全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０１）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２４； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｓｒ＠ ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２４２３２９
洪丕征，刘世荣，王晖，于浩龙．正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合特性的影响．生态学报，２０１６，３６（１４）：４４８５⁃４４９５．
Ｈｏｎｇ Ｐ Ｚ， Ｌｉｕ Ｓ Ｒ， Ｗａｎｇ Ｈ， Ｙｕ Ｈ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ
ｕｎｇｉｒｄｌｅｄ ａｎｄ ｇｉｒｄｌｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４４８５⁃４４９５．
正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合
特性的影响
洪丕征１，刘世荣１，∗，王　 晖１，于浩龙２
１ 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京　 １０００９１
２ 中国林业科学研究院热带林业实验中心，凭祥　 ５３２６００
摘要：采用盆栽试验和韧皮部环割方法研究了碳水化合物供应、氮素形态及其交互作用对红椎幼苗叶片光合特性的影响。 无机
氮源采用硝酸铵（ＡＮ）、铵态氮（ＮＨ＋４ ⁃Ｎ）、硝态氮（ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ），有机氮源采用尿素（Ｕｒｅａ）、精氨酸（Ａｒｇ）和甘氨酸（Ｇｌｙ），氮素施用
量均为 １０ｇ Ｎ ／ ｍ２，处理时间为 １０ ｄ。 研究结果表明，环割、氮素形态及其交互作用均显著影响了红椎幼苗叶片的净光合速率
（Ｐｎ）；单一环割处理显著降低了红椎幼苗叶片 Ｐｎ、气孔导度（Ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、相对叶绿素含量和 ＣＯ２利
用效率（ＣＵＥ），但显著提高了叶片水分利用效率（ＷＵＥ）和气孔限制值（Ｌｓ），其叶片 Ｐｎ降低主要是由气孔限制和叶绿素含量降
低所导致的。 正常条件下，所有氮素形态处理均显著降低了红椎幼苗叶片的 Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ和 Ｔｒ，但显著升高了叶片 Ｌｓ和 ＷＵＥ，其
叶片 Ｐｎ降低的主要原因是供氮过高引起的叶片气孔限制。 正常条件下，除 Ａｒｇ处理外，其他氮素形态均显著升高了红椎幼苗
叶片的 ＣＵＥ，其中以 Ｇｌｙ处理的促进作用最大。 环割条件下，３种有机态氮素的添加均显著缓解了单一环割处理对红椎幼苗叶
片 Ｐｎ的抑制作用，尤其以精氨酸最为明显，供应精氨酸的叶片 Ｐｎ值从单一环割处理的强烈抑制中恢复到了对照水平，而无机
态氮的供应均未显著改变这种抑制。 结果表明短期碳水化合物供应的阻断会显著抑制红椎幼苗叶片的光合能力，适量供应精
氨酸、甘氨酸和尿素等有机态氮会有效缓解这种抑制作用，其中以精氨酸的作用最为明显。
关键词：红椎；氮素形态；韧皮部环割；碳水化合物供应；光合特性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｕｎｇｉｒｄｌｅｄ ａｎｄ ｇｉｒｄｌｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＨＯＮＧ Ｐｉｚｈｅｎｇ１， ＬＩＵ Ｓｈｉｒｏｎｇ１，∗， ＷＡＮＧ Ｈｕｉ１， ＹＵ Ｈａｏｌｏｎｇ２
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｕｐｐｌｙ， ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｐｈｌｏｅｍ ｇｉｒｄｌｉｎｇ．
Ｔｈｒｅｅ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ （ａｍｍｏｎｉａ ｎｉｔｒａｔｅ， ＡＮ； ａｍｍｏｎｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ， ＮＨ＋４ ⁃Ｎ； ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｎｉｔｒａｔｅ； ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ） ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ （Ｕｒｅａ； ａｒｇｉｎｉｎｅ， Ａｒｇ； ａｎｄ ｇｌｙｃｉｎｅ， Ｇｌｙ）， ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ａｔ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｒａｔｅｓ ｏｆ １０ｇ ／ ｍ２ ｆｏｒ ａ
１０ｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｕｐｐｌｙ， Ｎ ｆｏｒｍｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｌｉａｒ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｓｉｎｇｌｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｌｅａｆ Ｐｎ， ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （Ｇｓ）， ｌｅａｆ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃｉ）， ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ Ｔｒ）， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
（ＲＣＣ）， ａｎｄ ＣＯ２ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＣＵＥ） ｏｆ ｔｅｓｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｂｕｔ ｉｔ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＷＵＥ）． Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ Ｐｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ＲＣＣ．
Ｆｏｒ ｎｏｎ⁃ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ， ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｏｌｉａｒ Ｐｎ， Ｇｓ， Ｃｉ， ａｎｄ Ｔｒ，
ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｏｌｉａｒ ＷＵＥ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ． Ｔｈｉｓ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ Ｎ
ｌｏａｄｉｎｇ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｅａｆ ＣＵＥ， ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ Ａｒｇ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｌｅａｆ ＣＵＥ ｗａｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｇｌｙ ａｄｄｉｔｉｏｎ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｇｓ ａｎｄ
Ｔｒ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ Ｐｎ， ｗｈｉｌｅ Ｃｉ ａｎｄ ＲＣＣ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｗｅａｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ Ｐｎ．
Ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｏｒｇａｎｉｃ Ｎ ｆｏｒｍｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｐｎ ｏｆ Ｃ．
ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｍｉｔｉｇａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｆｒｏｍ Ａｒｇ ａｄｄｉｔｉｏｎ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ
ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｆｏｌｉａｒ Ｐｎ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌ ｕｐｏｎ Ａｒｇ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌ， ｗｈｅｒｅａｓ ａｌｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ Ｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｎ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ
ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｕｐｐｌｙ ｃｏｕｌｄ ｌｅａｄ ｔｏ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｓｅ
ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｃａｎ ｂｅ ｍｉｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｏｒｇａｎｉｃ Ｎ ｓｕｐｐｌｙ， ｓｕｃｈ ａｓ Ａｒｇ， Ｇｌｙ， ａｎｄ Ｕｒｅａ， ｏｆ ｗｈｉｃｈ Ａｒｇ ｈａｄ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｍｐａｃｔ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ； ｐｈｌｏｅｍ ｇｉｒｄｌｉｎｇ； ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｕｐｐｌｙ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
氮素是植物体内叶绿素、蛋白质、核酸和部分激素的重要组成部分，是影响植物正常生长发育的重要营养
元素［１］。 植物对氮素的吸收利用不仅取决于植物自身代谢的特点，而且取决于生长环境中的各种氮源［２］。
植物能吸收并利用的无机态氮主要是铵态氮（ＮＨ＋４ ⁃Ｎ）和硝态氮（ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ） ［１］。 传统的氮循环模式认为，有机
氮只有经过土壤微生物作用转化为无机氮（ＮＨ＋４ ＋ＮＯ
－
３ ）后才能为植物所利用，根系不能直接从土壤获取有机
氮。 然而，近年来许多研究发现植物具有从土壤中直接获取自由态的氨基酸（例如甘氨酸、精氨酸等），比如
挪威云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ） ［３］、樟子松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ） ［４］等树种，这对传统的氮循环模式形成了巨大的挑战。 目
前有关不同形态无机氮对植物光合特性影响的研究开展较多，许多研究证实植物对 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ和 ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ的吸收、
利用有所偏好，这 ２种氮素形态及其配比对植物光合作用的影响有着较大差异［２］。 例如，氮素形态（ＮＯ－３ ⁃Ｎ
和 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ）比例从 ０增加到 ７５％时，水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）幼苗叶片净光合速率（Ｐｎ）显著增加，而完
全供给ＮＯ－３ ⁃Ｎ时，其叶片 Ｐｎ下降［５］。 Ｙａｏ等［６］研究发现我国高山松（Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓａｔａ）和油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）
幼苗具有偏好 ＮＯ－３ ⁃Ｎ的特性，而云南松（Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）则表现出喜铵的特性，在供应 ＮＨ
＋
４ ⁃Ｎ时，实生苗的
生物量和 Ｐｎ比供应 ＮＯ－３ ⁃Ｎ的大得多。 迄今为止，有关不同形态有机氮素对林木叶片光合作用影响的比较研
究较少，相关报道主要集中在农作物和木本果树［７⁃８］。 例如，李静［９］研究发现 ３ 种形态氮（甘氨酸、尿素及氯
化铵）添加对甜樱桃（Ｐｒｕｎｕｓ ａｖｉｕｍ）光合、荧光和叶绿素含量影响以甘氨酸、尿素促进作用更明显。 可见，供
氮形态对植物叶片光合作用的影响因植物种类的不同而有所差异。 研究指出，供氮形态可通过改变植物叶面
积，叶绿素含量、叶片氮素含量和 Ｒｕｂｉｓｅｏ酶含量等进而影响光合作用，还可通过改变气孔导度和光呼吸速率
等因素来调控光合速率［１０］。
除氮素外，碳水化合物的有效性及其在各器官中的分配状况对林木的苗期生长也非常重要［４］。 碳水化
合物是植物光合作用的主要产物，其中结构性碳水化合物主要用于植物体的形态建成，非结构性碳水化合物
则是参与植株生命代谢的重要物质，可以在基因表达水平上对细胞内的代谢过程进行调控，它们在植物生长
发育过程中的重要作用已得到广泛的关注［１１］。 研究证实，一些环境状况可能会限制或者阻断植物幼苗根系
碳水化合物的供应和能量代谢，比如在光照较低和低温环境、幼苗贮藏期较长、植物韧皮部受到人为破坏和昆
虫、家畜等啃食韧皮部的干扰等状况［４，１２］。 研究碳水化合物供应和分配状况对植物某些生理生态过程的影响
有利于进一步揭示碳水化合物对这些过程的调控机制。 韧皮部环割处理是除去木质部周围的树皮和韧皮部
组织，导致从树冠到树根的碳水化合物运输停止并进一步影响光合产物的分配，但是环割不会对木质部产生
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ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
影响，木质部主要是负责水分、养分和细胞分裂素从根部向枝条的运输，该方法在植物体内碳相关过程和关系
的研究中已得到广泛应用［１３⁃１４］。
许多研究表明碳水化合物供应的限制或阻断会对植物光合特性产生负面影响［１５⁃１６］。 然而，植物体内的
碳氮循环是高度偶联的，植物对氮素的吸收和同化需要碳水化合物提供的能量，而且构成蛋白质的碳架来自
碳水化合物的分解［４］。 当碳水化合物的运输和分配被阻断时植物幼苗对某种氮素形态的吸收和同化会受到
限制，例如，碳水化物供应阻断显著抑制了欧洲赤松（Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）幼苗根系对 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ 和 ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ 的吸收速率，
而对精氨酸的吸收速率无显著影响［４］。 与之类似， Ｄａｎｎｅｎｍａｎｎ 等［１６］ 发现环割后欧洲山毛榉 （ Ｆａｇｕｓ
ｓｙｌｙａｔｉｃａ）从土壤中吸收了更多的精氨酸和 ＮＯ－３ ⁃Ｎ。 因此，在正常和环割条件下植物对不同氮素形态的吸收速
率可能存在较大差异，而这种差异势必会在植物叶片光合能力上有所反馈。 那么，在正常条件下植物叶片光
合能力对氮素形态的响应机制与碳水化合物阻断时是否存在差异，碳水化合物供应和氮素形态对林木幼苗叶
片光合固碳能力的影响是否具有耦合作用，目前有关上述问题的研究较少，有必要开展相关研究工作，这有利
于进一步揭示林木体内碳氮循环过程的关系。
红椎（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ）是热带、亚热带地区常见的珍贵阔叶乡土树种，同时是高效生态用材林树种。 本
研究以红椎幼苗为对象，采用盆栽试验和韧皮部环割方法研究了碳水化合物供应、氮素形态及其交互作用对
红椎幼苗叶片光合特性的影响，目的是揭示碳水化合物供应和供氮形态（有机态氮和无机态氮）及其交互作
用对红椎幼苗光合作用的影响机制，为红椎育苗和幼树氮肥管理提供数据参考和理论基础。
１　 研究地区与研究方法
１．１　 供试材料
供试材料为位于中国林科院热带林业实验中心南方珍贵树种苗木基地所育的 ２ａ 生红椎实生苗，幼苗在
自然水分和光照下生长，幼苗平均地径约为 ０．４ ｃｍ，高度约为 ０．７５ ｍ。 栽培基质为基地内混合均匀的匀质红
壤，其有机质、全氮、全磷及全钾含量分别为（２５． ８６ ± ２． ２６） ｇ ／ ｋｇ、（１． １８ ± ０． ０８） ｇ ／ ｋｇ、（０． ２３ ± ０． ０１） ｇ ／ ｋｇ 和
（１０．２３±１．０１）ｇ ／ ｋｇ。 ２０１４年 ７月中旬选择生长健康、长势大体一致的红椎苗移入上口径 １５ ｃｍ、高 ２５ ｃｍ 内部
套有塑料袋的花盆内，每盆移栽 １株，将盆栽苗移入智能玻璃温室内。 移植后充足浇水，缓苗 １月后进行试验
处理。
１．２　 试验设计
本试验在中国林科院热带林业实验中心智能温室中进行，试验共分为 １４ 个处理，每个处理共设 ３ 株幼
苗，共计 ４２株幼苗（表 １）。 环割处理（Ｇｉｒｄｌｉｎｇ）采用韧皮部全割，宽度为 １ ｃｍ，环割位置在茎干距离地面 ５ ｃｍ
处，环割后该宽度的伤口不能随时间的推移完全愈合［１５］。 本试验采用 ３种无机态氮和 ３种有机态氮。 ３种无
机氮源采用硝酸铵（ＡＮ）、氯化铵（ＮＨ＋４ ⁃Ｎ）、硝酸钾（ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ），３种有机氮源采用尿素（Ｕｒｅａ）、精氨酸（Ａｒｇ）、甘
氨酸（Ｇｌｙ）（表 １）。
依据前人的研究，不同植物的光合与生长对氮素的需求量及对氮肥施用量的反应不同，例如，麻疯树
（Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ） ［１］、乌药（Ｌｉｎｄｅｒａ ａｇｇｒｅｇａｔａ） ［１７］、落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉ） ［１８］、日本赤松（Ｐｉｎｕｓ ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ） ［１９］和
西南桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ） ［２０］幼苗分别在施氮量为 １０ ｇ Ｎ ／ ｍ２、９．６ ｇ Ｎ ／ ｍ２、８ ｍｍｏｌ ／ Ｌ、１１．３ ｇ Ｎ ／ ｍ２、２００ ｍｇ Ｎ ／株
时光合能力最强，植株生长势最好。 彭玉华等［２１］研究发现 ５ ｇ Ｎ ／ ｍ２供氮量并配施适量磷钾在短期内（１ 个
月）即可对红锥营养杯实生苗（近一年生）生长产生的促进作用最大。 鉴于其生长量较小（苗高和地径分别为
１１．５ ｃｍ和 ０．１５ ｃｍ）和参考其他树种幼苗相关研究，本研究 Ｎ素施用量设置为 １８０ ｍｇ Ｎ ／株（等同于 １０ ｇ Ｎ ／
ｍ２），以期在试验周期内使其植株叶片光合特性发生变化。 同时，每株幼苗均施过磷酸钙 ２５０ ｍｇ 和施硫酸钾
２００ ｍｇ，其中 Ｎ ∶Ｐ ２０５∶Ｋ２Ｏ＝ １０∶８∶６。 于 ２０１４年 ８月中旬称取各处理所需养分，溶于 ６０ ｍｌ蒸馏水，用 １００ ｍｌ医
用注射器均匀喷洒在土壤表面。 试验期间温室无遮光，每隔 ２ ｄ浇等量水。
研究证实，植物叶片光合参数和叶绿素含量对氮素供应的响应较快［２２］，例如，葛体达等［２２］研究发现实验
７８４４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合特性的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
处理 ８ ｄ后，氮素形态对番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）幼苗叶片的叶绿素含量和 Ｎ 含量产生了显著影响。 另
外，环割会立即终止光合产物从树冠通过韧皮部向根系的运输，在短期内可显著影响植物 Ｎ 素吸收和光合作
用［１４⁃１５，２３］。 例如，欧洲赤松（Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）在环割 ３ ｄ和 ７ ｄ后其根系非结构性碳水化合物均急剧下降，进而显
著影响了 Ｎ素的吸收［４］。 唐钢梁等［１５］研究发现短期环割（１０ ｄ）下花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉａ）和骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ
ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）叶绿素含量大幅降低，光合原初反应被抑制，ＰＳＩＩ 结构和功能遭到损害，活性降低，光合器官对光
能的吸收、传递、转化和电子捕获等过程被抑制。 本研究重点在于研究环割处理和氮素形态对植物幼苗叶片
光合能力的影响是否存在交互作用，而非研究植物各器官生物量分配等需要在较长的时间尺度上进行研究的
生理生态指标。 因此，参照上述相关研究进展，本试验的处理时间设置为 １０ ｄ，可以满足本次试验特殊的
目的。
表 １　 试验处理
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
韧皮部处理
Ｐｈｌｏｅｍ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
氮素形态
Ｎ ｆｏｒｍｓ
氮源
Ｎ ｓｏｕｒｃｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
韧皮部处理
Ｐｈｌｏｅｍ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
氮素形态
Ｎ ｆｏｒｍｓ
氮源
Ｎ ｓｏｕｒｃｅｓ
１ 正常 无 无（ＣＫ） ８ 环割 无 单一环割（Ｇ）
２ 正常 无机态氮 硝酸铵（ＡＮ） ９ 环割 无机态氮 硝酸铵（ＡＮ）
３ 正常 无机态氮 氯化铵（ＮＨ＋４ ⁃Ｎ） １０ 环割 无机态氮 氯化铵（ＮＨ＋４ ⁃Ｎ）
４ 正常 无机态氮 硝酸钾（ＮＯ－３ ⁃Ｎ） １１ 环割 无机态氮 硝酸钾（ＮＯ－３ ⁃Ｎ）
５ 正常 有机态氮 精氨酸（Ａｒｇ） １２ 环割 有机态氮 精氨酸（Ａｒｇ）
６ 正常 有机态氮 甘氨酸（Ｇｌｙ） １３ 环割 有机态氮 甘氨酸（Ｇｌｙ）
７ 正常 有机态氮 尿素（Ｕｒｅａ） １４ 环割 有机态氮 尿素（Ｕｒｅａ）
１．３　 研究方法
（１） 光合生理生态指标的测定方法
利用 Ｌｉ⁃６４００ＸＴ便携式光合作用测定系统外加 ６４００⁃２Ｂ ＬＥＤ红蓝光源（Ｌｉ⁃Ｃｏｒ， ＵＳＡ）测定红椎幼苗叶片
的气体交换参数。 光合有效辐射强度（ＰＡＲ）设置为 １２００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，使用 ＣＯ２蓄气瓶控制叶室内 ＣＯ２浓度
为环境 ＣＯ２浓度（４００ μｍｏｌ ／ ｍｏｌ），叶室温度为 ２８—３０℃、相对湿度为 ８１％—８３％。 测定叶片的生理生态参数
如下：净光合速率（Ｐｎ， μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ， ｍｏｌ Ｈ２Ｏ ｍ
－２ ｓ－１）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ， μｍｏｌ ／ ｍｏｌ）、蒸
腾速率（Ｔｒ， ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ ｍ
－２ ｓ－１）、叶面饱和水气压亏缺（ＶＰＤＬ， ｋＰａ），测定时间为 ８：３０—１１：３０。 测定时每株
幼苗各选取 １个位置相同、大小相似、生长正常的成熟叶片，即每处理 ３次重复，每个重复待稳定后读取 １０ 个
瞬时光合特性值，取其平均值作为测定值［１７］。
采用 ＯＰＴＩ⁃ＳＣＩＥＮＣＥ生产的 ＣＣＭ⁃ ２００ 型手持式叶绿素计，对苗木叶片进行叶绿素相对含量（Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ，缩写为 ＲＣＣ）测定。 每株幼苗选取 ３片健康成熟的功能叶作为测试叶，测定时保持叶片自
然生长角度不变。 每一处理重复测定 ９次。
（２） 气孔限制值和资源利用效率计算方法
气孔限制值（Ｌｓ）计算公式为［２４］：Ｌｓ＝ １－Ｃｉ ／ Ｃａ，式中 Ｃａ是环境 ＣＯ２浓度。 水分利用效率（ＷＵＥ）的计算公
式为［２５］：ＷＵＥ＝Ｐｎ ／ Ｔｒ ，ＣＯ２利用效率（ＣＵＥ）的计算公式为［２５］：ＣＵＥ＝Ｐｎ ／ Ｃｉ 。
（３） 净光合速率相对变化量的计算方法
采用叶片光合相关参数与对照的相对变化量来衡量在正常和环割条件下不同供氮形态对红椎幼苗叶片
光合参数的影响，通过如下公式进行计算［２６］：
相对变化量＝
ｔｉ
ｃ
æ
è
ç
ö
ø
÷ － １é
ë
êê
ù
û
úú × １００
式中，ｔｉ为 ｉ处理组的 ３个重复值，Ｃ为对照组 ３次重复的平均值。 对照组叶片光合相关参数的相对变化量为 ０。
８８４４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１．４　 数据分析与处理
对各处理间光合参数的差异进行单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡｓ）和邓肯检验（Ｄｕｎｃａｎ′ｓ ｔｅｓｔ） （Ｐ＜
０．０５）。 利用双因素方差分析（ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡｓ）检验环割、供氮形态及其交互作用对红椎幼苗叶片光合相关
参数的影响。 方差分析均在统计分析软件 ＳＰＳＳ １９．０ 中进行。 采用多元逐步回归方法分析叶片各生理生态
因子和净光合速率的关系并进行拟合。 作图采用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０软件。
２　 结果与分析
２．１　 各处理对红椎幼苗叶片净光合速率和叶绿素含量的影响
方差分析表明，环割、氮素形态及其交互作用显著影响了红椎幼苗叶片净光合速率（Ｐｎ）和相对叶绿素含
量（表 ２）。 单一环割处理显著降低了红椎幼苗叶片的 Ｐｎ和相对叶绿素含量，较对照分别降低了 ７５％和 ３８％
（Ｐ＜０．０５）（图 １）。 正常条件下，所有氮素形态处理均显著降低了叶片 Ｐｎ（Ｐ＜０．０５），其中硝酸铵处理下 Ｐｎ 的
降幅最大。 环割条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态并未显著改变单一环割处理对红椎幼苗叶片 Ｐｎ 的
抑制作用，其 Ｐｎ值均显著低于对照，然而精氨酸的添加使其叶片 Ｐｎ从单一环割处理的抑制中恢复到了对照
水平（图 １）。
图 １　 各处理对红椎幼苗叶片净光合速率和相对叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　
不同小写字母表示处理间的差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）； ∗表示各处理下参数变化量与 ０（对照）的差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）； 误差线
表示标准误（ＳＥ）
表 ２　 环割、氮素形态及其交互作用对红椎幼苗叶片光合相关参数的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｉｒｄｌｉｎｇ， Ｎ ｆｏｒｍｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
变量 Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
环割 Ｇｉｒｄｌｉｎｇ 氮素形态 Ｎ ｆｏｒｍｓ 交互作用 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ
净光合速率（Ｐｎ） ２１．５０２ ＜０．００１ ８．０５７ ＜０．００１ ８．７８２ ＜０．００１
气孔导度（Ｇｓ） ０．００３ ０．９６０ ５．９３３ ＜０．００１ ９．１４６ ＜０．００１
胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ） １４．２３３ ＜０．０１ １０．６９４ ＜０．００１ ６．７０７ ＜０．００１
蒸腾速率（Ｔｒ） １．０９９ ０．３０４ ５．４５９ ＜０．０１ ７．７１９ ＜０．００１
叶面饱和水气压亏缺（ＶＰＤＬ） ７４．７７２ ＜０．００１ ４．７６３ ＜０．０１ １９．２６５ ＜０．００１
水分利用效率（ＷＵＥ） ６．４５４ ＜０．０５ ２．１４１ ０．０８０ ２．２４９ ０．０６８
ＣＯ２利用效率（ＣＵＥ） １１２．６１１ ＜０．００１ ６．７４５ ＜０．００１ ４．９６５ ＜０．０１
相对叶绿素含量 （ＲＣＣ） ２５４．９７１ ＜０．００１ ７．７８９ ＜０．００１ ３．４７２ ＜０．０５
气孔限制值 （Ｌｓ） １６．９９５ ＜０．００１ １２．９５０ ＜０．００１ ８．１１７ ＜０．００１
　 　 Ｐｎ： 净光合速率 ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ； Ｇｓ： 气孔导度 ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ； Ｃｉ： 胞间 ＣＯ２浓度 ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； Ｔｒ： 蒸腾速率
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ＶＰＤＬ： 叶面饱和水气压亏缺 ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ； ＷＵＥ： 水分利用效率 ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ＣＵＥ： ＣＯ２利用效率 ＣＯ２ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ＲＣＣ： 相对叶绿素含量 ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ； Ｌｓ： 气孔限制值 ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ
９８４４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合特性的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
　 　 正常条件下，所有氮素形态处理都显著升高了红椎幼苗叶片的相对叶绿素含量（Ｐ＜０．０５）。 其中，铵态氮
和尿素处理下叶片相对叶绿素含量的增幅最大，其次为甘氨酸和精氨酸处理，硝酸铵和硝态氮对其的影响最
小。 环割条件下，所有氮处理下红椎幼苗叶片的相对叶绿素含量均显著低于对照（图 １）。
２．２　 各处理对红椎幼苗叶片气孔导度、胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率和叶面饱和水气压亏缺的影响
方差分析表明，氮素形态与氮素形态和环割的交互作用显著影响了红椎幼苗叶片的气孔导度（Ｇｓ）、胞间
ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和叶面饱和水气压亏缺（ＶＰＤＬ）（表 ２）。 但是，环割处理对这 ４ 个光合参数的影
响并不一致，环割处理对叶片 Ｇｓ和 Ｔｒ的影响并不显著，而对叶片的 Ｃｉ和 ＶＰＤＬ的影响显著，说明环割处理组
和正常处理组的叶片 Ｇｓ和 Ｔｒ的组间差异并不显著，而环割处理组和正常处理组的叶片 Ｃｉ和 ＶＰＤＬ存在显著
的组间差异（表 ２，图 ４）。
单一环割处理显著降低了红椎幼苗叶片的 Ｇｓ、Ｃｉ和 Ｔｒ，分别较对照降低了 ８５％、３１％和 ８２％，但显著升高
了叶片的 ＶＰＤＬ（较对照升高了 １５％）（Ｐ＜０．０５）（图 ２）。 正常条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态均显著
降低了红椎幼苗叶片的 Ｇｓ、Ｃｉ和 Ｔｒ（图 ２）。 环割条件下，除精氨酸处理外，其他氮素形态也均显著降低了红
椎幼苗叶片的 Ｇｓ、Ｃｉ和 Ｔｒ（图 ２）。 此外，环割条件下精氨酸处理对红椎幼苗叶片的 Ｇｓ和 Ｔｒ无显著影响，但显
著升高了叶片的 Ｃｉ（图 ２）。 正常条件下，所有氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的 ＶＰＤＬ（图 ２）。 环割条
件下，精氨酸处理显著降低了叶片的 ＶＰＤＬ，但在其他形态氮处理下叶片 ＶＰＤＬ值较对照均显著升高（图 ２）。
图 ２　 各处理对红椎幼苗叶片气孔导度、胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率和叶面饱和水汽压亏缺的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｌｉａｒ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｇｓ： 气孔导度 ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ； Ｃｉ：胞间 ＣＯ２浓度 ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； Ｔｒ：蒸腾速率 ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； ＶＰＤＬ：叶面饱和水汽压
亏缺 ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ； Ｇ：环割处理 ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ＡＮ： 硝酸铵 ａｍｍｏｎｉａ ｎｉｔｒａｔｅ； ＮＨ＋４ ⁃Ｎ： 氯化铵 ａｍｍｏｎｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ； ＮＯ－３ ⁃Ｎ： 硝酸钾
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｎｉｔｒａｔｅ； Ｕｒｅａ： 尿素 ｕｒｅａ； Ａｒｇ： 精氨酸 ａｒｇｉｎｉｎｅ； Ｇｌｙ： 甘氨酸 ｇｌｙｃｉｎｅ
０９４４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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２．３　 各处理对红椎幼苗叶片气孔限制值、水分利用效率和 ＣＯ２利用效率的影响
图 ３　 各处理对红椎幼苗叶片气孔限制值的影响
　 Ｆｉｇ． ３ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ （Ｌｓ） ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
总体上，环割、氮素形态及其交互作用均显著影响
了红椎幼苗叶片的气孔限制值（Ｌｓ） （表 ２）。 单一环割
处理显著升高了红椎幼苗叶片的 Ｌｓ（Ｐ＜０．０５）。 正常条件
下，所有氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的 Ｌｓ，其中
以精氨酸的促进作用最大。 环割条件下，精氨酸处理显
著降低了红椎幼苗叶片的 Ｌｓ，但其他氮素形态均显著升
高了其叶片 Ｌｓ，其中以硝酸铵的促进作用最大（图 ３）。
方差分析表明，环割处理显著影响了红椎幼苗叶片
的水分利用效率（ＷＵＥ），但氮素形态和环割与氮素形
态的交互作用对其的影响并不显著（表 ２）。 单一环割
处理显著升高了红椎幼苗叶片的 ＷＵＥ。 正常条件下所
有氮添加处理均显著升高了红椎幼苗叶片的 ＷＵＥ（Ｐ＜
０．０５），但各处理间其增幅无显著差异（Ｐ＞０．０５）。 环割
条件下，除精氨酸处理外，其他氮处理也均显著升高了红椎幼苗叶片的 ＷＵＥ（图 ４）。
总体上，环割、氮素形态及其交互作用显著影响了红椎幼苗叶片的 ＣＯ２利用效率（ＣＵＥ）（表 ２）。 单一环
割处理显著降低了叶片的 ＣＵＥ，较对照显著降低了 ６２％（Ｐ＜０．０５）。 另外，正常条件下，除精氨酸处理外，其他
氮素形态均显著升高了红椎幼苗叶片的 ＣＵＥ，其中，在甘氨酸处理下其增幅最大。 环割条件下，所有氮处理
下红椎幼苗叶片的 ＣＵＥ均显著低于对照组（图 ４）。
图 ４　 各处理对红椎幼苗叶片水分利用效率和 ＣＯ２利用效率的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ＣＯ２ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．４　 环割和不同供氮形态下红椎幼苗叶片光合生理生态因子之间的相关性
多元逐步回归分析结果表明，各处理下红椎幼苗叶片的 Ｇｓ、Ｔｒ与 Ｐｎ 呈显著正相关（Ｒ２ ＝ ０．８１，Ｐ＜０．０００１；
Ｒ２ ＝ ０．８７，Ｐ＜０．０００１）（图 ５）。 Ｃｉ和叶片相对叶绿素含量也与 Ｐｎ呈显著正相关（Ｒ２ ＝ ０．２７，Ｐ＜０．００１；Ｒ２ ＝ ０．１４，
Ｐ＜０．０５）（图 ５），但其决定系数 Ｒ２相对较小，说明环割和不同形态氮素处理下红椎幼苗叶片 Ｇｓ和 Ｔｒ的变化对
Ｐｎ的影响最大。 另外，叶片 Ｇｓ与 Ｔｒ呈显著线性正相关，其决定系数 Ｒ２达到了 ０．９８（Ｐ＜０．０００１），说明环割和
不同形态氮添加条件下气孔导度的变化是导致红椎幼苗叶片蒸腾速率变化的决定性因素。
３　 讨论
３．１　 正常生长条件下不同形态氮处理对植物光合特性的影响
　 　 一般认为，施氮后植物叶绿素含量增加，叶片吸光强度和叶肉细胞光合活性增强，最终使净光合速率
１９４４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合特性的影响 　
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图 ５　 叶片气孔导度、胞间 ＣＯ２浓度、蒸腾速率及相对叶绿素含量与净光合速率的相关性
Ｆｉｇ．５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （ｎ＝ ４２）
（Ｐｎ）增加，促进植株干物质的积累［１７⁃１８， ２７］。 但是，越来越多的研究认为不同植物的生长对氮素的需求量及对
氮肥施用量的反应不同［１］。 本研究发现正常条件下所有氮素形态均显著降低了红椎幼苗叶片的 Ｐｎ（图 １）。
有研究表明植物的叶氮含量、光合能力和生长与施氮量之间并不呈线性关系，即达到一定施氮量后，植株的光
合能力和生长可能会对施氮反应不明显甚至受到抑制［１， １８⁃２９］。 因此，本研究中各氮素形态处理下红椎幼苗叶
片 Ｐｎ受到抑制主要是由供氮过高引起的，供氮过高导致植物光合固碳能力受抑制的现象在其他植物中也有
所报道［１⁃２，１９， ２８］。
本研究中过量供氮对红椎幼苗叶片 Ｐｎ引发负面效应的原因是多方面的，最大可能是由于气孔限制的结
果。 研究指出，判断植物叶片光合速率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素的两个可靠依据，是胞间
ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和气孔限制值（Ｌｓ）的变化方向：Ｃｉ 降低和 Ｌｓ 升高表明气孔导度降低是主要原因；而 Ｃｉ 升高和
Ｌｓ 降低则表明主要原因是非气孔因素即叶肉细胞的光合活性［２９］。 本研究中各氮素形态处理下红椎幼苗叶片
的 Ｃｉ均显著降低（图 ２），而 Ｌｓ均显著升高（图 ３），这表明红椎幼苗叶片 Ｐｎ的下降主要是气孔限制在起作用。
气孔的行为受制于气孔细胞的水分（渗透势）状况，氮处理下土壤及植株体内氮素浓度较高，细胞液渗透压的
降低迫使植株在低的气孔导度下运作［３０］。 另外，诸多研究表明较高的饱和水汽压亏缺（ＶＰＤＬ）将引起叶片气
孔关闭，气孔阻力增加，叶片光合速率降低，从而导致生产力降低［３１⁃３３］。 本研究发现各氮素形态处理下红椎
幼苗叶片 ＶＰＤＬ均显著升高（图 ２），这说明各氮素形态处理下红椎幼苗叶片气孔限制值的升高可能是由于叶
片 ＶＰＤＬ显著升高导致的。 各氮素形态处理下红椎幼苗叶片 Ｐｎ下降的另一个原因可能是过量供氮导致的植
株体内营养失衡抑制了 Ｒｕｂｉｓｃｏ蛋白的合成，从而使叶片光合能力降低［３４］。 此外，氮、碳同化对光合作用光反
应产生的同化力（即 ＡＴＰ 和 ＮＡＤＰＨ）的竞争也可能是导致光合碳同化速率降低的原因之一［３５］。 本研究还发
２９４４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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现供应精氨酸和甘氨酸显著降低了红椎幼苗叶片的 Ｐｎ 值（图 １），并且在这 ２ 个有机氮素形态处理下叶片
ＶＰＤＬ的升高幅度要大于其他氮素形态（图 ２），这从侧面说明红椎幼苗根系可从土壤中吸收有机态氮素进而
显著影响其叶片光合特性。
研究表明施肥能提高植物渗透调节能力，尤其是增施氮肥可显著抑制蒸腾失水，提高水分利用效率
（ＷＵＥ），但施肥过量或不适当时，会导致植物水分利用效率下降［３６］。 与之类似，本研究发现所有氮素形态均
显著升高了红椎幼苗叶片的 ＷＵＥ，但各氮素形态间的差异并不显著（图 ４）。 根据以往研究结果［３６⁃３７］，本研究
中红椎幼苗叶片水分利用效率升高的机制可能是：供氮过高显著升高了植株叶片的气孔限制值（图 ３），从而
降低了叶片的气孔导度（图 ２），并减小了叶片的光合速率和蒸腾作用（图 １， 图 ２），但由于光合对气孔开度的
依赖小于蒸腾对气孔开度的依赖，因而明显提高了植株叶片的 ＷＵＥ。
此外，本研究发现虽然所有氮处理均显著升高了红椎幼苗叶片叶绿素含量（图 １），但叶片 Ｐｎ反而受到抑
制（图 １），金雅琴等［３８］研究认为植物叶片光合作用强度下降可能源于叶片气孔的关闭以及胞间 ＣＯ２浓度的
降低，而与光合色素的含量无直接关系，这说明叶绿素含量的高低对 Ｐｎ 的影响并不是决定性的，本研究的结
果也表明各处理下红椎幼苗叶片 Ｐｎ 与相对叶绿素含量的相关性较弱，而与叶片 Ｇｓ、Ｃｉ 和 Ｔｒ 的相关性较强
（图 ５）。
３．２　 环割条件下不同形态氮处理对植物光合特性的影响
诸多研究发现韧皮部环割会降低植物叶片的净光合速率（Ｐｎ） ［３９⁃４３］，本研究也有类似发现。 本研究表明，
单一环割处理下红椎幼苗叶片 Ｐｎ显著下降，同时 Ｃｉ 显著降低且 Ｌｓ 显著，根据许大全［２９］的研究结果，可以判
定韧皮部环割导致 Ｐｎ下降的主要原因是气孔因素（气孔导度降低）。 本研究发现单一环割处理显著升高了
红椎幼苗叶片的气孔限制值（图 ３），进而抑制了植株叶片的 Ｃｉ和 Ｔｒ。 此外，本研究还发现单一环割处理显著
降低了红椎幼苗叶片的相对叶绿素含量 （图 １），这与唐钢梁等［１５］ 对花花柴 （ Ｋ． ｃａｓｐｉａ）和骆驼刺 （ Ａ．
ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）进行短期（１０ｄ）环割试验得出的结果一致。 植物在光合作用能量转化过程中，光合色素担负着光
能吸收、传递、转化的功能。 环割处理下叶绿素含量的显著降低说明韧皮部环割对红椎幼苗叶片造成较为严
重的损害，这将会大幅度降低光合作用速率。 因此，韧皮部环割处理下，红椎幼苗叶片光合作用受到抑制可能
主要是由气孔限制和叶绿素含量降低造成的。
本研究发现，除精氨酸处理外，环割条件下其他氮素形态虽然并未显著改变单一环割处理对红椎叶片 Ｐｎ
的抑制作用，其 Ｐｎ 值均显著低于对照，但各氮素形态处理间叶片 Ｐｎ 的降幅存在显著差异。 总体趋势为：无
机态氮＞有机态氮（图 １）。 供应精氨酸、甘氨酸和尿素的叶片 Ｐｎ 的降幅要远小于单一环割处理，其中，供应
精氨酸的叶片 Ｐｎ值从单一环割的抑制中恢复到了对照水平（图 １），说明环割条件下这 ３ 种氮素形态的添加
对植株叶片 Ｐｎ产生了正效应。 然而，供应 ３种无机态氮的叶片 Ｐｎ 降幅与单一环割处理无显著差异（图 １）。
由此可见，精氨酸、甘氨酸和尿素对红椎幼苗叶片 Ｐｎ的正效应显著缓解了单一环割处理对红椎幼苗叶片 Ｐｎ
的负效应，尤其以精氨酸处理最为明显，该处理下叶片 Ｇｓ、Ｃｉ和 Ｔｒ均从单一环割处理的抑制中恢复至或超过
对照水平（图 ２）。 环割条件下精氨酸供应对红椎幼苗叶片 Ｐｎ产生正效应的机制可能是供应精氨酸显著降低
了叶片气孔限制值（图 ３），导致叶片气孔导度有升高的趋势（图 ２），进而显著升高了叶片胞间 ＣＯ２浓度（图
２），最终对叶片净光合速率产生正效应。 然而，环割和氮素形态的交互作用不是二者单独作用的简单叠加，
有关其相互作用机制还需深入研究。
４　 结论
碳水化合物供应、氮素形态及其交互作用显著影响了红椎幼苗叶片的光合固碳能力。 短期韧皮部环割显
著降低了红椎幼苗叶片的净光合速率（Ｐｎ）、其降低主要是由气孔限制和叶绿素含量降低所导致的。 正常条
件下，所有氮素形态均显著降低了红椎幼苗叶片的 Ｐｎ，但均显著升高了叶片的水分利用效率，Ｐｎ 降低主要是
由供氮过高导致的气孔限制导致的。 环割只是模拟植物叶片碳水化合物向根系运输发生阻断状况的工具，在
３９４４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合特性的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
本研究中用于探讨植物叶片碳水化合物供应和不同供氮形态对植物光合能力的影响是否具有一定的耦合关
系。 然而，其他一些环境状况也可限制植物幼苗根系碳水化合物供应和能量代谢，比如，在光照较低和低温环
境中、幼苗贮藏期长时、植物韧皮部受到人为破坏和昆虫、家畜等啃食韧皮部的干扰等状况［４， １２］。 然而，本研
究的结果表明：短期碳水化合物供应的阻断会显著抑制红椎幼苗叶片的光合固碳能力，适量供应精氨酸、甘氨
酸和尿素等有机态氮会有效缓解这种抑制作用，其中以精氨酸的作用最为明显。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｊａｐａｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００８， ７７（２）： １１５⁃１２１．
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Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， ６４（３）： ２５６⁃２６３．
［４３］ 　 Ｄｅ Ｓｃｈｅｐｐｅｒ Ｖ， Ｓｔｅｐｐｅ Ｋ， Ｖａｎ Ｌａｂｅｋｅ Ｍ Ｃ， Ｌｅｍｅｕｒ Ｒ． Ｄｅｔａｉｌｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｏｕｂｌｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓａｐｆｌｏｗ ｉｎ
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５９４４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：正常和环割条件下不同形态氮素添加对红椎幼苗光合特性的影响