全 文 ：第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊源员圆猿园苑缘园冤曰 中国科学院战略先导专项 月课题渊载阅月园缘园员园圆园园冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄圆远曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆源
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 糟怎蚤曾赠岳 怎糟葬泽援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员园圆远圆园怨猿
车荣晓袁王芳袁王艳芬袁邓永翠袁张静袁马双袁崔骁勇援土壤微生物总活性研究方法进展援生态学报袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆员园猿鄄圆员员圆援
悦澡藻 砸 载袁 宰葬灶早 云袁 宰葬灶早 再 云袁 阅藻灶早 再 悦袁 在澡葬灶早 允袁 酝葬 杂袁 悦怎蚤 载 再援粤 则藻增蚤藻憎燥灶 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿泽 枣燥则 皂藻葬泽怎则蚤灶早 贼燥贼葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 泽燥蚤造泽援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬
杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆员园猿鄄圆员员圆援
土壤微生物总活性研究方法进展
车荣晓员袁圆袁王摇 芳员袁王艳芬员袁邓永翠猿袁张摇 静员袁马摇 双员袁崔骁勇员袁鄢
员 中国科学院大学袁北京摇 员园园园源怨
圆 格里菲斯大学袁布里斯班摇 源员员员
猿 南京师范大学袁南京摇 圆员园园圆猿
摘要院微生物总活性是指在某一时段内微生物所有生命活动的总和袁它直接决定着微生物行使生理尧生态功能的能力袁是微生物
学研究的热点袁也是难点遥 迄今为止袁还没有建立直接测定微生物总活性的方法袁只能用一些相关指标来间接反映它遥 目前常
用的指标主要包括微生物的呼吸速率尧生长速率以及胞内 砸晕粤含量等遥 与其它一些基质和环境相比袁测定土壤中的微生物总
活性更为困难遥 通过总结研究土壤微生物总活性常用的 猿种方法袁在简略概括传统的土壤微生物呼吸测定法的基础上袁详细介
绍了放射性同位素标记法和 砸晕粤直接表征法的原理和操作流程袁整理归纳了一些重要应用案例袁比较分析了不同方法的优缺
点袁以期为选择研究土壤微生物总活性的适宜方法提供依据遥
关键词院土壤微生物曰微生物总活性曰土壤微生物呼吸曰微生物生长活性曰土壤 砸晕粤
粤 则藻增蚤藻憎燥灶 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿泽 枣燥则 皂藻葬泽怎则蚤灶早 贼燥贼葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 泽燥蚤造泽
悦匀耘 砸燥灶早曾蚤葬燥员袁圆袁 宰粤晕郧 云葬灶早员袁 宰粤晕郧 再葬灶枣藻灶员袁 阅耘晕郧 再燥灶早糟怎蚤猿袁 在匀粤晕郧 允蚤灶早员袁 酝粤 杂澡怎葬灶早员袁
悦哉陨 载蚤葬燥赠燥灶早员袁鄢
员 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
圆 郧则蚤枣枣蚤贼澡 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月则蚤泽遭葬灶藻 源员员员袁 粤怎泽贼则葬造蚤葬
猿 晕葬灶躁蚤灶早 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园圆猿袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽燥贼葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 渊 栽酝粤冤 蚤灶 泽燥蚤造泽 蚤泽 增蚤贼葬造 枣燥则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 则燥造藻泽 燥枣 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 蚤灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
责则燥糟藻泽泽藻泽援 陨贼 糟葬灶 遭藻 凿藻枣蚤灶藻凿 葬泽 贼澡藻 泽怎皂 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 葬造造 贼澡藻 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬贼 葬 早蚤增藻灶 皂燥皂藻灶贼援 粤泽 栽酝粤 蚤泽 凿蚤枣枣蚤糟怎造贼
贼燥 皂藻葬泽怎则藻 凿蚤则藻糟贼造赠袁 葬 泽藻则蚤藻泽 燥枣 责则燥曾蚤藻泽袁 泽怎糟澡 葬泽 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽袁 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽袁 葬灶凿 糟藻造造怎造葬则 砸晕粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶袁 澡葬增藻 遭藻藻灶
责则燥责燥泽藻凿援 匀藻则藻袁 皂藻贼澡燥凿泽 怎泽藻凿 贼燥 皂藻葬泽怎则藻 泽燥蚤造 栽酝粤 葬则藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤扎藻凿 葬灶凿 糟燥皂责葬则藻凿援 渊员冤 砸藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 皂葬赠 遭藻 贼澡藻 责则燥糟藻泽泽
皂燥泽贼 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 贼燥 造蚤枣藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽援 栽澡怎泽袁 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 葬则藻 贼澡藻 皂燥泽贼 糟燥皂皂燥灶造赠 怎泽藻凿 责则燥曾蚤藻泽 燥枣 泽燥蚤造 栽酝粤援 栽澡藻 皂葬蚤灶
造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶 蚤泽 贼澡葬贼 糟怎则则藻灶贼 皂藻贼澡燥凿泽 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 怎泽怎葬造造赠 糟葬灶灶燥贼 葬糟糟怎则葬贼藻造赠 则藻枣造藻糟贼 葬糟贼怎葬造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽援
宰澡藻灶 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 葬则藻 皂藻葬泽怎则藻凿 怎泽蚤灶早 悦韵圆 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥则 韵圆 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 则葬贼藻泽袁 贼澡藻赠 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 糟葬则遭燥灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥则
葬藻则燥遭蚤糟 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 渊圆冤 酝蚤糟则燥遭藻泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡藻则 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 葬则藻 怎泽怎葬造造赠 皂燥则藻 葬糟贼蚤增藻援 栽澡怎泽袁 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽
葬则藻 葬造泽燥 憎蚤凿藻造赠 怎泽藻凿 贼燥 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽燥蚤造 栽酝粤援 粤泽 遭蚤燥皂葬糟则燥皂燥造藻糟怎造藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤泽 葬责责则燥曾蚤皂葬贼藻造赠 责则燥责燥则贼蚤燥灶葬造 贼燥 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 早则燥憎贼澡
则葬贼藻泽袁 蚤灶糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 则葬凿蚤燥葬糟贼蚤增藻 蚤泽燥贼燥责藻 造葬遭藻造藻凿 责则藻糟怎则泽燥则泽 渊 蚤援藻援袁 贼澡赠皂蚤凿蚤灶藻袁 造藻怎糟蚤灶藻袁 葬灶凿 葬糟藻贼葬贼藻冤 糟葬灶 遭藻 藻皂责造燥赠藻凿 贼燥
藻泽贼蚤皂葬贼藻 皂蚤糟则燥遭藻 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽援 郧藻灶藻则葬造造赠袁 贼则葬糟藻 则葬凿蚤燥葬糟贼蚤增藻造赠 造葬遭藻造藻凿 责则藻糟怎则泽燥则泽 葬则藻 葬凿凿藻凿 贼燥 泽造怎则则蚤藻泽 渊贼则葬凿蚤贼蚤燥灶葬造 皂藻贼澡燥凿泽冤
燥则 藻曾贼则葬糟贼藻凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶泽 渊月覽覽贼澡忆泽 皂藻贼澡燥凿泽冤援 粤枣贼藻则 葬 遭则蚤藻枣 蚤灶糟怎遭葬贼蚤燥灶袁 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬则藻 噪蚤造造藻凿 葬灶凿 贼澡藻 糟燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早
遭蚤燥皂葬糟则燥皂燥造藻糟怎造藻泽 葬则藻 藻曾贼则葬糟贼藻凿 贼燥 皂藻葬泽怎则藻 贼澡藻蚤则 则葬凿蚤燥葬糟贼蚤增蚤贼赠援 栽澡赠皂蚤凿蚤灶藻 葬灶凿 造藻怎糟蚤灶藻 蚤灶糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶 葬则藻 糟燥皂皂燥灶造赠 怎泽藻凿 贼燥
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
皂藻葬泽怎则藻 澡藻贼藻则燥贼则燥责澡蚤糟 遭葬糟贼藻则蚤葬造 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽袁 憎澡蚤造藻 葬糟藻贼葬贼藻 蚤灶糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶 蚤泽 怎泽藻凿 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 燥枣 泽葬责则燥贼则燥责澡蚤糟
枣怎灶早蚤援 砸葬凿蚤燥葬糟贼蚤增藻 蚤泽燥贼燥责藻 造葬遭藻造蚤灶早 皂藻贼澡燥凿泽 葬则藻 则燥遭怎泽贼 贼燥燥造泽 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 贼澡藻 早则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽援 匀燥憎藻增藻则袁 燥灶藻
糟则蚤贼蚤糟葬造 责则燥遭造藻皂 蚤泽 贼澡葬贼 栽酝粤 蚤灶糟造怎凿藻泽 遭燥贼澡 早则燥憎贼澡 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 灶燥灶原早则燥憎贼澡 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 憎澡藻则藻葬泽 贼澡藻泽藻 皂藻贼澡燥凿泽 燥灶造赠 则藻枣造藻糟贼 贼澡藻
枣燥则皂藻则援 渊猿冤 耘增蚤凿藻灶贼造赠袁 灶燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥则 蚤灶糟燥则责燥则葬贼蚤燥灶 燥枣 则葬凿蚤燥葬糟贼蚤增藻 蚤泽燥贼燥责藻 造葬遭藻造藻凿
责则藻糟怎则泽燥则泽 糟葬灶 葬糟糟怎则葬贼藻造赠 造蚤灶噪 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 憎蚤贼澡 贼澡藻蚤则 蚤凿藻灶贼蚤贼蚤藻泽援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡蚤泽 蚤泽泽怎藻 糟葬灶 遭藻 则藻泽燥造增藻凿 贼澡则燥怎早澡 怎泽蚤灶早
皂藻贼澡燥凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 砸晕粤援 砸晕粤 糟燥则则藻造葬贼藻泽 糟造燥泽藻造赠 憎蚤贼澡 责则燥贼藻蚤灶 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 皂燥泽贼 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽藻泽援
栽澡藻则藻枣燥则藻袁 砸晕粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 蚤泽 葬泽泽怎皂藻凿 葬灶 蚤凿藻葬造 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 郧藻灶藻则葬造造赠袁 皂砸晕粤 糟葬灶 遭藻 怎泽藻凿 贼燥 蚤灶凿蚤糟葬贼藻
贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 泽责藻糟蚤枣蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶袁 憎澡藻则藻葬泽 则砸晕粤 蚤泽 葬 责则燥曾赠 燥枣 泽燥蚤造
栽酝粤援 粤泽 糟藻造造怎造葬则 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 泽皂葬造造 泽怎遭怎灶蚤贼 则砸晕粤 渊杂杂哉 则砸晕粤冤 葬则藻 责则燥责燥则贼蚤燥灶葬造 贼燥 贼燥贼葬造 糟藻造造怎造葬则 则砸晕粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽袁
杂杂哉 则砸晕粤 糟燥责蚤藻泽 糟葬灶 泽藻则增藻 葬泽 葬灶 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 泽燥蚤造 栽酝粤 葬灶凿 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 杂杂哉 则砸晕粤 糟燥责蚤藻泽 贼燥 杂杂哉 则砸晕粤 早藻灶藻 糟燥责蚤藻泽 糟葬灶 遭藻
怎泽藻凿 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 葬增藻则葬早藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 泽燥蚤造援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 葬糟贼蚤增藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 糟葬灶 遭藻 蚤造造怎泽贼则葬贼藻凿
怎泽蚤灶早 责则燥枣蚤造蚤灶早 皂藻贼澡燥凿泽袁 泽怎糟澡 葬泽 糟造燥灶藻 造蚤遭则葬则赠袁 栽鄄砸云蕴孕袁 葬灶凿 澡蚤早澡鄄贼澡则燥怎早澡责怎贼 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早袁 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂哉 则砸晕粤援 栽澡藻泽藻
葬责责则燥葬糟澡藻泽 糟葬灶 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬糟贼蚤增蚤贼赠 增蚤葬 蚤灶 泽蚤贼怎 皂藻葬泽怎则藻皂藻灶贼泽援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻则藻 蚤泽 泽贼蚤造造 灶燥
葬凿藻择怎葬贼藻 藻增蚤凿藻灶糟藻 贼燥 泽怎责责燥则贼 贼澡藻 葬泽泽藻则贼蚤燥灶 贼澡葬贼 贼澡藻 皂藻贼澡燥凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂哉 则砸晕粤 糟葬灶 葬糟糟怎则葬贼藻造赠 则藻枣造藻糟贼 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁
藻泽责藻糟蚤葬造造赠 枣燥则 灶燥灶鄄早则燥憎贼澡 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 陨灶 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶袁 灶燥灶藻 燥枣 贼澡藻泽藻 皂藻贼澡燥凿泽 葬则藻 责藻则枣藻糟贼 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 泽燥蚤造 栽酝粤曰 葬灶凿 葬
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎蚤贼葬遭造藻 皂藻贼澡燥凿泽 泽澡燥怎造凿 遭藻 泽藻造藻糟贼藻凿 枣燥则 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽曰 贼燥贼葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶曰 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 早则燥憎贼澡 葬糟贼蚤增蚤贼赠曰 泽燥蚤造 砸晕粤
当前微生物生态学的研究正从两个方面展开院即微生物多样性和微生物功能袁前者关注特定环境中的微
生物群落结构袁广泛采用分子生物学研究方法袁并取得了显著进展曰后一方面的研究深化了对微生物介导的特
定生态过程的理解遥 微生物生态学研究的最终目标是建立微观尺度的微生物群落结构与宏观尺度的生态系
统功能之间的联系袁而微生物活性正是整合两者不可或缺的纽带遥 鉴于其极端重要性袁微生物活性已经成为
相关研究必须测定的基本指标袁粗略检索发现袁近些年每年都有上百篇生态尧环境尧土壤等方面的研究论文测
定了微生物活性袁但是基于研究目的和实验条件的不同袁微生物活性的内涵和测定方法也有很大的差异袁因此
迫切需要界定微生物活性的含义袁完善和开发微生物活性的测定方法遥
微生物活性又称为微生物代谢活力咱员暂 袁严格意义上是指微生物在某一时段内所有生命活动的总和袁或在
环境介质中微生物介导的所有过程的总和遥 从上述定义可以看出袁直接测定微生物活性近乎是不可能的遥 基
于此袁绝大部分研究用特定代谢过程的速率来反映微生物的特定活性袁如跟氮素转化相关的固氮活性咱圆暂 尧硝
化及反硝化活性咱猿暂 袁与碳转化相关的纤维素分解活性咱源暂等遥 这些研究为理解微生物在生态系统的特定功能
过程中的作用提供了重要基础袁但是往往不能反映环境中微生物整体的代谢状态和综合生态系统功能遥 另一
些研究则试图寻找相关指标渊责则燥曾赠冤袁间接反映微生物的总活性咱缘鄄苑暂 遥
任何生命活动都需要能量供给袁因此与能量供给相关的指标可以用来表征微生物总活性遥 这些指标主要
包括微生物的 粤栽孕 含量尧呼吸速率等遥 由于 粤栽孕 指征法存在较大的缺陷袁现在更多采用呼吸速率反映微生物
总活性咱愿鄄员园暂 遥 通常认为微生物活性与生长速率有正相关关系袁即生长速率快的微生物具有更高的活性袁所以
微生物的生长速率也已成为表征微生物总活性的重要指标之一遥 早先的研究多采用平板计数或测量微生物
生物量等方法测定微生物的生长速率袁这些方法效率较低袁已逐渐被放射性同位素标记法取代咱远暂 遥 砸晕粤与生
物体内各种酶的合成密不可分袁而酶是生命活动的主要承担者袁随着 砸晕粤 提取和定量方法的发展袁用微生物
胞内 砸晕粤浓度来表征微生物总活性的方法逐步完善袁并被推广应用咱缘暂 遥
相比于其他环境介质袁土壤基质具有更为复杂的组成和结构袁对微生物总活性的测定有较大的干扰袁测定
更加困难遥 目前有关土壤微生物总活性的研究主要采用土壤微生物呼吸测定法尧放射性同位素标记法及
砸晕粤直接表征法进行袁其中土壤微生物呼吸测定法作为研究微生物总活性的经典方法已为国内外研究者所
源园员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
熟知袁而放射性同位素标记法和 砸晕粤直接表征法出现的时间相对较短袁虽然在国际上已有大量的研究和应
用咱缘鄄远暂 袁但在国内尚未见该方法的研究报道遥 在此袁简要概述土壤微生物呼吸测定法袁详细介绍放射性同位素
标记法和 砸晕粤直接表征法在研究微生物总活性中的应用袁比较各方法的优缺点袁供微生物生态学尧环境科学
和微生物工程等领域的相关研究人员参考遥
员摇 土壤微生物呼吸测定法
微生物呼吸是指微生物通过分解有机物质产生能量的过程袁它是微生物几乎所有生命活动的能量来源遥
因此袁呼吸作用的强弱在很大程度上可以反映微生物的总活性袁而基于呼吸速率的微生物活性测定也已成为
土壤微生物研究最常用的方法之一遥
土壤微生物呼吸速率常用的测定方式有 猿种院悦韵圆释放速率尧韵圆消耗速率和呼吸引起的温度变化袁其中尤
以前两种方法最为常用遥 为排除动尧植物的影响袁土壤微生物呼吸速率多在非原位状态下测定院即采集土壤样
品袁去除其中的植物根系后袁置于一定的温度尧水分等条件下培养遥 在此过程中 悦韵圆或 韵圆浓度的变化一般采
用气相色谱仪尧红外气体分析仪渊陨砸郧粤冤尧氧电极或专门的呼吸仪等仪器测定咱苑暂 袁温度变化的测定则需要高精
度测温装置咱苑暂 遥
微生物呼吸测定能较为准确地反映微生物总活性袁且技术要求低袁因此最早得到广泛的应用遥 呼吸作用
是碳循环的重要环节袁悦韵圆是呼吸作用的主要产物袁又是最主要的温室气体之一袁随着全球变暖问题日益凸
显袁微生物在碳素转化中的作用愈发广受关注遥 测定微生物呼吸既能反映土壤微生物总活性袁又能表征其在
碳素转化中的生态功能袁因此该方法至今仍是测定土壤微生物活性最常用的方法之一遥 在测定土壤微生物呼
吸速率的同时袁结合多种土壤酶活性的分析咱员员鄄员猿暂 袁可以更准确地反映和理解土壤微生物总活性遥
微生物呼吸测定法也存在明显的缺陷遥 首先袁悦韵圆生成速率或 韵圆消耗速率实际上反映的是有机碳矿化速
率和有氧呼吸速率袁与真实的微生物呼吸速率之间可能会有较大偏差咱员源暂 曰而测定土壤温度的变化又难以排除
环境温度变化的影响袁应用范围较窄遥 其次袁要准确测定土壤微生物呼吸必须消除植物根系呼吸和土壤动物
呼吸的影响袁导致该方法难以实现原位测定遥 再次袁该方法不能获得活性微生物种类的信息袁不能建立微生物
总活性与活性微生物种类之间的联系遥
综上所述袁该方法适用于土壤动尧植物干扰较少袁又不需要了解土壤活性微生物种类的研究遥 基于 悦韵圆生
成速率的土壤微生物总活性测定适用于有机碳作为微生物的主要能源的土壤曰基于 韵圆消耗速率的方法则更
适用于通气性良好尧微生物以有氧呼吸为主的土壤曰而基于温度变化的测定方法袁因为需要设置无呼吸对照袁
则更适用于室内培养实验遥
圆摇 放射性同位素标记法
通常生长速率快的微生物也具有更高的代谢活性袁因此生长速率也是表征微生物总活性的常用指标之
一遥 微生物大分子的合成速率与微生物的生长速率有很好的相关性袁由于放射性同位素检测的灵敏度很高袁
在环境中只需添加痕量的放射性同位素标记的大分子前体物质袁经短时间孵育后袁通过测定微生物体内相应
大分子物质的放射性活度袁就可以反映微生物的生长速率遥 该类方法由于只添加痕量的前体物质袁在孵育阶
段对微生物的生长尧代谢影响较小袁因此成为测定微生物生长速率的常用方法遥 经过大量尝试和筛选袁目前应
用最多的前体物质为胸腺嘧啶核苷渊栽凿砸冤尧亮氨酸渊蕴藻怎冤以及醋酸盐遥 在土壤微生物研究中袁放射性胸腺嘧
啶核苷标记法尧放射性亮氨酸标记法常用于测定土壤细菌的生长速率曰放射性醋酸盐标记法常用于测定真菌
的生长速率渊表 员冤遥
胸腺嘧啶核苷是 阅晕粤合成的前体之一袁与微生物的分裂尧增殖密切相关遥 早在 员怨苑源年 栽澡燥皂葬泽等就已使
用放射性胸腺嘧啶核苷标记法测定土壤微生物的生长速率咱员缘暂 袁该方法曾一度成为研究水生环境中微生物生
长速率的标准方法遥 但近期有研究发现袁很大一部分微生物并不能吸收胞外胸腺嘧啶核苷袁因此该方法测定
缘园员圆摇 愿期 摇 摇 摇 车荣晓摇 等院土壤微生物总活性研究方法进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
的结果不能准确反映微生物总活性咱员远暂 遥
亮氨酸是蛋白质合成的前体之一袁与微生物的生长尧代谢关系密切遥 环境中绝大多数微生物都能直接利
用胞外亮氨酸咱员远暂 袁而且微生物胞内蛋白质含量要显著高于 阅晕粤 含量袁所以亮氨酸标记法已有取代胸腺嘧啶
核苷标记法的潜势咱员苑暂 遥 尽管在有些研究中两种方法得到的结果较为一致咱员愿鄄员怨暂 袁但在另外一些研究中这两种
方法测得的微生物生长速率差异较大咱圆园鄄圆员暂 遥 建议最好将两种方法结合起来进行土壤微生物总活性研究袁在
条件无法满足时应优先考虑使用放射性亮氨酸标记法遥
醋酸盐是真菌麦角固醇合成的前体物质遥 尽管并不是只有真菌才能利用醋酸盐袁但是麦角固醇却是真菌
所特有的袁是其细胞膜的重要组分遥 因此袁可以通过分离并测定麦角固醇的放射性活度袁排除其它微生物的影
响遥 基于此袁放射性醋酸盐标记法可用于测定真菌的生长速率遥 孕藻灶灶葬灶藻灶 等在 员怨怨愿 年首次使用这一方法研
究土壤中真菌的生长速率咱圆圆暂 袁此后袁该方法被广泛应用于此类研究中咱圆猿鄄圆缘暂 遥
应用放射性同位素标记法测定土壤微生物总活性的传统方法不需要分离提取土壤微生物袁而是直接向用
蒸馏水制备的土壤悬浊液中施入放射性标记的前体物质遥 此后 月覽覽贼澡改进了这一方法袁先将土壤中的微生物
使用野混匀鄄离心冶的方法提取出来袁之后再进行放射性同位素标记咱圆远暂 遥 流程改进后可以有效地排除同位素标
记物质被土壤颗粒吸附引起的干扰咱远暂 遥 现在袁胸腺嘧啶核苷和亮氨酸标记法一般采用 月覽覽贼澡 改进的流程咱圆苑暂 袁
但由于从土壤中提取真菌的效率较低袁采用醋酸盐标记法研究土壤真菌总活性时一般采用不提取真菌的传统
流程遥 不管采用传统方法还是 月覽覽贼澡改进的方法袁在放射性同位素标记的前体加入之前都要将待测体系置于
测试温度下稳定 员园皂蚤灶左右曰在施入放射性同位素标记的前体后袁根据实验需要选择合适的孵育时间渊一般
蕴藻怎和 栽凿砸标记法为 员要圆 澡曰醋酸盐标记法为 源 澡左右冤曰孵育结束后向体系中加入适量 缘豫的福尔马林袁杀死
微生物并终止反应曰之后选用合适的方法提取相应的大分子物质渊蕴藻怎标记法需提取蛋白质曰栽凿砸标记法需提
取 阅晕粤曰醋酸盐标记法则需要提取麦角固醇冤袁并溶于 晕葬韵匀溶液咱圆愿暂 曰最后用液体闪烁仪测定相应大分子物质
的放射性活度袁并结合孵育时间计算微生物的生长速率咱圆远暂 遥
表 员摇 放射性同位素标记法测定土壤微生物活性的主要应用案例
栽葬遭造藻 员摇 杂燥皂藻 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 遭葬泽藻凿 燥灶 则葬凿蚤燥葬糟贼蚤增藻 蚤泽燥贼燥责藻 造葬遭藻造蚤灶早
生态系统类型
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 贼赠责藻泽
研究对象
砸藻泽藻葬则糟澡 燥遭躁藻糟贼泽
标记的前体物质
蕴葬遭藻造造藻凿 责则藻糟怎则泽燥则泽
操作流程
孕则燥糟藻凿怎则藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
农田 云葬则皂造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱圆怨暂
农田 云葬则皂造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎猿匀鄄栽凿砸 月覽覽贼澡忆泽流程 咱圆缘暂
农田 云葬则皂造葬灶凿 真菌 员源悦鄄醋酸盐 传统流程 咱圆缘暂
农田 云葬则皂造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿园暂
农田 云葬则皂造葬灶凿 真菌 员源悦鄄醋酸 传统流程 咱猿园暂
农田 云葬则皂造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿员暂
农田 云葬则皂造葬灶凿 真菌 员源悦鄄醋酸 传统流程 咱猿员暂
森林 云燥则藻泽贼 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿圆暂
草地 郧则葬泽泽造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿猿暂
草地 郧则葬泽泽造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿源暂
湿地 宰藻贼造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱圆苑暂
草地 郧则葬泽泽造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱圆苑暂
森林 云燥则藻泽贼 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿缘暂
草地 郧则葬泽泽造葬灶凿 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿远暂
草地 郧则葬泽泽造葬灶凿 真菌 员源悦鄄醋酸盐 传统流程 咱猿远暂
荒漠 阅藻泽藻则贼 细菌 猿匀鄄蕴藻怎 月覽覽贼澡忆泽流程 咱猿苑暂
砸燥怎泽噪等已经对放射性同位素标记法的应用案例做了较为详尽的总结咱远暂 袁但对近年的研究做了一些简单
补充渊表 员冤遥 可以看出袁该方法在农田尧草地以及森林等主要陆地生态系统类型上都有着广泛的应用遥 如前
所述袁现在土壤细菌生长速率和活性研究多采用放射性亮氨酸标记法袁仅有一个研究结合了放射性亮氨酸标
远园员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
记法和放射性胸腺嘧啶核苷标记法咱圆缘暂 遥 为提高同位素标记法的检测效率和灵敏度袁现在细菌生长速率的测
定一般采用 月覽覽贼澡改进的操作流程曰而因为从土壤中提取真菌难度较大袁真菌的相关研究多采用传统操作流
程的放射性醋酸盐标记法遥
应用放射性同位素标记法测定土壤微生物的生长速率和总活性有两个问题备受关注院一是该方法的测量
结果能在多大程度上反映原位的状况钥 针对这一问题开展的研究表明袁改变一些重要的环境条件袁微生物仍
然能够在数小时内维持其原有的生长速率不变袁并且该方法的操作环节较易完成袁一般对测定结果的影响很
小咱圆远袁猿愿鄄猿怨暂 袁因此袁其测定结果可以较为准确地反映土壤原位真实的微生物生长速率和总活性遥 第二个问题是袁
该方法能否特异性地测定土壤细菌或真菌的总体生长速率和总活性钥 研究发现袁不管采用传统操作流程袁还
是采用 月覽覽贼澡改进的流程袁栽凿砸或 蕴藻怎标记法都能特异性地测定土壤细菌的生长速率和总活性咱猿怨鄄源园暂 遥 由于麦
角固醇是真菌所特有的袁所以醋酸盐标记法测定真菌生长速率和总活性的特异性也较好遥
当然袁应用放射性同位素标记法测定土壤微生物总活性也存在 猿 个无法避免的缺陷遥 首先袁放射性同位
素可能会给待测微生物造成较大损害袁从而影响测定结果遥 其次袁该方法无法给出微生物的种类组成信息袁只
能得到较单一的土壤微生物总体生长速率结果遥 第三袁微生物生长速率并不完全等价于微生物活性咱缘暂 袁微生
物生长速率能在多大程度上表征微生物总活性也是最值得关注的问题和研究课题遥 事实上袁微生物活性由生
长活性和非生长活性两部分构成袁而微生物生长速率仅能反映微生物的生长活性遥 已有研究发现微生物在某
些胁迫条件下会提高自身的非生长活性咱源员暂 袁而且土壤中的微生物绝大部分都处于非生长状态咱源圆鄄源猿暂 袁没有生长
活性袁只有非生长活性遥 因此袁直接用微生物生长速率表征微生物活性有时会产生较大偏差遥
综上所述袁放射性同位素标记法在测定微生物生长速率方面有较大优势袁但作为微生物总活性的间接指
标袁由于其只能指示生长活性袁存在较大的局限性遥 可以用于近似表征营养供应及其它环境条件良好尧微生物
生长活性占主导的土壤中微生物的总活性遥
猿摇 砸晕粤直接表征法
蛋白质是绝大多数生命活动的直接承担者袁在翻译过程中袁信使 砸晕粤渊皂砸晕粤冤是模板袁转运 砸晕粤渊贼砸晕粤冤
是搬运氨基酸的工具袁核糖体 砸晕粤渊则砸晕粤冤是构成翻译工厂的核心组件袁它们与蛋白质合成关系极为密切袁因
此通过 砸晕粤来反映微生物活性已成为一种重要的研究手段咱缘暂 遥 在微生物活性的研究中袁皂砸晕粤 常用于表征
某一特定代谢过程的活跃程度袁而 则砸晕粤可用于表征微生物总活性袁也是本文讨论的重点遥 用 砸晕粤测定土壤
微生物总活性有其独有的优势院能同时获得微生物的代谢活性信息和活性微生物群落结构信息曰不需要孵育
过程袁原位测定简单易行遥 因此该方法已经被广泛采用袁圆园员猿年的评述论文报道当时已经检索到用该方法研
究微生物总活性的报道 员园园余篇咱缘暂 遥
则砸晕粤直接表征法测定微生物总活性有着坚实的理论基础和一定的实验依据遥 首先袁则砸晕粤 是核糖体的
核心组分袁是蛋白质合成的催化中心袁因此胞内 则砸晕粤的量与胞内蛋白质合成速率有着紧密的关系遥 其次袁已
有研究显示多种微生物胞内 则砸晕粤的含量与其生长速率尧代谢活性有高度相关性咱源源鄄源远暂 遥 再次袁微生物的死亡
和休眠往往伴随着 则砸晕粤的降解咱源苑鄄源愿暂 袁只有活性微生物中存在大量 则砸晕粤遥
早期的研究多测定 则砸晕粤的总量来表征微生物总活性袁而现在多趋向于直接分析 杂杂哉 则砸晕粤 的拷贝数来
表征微生物总代谢活性遥 这是因为微生物体内 杂杂哉 则砸晕粤渊核糖体小亚基 则砸晕粤冤与 则砸晕粤 总量有良好的线性
相关关系袁而且 杂杂哉 则砸晕粤基因是微生物研究中应用最广泛的分子标记遥 通常 员远杂 则砸晕粤 用于表征土壤细菌
和古菌总活性曰员愿杂 则砸晕粤则用于表征土壤真菌总活性遥
杂杂哉 则砸晕粤表征法测定微生物总活性的操作流程如下院员冤土壤样品采集曰圆冤土壤总 砸晕粤和土壤总 阅晕粤提
取曰猿冤土壤总 砸晕粤反转录曰源冤实时荧光定量 孕悦砸测定 杂杂哉 则砸晕粤基因和 杂杂哉 则砸晕粤的拷贝数曰缘冤通过克隆文
库尧末端限制性片段长度多态性渊栽鄄砸云蕴孕冤尧高通量测序等技术确定土壤活性微生物的群落组成遥 其中样品保
存尧砸晕粤提取及活性表征方式需要特别注意遥
苑园员圆摇 愿期 摇 摇 摇 车荣晓摇 等院土壤微生物总活性研究方法进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
渊员冤样品的保存问题
相比基于 阅晕粤的微生物生态学研究袁用于 砸晕粤研究的土壤样品的保存要求更为严格遥 通常要求样品在
采集后即刻进行液氮速冻曰在运输过程中无法实现液氮保存时袁可用干冰冻存作为短期的替代选择曰实验室内
则要求原愿园 益冻存遥 此外袁现在有很多试剂公司已推出 砸晕粤保护液类产品袁可抑制 砸晕粤的合成和降解袁实现
常温下样品的短期保存遥
不当的保存方法可能引起 砸晕粤降解袁甚至导致试验失败遥 更为严重的是保存方法不当还会造成实验假
象遥 过高的保存温度要要要例如简单的冷冻保存或常温保存要要要并不能完全阻止微生物体内 砸晕粤的合成与降
解遥 而通常样品保存的条件与土壤原位环境条件差异较大袁这会导致测定时样品中的 砸晕粤 实际反映的是样
品保存条件下的微生物活性状态袁而非采样时土壤原位条件下的微生物活性状态遥 常见的实验假象有 员远杂
则砸晕粤表征的活性细菌群落比 员远杂 则砸晕粤基因表征的总细菌群落的种间亲缘关系更近袁微生物总活性在各处
理间无显著差异等遥
总结近期用 则砸晕粤直接表征法研究土壤微生物活性的报道渊表 圆冤袁结果显示用液氮或原愿园 益保存土壤样
品时袁活性微生物群落结构能反映试验处理间的差异袁我们待发表的数据也证实增温会显著改变活性细菌的
群落结构渊土样为液氮保存冤遥 在较高温度下保存土壤样品袁则可能降低实验结果的可信度遥 例如袁酝覿灶灶蚤泽贼觟
等研究积雪在不同月份对活性微生物群落的影响咱源怨暂 袁缘 月份采集的土壤样品保存在 源 益袁远 月份的样品在环
境温度下保存袁结果发现 缘尧远月份的土壤活性细菌群落结构差异较大遥 虽然作者在文中提及他们所采用的土
壤保存方法不会影响用 则砸晕粤研究土壤细菌群落结构袁但是我们很难辨别这种群落差异是不是因为样品保存
方式不当所造成的假象遥 再如 粤灶早藻造等调查沿降水梯度的活性微生物群落咱缘园暂 袁仅用冰盒保存土壤样品袁结果
发现活性微生物群落结构仅在水分含量不同的土壤间表现出差异袁但有理由怀疑温度的效应可能被不当的保
存方法造成的假象所掩盖遥
表 圆摇 砸晕粤直接表征法测定土壤微生物总活性的主要应用案例
栽葬遭造藻 圆摇 杂燥皂藻 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 怎泽蚤灶早 皂藻贼澡燥凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 杂杂哉 则砸晕粤
生态系统类型
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 贼赠责藻泽
样品保存方法
孕则藻泽藻则增蚤灶早皂藻贼澡燥凿泽
数据表示方法
阅葬贼葬 责则藻泽藻灶贼葬贼蚤燥灶
活性微生物群落结构
悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 葬糟贼蚤增藻 皂蚤糟则燥遭藻泽
微生物总活性
栽燥贼葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
灌木林
杂澡则怎遭造葬灶凿 常温或 源 益 未涉及
季节因素影响大
地点之间无差异 未涉及 咱源怨暂
灌木林
杂澡则怎遭造葬灶凿 冰盒 未涉及
仅在土壤含水量
不同的小区间有差异 未涉及 咱缘园暂
森林 云燥则藻泽贼 保护液 早原员土壤 无差异 无差异 咱缘员暂
草地 郧则葬泽泽造葬灶凿 原愿园益 未涉及 差异显著 未涉及 咱缘圆暂
森林 云燥则藻泽贼 液氮 灶早原员 阅晕粤 未涉及 无差异 咱缘猿暂
森林 云燥则藻泽贼 液氮 灶早原员 糟阅晕粤 差异显著 未提及 咱缘源暂
渊圆冤 土壤 砸晕粤提取问题
土壤 砸晕粤有多种提取方法袁刘华等总结了包括 栽则蚤扎燥造 法尧杂阅杂鄄孕澡藻灶燥造 法和试剂盒法在内的多种方法咱缘缘暂 遥
对于有机质含量较高的土壤袁建议优先选择试剂盒法曰若采用常规方法则需用核酸纯化柱去除杂质遥 所提取
砸晕粤的质量多用 员豫的琼脂糖凝胶电泳检测袁理论上会出现 猿 条较亮的电泳条带袁自上到下分别对应 蕴杂哉
则砸晕粤渊核糖体大亚基 则砸晕粤冤尧杂杂哉 则砸晕粤 和 缘援愿 辕 缘杂 则砸晕粤袁皂砸晕粤 等则呈弥散状分布于 蕴杂哉 则砸晕粤 条带下方遥
但实际上 缘 辕 缘援愿杂 则砸晕粤条带一般不可见袁故电泳图谱出现两条清晰条带即可证明 砸晕粤 提取是成功的渊图
员葬冤遥 由于在细胞内 蕴杂哉 则砸晕粤和 杂杂哉 则砸晕粤的拷贝数之比为 员袁所以条带的亮度主要由片段的长度决定遥 因
为 圆愿杂 则砸晕粤长度为 员愿杂 则砸晕粤的 圆援源倍左右袁所以真核生物中判别 砸晕粤 提取质量的另一方法是根据两个条
带的亮度袁第一条亮带的亮度达到第二条亮带的两倍即为成功遥 但 圆猿杂 则砸晕粤与 员远杂 则砸晕粤长度比一般在 员援愿
左右袁所以原核生物 砸晕粤两个条带的亮度差异不是特别明显遥 此外袁若在 杂杂哉 则砸晕粤 条带上方仍有条带出现
愿园员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员摇 土壤 砸晕粤提取电泳图
云蚤早援员摇 耘造藻糟贼则燥责澡燥则藻贼燥早则葬皂 燥枣 泽燥蚤造 砸晕粤
摇 葬院正常的土壤 砸晕粤电泳图曰遭院有基因组 阅晕粤残留的土壤 砸晕粤 电
泳图
则证明所提取的 砸晕粤 中混有残留的基因组 阅晕粤渊图
员遭冤袁需用 阅晕粤酶消化去除遥
渊猿冤 活性表征的方式
推荐使用单位质量 渊一般为每克冤干土中 杂杂哉
则砸晕粤的拷贝数表征土壤微生物总活性袁用 杂杂哉 则砸晕粤
与 杂杂哉 则砸晕粤基因拷贝数的比值表征微生物的平均活
性遥 有些研究用每纳克核酸中 杂杂哉 则砸晕粤 的拷贝数表
征微生物总活性渊表 圆冤袁这种表示方法实际上反映的是
土壤核酸的组成比例袁与微生物活性关系不大遥 采用该
指标并不合理袁甚至可能会掩盖试验的处理效应袁得出
错误的结论遥
当然袁用 则砸晕粤直接表征土壤微生物的活性也存在一定的风险咱缘暂 遥 首先袁微生物胞内 杂杂哉 则砸晕粤含量与微
生物活性之间的量化关系还未完全确立袁仅有的少数研究也发现这一量化关系在不同微生物之间有较大的差
异咱缘袁缘远鄄缘愿暂 袁因此在群落和生态系统尺度上是否有确定的关系还存在疑问遥 其次袁尚未有研究确定微生物胞内
杂杂哉 则砸晕粤含量是否与微生物的非生长活性相关袁因此 杂杂哉 则砸晕粤 能否表征微生物总活性还需要进一步的试
验验证遥 再次袁因为土壤 砸晕粤和 阅晕粤一般是分别提取的袁采用不同的方法体系袁用 杂杂哉 则砸晕粤与 阅晕粤的比值
表征微生物平均活性会因此产生不确定性咱缘怨暂 遥
杂杂哉 砸晕粤表征法在指示微生物总活性方面有很强的应用潜力袁在表征活性微生物群落结构方面已有较
为广泛的应用咱远园鄄远员暂 遥 但一般认为该方法在微生物处于生长稳态时的使用效果最好袁如果要应用于其他条件袁
则需要辅以其它验证性实验袁以确立 杂杂哉 则砸晕粤拷贝数与微生物总活性的关系遥
源摇 结论
综上所述袁土壤微生物呼吸测定法尧放射性同位素标记法和 砸晕粤直接表征法是基于不同的原理来指示土
壤微生物总活性的袁各有长处袁同时也都有明显的缺陷渊表 猿冤遥 土壤微生物呼吸测定法非常适用于表征微生
物总活性袁但该方法的主要问题在于现存测定方法并不能真实反映微生物总的呼吸强度袁但在通气性良好的
土壤中袁微生物呼吸方式大多为有氧呼吸袁可以通过 韵圆消耗速率近似反映微生物总活性曰在微生物以有机碳
作为最主要的能量来源时袁悦韵圆生成速率可以较好地反映微生物总呼吸遥 放射性同位素标记法测定的指标为
生长速率袁因此它适合于表征微生物的总体生长活性袁也可在有利于微生物良好生长的环境中近似表征微生
物总活性遥 在我国袁由于放射性标记物质的购买尧运输尧环境释放和测定等受到极大的限制袁该方法的生态学
应用非常困难遥 砸晕粤直接表征法相比于前两种方法有明显的优势袁它既能原位测定微生物总活性袁又能提供
微生物种类组成信息遥 但是袁目前在实验证据上对它能否准确地反映土壤微生物总活性还存在疑问遥 在方法
的选择上需要根据实际情况综合考量袁确定合适的方法开展土壤微生物总活性研究曰在条件允许的情况下袁建
议将几种方法组合使用遥
表 猿摇 猿种土壤微生物活性研究方法的比较
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡则藻藻 皂藻贼澡燥凿泽 枣燥则 皂藻葬泽怎则蚤灶早 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠
研究方法
杂贼怎凿赠 皂藻贼澡燥凿泽
土壤微生物呼吸测定法
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶
放射性同位素标记法
砸葬凿蚤燥葬糟贼蚤增藻 蚤泽燥贼燥责藻 造葬遭藻造造蚤灶早
砸晕粤直接表征法
砸晕粤 遭葬泽藻凿 皂藻贼澡燥凿泽
基本原理 孕则蚤灶糟蚤责造藻泽 生命活动的能量来源 生长速率 蛋白质合成
原位测定 陨灶 泽蚤贼怎 否 否 能
种类组成信息
杂责藻糟蚤藻泽 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 否 否 能
主要问题
酝葬蚤灶 蚤泽泽怎藻泽
已有的测定方法并不能真实反映
微生物呼吸速率 只能反映生长活性
与微生物活性的关系缺乏
足够的实验证据支持
怨园员圆摇 愿期 摇 摇 摇 车荣晓摇 等院土壤微生物总活性研究方法进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
致谢院感谢周小奇博士尧允葬糟噪蚤藻 宰蚤造噪蚤灶泽燥灶对本文写作的帮助遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 池振明援 现代微生物生态学援 北京院 科学出版社袁 圆园园远院 员鄄远援
咱 圆 暂 摇 悦怎泽葬糟噪 阅 云袁 杂蚤造增藻则 宰袁 酝糟阅燥憎藻造造 宰 匀援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼憎燥 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼泽院 藻糟燥泽赠泽贼藻皂鄄 造藻增藻造 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶
枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶援 耘糟燥泽赠泽贼藻皂泽袁 圆园园怨袁 员圆渊愿冤院 员圆怨怨鄄员猿员缘援
咱 猿 暂 摇 在澡燥灶早 蕴袁 阅怎 砸袁 阅蚤灶早 运袁 运葬灶早 载 酝袁 蕴蚤 云 再袁 月燥憎葬贼贼藻 杂袁 匀燥燥早藻灶凿燥燥则灶 悦 允袁 宰葬灶早 再 云袁 砸怎蚤 再 悦袁 允蚤葬灶早 蕴 蕴袁 宰葬灶早 杂 孕援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 早则葬扎蚤灶早 燥灶 晕圆
韵 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬灶凿 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 灶蚤贼则蚤枣赠蚤灶早 葬灶凿 凿藻灶蚤贼则蚤枣赠蚤灶早 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂藻葬凿燥憎鄄泽贼藻责责藻 早则葬泽泽造葬灶凿 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬援 杂燥蚤造
月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园员源袁 远怨院 员鄄员园援
咱 源 暂 摇 杂贼葬则噪 杂袁 酝覿灶灶蚤泽贼觟 酝 运袁 耘泽噪藻造蚤灶藻灶 粤援 晕怎贼则蚤藻灶贼 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 责匀 躁燥蚤灶贼造赠 糟燥灶泽贼则葬蚤灶 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 藻曾贼则葬糟藻造造怎造葬则 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 灶怎贼则蚤藻灶贼鄄责燥燥则 贼怎灶凿则葬
泽燥蚤造泽援 孕造葬灶贼 葬灶凿 杂燥蚤造袁 圆园员源袁 猿愿猿渊员 辕 圆冤院 猿苑猿鄄猿愿缘援
咱 缘 暂 摇 月造葬扎藻憎蚤糟扎 杂 允袁 月葬则灶葬则凿 砸 蕴袁 阅葬造赠 砸 粤袁 云蚤则藻泽贼燥灶藻 酝 运援 耘增葬造怎葬贼蚤灶早 则砸晕粤 葬泽 葬灶 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽院
造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 怎泽藻泽援 栽澡藻 陨杂酝耘 允燥怎则灶葬造袁 圆园员猿袁 苑渊员员冤院 圆园远员鄄圆园远愿援
咱 远 暂 摇 砸燥怎泽噪 允袁 月覽覽贼澡 耘援 郧则燥憎贼澡 燥枣 泽葬责则燥贼则燥责澡蚤糟 枣怎灶早蚤 葬灶凿 遭葬糟贼藻则蚤葬 蚤灶 泽燥蚤造援 云耘酝杂 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员员袁 苑愿渊员冤院 员苑鄄猿园援
咱 苑 暂 摇 运造怎早藻 月袁 孕藻贼藻则泽 粤袁 运则俟早藻则 允袁 宰藻泽泽燥造藻噪 郧援 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 遭赠 蚤灶枣则葬则藻凿 贼澡藻则皂燥早则葬责澡赠 渊 陨砸栽冤援 杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁
圆园员猿袁 缘苑院 猿愿猿鄄猿愿怨援
咱 愿 暂 摇 在澡燥怎 载 匝袁 悦澡藻灶 悦 砸袁 宰葬灶早 再 云袁 载怎 在 匀袁 阅怎葬灶 允 悦袁 匀葬燥 再 月袁 杂皂葬蚤造造 杂援 杂燥蚤造 藻曾贼则葬糟贼葬遭造藻 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶袁 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造
皂藻贼葬遭燥造蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 憎葬则皂蚤灶早 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 泽藻皂蚤葬则蚤凿 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿援 郧藻燥凿藻则皂葬袁 圆园员猿袁 圆园远院 圆源鄄猿员援
咱 怨 暂 摇 悦澡藻灶 匝 蕴袁 宰葬灶早 匀袁 再葬灶早 月 杂袁 匀藻 云援 栽澡藻 糟燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬贼则葬扎蚤灶藻 葬灶凿 造藻葬凿 渊孕遭冤院 砸藻造葬贼蚤增藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 澡藻则遭蚤糟蚤凿藻 凿蚤泽泽蚤责葬贼蚤燥灶援
耘糟燥贼燥曾蚤糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂葬枣藻贼赠袁 圆园员源袁 员园圆院 怨猿鄄怨怨援
咱员园暂 摇 杂贼则燥皂遭藻则早藻则 酝 耘袁 杂澡葬澡 在袁 宰藻泽贼枣葬造造 阅 郧援 匀蚤早澡 泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 造燥憎 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 泽燥蚤造泽 葬糟则燥泽泽 葬 灶燥鄄 贼蚤造造 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶
悦燥造燥则葬凿燥援 杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园员员袁 源猿渊员冤院 怨苑鄄员园缘援
咱员员暂 摇 孕燥怎则则藻扎葬 酝袁 匀燥泽泽藻蚤灶蚤 杂 酝袁 杂蚤灶藻早葬灶蚤 粤 杂袁 酝葬贼蚤灶蚤扎葬凿藻澡 酝袁 阅蚤糟噪 宰 粤援 杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 枣蚤则藻 泽藻增藻则蚤贼赠 蚤灶 在葬早则燥泽 燥葬噪 渊匝怎藻则糟怎泽
遭则葬灶贼蚤蚤 蕴蚤灶凿造援冤 枣燥则藻泽贼泽袁 陨则葬灶袁 葬枣贼藻则 燥灶藻 赠藻葬则援 郧藻燥凿藻则皂葬袁 圆园员源袁 圆员猿院 怨缘鄄员园圆援
咱员圆暂 摇 云则燥泽泽葬则凿 粤袁 郧藻则怎造造 蕴袁 酝怎贼扎 酝袁 郧藻泽泽灶藻则 酝 韵援 蕴蚤贼贼藻则 泽怎责责造赠 葬泽 葬 凿则蚤增藻则 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥灶 凿藻糟燥皂责燥泽蚤灶早 造藻葬增藻泽院 葬 贼藻泽贼
蚤灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 泽贼则藻葬皂泽援 粤责责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 苑怨渊员远冤院 源怨远缘鄄源怨苑猿援
咱员猿暂 摇 耘泽糟澡 耘 匀袁 匀藻则灶葬灶凿藻扎 阅 蕴袁 孕葬泽葬则蚤 允 砸袁 运葬灶贼燥则 砸 杂 郧袁 杂藻造皂葬灶贼泽 孕 悦援 砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 贼燥 早则葬扎蚤灶早袁 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 葬灶凿 藻曾燥贼蚤糟
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