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Effects of forest fire on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of plants

林火对植物根围丛枝菌根真菌多样性的影响



全 文 :第 36 卷第 10 期
2016年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.10
May,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:青岛市科技计划基础研究项目(12⁃1⁃4⁃5⁃(4)⁃jch)
收稿日期:2014⁃10⁃23;     修订日期:2015⁃09⁃06
∗通讯作者 Corresponding author.E⁃mail: gsx2309@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201410232075
孙龙燕, 李士美, 李伟,郭绍霞.林火对植物根围丛枝菌根真菌多样性的影响.生态学报,2016,36(10):2833⁃2841.
Sun L Y, Li S M, Li W, Guo S X.Effects of forest fire on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of plants.Acta Ecologica Sinica,
2016,36(10):2833⁃2841.
林火对植物根围丛枝菌根真菌多样性的影响
孙龙燕1,2, 李士美2, 李  伟2,郭绍霞1,2,∗
1 青岛农业大学菌根生物技术研究所, 青岛  266109
2 青岛农业大学园林与林学院, 青岛  266109
摘要:林火是森林生态系统的一种主要干扰因子,以青岛市三标山林火迹地为研究对象,采集荆条(Vitex negundo)、胡枝子
(Lespedeza bicolor)、花木蓝( Indigofera kirilowii)、青花椒(Zanthoxylum schinifolium)和野青茅(Deyeuxia arundinacea)5种优势植物
根围土壤,研究不同林火强度对丛枝菌根(AM)真菌多样性的影响。 结果表明,AM 真菌侵染率和孢子密度随火灾强度的加强
而降低;非过火区植物根围土壤中,分离鉴定出 AM真菌 3属 11种,轻度过火区分离鉴定出 AM真菌 3属 10种,中度过火区分
离鉴定出 AM真菌 3属 9种,重度过火区分离鉴定出 AM真菌 3属 8种。 过火区 AM真菌种丰度低于非过火区。 过火区和非过
火区 AM 真菌的重要值和优势种不同,非过火区植物根围的优势种是地球囊霉 ( Glomus geosporum)、台湾球囊霉
(G. taiwanensis)、分支巨孢囊霉(Gigaspora ramisporophora)、极大巨孢囊霉(Gi. gigantean)、福摩萨球囊霉(G. formosanum)、悬钩
子球囊霉(G. rubiforme)、柯氏无梗囊霉(Acaulospora koskei)和松蜜无梗囊霉(A. thomii);轻度过火区植物根围的优势种是地球
囊霉和台湾球囊霉;中度过火区的是台湾球囊霉和地球囊霉(野青茅除外);重度过火区植物根围的优势种是地球囊霉。 不同
强度的过火区对 AM真菌群落组成有不同程度的影响。 认为林火降低植物根围土壤中 AM真菌多样性。
关键词:林火;AM真菌多样性;孢子密度;物种多样性指数;种丰度;RDA
Effects of forest fire on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the
rhizosphere of plants
SUN Longyan1,2, LI Shimei2, LI Wei2, GUO Shaoxia1,2,∗
1 Institute of Mycorrhizal Biotechnology,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109, China
2 College of Landscape and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
Abstract: Forest fires are a major disturbance factor in forest ecosystems. We investigated the diversity of arbuscular
mycorrhizal ( AM) fungi in the rhizosphere of plants grown in areas experienced forest fire disturbances on Sanbiao
Mountain, Qingdao, China. Five dominant plants, Vitex negundo, Lespedeza bicolor, Indigofera kirilowii, Zanthoxylum
schinifolium and Deyeuxia arundinacea were selected based on the fire intensity of the area, and sub⁃divided into non⁃
burned area, light burned area, moderate burned area, and heavy burned area. The results show that the colonization
percentage and spore density of AM fungi decreased as the fire intensity increased. A total of 11 species in 3 genera of AM
fungi were isolated in the non⁃burned soil sampling sites for all plants. There were 10 species in 3 genera, 9 species in 3
genera, and 8 specie in 3 genera in the light, moderate, and heavy burned areas, respectively. AM fungal species richness
in the burned areas was lower than that in the non⁃burned area. The important value and dominant species of AM fungi were
different in the burned and non⁃burned areas. Glomus geosporum, G. taiwanensis, Gigaspora ramisporophora, Gi.
gigantean, G. formosanum, G. rubiforme, Acaulospora koskei, and A. thomii were the dominant species in the non⁃burned
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area. G. taiwanensis and G. geosporum were the dominant species in light burned area. G. taiwanensis and G. geosporum were
the dominant species in the rhizosphere of Vitex negundo, Lespedeza bicolor, Indigofera kirilowii and Zanthoxylum
schinifolium in the moderate burned area except Deyeuxia arundinacea. G. geosporum was the dominant species in heavy
burned area. There were different effects of burned areas with different intensity on AM fungal community composition. It
was suggested that forest fire reduce the diversity of AM fungi.
Key Words: forest fire; AM fungal diversity; spore density; species diversity index; species richness; RDA
丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌是陆地生态系统中重要生物组份之一,其生态适应性强,不仅
存在于森林、高山、海滩等土壤中,还广泛存在于各种逆境环境中,如荒漠、火山、酸土和盐碱地等,能改善植物
的营养状况、提高植物的抗逆性,对植物生长、林火区域植被恢复和重建具有重要意义[1]。 然而,随着全球变
化,高温、干旱、气候异常、火山喷发、林火等不断发生,AM 真菌的发育和功能也受到挑战和深刻影响[2]。 其
中,林火是影响生物多样性的重要因子之一。 火烧会对森林生物多样性、土壤物理与化学性质及土壤微生物
多样性等造成不同程度的影响;森林过火后,对土壤理化特性的影响最大[3]。 Piotrowaki 等[4]认为土壤因子
对 AM真菌作用尤为突出,因此林火必然会影响到 AM 真菌的生长发育,如林火降低土壤表面 AM 真菌的密
度[5]。 土壤因子对 AM真菌生态分布、生长繁殖和侵染有显著作用[6]。 郭绍霞等[7]发现 AM真菌种属分布受
土壤 pH值及各种营养成分的影响;钱伟华等[8]认为 AM真菌孢子密度、种丰度、物种多样性指数等与土壤肥
力有显著相关性。 而目前,有关森林过火区 AM真菌生态分布、物种多样性和土壤化学性质对 AM 真菌多样
性影响的研究尚比较薄弱。 本文以青岛市三标山林火迹地为研究对象,对不同林火强度下土壤化学性质和
AM真菌多样性的变化进行了研究,分析过火区与非过火区 AM真菌的物种多样性与土壤化学性质之间的关
系,旨在明确林火对 AM真菌多样性的影响,确定林火区域影响 AM真菌多样性的关键因子,为林火迹地的植
被恢复与重建提供参考依据。
1  材料与方法
1.1  研究区域概况
三标山位于青岛市城阳区,海拔高度 683 m,为崂山第二高峰,面积约为 2.5×107 m2,植物覆盖率约为
40%;属温带季风气候,光资源充足,热资源较丰富,降水量较多,湿润温和,四季分明,年平均气温 12.1 ℃,月
平均相对湿度为 72%。 三标山于 2013年 3月发生森林火灾,森林过火面积约 40 hm2。 由于遭受到火灾的严
重破坏,乔木较稀,主要是黑松(Pinus thunbergii),还有刺槐(Robinia pseudoacacia)、赤松(Pinus densiflora)、毛
白杨(Populus tomentosa)、臭椿(Ailanthus altissima)、板栗(Castanea mollissima)和君迁子(Diospyros lotus)等;灌
木稀疏,主要是荆条 ( Vitex negundo)、胡枝子 ( Lespedeza bicolor)、花木蓝 ( Indigofera kirilowii)和青花椒
(Zanthoxylum schinifolium),还有紫穗槐(Amorpha fruticosa)、黄荆(Vitex negundo)和火炬树(Rhus typhina)等;
草本较多,主要有野青茅 (Deyeuxia arundinacea),还有唐松草 ( Thalictrum aquilegifolium)、蕨 ( Pteridium
aquilinum)、萱草(Hemerocallis fulva)和一年蓬(Erigeron annuus)等。 母岩主要是花岗岩,土壤类型为山地棕壤
土,地表岩石裸露。
1.2  土壤样品的采集
2013年 10月在过火区及其临近区域根据林火强度的不同,依据火烧迹地内乔木是否存活和树干熏黑高
度等,分别设立取样区,以临近未火烧样地作为对照样地。 具体为:(1)非过火区,植物全部存活,树干无熏黑
痕迹,为对照;(2)轻度过火区,乔木全部存活,所有树干熏黑高度小于 1 m;(3)中度过火区,乔木全部存活,
所有树干熏黑高度在 1—5 m;(4)重度过火区,乔木全部死亡,树干熏黑高度大于 5 m。 在坡度 60°、经度
120.6°、纬度 36.3°、海拔 214 m处,每个取样区设置 3块标准样地, 采集样地内优势植物花木蓝、胡枝子、青花
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椒、荆条和野青茅根围土样,每份土样采用五点取样法,去掉表土 2 cm,取植物根围 2—10 cm土层的土壤和根
系,混合后保留 2 kg左右。 每个取样区重复 3次。
1.3  土壤的化学性质
测定项目包括土壤 pH值、有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾。 测定方法分别为:pH值采用 PHSJ⁃3F
型 pH计、有机质采用重铬酸钾氧化法测定、全氮采用半微量开氏法测定、碱解氮采用碱解扩散法测定、速效
磷采用 NH4F⁃HCl⁃钼锑抗比色法测定、速效钾采用中性 NH4OAc 浸提火焰光度法测定[9]。 每个处理重复 3
次,取其平均值。
1.4  AM真菌侵染率的测定
用染色镜检法来测定植物根系的侵染率[10],每个处理重复 3次,计算公式如下:
侵染率(%)=
∑ 0 × 根段数 + 10% × 根段数 + 20% × 根段数 +... + 100% × 根段数( )
观察总根段数
1.5  AM真菌的分离鉴定
取风干土样 100 g,湿筛倾注⁃蔗糖离心法分离、镜检孢子,记录孢子数和孢子分类特征。 根据 Schenck 和
Perez和 INVAM (http: / / invam.caf.wvu.edu) 的鉴定资料等对 AM真菌孢子进行分类鉴定。
1.6  AM真菌丰度、孢子密度、相对多度、频度、重要值、多样性指数的计算
种的丰度(SR)  指植物根围 100 g土壤中含有的 AM真菌种数,SR=AM真菌总种次数 /土壤样本数。
孢子密度(SD)  每 100 g土样中的 AM真菌孢子数。 SD=AM真菌所有种的孢子数 /土壤样本数。
分布频度(F)  F=AM真菌某属或种的出现次数 /土壤样本数×100%。
相对多度(RA)  RA=该采样点 AM真菌某属或种的孢子数 /该采样点 AM真菌总孢子数×100%。
重要值(IV),即频度和相对多度的平均值  IV=(F+RA) / 2。
图 1  林火对 AM真菌侵染率的影响
Fig.1  Impact of forest fire on the infection rate of AM fungi
  JT: 荆条 Vitex negundo; YQM: 野青茅 Deyeuxia arundinacea; QHJ:
青花椒 Zanthoxylum schinifolium; HZZ: 胡枝子 Lespedeza bicolor;
HML: 花木蓝 Indigofera kirilowii; 不同小写字母表示不同植物在
不同过火区的差异显著(P<0.05)
AM真菌的优势度的划分本文按重要值(I)分为 4 个等级[10],即:IV>50%为优势属(种),30%<IV≤50%
为最常见属(种),10%<IV≤30%为常见属(种),IV≤10%为稀有属(种)。
多样性采用 Shannon⁃Wiener指数(H)和 Simpson指数(D)来测度:
H =- ∑

i = 1
P i × lnP i( ) ; D = 1 - ∑

i = 1
P i × P i( )
式中,S为某样地中 AM真菌的种数,P i 为某 AM真菌的孢子占该样地所有孢子的百分比。
1.7  数据处理
数据经 Excel 处理后,利用 SPSS 19.0、Canoco 4.5软件进行方差、相关性、差异性等分析。
2  结果与分析
2.1  林火对 AM真菌侵染率的影响
AM真菌对植物的侵染率随着火灾强度的加强而
降低(图 1)。 除荆条的侵染率在非过火区与轻度过火
区差异不显著外,其余植物在非过火区与过火区域差异
显著。 胡枝子的侵染率,在非过火区、轻度过火区、中度
过火区和重度过火区的的侵染率分别为 62.4%、43.0%、
28.5%和 11.0%,差异显著;野青茅侵染率的变化表现出
相同的规律。 荆条在轻度过火区、中度过火区和重度过
火区 AM真菌的侵染率差异显著,而青花椒和花木蓝在
轻度过火区、中度过火区和重度过火区 AM真菌的侵染
率差异不显著。
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2.2  林火对 AM真菌种属构成的影响
过火区分离鉴定出的 AM真菌种类少于非过火区。
非过火区土壤样品共分离鉴定出 3属 11种 AM真菌,其中球囊霉属(Glomus)6种,无梗囊霉属(Acaulospora)2
种,巨孢囊霉属(Gigaspora)3种。 轻度过火区分离鉴定出 AM真菌 3 属 10 种,中度过火区分离鉴定出 AM真
菌 3属 9种,重度过火区分离鉴定出 AM真菌 3属 8种(表 1—表 4)。
非过火区和过火区 AM真菌的重要值和优势种不同。 非过火区植物根围的优势种是地球囊霉(Glomus
geosporum)、台湾球囊霉 ( Glomus taiwanensis)、分支巨孢囊霉 ( Gigaspora ramisporophora)、极大巨孢囊霉
(Gigaspora gigantean)、福摩萨球囊霉(Glomus formosanum)、悬钩子球囊霉(Glomus rubiforme)、柯氏无梗囊霉
(Acaulospora koskei)和松蜜无梗囊霉(Acaulospora thomii);轻度过火区优势种是地球囊霉和台湾球囊霉;中度
过火区的优势种是台湾球囊霉(Glomus taiwanensis)和地球囊霉(野青茅除外);重度过火区的优势种是地球囊
霉 (表 1—表 4)。
表 1  非过火区植物根围分离的 AM真菌种类及重要值
Table 1  Diversity and importance value of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from the rhizosphere in non⁃burned area
AM真菌种类
AM fungi
荆条
Vitex negundo
野青茅
Deyeuxia
arundinacea
青花椒
Zanthoxylum
schinifolium
胡枝子
Lespedeza
bicolor
花木蓝
Indigofera
kirilowii
球囊霉属 Glomus
透光球囊霉 G. diaphanum 34.7±0.08 50.4±0.01 34.4±0.08 53.4±0.06 52.5±0.08
福摩萨球囊霉 G. formosanum 56.1±0.42 54.8±0.06 54.3±0.14 53.8±0.14 54.4±0.04
地球囊霉 G.geosporum 59.6±0.15 51.5±0.04 59.2±0.27 56.0±0.14 58.5±0.17
摩西球囊霉 G. mosseae 51.6±0.08 51.0±0.02 54.3±0.13 55.4±0.24 34.9±0.07
悬钩子球囊霉 G.rubiforme 55.3±0.28 50.7±0.04 53.8±0.13 55.3±0.24 54.3±0.10
台湾球囊霉 G.taiwanensis 55.7±0.24 50.7±0.03 56.4±0.12 53.1±0.09 55.4±0.04
无梗囊霉属 Acaulospora
柯氏无梗囊霉 A.koskei 53.7±0.04 50.6±0.01 53.6±0.22 54.8±0.15 53.7±0.05
松蜜无梗囊霉 A.thomii 55.0±0.11 50.7±0.02 52.9±0.07 53.6±0.09 53.9±0.12
巨孢囊霉属 Gigaspora
极大巨孢囊霉 Gi. gigantean 52.3±0.17 50.8±0.07 55.7±0.15 53.3±0.12 9.0±0.20
珠状巨孢囊霉 Gi. margarita 53.6±0.19 33.9±0.02 53.9±0.07 51.4±0.13 55.2±0.04
分支巨孢囊霉 Gi.ramisporophora 55.8±0.08 50.6±0.04 54.8±0.17 55.9±0.17 56.1±0.10
表 2  轻度过火区植物根围分离的 AM真菌种类及重要值
Table 2  Diversity and importance value of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from the rhizosphere in light burned area
AM真菌种类
AM fungi
荆条
Vitex
negundo
野青茅
Deyeuxia
arundinacea
青花椒
Zanthoxylum
schinifolium
胡枝子
Lespedeza
bicolor
花木蓝
Indigofera
kirilowii
球囊霉属 Glomus
透光球囊霉 G. diaphanum — — — 53.3±0.08 —
福摩萨球囊霉 G. formosanum 55.8±0.28 55.2±0.09 36.9±0.09 53.7±0.10 38.5±0.05
地球囊霉 G.geosporum 60.1±0.56 60.2±0.15 44.3±0.01 60.9±0.15 59.7±0.16
摩西球囊霉 G. mosseae 34.4±0.09 40.3±0.07 54.5±0.09 38.9±0.13 34.8±0.10
悬钩子球囊霉 G.rubiforme 55.4±0.06 53.7±0.15 53.6±0.09 38.4±0.13 54.0±0.06
台湾球囊霉 G.taiwanensis 56.1±0.32 54.6±0.16 57.5±0.04 53.6±0.20 55.9±0.14
无梗囊霉属 Acaulospora
柯氏无梗囊霉 A.koskei 53.8±0.10 36.7±0.15 53.9±0.14 55.0±0.30 37.0±0.16
松蜜无梗囊霉 A.thomii 55.2±0.15 37.5±0.11 35.3±0.10 53.1±0.08 36.5±0.08
巨孢囊霉属 Gigaspora
极大巨孢囊霉 Gi. gigantean 35.3±0.14 21.3±0.11 55.6±0.06 36.4±0.12 54.2±0.12
珠状巨孢囊霉 Gi. margarita 53.8±0.26 36.4±0.08 36.9±0.14 — 39.5±0.14
分支巨孢囊霉 Gi.ramisporophora 56.2±0.15 54.1±0.11 54.9±0.06 56.6±0.25 56.6±0.12
    —未发现该属
6382   生  态  学  报      36卷 
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表 3  中度过火区植物根围分离的 AM真菌种类及重要值
Table 3  Diversity and importance value of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from the rhizosphere in moderate burned area
AM真菌种类
AM fungi
荆条
Vitex
negundo
野青茅
Deyeuxia
arundinacea
青花椒
Zanthoxylum
schinifolium
胡枝子
Lespedeza
bicolor
花木蓝
Indigofera
kirilowii
球囊霉属 Glomus
透光球囊霉 G. diaphanum — — — 37.0±0.29 —
福摩萨球囊霉 G. formosanum 57.2±0.11 38.4±0.13 37.1±0.16 36.1±0.28 37.8±0.13
地球囊霉 G.geosporum 62.9±0.27 63.1±022 44.4±0.11 62.8±0.08 61.9±0.22
摩西球囊霉 G. mosseae — 41.7±0.07 37.9±0.17 39.8±0.27 —
悬钩子球囊霉 G.rubiforme 57.5±0.27 36.6±0.13 52.8±0.15 38.3±0.17 37.5±0.27
台湾球囊霉 G.taiwanensis 57.9±0.37 38.7±0.17 59.6±0.11 53.7±0.25 57.8±0.19
无梗囊霉属 Acaulospora
柯氏无梗囊霉 A.koskei 51.3±0.18 36.2±0.13 36.6±0.14 38.7±0.12 36.2±0.16
松蜜无梗囊霉 A.thomii 57.7±0.20 — — — 35.8±0.12
巨孢囊霉属 Gigaspora
极大巨孢囊霉 Gi. gigantean 18.6±0.16 21.3±0.13 40.0±0.16 18.7±0.15 21.7±0.10
珠状巨孢囊霉 Gi. margarita 36.2±0.18 36.8±0.25 18.9±0.16 — 21.3±0.17
分支巨孢囊霉 Gi.ramisporophora 52.0±0.16 54.0±0.11 39.4±0.21 41.6±0.08 56.8±0.18
表 4  重度过火区植物根围分离的 AM真菌种类及重要值
Table 4  Diversity and importance value of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from the rhizosphere in heavy burned area
AM真菌种类
AM fungi
荆条
Vitex
negundo
野青茅
Deyeuxia
arundinacea
青花椒
Zanthoxylum
schinifolium
胡枝子
Lespedeza
bicolor
花木蓝
Indigofera
kirilowii
球囊霉属 Glomus
透光球囊霉 G. diaphanum — — — 37.3±0.33 —
福摩萨球囊霉 G. formosanum 40.9±0.50 22.3±0.10 37.1±0.17 39.2±0.53 37.4±0.26
地球囊霉 G.geosporum 64.7±0.76 62.0±0.28 62.9±0.17 65.2±0.35 62.7±0.48
摩西球囊霉 G. mosseae — 41.8±0.24 36.2±0.17 38.4±0.33 —
悬钩子球囊霉 G.rubiforme 21.4±0.35 36.8±0.18 36.1±0.17 39.8±0.41 37.3±0.27
台湾球囊霉 G.taiwanensis 39.5±0.46 21.9±0.37 60.9±0.17 21.4±0.15 57.7±0.26
无梗囊霉属 Acaulospora
柯氏无梗囊霉 A.koskei 20.4±0.26 19.1±0.22 20.4±0.17 21.4±0.15 —
松蜜无梗囊霉 A.thomii 37.1±0.26 — — — 20.0±0.43
巨孢囊霉属 Gigaspora
极大巨孢囊霉 Gi. gigantean — 22.7±0.63 23.5±0.29 20.7±0.33 20.7±0.27
珠状巨孢囊霉 Gi. margarita 37.1±0.26 — — — 21.6±0.27
分支巨孢囊霉 Gi.ramisporophora 38.9±0.51 40.0±0.09 39.3±0.34 — 59.9±0.42
2.3  林火对 AM真菌孢子密度、种丰度和物种多样性指数的影响
随火灾强度的加强,植物根围 AM真菌孢子密度、种丰度和 Shannon⁃Wiener 指数降低, Simpson 指数随着
火灾强度的加强而显著降低(荆条除外)。 不同样地植物根围 AM 真菌孢子密度差异显著(青花椒除外),过
火区与非过火区青花椒根围 AM真菌孢子密度差异显著。 花木蓝在非过火区根围 AM真菌孢子密度最高,为
79 个 / 100g土;在轻度过火区、中度过火区、重度过火区的 AM 真菌孢子密度分别为 61 个 / 100g 土、39 个 /
100g土、18 个 / 100g土。 重度过火区植物根围 AM真菌种丰度和物种多样性指数显著低于轻度过火区和非过
火区(青花椒除外),荆条在非过火区和轻度过火区 AM 真菌 Simpson 指数显著高于中度过火区和重度过火
区,分别为 0.886、0.879、0.834、0.836(表 5)。
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表 5  不同样地不同植物根围分离的 AM真菌孢子密度、种丰度和物种多样性指数
Table 5  Spore density, species richness and species diversity indices of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from the rhizosphere of different
plants of different samples
植物
Plants
地点
Sites
孢子密度
Spore
density
种丰度
Species
richness
Shannon⁃Wiener指数
Shannon⁃Wiener
index
Simpson指数
Simpson index
荆条 Vitex negundo 非过火区 67±0.78a 10.7±0.33a 2.27±0.01a 0.886±0.01a
轻度过火区 51±0.73b 9.3±0.33ab 2.16±0.01b 0.879±0.01a
中度过火区 32±0.56c 8.0±0.58b 2.00±0.03c 0.834±0.01b
重度过火区 12±0.73d 5.0±0.58c 1.95±0.02c 0.836±0.01b
野青茅 Deyeuxia arundinacea 非过火区 73±1.09a 10.7±0.33a 0.85±0.02d 0.988±0.01a
轻度过火区 59±0.29b 8.3±1.45ab 2.23±0.01a 0.873±0.01b
中度过火区 39±0.33c 6.0±1.00bc 2.07±0.01b 0.855±0.01c
重度过火区 16±0.80d 3.0±0.58c 1.98±0.01c 0.850±0.01d
青花椒 Zanthoxylum schinifolium 非过火区 70±0.22a 10.7±0.33a 2.30±0.01a 0.892±0.01a
轻度过火区 53±0.44b 8.0±0.58ab 2.20±0.01b 0.877±0.01b
中度过火区 34±0.29c 6.3±0.67b 2.07±0.01c 0.858±0.01c
重度过火区 32±0.22c 5.3±0.33b 1.91±0.01d 0.835±0.01d
胡枝子 Lespedeza bicolor 非过火区 71±0.44a 11.0±0.33a 2.30±0.01a 0.889±0.01a
轻度过火区 57±0.38b 9.0±0.58ab 2.21±0.01b 0.879±0.01b
中度过火区 36±0.22c 7.0±0.58bc 2.05±0.01c 0.853±0.01c
重度过火区 15±0.67d 4.7±0.33c 1.95±0.01d 0.835±0.01d
花木蓝 Indigofera kirilowii 非过火区 79±0.51a 10.7±0.33a 2.32±0.01a 0.895±0.01a
轻度过火区 61±0.44b 8.0±0.88ab 2.21±0.01b 0.881±0.01b
中度过火区 39±0.33c 6.0±1.00bc 2.08±0.01c 0.861±0.01c
重度过火区 18±0.33d 5.7±0.33c 1.97±0.01d 0.845±0.01d
2.4  林火对 AM真菌多样性与土壤因子相关性的影响
选取的 7个环境因子对 AM真菌群落组成均有不同程度的影响(图 2)。
非过火区植物根围的环境因子对 AM真菌群落组成影响最大的是全氮,影响较小是碱解氮。 侵染率与全
氮呈极显著正相关(P<0.01),相关系数为 0.90;AM真菌孢子密度与 pH值呈显著正相关(P<0.05)。
轻度过火区植物根围的环境因子对 AM真菌群落组成影响最大的是 pH 值,影响较小是全氮。 侵染率与
全磷呈极显著正相关(P<0.01),相关系数为 0.90;AM 真菌重要值和分布频度与 pH 值呈显著负相关(P<
0.05)。
中度过火区植物根围的环境因子对 AM真菌群落组成影响最大的是全磷,影响较小是速效钾。 AM 真菌
种丰度与 pH值呈极显著负相关(P<0.01),与全磷、速效磷呈极显著正相关(P<0.01),相关系数分别为
-0.92、0.93、0.93;AM真菌孢子密度与 pH值呈显著正相关,与全磷呈显著负相关(P<0.05);AM 真菌重要值
与全磷、速效磷呈显著正相关(P<0.05),AM 真菌分布频度和相对多度与全磷、速效磷呈极显著正相关(P<
0.01)。
重度过火区植物根围的环境因子对 AM真菌群落组成影响最大的是速效磷,影响较小是速效钾。 植物根
围侵染率与速效磷呈显著负相关(P<0.05);AM真菌种丰度与 pH 值呈极显著负相关(P<0.01),相关系数为
-0.95;AM真菌分布频度与 pH值呈显著负相关(P<0.05)。
3  结论与讨论
林火作为一类自然或人为发生的干扰,通过改变土壤有机质及矿质养分、植物组成、生态系统生产力及土
壤微生物等对森林生态系统的结构与功能产生深刻影响[11]。 林火直接降低植物的多样性,而地上植物群落
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图 2  不同样地环境因子与 AM真菌群落组成的 RDA二维排序图
Fig.2   RDA ordination diagram of the analysis of environmental factors and community composition of AM fungi isolated from
different samples
AP: 速效磷, AK: 速效钾, TN:全氮, HN:碱解氮, OM:有机质, TP:全磷, QR:侵染率, SD:孢子密度, SR:种丰度, IV:重要值, F:分
布频度, RA: 相对多度
多样性在一定程度上决定 AM 真菌的多样性,植物种类越丰富,AM 真菌物种多样性就越高[11]。 Sykorovfi
等[12]利用分子生物学技术证实 AM真菌群落组成受寄主植物种类的影响。 例如,不同生长习性或起源、遗传
背景复杂的一些多年生木本植物影响 AM 真菌的多样性。 随着林火灾害的加重,植物多样性减少,AM 真菌
多样性降,重度过火区 AM真菌物种多样性最低。 林火通过加热和氧化作用引起土壤理化性质和生物环境的
改变,而土壤因子影响 AM 真菌侵染率、种属组成、种丰度、分布频度以及孢子密度等;AM 真菌反过来也影响
寄主植物和土壤微生物及其群落多样性[13]。 土壤 pH值、速效 N、P、K和有机质等因子不仅直接影响植物生
长发育,也可通过寄主植物间接影响 AM 真菌生长和繁殖[14]。
植物根围土壤 pH值随着火灾强度的增加呈上升趋势,这主要是由于火烧后地表的枯枝落叶、活立木、活
地被物等不同程度地转化成土壤灰分,并且随着雨水渗到土壤中,与土壤中的酸性物质发生反应;火灾过程中
产生的高温不仅促使土壤的有机酸分解,并且放出大量的碱金属和游离的碱金属离子[15],增加了土壤金属离
子的含量,这些都使土壤的 pH值升高。 本研究发现,植物根围土壤 pH 值与 AM 真菌重要值呈负相关;除重
度过火区外,其它样地植物根围土壤 pH值与侵染率呈负相关,与 AM真菌孢子密度呈正相关。 而 AM真菌适
宜于中性—微酸性土壤,pH值能够改变土壤中 H+和 OH-的比例以及微生物的活动,从而影响土壤养分的有
效性,进而影响 AM真菌的产孢和孢子萌发[16]。 pH 值除了对孢子发芽和菌丝生长有直接影响外,还可通过
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提高土壤中的一些物质的可溶性,从而对菌根形成产生间接作用,土壤 pH 值过高或过低均不利于 AM 真菌
侵染和菌根形成[16]。
植物根围土壤碱解氮含量在火灾后都有所增加,增加的趋势是:轻度过火区>中度过火区>重度过火区>
非过火区;全氮含量随火灾强度的增强呈递趋势;除轻度过火区外,其它样地植物根围土壤碱解氮与侵染率呈
正相关;除中度过火区外,其它样地植物根围土壤全氮与 AM 真菌相对多度呈正相关。 主要是由于发生火灾
后,土壤受到侵蚀使得土壤全氮含量减少。 另外由于火烧以后,植被尚未恢复,灌木层盖度和草本层盖度较
低,郁闭度小,不仅土壤受到雨水冲刷强度大,导致了土壤的营养元素流失[17],而且光照使得地表土壤温度升
高,加速了氮的矿化,使得土壤有机氮下降,而土壤有机氮占土壤全氮的 95%,从而导致土壤全氮质量分数的
下降;而火烧后,地表枯枝落叶物较少,补充给土壤的有效性氮质量分数也较少[18]。 火灾后土壤表面的枯枝
落叶层中的氮进入土壤,可以看出经过轻度火烧后有利于土壤碱解氮的积累,而中度火烧和重度火烧使土壤
中的氮挥发,进入土壤中的少[19]。 AM真菌与寄主植物共生,能将吸收的铵态氮、硝态氮、氨基酸和复杂有机
氮素在根外菌丝转化为精氨酸,运输到根内菌丝,进一步转化为 NH+4 后参与植物氮素代谢[20]。 同时,土壤碱
解氮也会影响土壤 P 素的转运和释放、土壤有机质的合成和分解、土壤中其他微生物活动等。 一定程度上土
壤养分含量增加能提高 AM真菌物种多样性,但含量过高或过低都会降低了 AM 真菌产孢能力,均不利于菌
根生长发育[3]。
过火区植物根围土壤有机质含量的变化趋势是:轻度过火区和中度过火区的增加,而重度过火区的降低;
过火区和非过火区土壤有机质含量与 AM真菌种丰度呈负相关;除重度过火区外,其它样地植物根围土壤有
机质含量与 AM真菌孢子密度呈正相关。 中度过火区和轻度过火区短期内植物燃烧产生的灰分及燃烧不完
全的植物残体输入导致土壤有机质增加,增加程度与火烧前地被可燃物载量、地上生物量及它们的元素含量
有关,还与火灾强度和火烧时间有关。 重度过火区的温度比较高,对下层土壤产生增温效应,使土表及表层土
壤中有机物质的氧化分解过程通过燃烧缩短到一个非常短的时间间隔,使得有机质含量降低,这与任乐等[21]
研究一致。 土壤有机质对 AM真菌的发育、侵染及其属的构成具有不同程度的影响。 不同样地不同植物根围
土壤有机质对 AM真菌的物种多样性、孢子密度、种丰度、侵染率影响不同。 但总体而言,在一定范围内,有机
质与 AM真菌的孢子密度、种丰度、侵染率呈正相关关系,这与王发园等[22]的研究结果一致。
植物根围土壤速效磷、速效钾含量随着火灾强度的增强而升高;除中度过火区外,其它样地植物根围土壤
速效磷与相对多度呈负相关,全磷与 AM真菌孢子密度呈负相关;样地植物根围土壤速效磷与 AM 真菌种丰
度呈正相关,全磷与 AM真菌重要值呈正相关。 有研究表明,土壤中的 K素主要是以硅酸盐矿物质形态存在,
而含钾矿物很难被植物直接吸收利用,但经火烧后灰分可补充土壤部分钾素;同时因火烧增温,破坏了矿物
质,使部分非活性态的 K素成为活性态的 K进而提高了钾的有效性,增加了有效态钾的含量。 轻度火烧后,
土壤破坏不大,灰分进入土壤补充土壤营养,并使土壤营养成分升高;而中度火烧和重度火烧会使土壤全磷不
同程度的下降,因为中度和重度火烧使土壤环境变化大,土壤燃烧的灰分大部分挥发、土壤磷的有效性增加、
水溶性加大,导致磷的流失,很少补充到土壤之中,这样使土壤磷的含量下降;特别是火烧强度较大的火烧迹
地的有效磷含量增加明显[15]。 而高磷土壤环境对 AM真菌产孢、种丰度、菌根侵染所具有的不利影响和抑制
作用,其原因可能在于高磷土壤环境中植株体内磷含量的增加所导致的根系细胞膜透性降低与根系分泌物数
量下降(或分泌物成分发生变化)对 AM真菌繁殖和菌根侵染所产生的抑制作用[23]。
通过对火灾对土壤理化性质和 AM真菌多样性影响的研究,筛选高效菌种,为火灾菌种资源开发利用提
供依据,促进火灾后植被恢复和生态恢复。
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