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Spatial distribution simulation and the climate effects of aerobic methane emissions from terrestrial plants in China

中国陆地自然植物有氧甲烷排放空间分布模拟及其气候效应



全 文 :第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:博士点基金资助(20100091120017); 国家自然科学基金项目(41471343)
收稿日期:2014鄄03鄄27; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhangxy@ nju.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403270577
张小敏, 张秀英, 朱求安, 江洪, 李新会, 程敏.中国陆地自然植物有氧甲烷排放空间分布模拟及其气候效应.生态学报,2016,36(3):580鄄591.
Zhang X M, Zhang X Y, Zhu Q A, Jiang H, Li X H, Cheng M.Spatial distribution simulation and the climate effects of aerobic methane emissions from
terrestrial plants in China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):580鄄591.
中国陆地自然植物有氧甲烷排放空间分布模拟及其气
候效应
张小敏1,2, 张秀英1,2,*, 朱求安3, 江摇 洪1,2, 李新会1,2, 程摇 敏1,2,4
1 南京大学国际地球系统科学研究所, 南京摇 210023
2 江苏省地理信息技术重点实验室, 南京摇 210023
3 西北农林科技大学林学院生态预测与全球变化实验室, 杨凌摇 712100
4 江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心, 南京摇 210023
摘要:区域尺度陆地植物有氧条件下排放甲烷及其气候效应研究不仅对甲烷收支平衡研究具有重要意义,对于全球变化研究也
具有重要推动作用。 通过改进 Keppler提出的公式,模拟了中国区域植物有氧甲烷排放的时空分布。 利用 IBIS 模拟的 NPP 数
据结合相关文献统计生物量与 NPP 的比值,计算得到中国区域自然植物叶片生物量,以及叶片甲烷排放。 结果显示,2001年至
2012年中国植物生物量与植物叶片甲烷排放量在 SresA2 和 SresB1 两种情景下差异不明显;但是气候变化模式差异的影响会
随着时间的推移而扩大。 在 SresA2情景下,中国地区年均植物生物量为 10803.22Tg C,叶片生物量为 1156.15Tg C。 如果不考
虑天气对光照的影响,植物叶片甲烷排放年均 2.69Tg,约是全国年甲烷排放总量 7.01%,是中国稻田甲烷排放总量的 29.05%。
在各植被类型中,草地叶片甲烷排放量最高,达到 47.53%,其次是混交林。 森林(针叶林、阔叶林、混交林)是主要的植物甲烷排
放源,占中国区域植物甲烷排放总量的 51.28%,其次是草地,占 47.47%。 中国区域植物叶片甲烷排放南高北低,东高西低的分
布状态主要由地表植被覆盖类型决定,光照和温度也是重要影响因素。 对 SresA2和 SresB1两种气候情景下中国植物甲烷排放
预测分析,中国区域植物甲烷排放不断增加,在 SresA2情景下不同时期的平均增长率为 9.73%,高于 SresB1情景的 5.17%,且两
种情景下的增长率都在降低。 21世纪 SresA2和 SresB1变化情景下,年均植物排放的甲烷 CO2当量分别为 83.18Tg和 77.34Tg,
约占中国年均 CO2 排放总量的 1.39%和 1.29%。
关键词:甲烷; 植物; IBIS; 生物量; 空间分布
Spatial distribution simulation and the climate effects of aerobic methane
emissions from terrestrial plants in China
ZHANG Xiaomin1,2, ZHANG Xiuying1,2,*, ZHU Qiuan3, JIANG Hong1,2, LI Xinhui1,2, CHENG Min1,2,4
1 International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China
2 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Geographic Information Science and Technology, Nanjing 210023, China
3 Laboratory for Ecological Forecasting and Global Change, College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
4 Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource Development and Application, Nanjing 210023, China
Abstract: Until recently, it was commonly accepted in the scientific community that methane was produced only under
anaerobic conditions through microbial metabolism. However, in 2006, Keppler et al. showed that methane can be released
from plants under aerobic conditions. Subsequent experimental studies have demonstrated that aerobic methane is released
from plants, and that the emission rate of aerobic methane is constant at a given temperature demonstrate biomass may be
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the source of plant aerobic methane. Although the exact mechanism underlying plant aerobic methane emission has not been
identified to date, these experiments suggest that it is dependent on light and temperature. Over the past 20 years,
atmospheric methane content has decreased due to an unknown mechanism and there seems to be an unidentified methane
source, which may be related to plant aerobic methane emissions. Thus, quantitative research on methane emissions from
plants under aerobic conditions and its effects on climate are critical to calculating a global methane budget. Based on a
modified Keppler忆s model and net primary productivity (NPP) simulated by the Integrated Biosphere Simulator ( IBIS),
this study simulates and predicts spatial and temporal variation in methane emissions from terrestrial plants under aerobic
conditions in China. It then rebuilds patterns of plant aerobic methane emission suited for China with leaf biomass, and
explores the spatial and temporal characteristics of terrestrial plant aerobic methane emissions and variations in emissions
among plant types. We also simulated the effect of aerobic methane emissions on climate change, especially the greenhouse
effect, under different scenarios, e.g., doubled CO2 . Biomass accumulation ratios, which were used to establish quantitative
relationships between NPP and biomass, and ratios of leaves and intact plant biomass were collected from previous studies.
Although simulated biomass and methane emissions under the IPCC scenario A2 and B1 were generally similar between
2001 and 2012, significant differences between them emerged later in the simulation. Under the SresA2 scenario, the total
annual biomass was 10803.22 Tg, leaf biomass was 1156.15Tg, and methane emissions were 2.69Tg, accounting for 7.01%
of the annual national methane emissions and 29. 05% of methane emissions from rice. Grassland showed the highest
methane emissions under aerobic conditions, accounting for 47.53% of the annual national total emissions; mixed forests
ranked the second. Forests, including coniferous forests, broadleaved forests, and mixed forests, accounted for 51.28% of
the total aerobic plant methane emissions in China, while grassland accounted for 47.47%. Methane emissions were higher
in south China than in the north, and higher in the east than in the west, mainly due to the different land cover and climatic
conditions. Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions are expected to increase in the future under
both the SresA2 and the SresB1 scenarios, according to our model. The average annual growth rate of methane emissions is
9.73% under the SresA1 scenario, higher than that under the SresB1 scenario (5.17%). However, these growth rates are
expected to decline under both scenarios. In the 21st century, the carbon dioxide equivalent of annual plant methane
emissions will be 83.18 Tg under the SresA2 scenario, and 77.34 Tg under the SresB1 scenario, accounting for 1.39% and
1.29% of China忆s annual carbon dioxide emissions, respectively.
Key Words: methane; plants; IBIS; biomass; spatial distribution
甲烷是重要的温室气体之一,对其源汇的研究一直是全球变化研究的热点。 甲烷排放源有自然源和人为
源[1]。 之前科学界一致认为,生物产生甲烷主要是产甲烷菌在厌氧条件下进行,但 2006 年 Keppler 等[2]提出
陆地植物在有氧条件下排放甲烷,之后的相关实验研究[3鄄11]确定植物组织有氧条件下甲烷排放的事实。
Wang等[3]研究发现 7种灌木离体叶片有氧环境释放甲烷,证明植物体有氧环境释放甲烷,并且指出山地生态
系统中木本植物释放的甲烷可能在全球气候变化中扮演重要角色。
不同生活型的植物释放甲烷的能力差异很大,在不同的环境条件下植被甲烷排放也不相同。 在紫外线和
高温环境下,植物甲烷释放速率会大大提高[4, 8, 12鄄17],而缺少紫外线辐射可能是 Bowling[18]和 Dueck[19]研究中
没有检测到甲烷排放的原因。 Keppler[5]曾指出甲烷产生可能源自存在于细胞壁中的果胶甲氧基团,而果胶
甲基酯酶能够降低果胶释放甲烷的速率[14],同位素标记方法表明有氧环境下,植物果胶在紫外光和温度作用
下发生光化学反应产生甲烷。 Austin和 Vivanco[20]认为紫外辐射胁迫导致了植物组织的光降解,植物排放的
甲烷可能是植物细胞物质降解的副产物。 但 Makoto[21]认为植物甲烷产生过程不受酶的影响。 有研究[7鄄8, 22]
认为活性氧(ROS)在果胶和植物叶片甲烷产生中有重要作用,同时 Wang[23]研究得到在物理伤害和无氧条件
下(没有生物菌)将增强植物甲烷排放,受到环境胁迫,如物理伤害,60 种植物鲜叶短暂的甲烷平均排放速率
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达到53.4ng g-1干重 h-1)(0—687ng g-1干重 h-1)。 Makoto[21]发现甲烷排放速率与比叶重有明显负相关,比叶
重较高的植物通常拥有复杂结构和大面积细胞壁,叶片结构是不同种类植物有氧甲烷排放速率存在差异的重
要影响因素。 以上研究表明,虽然植物甲烷排放机理仍然不是特别确定[24鄄25],但是植物在有氧条件下确实排
放甲烷,而且排放速率受光照、温度等影响。
在区域尺度植物甲烷排放研究方面,Keppler[2]估计了全球的陆地植物有氧甲烷排放量为 62—236Tg / a,
约占全球甲烷排放总量的 10%—30%。 Parsons 等[26]在 Keppler 的基础上,利用植物的叶生物量和非叶(枝,
干等)生物量来代替 NPP 进行计算,得到全球植物甲烷排放量为 52.7Tg / a;Kirschbaum 等[27]采用叶生物量代
替 NPP 和用光合酌率修正 NPP 两种方法估算,得到的排放量为 10—60Tg / a;2008 年谢旻等[28]基于 Keppler
的研究建立了中国地区的陆地植物甲烷排放模式,并通过利用 NOAA 气象卫星 AVHRR 归一化植被指数
(NDVI)计算得到的中国植物第一净生产力(NPP),定量估计了中国地区植物甲烷排放总量及其空间分布。
本研究将学习 Parsons的思路,基于 Keppler 陆地植物甲烷排放计算模式,利用 IBIS 模拟的长时间序列
NPP 数据,以及生物量累计比建立 NPP 和生物量之间数量关系,通过叶片生物量重新建立适合中国的陆地植
物甲烷排放模式,探讨在 CO2倍增,不同未来气候变化情景下中国地区植物有氧甲烷排放的时空分布格局,进
而定量模拟对未来气候变化的影响。
1摇 数据与研究方法
1.1摇 建立陆地植物甲烷排放模式
给定温度下恒定的甲烷排放速率表明生物量可能是植物有氧甲烷排放的来源[14],在区域尺度的甲烷排
放研究中,也大多以单位生物量甲烷排放速率(ng CH4 g
-1干重 h-1)为基础进行计算。 Bruhn[14]研究表明甲烷
释放速率随温度呈指数增加,与 UVB(280nm—320nm)辐射强度线性相关,UVB 对甲烷排放速率影响高于
UVA(320—400nm),而可见光对甲烷排放速率没有作用。 紫外线照射下,C3 植物甲烷排放速率为 301ng g-1
干重 h-1高于 C4植物甲烷排放速率 180ng g-1干重 h-1 [16]。 在 McLeod[8]研究中,UVB 强度在 1.3—3.93W / m2
(总强度在 3.69—9.48W / m2)的甲烷排放速率为 249—660.8ng g-1干重 h-1,平均值为 429.58ng g-1干重 h-1。
Qaderi和 Reid[15, 29]同样从完整植物监测到高的甲烷排放 (100—300ng g-1干重 h-1 )。 这些研究数据和
Keppler[2]用于计算全球尺度植物甲烷排放的甲烷排放速率相近(光照条件下,植物体甲烷排放速率均值
374ng g-1干重 h-1),因此在该研究中将使用 Keppler研究的甲烷排放速率参与计算。
本研究所用植被 CH4排放模型基于 Keppler[2]的方法建立。 Parsons[22]曾指出 Keppler计算全球植物甲烷
排放量时是基于植物增长速度(NPP)而并不是植物生物量,因为在 Keppler 研究中并没有直接表明生长速度
与甲烷排放速率之间的直接关系,并且在计算过程中用单位质量生物量甲烷排放速率乘以生产力 NPP,然后
又乘以生长季长计算年甲烷排放,相当于两次乘以了生长时间。 另外,Parsons[22]认为叶生物量用来衡量植物
甲烷排放更合适,并以此重新计算全球植物甲烷排放量,较 Keppler 计算结果降低了 72%。 在 Christopher[30]
的研究中也没有将 NPP 直接参与植被有氧甲烷估计,原因之一就是 NPP 代表植被所有器官和组织的碳汇效
率,包含植被各部分积累的含碳量。 同时对植物甲烷排放的研究大多是基于叶片的甲烷排放进行,并且基于
Keppler对有损和完好无损的植被甲烷排放测量结果显示,植物体叶生物量部分是植物有氧甲烷排放的主要
来源。 所以本研究将植物净初级生产力(NPP)替换为植物叶片生物量,通过 NPP 与生物量之间统计的比例
因子转换得到植物叶生物量,计算甲烷排放。
根据 Keppler植物甲烷计算模型中,每天的甲烷排放量 ERday:
ERday = (ERsun 伊 hsun) + (ERnosun 伊 hnosun) (1)
式中,ERsun和 ERnosun是有 /无太阳直接辐射的甲烷排放速率(ng g
-1干重 h-1);hsun和 hnosun分别是一天有无太阳
直接辐射的时间,hsun+hnosun = 24 h。 Keppler研究中植物甲烷排放速率见表 1[2],然后乘以生长季和日光照时
间计算得到研究时段(a)植物有氧甲烷排放量。
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因为植物残落物的甲烷排放量很小,在本研究中将忽略不计;对紫外线和温度影响植物甲烷排放的研究
表明,没有紫外线照射就没有甲烷排放,但植物甲烷排放速率会随着温度升高而增大。 所以在本研究中计算
符合地上植物体(本研究中也即叶片)有氧甲烷释放的光照和温度条件下的排放量,排放速率 ER = 374ng g-1
干重 h-1。 根据数据源情况,本研究基于 2001—2012年地表覆盖类型图的每个网格对应的不同植被类型,模
拟时间段内甲烷排放时间长度(h)将由日光照数据和温度等参数获得。
E(CH4) = 2 伊 NPP 伊 f 伊 c 伊 ER 伊 h (2)
式中,E(CH4)是模拟时间段内每个网格甲烷排放量(ng / a);NPP 是净初级生产力(ng C / a);f 为生产力与生物
量之间的转换因子,将 NPP 转换为植物生物量,不同植被覆盖类型各异;c 是叶片生物量与植株生物量的比
值,c和 f通过查阅近期中国植物生物量和生产力相关文献统计获得;因子 2是将以碳含量表示的生物量转换
成干物质量(ng / a)表示的生物量,植物生物碳量与干物质量的转换系数比值在不同的植物之间不同,国际上
一般取 0.45或 0.50[31],针叶树叶片平均含碳率 0.5096,阔叶树为 0.4905,灌木为 0.4937[32],本研究采用碳量
与干物质量 0.5的比值转换因子。
表 1摇 Keppler研究 ERsun和 ERnosun的测量值[2]
Table 1摇 Measurement of ERsun and ERnosun of Keppler忆s study[2]
光照状态
Different samples
with / without sunlight
ERsun / (ng g-1干重 h-1)
植物体
Intact plants
植物残落物
Detached leaves
ERnosun / (ng g-1干重 h-1)
植物体
Intact plants
植物残落物
Detached leaves
均值 Mean value 374 8.7 119 1.6
最低 Minimum value 198 1.6 30.7 0.1
最高 Maximum value 598 15.8 207 4.4
摇 摇 ERsun:有太阳直接辐射的甲烷排放速率 Emission rate with sunlight;ERnosun:无太阳直接辐射的甲烷排放速率 Emission rate without sunlight
1.2摇 集成生物圈模拟器 IBIS模拟数据 NPP
集成生物圈模拟器 IBIS(Integrated Biosphere Simulator)是由美国康斯卫星大学全球环境与可持续发展中
心的 Foley等于 1996年开发的[33鄄34]。 IBIS是一个综合的陆地生物圈模型,充分考虑了植被组分和结构对环
境变化的响应。 在一个集成框架内实现对陆表水热过程、陆地生物地球化学循环和植被动态的模拟,描述了
陆面过程,包括土壤、植被与大气之间的能量、水分和动量交换[33, 35鄄36]。 IBIS 的输入数据包括气象数据、植被
类型数据、土壤数据、地形数据、陆面掩膜数据以及不同气候变化情景下气候变化数据(主要为降水、气温、相
对湿度和云量因子)等。 利用 IPCC相关气候模式生成的历史及未来的气候情景数据作为 IBIS模型的输入数
据,以研究气候变化条件下中国未来的碳的演变趋势。 本研究中气候情景 IBIS数据是在 CO2倍增,CGCM3模
式下 SresA2和 SresB1两种情景模拟数据。
A2和 B1属于 IPCC排放情景特别报告(SRES)中的两种排放情景(IPCC,2007)。 A2 情景描述的是一个
很不均衡的世界,自给自足,保持当地特色。 各地域间生产力方式的趋同异常缓慢,导致人口持续增长。 经济
发展主要面向区域,人均经济增长和技术变化是不连续的,低于其他情景的发展速度;B1 描述了一个趋同的
世界,全球人口数量与 A2情景族相同,峰值也出现在本世纪中叶并随后下降。 不同的是经济结构向服务和
信息经济方向迅速调整,伴之以材料密集度的下降,以及清洁和资源高效技术的引进。 其重点放在经济、社会
和环境可持续发展的全球解决方案,其中包括公平性的提高,但不采取额外的气候政策干预[36]。
本研究中 IBIS模型模拟的 1960年至 2006年全国 NPP 总量变化范围在 1.6GtC / a至 2.0GtC / a的区间上,
上升变化幅度约为 52MtC / 10a(P<0.0001)。 该模拟结果与他人模拟的年际变化格局基本一致[36]。
1.3摇 NPP 到植物叶片生物量的转化计算
某一时刻的生物量是一种现存量,而生产力是某一时间段内活生物体新生产出的有机物质总量。 不同植
物的 NPP 与植物生物量之间的关系不同,像热带森林 NPP 较生物量小,而温带草原 NPP 却比生物量大[26]。
不同的植被叶片生物量占植株生物量的比例也不同,因此需要根据不同的地表覆盖植物类型,得到生物量与
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生产力之间和叶片生物量与植株生物量之间的关系(c和 f)。 利用全国 2001—2012 年土地覆盖分类图,通过
查阅文献统计计算中国地区包括针叶林、阔叶林、混交林、灌木、草原和沙漠或荒原的生物量与生产力(NPP)
以及叶片生物量占植株生物量的比例,根据比值结合 NPP 分布数据推导出生物量的分布。
土地覆盖植物类型的生物量与 NPP 比值( f)以及叶生物量比例因子(c)的确定分别查找描述中国植物生
产力和生物量的相关文献得到,根据我国近期植被生产力和生物量研究数据得到的统计结果列于表 2,以及
与 Webb[37]对美国生产力研究结果和 Lieth、Whittaker的生物量累积比的比较。
表 2摇 不同植物类型生物量与 NPP
Table 2摇 Grow and environmental indicators of different plants
类型
Plant type
叶生物量 /植株
生物量[31, 34, 38鄄70]*
leaf biomass / plant biomass, c
生物量 /
NPP[31, 34, 38鄄70]*
biomass / NPP, f
生物量 / NPP[71]
biomass / NPP, f
ANPP /
NPP[31, 34, 38鄄70]*
ANPP / NPP[37]
针叶林 Needleleaf forests 0.069 9.478 10—50 0.84 0.716
阔叶林 Broadleaf forests 0.055 7.5 10—50 0.735 0.664
混交林 Mixed forests 0.063 8.06 10—50 0.889 —
灌木 shrub 0.142 2.633 2—12 0.667 —
草地 Grasslands 0.341** 2.017 1.5—3 0.341 0.353
裸地或荒原
Barren or sparsely vegetated 0.112
** 2.0[71] 2—10 0.112[37] 0.112
摇 摇 *[31, 34, 38鄄70]统计平均值;**假设草地或者荒原地上植物部分均算作叶生物量,其叶生物量与植物生物量的比值就等于地上净初级
生产力与植株净初级生产力之比,根据文献得到的 ANPP 与 NPP 比值; NPP:净初级生产力 net primary productivity;ANPP:地上净初级生产力
above鄄ground net primary productivity
图 1摇 全年甲烷排放时间
Fig.1摇 Duration of methane emission from plant
1.4摇 植物全年照射时间的计算
模拟时间段内每个网格甲烷排放量由(2)式计算,
其中模拟时段内总甲烷排放时间(h)由日光照数据和
温度等参数决定(图 1)。 多年研究表明,植物甲烷排放
受到光照(主要是紫外线)和温度的影响。 紫外线提高
植物甲烷排放速率,黑暗状态下没有或很少甲烷排放。
在中国中纬度地区春夏季节紫外线强度高,一年中紫外
线辐射(280—400nm)均可达到 30—44W / m2[72],达到
15—30W / m2的天数占 49%,日平均紫外辐射强度达到
28.26W / m2,10W / m2以上的天数平均占全年的 60.4%,
一天中 8:30—15:00 左右,紫外线强度均在 5W / m2以
上[73],夏季地表户外紫外线(UVB)强度由中纬度到热
带为 2—4W / m2[74]。 这与前面论述的其他研究中紫外
线辐射下甲烷排放速率与 Keppler 研究数据相近表明
将 Keppler 研究数据应用于自然植物甲烷排放的计算
是合理的。 紫外线辐射强度会随着纬度降低和高度增
大而增大[75]。 在杨燕华等[10]研究中,参与实验的亚热
带常见树种在温度 10益时,植物就会有甲烷释放,当达
到 20益时,所有植物均产生甲烷,高于 30益时,叶片平
均排放速度是 10—30益时均值的 3.96 倍。 易黎明[11]
研究表明 21种植物叶片在 12—20益下释放甲烷。 所以计算一定太阳光照条件(本研究以某一地点天文总辐
射强度达到 600W / m2以上,保证到达地面 UVB强度至少在 1W / m2)且温度在 10益以上的时间作为该研究甲
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烷排放时间。 光照表明紫外线照射,而温度则能反映一个栅格位置的气候特征。
各位置有无太阳光照及达到光照条件的时长根据 DEM得到[76鄄78],温度则由旬平均温度(2010 年 MODIS
月旬平均温度)确定,不考虑天气状况。 两种数据叠合得到某点位置一年内符合植物甲烷排放的时间
长度(h)。
2摇 结果分析与讨论
2.1摇 生物量时空分布
研究利用 IBIS模拟的 NPP 数据,结合 2001—2012年中国土地覆盖类型以及通过查阅文献资料得到的生
物量与 NPP 比值,计算 2001—2012年中国区域植物生物量。 两种情景模式下 2000—2012 年植物生物量数
值差别不明显,相应年份差值绝对值最大相对于两者平均值的 4.46%,最小为 0.02%,平均为 2.16%,叶片生
物量 SresA2情景模式下范围为 1072.99—1211.53Tg C(表 3),SresB1情景模式下为 1092.24—1218.92Tg C,相
差平均为 1.97%。
中国区域 2001 年至 2012 年年平均植物生物量在 SresA2 模式情景下为 10803.22Tg C,叶片生物量为
1156.15Tg C(表 4)。 森林(包括针叶林、阔叶林和混交林)生物量为 8768.72Tg C,比郭兆迪等[79]研究的中国
2004—2008年年均森林总生物量 6868Tg C高。 其中混交林植物生物量最高,达到 7322.14Tg C,占该模式情
景下全国年均生物量总量的 67.78%;全国草地叶生物量最高,达到 577.00Tg C,是叶生物总量的 49.91%。 原
因主要是中国混交林分布广及其植株生产力和生物量较高,针叶林和阔叶林虽然植株生产力和生物量高但是
在中国区域分布面积较混交林小,而草地面积很大,虽然植株年净初级生产力和生物量比较低,但是其叶生物
量基本占据整个地上生物量,所以年总量较高。
表 3摇 SresA2模式下 2001—2012年生物量
Table 3摇 Biomass of year 2001—2012 under SresA2 scenarios
年份 Year 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
植株生物量 / Tg C
Plant biomass 9829.14 10221.21 10377.01 10152.64 10903.95 10814.26 10703.90 11131.61 11770.00 11997.63 10889.28 11952.40
叶生物量 / Tg C
Leaf biomass 1115.16 1151.68 1181.29 1072.99 1211.53 1143.86 1171.80 1165.07 1177.45 1187.17 1103.37 1192.48
表 4摇 SresA2模式下 2001—2012年各类植物(地表覆盖类型)年均生物量
Table 4摇 Annual biomass of plant species from 2001—2012 under SresA2 scenarios
针叶林
Needleleaf forests
阔叶林
Broadleaf forests
混交林
Mixed forests
灌木
Shrub
草地
Grasslands
沙漠、荒原
Barren or sparsely vegetated
年总量均值
Annual inventory
植株生物量 / Tg C
Plant biomass 73.75 1372.83 7322.14 30.94 1902.48 101.07 10803.22
叶生物量 / Tg C
Leaf biomass 5.21 80.55 476.36 4.65 577.00 12.38 1156.15
2.2摇 植物有氧甲烷排放时空分布
由于水稻田是典型的厌氧甲烷排放源,去除农田等共统计了 6 种植物覆盖类型,包括针叶林、阔叶林、混
交林、灌木、草地和沙漠或荒原。 在 21 世纪初,两种气候变化情景模式下植物甲烷的排放量比较接近。 在
2001—2012年间,甲烷排放趋势起伏较小,但是整体呈现微弱上涨趋势。 SresA2 情景模式下,各类型植物甲
烷排放总量占中国区域总植物叶片甲烷排放量比例最高的是草地和混交林,分别达到 47.53%和 42.92%,然
后是阔叶林,为 8.03%,针叶林和灌木占比总和不到 1%。 中国 2001 至 2012 年年均植物甲烷排放量约为 2.
69Tg(表 5),远远低于谢旻[28]等模拟的结果(11.84Tg),甚至低于其模拟的最低值(4.83Tg)。 主要原因是本
研究中采用了叶片生物量代替 NPP 以及植株生物量进行模拟,并且没有模拟无光照情况下的甲烷排放,也没
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有进行凋落物甲烷排放的模拟。 根据 Streets等[80]的估计,中国地区 2000年总的甲烷排放量为 38.36Tg / a,则
自然植物有氧条件下甲烷的排放量是中国甲烷排放总量的 7.01%,是中国稻田甲烷排放量的 29.05%[81],而
NCAR的一项研究发现植物叶片暴露在阳光下时排放的甲烷量却不到地球甲烷总排放量的 1%[82]。 在谢
旻[28]等的研究中,中国地区森林、耕地、草地、其他植物类型的甲烷排放量占总排放的比例分别为 43%,
28.3%,19.0%和 9.7%,森林占森林、草地和其他植物类型甲烷排放的 59.97%,草地占 26.5%。 中国地区耕地
的甲烷排放量占总排放的比例为 28.3%,且中国耕地和水域面积总和占全国各类植被覆盖面积的 22.2%,但
由于稻田是典型厌氧甲烷排放源,所以没有统计农田植被对有氧甲烷排放的贡献量,这也是使得计算结果偏
小的原因。 在本研究中,森林植物(针叶林、阔叶林和混交林)作为植物甲烷排放的主要来源与谢旻研究结果
一致,针叶林、阔叶林和混交林占植物甲烷排放总量的 51.28%,而草地占 47.47%(表 6),与谢旻研究中相差
较大,因为在本研究中主要计算植物叶片生物量而不是植株净初级生产力或者植株生物量的甲烷排放,草地
虽植株生物量以及生产力较小,但是其地上部分基本上是叶片生物量,草地叶片生物量相对占比较大,且中国
草地分布面积较广。
表 5摇 不同气候变化模式下 2001—2012年植被排放甲烷 / Tg
Table 5摇 Methane emissions of year 2001—2012 under different scenarios
气候模式
Climate scenario 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
SresA2 2.63 2.70 2.73 2.51 2.81 2.65 2.67 2.70 2.73 2.76 2.59 2.80
SresB1 2.60 2.73 2.71 2.57 2.67 2.62 2.68 2.72 2.74 2.78 2.67 2.81

表 6摇 不同气候变化模式下 2001—2012年各类植被(地表覆盖类型)年均甲烷排放 / 10-3 Tg
Table 6摇 Annual methane emissions of plant species from 2001—2012 under different scenarios
气候模式
Climate scenario
针叶林
Needleleaf forests
阔叶林
Broadleaf forests
混交林
Mixed forests
灌木
Shrub
草地
Grasslands
沙漠、荒原
Barren or sparsely vegetated
年总量均值
Annual inventory
SresA2 7.89 216.17 1154.67 9.90 1278.71 23.12 2690.46
SresB1 7.64 215.99 1157.36 10.40 1275.80 23.81 2691.00
中国区域植物甲烷排放高的区域分布在中国南部和西南部地区,主要有台湾岛、海南岛和华南以及云南
地区甲烷年排放量较高。 中国区域植被甲烷的分布主要是由中国自然植被分布以及该位置年排放时间所决
定,在中国南部区域由于自然气候条件较好,温度适宜,雨水充沛,光照充足,使得该区域植被生长旺盛,生长
期较长,年净初级生产力和生物量比较高,更加符合植物的甲烷排放条件。 2012 年中国北方地区主要分布为
农作物,所以华北一带在本研究中被定义成为自然植物有氧甲烷排放的“空白区冶。 而在中国西部地区,主要
是西北区域分布沙漠和荒原,植物生长稀少,生物量密度低,植物甲烷排放低(图 2)。
另外,对本世纪植物甲烷排放预测使用的均为 2012年地表植被覆盖数据,每个时期中国区域地表覆盖不
变,但实际上在 IBIS NPP 模拟过程中随着气候的变化,地表覆盖类型及其面积是变动的,所以在长时间序列
植物生物量以及甲烷计算结果的时空分布上难免偏差。 同时通过统计计算和查阅资料得到的叶生物量、植株
生物量与净初级生产力(NPP)数据三者之间关系比值以及利用 DEM 数据模拟的日光照时间和 MODIS 月旬
温度数据得到的全年符合植物叶片甲烷排放条件的时间,该研究中设定某位置天文辐射强度大于 600W / m2
(到达地面理论 UVB强度至少为 1W / m2)与温度大于 10益的时间属符合植物叶片产生甲烷的时间,并且没有
考虑天气的影响,这些都会给结果带来偏差。
2.3摇 未来气候变化模式下中国区域有氧甲烷排放预测及其气候效应
2.3.1摇 有氧甲烷排放模拟预测
以 2012年的全国植被覆盖数据为依据,利用 IBIS NPP 数据计算得到 2000—2099 年 100 年的植物有氧
甲烷排放的变化规律。 图 3 是 SresA2 和 SresB1 情景下 2000—2099 年不同时期中国区域植物甲烷排放量。
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图 2摇 SresA2 情景模式下 2012年中国区域植物平均甲烷排放空间分布以及 2012年植被覆盖图
Fig.2摇 Spatial distribution of annual methane emissions in China and the land cover of year 2012 under SresA2 scenario
摇 图 3摇 2000—2099年不同气候变化模式下中国区域不同阶段植物
甲烷排放量年均值
Fig. 3 摇 Changes of different stages忆 methane emissions under
different scenarios of year 2000—2099 in China
由图表对比来看,除 2000—2019年段外,SresA2 情景下
不同阶段的甲烷排放量比 SresB1 情景下高。 在两种情
景模式下,本世纪植物叶片甲烷的排放均持续增长。 本
世纪后期,植物叶片甲烷排放增长率下降,SresB1 情景
下甲烷增长速度低于 SresA2 情景。 到世纪末,SresB1
情景下植物有氧甲烷的释放已趋于平稳,增长率下降为
1.52%,而 SresA2情景下仍然有增长潜势(图 4)。
在 SersB1 气候变化情景下,2000—2099 年每 20a
阶段有氧甲烷排放年增长率平均值为 5.17%,植物甲烷
排放平均增长率较高的是沙漠、荒原和针叶林,分别为
5.79%和 5. 62%,其次是灌木 4. 93%。 在 SersA2 模式
下,植被甲烷排放阶段年平均增长率为 9.73%,其中灌
木和沙漠、荒原增长率较高,达到 12.80%和 12.65%,其
次是草地,增长率为 9.34%。
2.3.2摇 植物有氧甲烷的温室效应
为了便于比较各种不同温室气体对温室效应的影响程度,通常使用综合温势(Global warming potential,
GWP,也作:全球变暖潜势或全球升温潜能值)来衡量温室气体对全球暖化的影响。 甲烷是仅次于二氧化碳
的第二大温室气体,虽然在大气中的含量不多,但是按照 100a的全球变暖潜势的评估时间,甲烷的 GWP 是二
氧化碳的 25倍。
过去 20年,大气甲烷温室气体的浓度以一种未知的机理在降低[83],表现为迷失的甲烷汇[84]。 原因可能
是近年人类活动乱砍滥伐导致植被覆盖的减少,土壤的裸露与干旱化促进土壤对大气甲烷的氧化,但是有没
有可能是因为植物大面积的减少,导致植物甲烷排放减少。 根据 IBIS 在 SresA2 和 SresB1 模式下模拟的结果
显示,未来全球气温升高,植物生产力将增加,全球植被覆盖情况会随之变动。 未来大尺度植被格局变化所引
起的大气温室气体甲烷、二氧化碳等浓度变化所产生的温室效应将远大于直接的温度效应[85]。 全球变暖可
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图 4摇 2000—2099年植被甲烷排放变化
Fig.4摇 Change of methane emissions of year 2000—2099
能增加植物甲烷排放。 据预测,到 21世纪末,全球气温将上升 1.8—4.0益。 以上结果显示,在未来气候变化、
CO2倍增的情况下能够带来 NPP 增加,这在某种程度上增强植物的碳汇能力,从而有助于减缓温室效应。 但
是植物有氧甲烷的排放,增加了大气中甲烷的浓度,反而对温室效应起到了一定的促进作用。
在 CO2倍增,两种气候变化情景模式下,植物有氧甲烷排放增加。 在 2000—2099 年期间,植物排放的甲
烷对温室效应的作用逐渐增加。 在 SresA2和 SresB1情景下,本世纪中国植物甲烷排放年平均 CO2当量分别
为 83.18Tg和 77.34Tg,约占中国年均 CO2排放总量(每年约 60 亿 t[86] )的 1.39%和 1.29%。 本世纪初 20 年
间,两种气候变化情景模式全国平均每年植物排放 CH4的全球变暖潜势基本相同的情况下,平均相当于68.56
Tg CO2对全球温度升高的贡献量。 随着时间的推移两种气候情景模式下植物甲烷的排放差距增大,两者之间
甲烷全球变暖潜势差距也变大。 本世纪最后 20年期间,SresA2情景下增加到了相当于 99.29Tg / a CO2的增温
潜势,SresB1情景下为 83.91Tg / a CO2的增温潜势,两者之间有 15.38Tg / a CO2的差距(图 5)。 可见在 SresA2
气候变化情景下,植物甲烷排放在未来对全球升温的影响将会更大。
图 5摇 中国植物甲烷排放当量
Fig.5摇 Equivalent of methane emission in China
3摇 结论
中国自然植物有氧甲烷排放强度空间分布特征为
南高北低,西高东低,主要受地表覆盖的影响。 2001 年
至 2012年 SresA2与 SresB1 两种情景下植物生物量和
甲烷排放量差别不明显。 在 SresA2 情景下,中国自然
植被 2001—2012 年年均生物量为 10803.22Tg C,叶生
物量为 1156.15Tg C,植物甲烷排放量为 2.69Tg,是中国
地区甲烷排放总量的 7.01%,是中国稻田甲烷排放量的
29.05%。 SresA2情景下,中国各植被类型中,草地和混
交林排放甲烷量最大,年均总量占所有植物类型排放量
分别达到 47.53%和 42.92%,主要与这两种植被类型高
的覆盖面积和高的叶片生物量有关,其次分别是阔叶林,沙漠或荒原,灌木和针叶林。
本世纪初,虽然自然植物有氧甲烷排放占全国甲烷排放总量比率只有 7.01%,但是在 CO2倍增的两种气
候变化模式下,对未来中国区域植物有氧甲烷排放的预测表明,随着全国区域未来植被 NPP 的增加,植物生
物量累积加速,导致植物甲烷排放增多,植物排放甲烷的影响将增大。 在本世纪末 20a,SresA2和 SresB1 情景
下中国自然植物排放甲烷的 CO2当量分别达到了 83.18Tg / a和 77.34Tg / a,约占中国年均二氧化碳排放总量的
1.39%和 1.29%。 在 IBIS模型不同情景模式以及植被甲烷排放模式模拟下,未来植物生产力的增加加强植物
碳汇能力及减少温室效应的同时,植物甲烷排放的增加在某种程度上抵消了这种汇的能力,增加温室效应,但
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至于两种情景模式下哪种能够更好的平衡这种效应还需要进一步的量化对比研究。 并且至今对于区域性植
物有氧条件下甲烷排放的研究多数限于该理论提出前期,因此在未来的研究中,应该补充中国区域植物甲烷
排放的观测研究,并且明确植物甲烷排放的来源、影响因素和发生机理。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Houghton J T, Ding Y, Griggs D J, Noguer N, van der Linden P J, Xiaosu D, Maskell K, Johnson C A. Climate Change 2001: The Scientific
Basis: Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK:
Cambridge University Press.
[ 2 ] 摇 Keppler F, Hamilton J T G, Bra覻 M, R觟ckmann T. Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions. Nature, 2006, 439(7073):
187鄄191.
[ 3 ] 摇 Wang Z P, Han X G, Wang G G, Song Y, Gulledge J. Aerobic methane emission from plants in the Inner Mongolia steppe. Environmental Science
& Technology, 2008, 42(1): 62鄄68.
[ 4 ] 摇 Vigano I, van Weelden H, Holzinger R, Keppler F, McLeod A, R觟ckmann T. Effect of UV radiation and temperature on the emission of methane
from plant biomass and structural components. Biogeosciences, 2008, 5(3): 937鄄947.
[ 5 ] 摇 Keppler F, Hamilton J T G, McRoberts W C, Vigano I, Brass M, R觟ckmann T. Methoxyl groups of plant pectin as a precursor of atmospheric
methane: evidence from deuterium labelling studies. New Phytologist, 2008, 178(4): 808鄄814.
[ 6 ] 摇 Br俟eggemann N, Meier R, Steigner D, Zimmer I, Louis S, Schnitzler J P. Nonmicrobial aerobic methane emission from poplar shoot cultures under
low鄄light conditions. New Phytologist, 2009, 182(4): 912鄄918.
[ 7 ] 摇 Messenger D J, McLeod A R, Fry S C. The role of ultraviolet radiation, photosensitizers, reactive oxygen species and ester groups in mechanisms of
methane formation from pectin. Plant, Cell & Environment, 2009, 32(1): 1鄄9.
[ 8 ] 摇 McLeod A R, Fry S C, Loake G J, Messenger D J, Reay D S, Smith K A, Yun B W. Ultraviolet radiation drives methane emissions from terrestrial
plant pectins. New Phytologist, 2008, 180(1): 124鄄32.
[ 9 ] 摇 郭小伟, 韩道瑞, 杜岩功, 林丽, 张法伟, 李以康, 李婧, 刘淑丽, 曹广民. 青藏高原高寒草甸优势植物种对大气甲烷行为分异机制. 山
地学报, 2012, 30(4): 470鄄477.
[10] 摇 杨燕华, 易黎明, 谢锦升, 杨智杰, 江军, 胥超, 杨玉盛. 温度对亚热带地区常见树种叶片甲烷排放的影响. 应用生态学报, 2013, 24
(6): 1545鄄1550.
[11] 摇 易黎明, 谢锦升, 杨燕华, 高玉春, 杨玉盛. 中亚热带植物排放甲烷研究初报. 亚热带资源与环境学报, 2011, 6(1): 26鄄31.
[12] 摇 Rodriguez J. Aerobic methane production by banana plant. Cantaurus, 2007, 15: 21鄄23.
[13] 摇 Takahashi K, Kosugi Y, Kanazawa A, Sakabe A. Automated closed鄄chamber measurements of methane fluxes from intact leaves and trunk of
Japanese cypress. Atmospheric Environment, 2012, 51: 329鄄332.
[14] 摇 Bruhn D, Mikkelsen T N, 覫bro J, Willats W G T, Ambus P. Effects of temperature, ultraviolet radiation and pectin methyl esterase on aerobic
methane release from plant material. Plant Biology, 2009, 11(Supplement s1): 43鄄48.
[15] 摇 Qaderi M M, Reid D M. Methane emissions from six crop species exposed to three components of global climate change: temperature, ultraviolet鄄B
radiation and water stress. Physiologia Plantarum, 2009, 137(2): 139鄄147.
[16] 摇 Vigano I, R觟ckmann T, Holzinger R, van Dijk A, Keppler F, Greule M, Brand W A, Geilmann H, van Weelden H. The stable isotope signature
of methane emitted from plant material under UV irradiation. Atmospheric Environment, 2009, 43(35): 5637鄄5646.
[17] 摇 杨燕华, 谢锦升, 江军, 杨智杰, 杨玉盛, 陈细香, 吕理兴. 光照与紫外辐射对亚热带树木叶片排放 CH4的影响. 亚热带资源与环境学
报, 2012, 7(4): 64鄄70.
[18] 摇 Bowling D R, Miller J B, Rhodes M E, Burns S P, Monson R K, Baer D. Soil, plant, and transport influences on methane in a subalpine forest
under high ultraviolet irradiance. Biogeosciences, 2009, 6(7): 1311鄄1324.
[19] 摇 Dueck T A, de Visser R, Poorter H, Persijn S, Gorissen A, de Visser W, Schapendonk A, Verhagen J, Snel J, Harren F J M, Ngai A K Y,
Verstappen F, Bouwmeester H, Voesenek L A C J, van der Werf A. No evidence for substantial aerobic methane emission by terrestrial plants:
a 13C鄄 labelling approach. New Phytologist, 2007, 175(1): 29鄄35.
[20] 摇 Austin A T, Vivanco L. Plant litter decomposition in a semi鄄arid ecosystem controlled by photodegradation. Nature, 2006, 442(7102), 555鄄558.
[21] 摇 Watanabe M, Watanabe Y, Kim Y S, Koike T. Dark aerobic methane emission associated to leaf factors of two Acacia and five Eucalyptus species.
Atmospheric Environment, 2012, 54: 277鄄281.
[22] 摇 Wang Z P, Xie Z Q, Zhang B C, Hou L Y, Zhou Y H, Li L H, Han X G. Aerobic and anaerobic nonmicrobial methane emissions from plant
material. Environmental Science & Technology, 2011, 45(22): 9531鄄9537.
985摇 3期 摇 摇 摇 张小敏摇 等:中国陆地自然植物有氧甲烷排放空间分布模拟及其气候效应 摇
http: / / www.ecologica.cn
[23]摇 Wang Z, Keppler F, Greule M, Hamilton J T G. Non鄄microbial methane emissions from fresh leaves: effects of physical wounding and anoxia.
Atmospheric Environment, 2011, 45(28): 4915鄄4921.
[24] 摇 Nicolini G, Castaldi S, Fratini G, Valentini R. A literature overview of micrometeorological CH4 and N2 O flux measurements in terrestrial
ecosystems. Atmospheric Environment, 2013, 81: 311鄄319.
[25] 摇 Bruhn D, M覬ller I M, Mikkelsen T N, Ambus P. Terrestrial plant methane production and emission. Physiologia Plantarum, 2012, 144(3):
201鄄209.
[26] 摇 Parsons A J, Newton P C D, Clark H, Kelliher F M. Scaling methane emissions from vegetation. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 21(8):
423鄄424.
[27] 摇 Kirschbaum M U F, Bruhn D, Etheridge D M, Evans J R, Farquhar G D, Gifford R M, Paul K I, Winters A J. A comment on the quantitative
significance of aerobic methane release by plants. Functional Plant Biology, 2006, 33(6): 521鄄530.
[28] 摇 谢旻, 李树, 江飞, 王体健. 中国地区陆地植被甲烷排放及其对对流层低层甲烷浓度的影响. 科学通报, 2008, 53(19): 2365鄄2370.
[29] 摇 Qaderi M M, Reid D M. Stressed crops emit more methane despite the mitigating effects of elevated carbon dioxide. Functional Plant Biology, 2011,
38(2): 97鄄105.
[30] 摇 Butenhoff C L, Khalil M A K. Global methane emissions from terrestrial plants. Environmental Science & Technology, 2007, 41(11): 4032鄄4037.
[31] 摇 高凯, 胡永红, 冷寒冰, 孟超, 秦俊. 两种测算香樟单株植物生物量和生产力的方法. 生态学杂志, 2014, 33(1): 242鄄248.
[32] 摇 马钦彦, 陈遐林,王娟,蔺琛,康峰峰,曹文强,马志波,李文宇. 华北主要森林类型建群种的含碳率分析. 北京林业大学学报, 2002, 24
(5鄄6): 96鄄100.
[33] 摇 Foley J A, Prentice I C, Ramankutty N, Levis S, Pollard D, Sitch S, Haxeltine A. An integrated biosphere model of land surface processes,
terrestrial carbon balance, and vegetation dynamics. Global Biogeochemical Cycles, 1996, 10(4): 603鄄628.
[34] 摇 李高飞, 任海. 中国不同气候带各类型森林的生物量和净第一性生产力. 热带地理, 2004, 24(4): 306鄄310.
[35] 摇 Kucharik C J, Foley J A, Delire C, Fisher V A, Coe M T, Lenters J D, Young鄄Molling C, Ramankutty N, Norman J M, Gower S T. Testing the
performance of a dynamic global ecosystem model: water balance, carbon balance, and vegetation structure. Global Biogeochemical Cycles, 2000,
14(3): 795鄄825.
[36] 摇 朱求安. 气候变化条件下中国陆地生态系统水分平衡与碳收支时空格局模拟与分析[D]. 南京: 南京大学, 2009.
[37] 摇 Webb W L, Lauenroth W K, Szarek S R, Kinerson R S. Primary production and abiotic controls in forests, grasslands, and desert ecosystems in
the united states. Ecology, 1983, 64(1): 134鄄151.
[38] 摇 Jin Z, Qi Y C, Dong Y S. Storage of biomass and net primary productivity in desert shrubland of Artemisia ordosica on Ordos Plateau of Inner
Mongolia, China. Journal of Forestry Research, 2007, 18(4): 298鄄300.
[39] 摇 黎燕琼, 郑绍伟,龚固堂,陈俊华,唐波,朱自芳,吴雪仙,慕长龙. 不同年龄柏木混交林下主要灌木黄荆生物量及分配格局. 生态学报,
2010, 30(11): 2809鄄2818.
[40] 摇 赵蓓, 郭泉水, 牛树奎, 孙武, 张志旭. 大岗山林区几种常见灌木生物量估算与分析. 东北林业大学学报, 2012, 40(9): 28鄄33.
[41] 摇 程堂仁, 马钦彦, 冯仲科, 罗旭. 甘肃小陇山森林生物量研究. 北京林业大学学报, 2007, 29(1): 31鄄36.
[42] 摇 严理, 刘晓璐, 秦武明, 周江悦. 广西百色细叶云南松天然林生物量研究. 西部林业科学, 2014, (3): 134鄄138.
[43] 摇 康冰, 刘世荣, 张广军, 常建国, 温远光, 马姜明, 郝文芳. 广西大青山南亚热带马尾松、杉木混交林生态系统碳素积累和分配特征. 生
态学报, 2006, 26(5): 1320鄄1329.
[44] 摇 张林, 罗天祥,邓坤枚,戴强,黄永,蒋正富,陶明友,曾开益. 广西黄冕林场次生常绿阔叶林生物量及净第一性生产力. 应用生态学报,
2004, 15(11): 2029鄄2033.
[45] 摇 盛春光. 黑龙江省森工林区森林生物量和生产力评估. 林业经济, 2012, (4): 43鄄46.
[46] 摇 黄全能. 红锥天然林生长规律与生物量的调查研究. 福建林业科技, 1998, 25(2): 20鄄23.
[47] 摇 冯宗炜, 陈楚莹, 张家武, 王开平, 赵吉录, 高虹. 湖南会同地区马尾松林生物量的测定. 林业科学, 1982, 18(2): 127鄄134.
[48] 摇 杨昊天, 李新荣, 刘立超, 贾荣亮, 王增如, 李小军, 李刚. 荒漠草地 4种灌木生物量分配特征. 中国沙漠, 2013, 33(5): 1340鄄1348.
[49] 摇 李刚, 李永庚, 刘美珍, 蒋高明. 浑善达克沙地稀树疏林草地植被生物量及净初级生产力. 科技导报, 2011, 29(25): 30鄄37.
[50] 摇 王玉辉, 周广胜, 蒋延玲, 杨正宇. 基于森林资源清查资料的落叶松林生物量和净生长量估算模式. 植物生态学报, 2001, 25(4):
420鄄425.
[51] 摇 黄秋娴, 张健强, 杨新兵. 冀北山地 3种典型林分类型生物量分配格局研究. 河北农业大学学报, 2012, 35(6): 55鄄58, 90鄄90.
[52] 摇 温小荣,蒋丽秀,刘磊,林国忠,郑勇,谢小杰, 佘光辉. 江苏省森林生物量与生产力估算及空间分布格局分析. 西北林学院学报, 2014,
29(1): 36鄄40.
[53] 摇 杨超, 田大伦, 康文星, 项文化, 闫文德, 方晰, 梁小翠. 连栽 14 年生杉木林生态系统生物量的结构特征. 中南林业科技大学学报,
2011, 31(5): 1鄄6.
095 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[54]摇 魏文俊, 尤文忠, 张慧东, 颜廷武, 霍常富, 赵刚, 邢兆凯. 辽宁省落叶松人工林生物量碳库特征. 东北林业大学学报, 2011, 39(6):
26鄄29.
[55] 摇 方晰, 田大伦, 胥灿辉. 马尾松人工林生产与碳素动态. 中南林学院学报, 2003, 23(2): 11鄄15.
[56] 摇 樊后保, 李燕燕, 黄玉梓. 马尾松鄄细叶青冈混交林的生物量及其生产力结构. 中南林学院学报, 2005, 25(6): 38鄄41.
[57] 摇 邢福, 祝廷成. 内蒙古东部线叶菊草地生物量与净第一性生产力的初步研究. 植物生态学与地植物学学报, 1992, 16(2): 149鄄157.
[58] 摇 李银, 侯琳, 陈军军, 白娟, 张硕新, 陈海滨. 秦岭火地塘林区典型灌木生物量估算模型. 东北林业大学学报, 2014, 42(2): 116鄄119.
[59] 摇 曾立雄. 三峡库区不同植被类型生物量与生产力研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2007.
[60] 摇 曾立雄, 王鹏程, 肖文发, 万睿, 黄志霖, 潘磊. 三峡库区主要植被生物量与生产力分配特征. 林业科学, 2008, 44(8): 16鄄22.
[61] 摇 陈遐林, 马钦彦, 康峰峰, 曹文强, 张国华, 陈宗伟. 山西太岳山典型灌木林生物量及生产力研究. 林业科学研究, 2002, 15(3):
304鄄309.
[62] 摇 徐郑周, 刘广营, 王广海, 赵国华, 马长明. 燕山山地华北落叶松人工林群落生物多样性及其生物量的研究. 林业资源管理, 2010, (2):
43鄄49.
[63] 摇 江洪, 朱家骏. 云杉天然林分生物量和生产力的研究. 四川林业科技, 1986, (2): 5鄄13.
[64] 摇 文诗韵, 杨思河, 尹忠馥, 王昌杰, 姜波, 黄刚. 柞蚕林冠层结构、林内光照分布与叶生物量研究. 应用生态学报, 1991, 2(4): 286鄄291.
[65] 摇 雷丕锋, 项文化, 田大伦, 方晰. 樟树人工林生态系统碳素贮量与分布研究. 生态学杂志, 2004, 23(4): 25鄄30.
[66] 摇 朴世龙, 方精云, 贺金生, 肖玉. 中国草地植被生物量及其空间分布格局. 植物生态学报, 2004, 28(4): 491鄄498.
[67] 摇 杨同辉, 宋坤, 达良俊, 李修鹏, 吴健平. 中国东部木荷鄄米槠林的生物量和地上净初级生产力. 中国科学: 生命科学, 2010, 40(7):
610鄄619.
[68] 摇 長山泰秀, 李昌华, 片桐成夫, 岩坪五郎. 中国南部天然常绿阔叶林的地上生物量、净初级生产力、养分分布和养分利用效率. 江西林业
科技, 2005, (增刊): 17鄄24.
[69] 摇 罗天祥. 中国主要森林类型生物生产力格局及其数学模型[D]. 北京: 中国科学院研究生院, 1996.
[70] 摇 杨昆, 管东生. 珠江三角洲森林的生物量和生产力研究. 生态环境, 2006, 15(1): 84鄄88.
[71] 摇 Lieth H, Whittkaer R H. 生物圈的第一性生产力. 王业蘧, 译. 北京: 科学出版社, 1985.
[72] 摇 王繁强, 宋百春, 周阿舒, 李业明, 万克利. 近地面太阳紫外线辐射强度分析与预报. 干旱气象, 2005, 23(2): 30鄄34.
[73] 摇 曲晓黎, 张彦恒, 赵娜, 袁媛. 石家庄市紫外线监测分析及预报方法. 气象科技, 2011, 39(6): 731鄄735.
[74] 摇 Bernhard G, Mayer B, Seckmeyer G, Moise A. Measurements of spectral solar UV irradiance in tropical鄄 Australia. Journal of Geophysical
Research, 1997, 102(D7): 8719鄄8730.
[75] 摇 郭世昌, 常有礼, 胡非, 张秀年, 李立娟. 纬度和海拔高度对云南地面紫外线强度影响的数值试验. 云南地理环境研究, 2004, 16(1):
9鄄13.
[76] 摇 袁淑杰, 谷小平,缪启龙,邱新法. 基于 GIS的起伏地形下天文辐射分布式模型———以贵州高原为例. 山地学报, 2007, 25(5): 577鄄583.
[77] 摇 张秀英, 冯学智. 基于数字地形模型的山区太阳辐射的时空分布模拟. 高原气象, 2006, 25(1): 123鄄127.
[78] 摇 曾燕, 邱新法, 刘绍民. 起伏地形下天文辐射分布式估算模型. 地球物理学报, 2005, 48(5): 1028鄄1033.
[79] 摇 郭兆迪, 胡会峰, 李品, 李怒云, 方精云. 1977—2008年中国森林生物量碳汇的时空变化. 中国科学: 生命科学, 2013, 43(5): 421鄄31.
[80] 摇 Streets D G, Bond T C, Carmichael G R, Fernandes S D, Fu Q, He D, Klimont Z, Nelson S M, Tsai N Y, Wang M Q, Woo J H, Yarber K F.
An inventory of gaseous and primary aerosol emissions in Asia in the year 2000. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 2003, 108(D21),
doi: 10.1029 / 2002JD003093.
[81] 摇 谢旻, 王体健. 中国地区稻田 CH4和生物质燃烧 CO排放对对流层氧化性的影响. 生态学报, 2007, 27(11): 4803鄄4814.
[82] 摇 曾晓梅编译自 UCAR网站. https: / / www2.ucar.edu / atmosnews / just鄄published.
[83] 摇 Landman W. Climate change 2007: the physical science basis. South African Geographical Journal, 2010, 92(1): 86鄄87.
[84] 摇 曹广民, 林丽, 李以康, 张法伟, 郭小伟, 李婧. 绿色植物在大气甲烷循环中的作用. 草业科学, 2010, 27(7): 141鄄146.
[85] 摇 Verville J H, Hobbie S E, Chapin F S III, Hooper D U. Response of tundra CH4 and CO2 flux tomanipulation of temperature and vegetation.
Biogeochemistry, 1998, 41(3): 215鄄235.
[86] 摇 中国二氧化碳排放量数据. http: / / down.pinggu.org / / html / 20100409 / 10392.html.
195摇 3期 摇 摇 摇 张小敏摇 等:中国陆地自然植物有氧甲烷排放空间分布模拟及其气候效应 摇