
大部分时间点均低于樟子松，两树种差异主要出现在 ３００μｓ—３０ｍｓ范围内，即 Ｊ相附近区域，其中最大差异出
５７４３　 １１期 　 　 　 孟鹏　 等：沙地赤松光合及叶绿素 ａ快相荧光动力学特性 　
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图 ３　 沙地赤松与樟子松叶绿素 ａ荧光比较
　 Ｆｉｇ．３ 　 Ｒａｄａｒ ｐｌｏｔ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｄａｔａ ｏｆ Ｐ． ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ ａｎｄ Ｐ．
ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
ＡＢＳ：吸收的光量 Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｆｌｕｘ； ＲＣ：反应中心 Ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ；
ＴＲ：捕获的光量 Ｔｒａｐｐｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘ； ＥＴ：电子传递的能量 Ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｆｌｕｘ； ＤＩ： 热耗散的能量 Ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘ； ＣＳ： 激发
态面积 Ｅｘｃｉｔｅｄ ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎ； ＰＩ：性能指数 Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ
现在 Ｊ—Ｉ 相之间（时间约为 １０４μｓ）。 在快接近 Ｐ 相
时，沙地赤松标准化荧光值出现了高于樟子松的一个
窄峰。
２．３．２　 荧光参数比较
比活性参数是指活跃的单位反应中心（ＲＣ）或单位
受光面积 （ ＣＳ）的各种量子效率 （ ＡＢＳ ／ ＲＣ、 ＴＲｏ ／ ＲＣ、
ＥＴｏ ／ ＲＣ、 ＤＩｏ ／ ＲＣ、 ＡＢＳ ／ ＣＳｏ、 ＴＲｏ ／ ＣＳｏ、 ＥＴｏ ／ ＣＳｏ、 ＤＩｏ ／
ＣＳｏ、ＡＢＳ ／ ＣＳｍ）以及单位面积上的反应中心的数量
（ＲＣ ／ ＣＳｏ、ＲＣ ／ ＣＳｍ）（表 １）。 图 ３ 是以樟子松的荧光参
数作为对照（参数值为 １），用沙地赤松的荧光参数与对
照参数的比值绘制成的雷达图。 由图 ３可见除 ＡＢＳ ／ ＲＣ
与 ＤＩｏ ／ ＲＣ 小于樟子松外，沙地赤松其它比活性参数指
标均等于或大于樟子松，尤其是 ＲＣ ／ ＣＳｏ、 ＲＣ ／ ＣＳｍ、
ＡＢＳ ／ ＣＳｏ、ＡＢＳ ／ ＣＳｍ、ＴＲｏ ／ ＣＳｏ、ＥＴｏ ／ ＣＳｏ 显著高于樟子
松。 图 ３还表明，沙地赤松性能指数 ＰＩ（ＡＢ ／ ＣＳｏ ／ ＣＳｍ）较高，
分别是樟子松的 １．４２、１．６５和 １．６３倍。
３　 讨论
固沙所从 １９６５年开始就陆续在科尔沁沙地南缘地
区开展了沙地赤松引种造林试验，目前沙地赤松林树势
健康，生长稳定。 通过本研究发现在同样立地条件下，虽然沙地赤松密度较大，单株营养面积和受光照条件不
及樟子松，但其单株生长量和生物量均大于樟子松，尤其是在测定光合指标的当年及前一年的连年材积生长
量显著大于樟子松，说明沙地赤松可以固定较多的 ＣＯ２，并积累较多的光合产物用于生长。 由于植物固定
ＣＯ２的能力和其光合性能及吸收光能后的电子传递具有相关性［２０］，推断沙地赤松光合性能和光能利用效率可
能好于樟子松。
为验证这一推论，本研究采用光合生理指标和叶绿素 ａ 快相荧光动力学指标相结合的方法，对沙地赤松
光合水分生理特性进行了剖析。 研究发现沙地赤松具有较强的光合能力，Ｐｍａｘ和平均 Ｐｎ均高于樟子松，能在
较小 Ｇｓ下保持较高 Ｐｎ。 这意味着沙地赤松可以产生较多的光合产物。 在光合产物分配方面，沙地赤松也具
有自己的优势：干叶比较高，说明其把更多的光合产物积累到了树干中，也因此连年材积生长较高；根茎比较
高，应归因于沙地赤松较强的光合能力导致地上部分能够向根系供给充足的碳氢化合物［２１］，用于了根系的横
向和垂直向的生长［２２］，提高了自身的吸水能力和抗旱性，也因此更有利于适应土壤长期水分亏缺的沙地环
境。 沙地环境的另一个特点是多风，在章古台地区树木生长季常以南及西南风为主，最大瞬间风速 ３２ｍ ／ ｓ，年
５ｍ ／ ｓ以上的风可达 ２４０次。 在这样的多风环境下，植物的蒸腾耗水量增加，极易使植物处于干旱胁迫之下。
而沙地赤松能够保持较小 Ｔｒ和较高的 ＷＵＥ，增加了其在沙地环境下长期生存生长的稳定性。 另外暗呼吸速
率（Ｒｄ）较低保证了沙地赤松对光合产物的低消耗［２３］，同时形成了较高的光合效率（Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ）。 与樟子松相
比，沙地赤松具有更高的 ＬＳＰ，因此在较高光强（２０００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１）下仅发生轻微的光抑制；具有更低的 ＬＣＰ，
说明其具有较强的利用弱光的能力，这和其较高的叶绿素含量（Ｃｈｌ）有关，较高的 Ｃｈｌ有利于叶绿体对光能的
吸收与转化，也保障了其较高的光合能力［２４］。
ＪＩＰ⁃测定表明，从 Ｏ相到接近 Ｐ 相的过程中，沙地赤松标准化荧光值大部分时间点均低于樟子松，其中显
著差异出现在 Ｊ相附近和 Ｊ—Ｉ相之间，说明沙地赤松 ＰＳⅡ反应中心捕获的能量中用于电子传递的比例较高，
在电子越过初级醌受体 Ａ（ＱＡ）的过程中及从 Ｑ
－
Ａ 向次级醌受体（ＱＢ）传递过程中耗散能量较小。
６７４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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前人研究表明，比活性参数可以更确切的反映植物的光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况［２５］，长
期多次干旱胁迫会造成沙地植物在 ＥＴｏ ／ ＣＳｏ等指标的下降，从而降低用于电子传递的能量［２６］。 本研究发现
沙地赤松大部分比活性参数高于樟子松，包括 ＲＣ ／ ＣＳｏ、ＲＣ ／ ＣＳｍ、ＡＢＳ ／ ＣＳｏ、ＡＢＳ ／ ＣＳｍ、ＴＲｏ ／ ＣＳｏ、ＥＴｏ ／ ＣＳｏ 等，
表明其在沙地环境条件下单位激发态面积反应中心数目（ＲＣ ／ ＣＳｏ、ＲＣ ／ ＣＳｍ）、吸收的光量（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ、ＡＢＳ ／
ＣＳｍ）、被反应中心捕获的光量（ＴＲｏ ／ ＣＳｏ）、用于电子传递的能量（ＥＴｏ ／ ＣＳｏ）均保持较高水平。 性能指数
（ＰＩ（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ ／ ＣＳｍ））包含了 ３ 个参数［ＲＣ ／ ＣＳ、φＰｏ（ＰＳⅡ 最大光化学效率） 和 ψｏ（表示电子越过 ＱＡ的能量占反应
中心捕获能量的比例）］，这 ３ 个参数相互独立［２７］，所以性能指数和推动力（即性能指数的对数）可以更准确
地反映植物光合机构的状态［２８］。 沙地赤松性能指数 ＰＩ（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ ／ ＣＳｍ）较高，证明沙地赤松光反应活性较强。 沙地
赤松光合机构的这些优良特性使其能在较小 Ｇｓ下保持较高 Ｐｎ，也使其在弱光下能够吸收更多的光能，导致较
低的 ＬＣＰ；在强光下能利用较多的光能，从而避免激发能的积累，产生光抑制，保持较高的 ＬＳＰ。 以上研究揭
示了沙地赤松对光具有很强的适应性，也揭示了沙地赤松生长量和生物量均较大的内在生理机制。
在 Ｐ 相时荧光水平达到了最大值（Ｆｍ），Ｆｍ是在 １ｓ 内获得的，它代表了ＰＳⅡ反应中心的关闭，代表了 ＰＳ
Ⅱ和质体醌 Ａ（ＱＡ）所有原初电子受体的完全还原，及 ＰＳⅡ受体侧电子流的饱和［２９］。 在快接近 Ｐ 相时，沙地
赤松标准化荧光值出现了高于樟子松的一个窄峰，表明电子传递到电子传递链的慢还原型质体醌（ＰＱ）库的
末端时耗散能量较大［３０］。 这说明沙地赤松并非所有的光合机构性能指标都好于樟子松，只是总体性能优于
樟子松而已。
４　 结论
４．１　 与樟子松相比，成林阶段沙地赤松具有较大的生长量、生物量，这与其较强的光合作用密切相关。 沙地
赤松 Ｐｍａｘ和平均 Ｐｎ均高于樟子松，且光适应范围较大，具有较高的 ＬＳＰ 和较低的 ＬＣＰ，暗呼吸速率（Ｒｄ）较低，
光合效率（Ｐｍａｘ ／ Ｒｄ）较高。
４．２　 ＪＩＰ⁃测定揭示了沙地赤松较强光合作用的内在机制，在 Ｏ相至 Ｐ 相范围内，其相对可变荧光值（Ｖｔ）总体
较低，说明其在电子传递过程中耗散能量较低，而用于光化学的能量较高。 比活性参数进一步表明沙地赤松
单位激发态面积反应中心数目、吸收的光量、被反应中心捕获的光量、用于电子传递的能量均较高，也因此具
有较高的性能指数，其 ＰＩ（ＡＢＳ ／ ＣＳｏ ／ ＣＳｍ）分别是樟子松的 １．４２、１．６５和 １．６３倍。
４．３　 在沙地环境下，沙地赤松生长表现和光合性能优于樟子松，研究结果为扩大该树种在沙地上的引种栽培
提供了光合理论依据。
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７７４３　 １１期 　 　 　 孟鹏　 等：沙地赤松光合及叶绿素 ａ快相荧光动力学特性 　
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