全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973计划)2012CB416902资助
收稿日期:2014鄄04鄄26; 摇 摇 修订日期:2014鄄12鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xfl鄄 163@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201404260830
赵海燕,徐福利,王渭玲,王伟东,陈钦程, 赵亚芳, 马亚娟.秦岭地区华北落叶松人工林地土壤养分和酶活性变化.生态学报,2015,35(4):
1086鄄1094.
Zhao H Y, Xu F L, Wang W L, Wang W D, Chen Q C, Zhao Y F, Ma Y J.Soil nutrients and enzyme activities in Larix principis鄄rupprechtii plantations in
the Qinling Mountains,China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1086鄄1094.
秦岭地区华北落叶松人工林地土壤养分和酶活性变化
赵海燕1,徐福利1,2,*,王渭玲3,王伟东3,陈钦程1, 赵亚芳2, 马亚娟3
1 西北农林科技大学 资源环境学院,杨凌摇 712100
2 中国科学院,水利部水土保持研究所,杨凌摇 712100
3 西北农林科技大学 生命科学学院,杨凌摇 712100
摘要:以秦岭地区不同林龄(5年生、10年生、20年生、30年生和 40年生)华北落叶松人工林为研究对象,采用野外调查采样和
室内分析相结合的方法,研究了不同林龄华北落叶松人工林地土壤剖面 pH 值、有机质养分和酶活性的变化。 结果表明:土壤
pH值随着林龄有降低趋势,随着土层深度的增加有升高趋势。 土壤有机质和土壤速效氮、速效磷和速效钾在近熟龄期显著高
于幼龄期。 土壤中的磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性随着林龄都呈“高—低—高冶的趋势,幼龄期的土壤蔗糖酶活性显
著高于近熟龄的,而磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶活性是近熟龄期的显著高于中幼龄。 土壤速效养分和酶活性都随着土层深度的
增加有显著的降低。 相关分析表明磷酸酶活性与有机质、速效氮、速效磷、速效钾和脲酶活性呈极显著的正相关性(P<0.01),
脲酶与有机质、速效氮和速效钾呈极显著正相关。 蔗糖酶与过氧化氢酶活性显著负相关(P<0.05),与 pH 值有一定的正相关
性。 秦岭地区华北落叶松人工林进入近熟林之后土壤肥力有一定的恢复,而在中幼龄阶段土壤养分比较缺乏,尤其是氮磷。
关键词:秦岭地区;华北落叶松;速效养分;酶活性
Soil nutrients and enzyme activities in Larix principis鄄rupprechtii plantations in the
Qinling Mountains,China
ZHAO Haiyan1, XU Fuli1,2,*, WANG Weiling3, WANG Weidong3, CHEN Qincheng1, ZHAO Yafang2,
MA Yajuan3
1 College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forest University, Yangling, Shanxi 712100,China
2 Institute of Soil and Water Conservation of Chinese Academy of Sciences, Ministry of Water Resources, Yangling, Shanxi 712100, China
3 College of life Sciences, Northwest Agriculture and Forest University, Yangling, Shanxi 712100, China
Abstract: Larix principis鄄rupprechtii was introduced in Shaanxi Province more than 50 years ago, and most of these trees
were planted in the Qinling Mountains. In order to study the fertility of soil in different鄄aged Larix principis鄄rupprechtii
plantations in this area, we chose young鄄 (5 and 10 years old), middle鄄 (20 years old), and near鄄mature鄄 (30 and 40
years old) aged Larix principis鄄rupprechtii plantations in the Nantan Nursery Garden of Taibai and Huoditang of Ning鄄shan in
Shannxi Province as the experimental sites, and established three 20 伊 20鄄m plots in each age stand plantation in 2012. In
each plot, soil samples were collected from three depths (0—20 cm, 20—40 cm, and 40—60 cm) at five randomly located
points. Using these samples, we examined the soil chemical properties (pH, organic matter, available N, available P, and
available K) and enzyme activities (phosphatase, urease, invertase, and catalase) in the different鄄aged plantations. Soil
pH in the 0—20鄄cm layer decreased from 6.71 in the 10鄄year鄄old plantation to 5.72 in the 40鄄year鄄old plantation; however,
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with an increase in soil depth there was a slight increase in pH. Soil organic matter and available nutrients in near鄄mature
plantations were significantly higher than those in the young plantations (P < 0. 05). The variation ranges of these soil
properties in the 0—20cm layer were as follows: organic matter, 10.12—23.12 mg / kg; available N, 27.82—142.82 mg /
kg; available P, 1.91—2.53 mg / kg; and available K, 104.33—264.67 mg / kg. There were significant reductions in soil
organic matter and available nutrients as the soil depth increased (P < 0. 05). With an increase in plantation age, the
activities of soil phosphatase, urease, invertase, and catalase showed a “ high鄄low鄄high冶 tendency. In the 0—20cm soil
layer, the variation ranges for these activities were as follows: phosphatase, 28.06—53.93 mg / 100 g; urease, 0.31—0.65
mg / g; invertase, 6. 04—68. 42 mg / g; and catalase 1. 39—4. 61 ml. The activities of these four enzymes conspicuously
decreased in the 20—60cm layer (P<0.05). The activity of invertase in young plantations was significantly higher than that
in the near鄄mature plantations, whereas for the other three enzyme activities, the converse was true. Correlation analysis
indicated that soil pH was significantly negatively related to soil organic matter, available N, available P, and catalase
activity. This suggested that the efficacy of soil nutrients increased as soil pH decreased, and that catalase promoted this
effect. Phosphatase activity was highly significantly positively related to soil organic carbon and available N, P, and K (P<
0.01), indicating that soil phosphatase increased the contents of soil available N and K, whereas it accelerated the
decomposition of organic P. There were highly significantly positive correlations between urease activity and organic matter
and available N, P, and K. In this respect, urease had the same effect as phosphatase. This study indicated that because of
the lack of soil available N and available P in this area and the rapid growth of plants, the fertility of plantations in the
Qinling Mountains until Larix principis鄄rupprechtii reaches an age of 20 years. With a further increase in plantation age,
however, soil enzyme activities increased as organic matter, which provides zymolyte for soil enzymes, accumulated. This
provided more available nutrients for Larix principis鄄rupprechtii and improved soil fertility. Accordingly, on the basis of these
findings, we suggest that fertilizer should be applied to soil until Larix principis鄄rupprechtii plantations reach 20 years of age
in order to avoid nutrient limitation for plant growth.
Key Words: Qinling Mountains; Larix principis鄄rupprechtii; available nutrition; enzyme activity
华北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)为速生针叶树种之一,是华北亚高山地区的主要造林树种[1]。 陕
西引种华北落叶松已有 50 多年的历史,到 2008 年华北落叶松人工林面积已达 8700hm2,秦岭区就有
7900hm2,占陕西华北落叶松人工林总面积的 90%[2]。 在 20世纪 90 年代很多学者通过研究相似立地条件下
落叶松一代与二代、与对照林相比较的土壤养分指标,结果表明落叶松人工林地地力的退化比较严重[3鄄4]。
刘勇和张汉春等认为随着华北落叶松的生长,林地土壤肥力呈下降趋势[5]。 但是随着林龄(从幼龄期到成熟
期)的增加,秦岭地区华北落叶松人工纯林的一些土壤状况是否也一直呈退化的趋势,这方面的研究报道
较少。
土壤养分是土壤提供的植物生长所必须的营养元素,包括氮(N)、磷(P)、钾(K)和其他一些中量元素和
微量元素。 主要来自土壤的矿物质和土壤有机质,根据植物对营养元素吸收利用的难易程度,分为速效养分
和缓效养分,一般来说,速效养分仅占很少部分,不足全量的 1%[6]。 土壤酶是土壤中的活性蛋白质,主要来
源于植物根系和微生物的活动,参与土壤中复杂的生物化学过程,与微生物一起催化有机物的转化、养分矿质
化及同质化,也是土壤生物活性较为稳定和灵敏的一个指标,在一定程度上反映土壤养分转化的动态情况。
通常肥力较高的土壤的生化活性较强,某些过程的强度与参与这一过程的酶活性相关,所以可以利用酶活性
来评价土壤质量[7鄄9]。
为了探索秦岭地区华北落叶松人工林地土壤肥力随林龄的变化趋势,揭示华北落叶松林地土壤肥力变化
的内在机制,在该地选取了 5个不同年龄的华北落叶松人工林地为研究对象,采集土壤剖面样品,分析土壤中
有机质、速效氮、速效磷、速效钾和磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性等变化,以期进一步探讨华北落叶
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松林木鄄土壤的相互作用过程,为华北落叶松人工林的合理经营与营养管理提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究区设在陕西省太白林业局的南滩苗圃和宁陕县西北农林科技大学火地塘试验林场,试验地自然条件
具有代表性,试验地的土壤条件基本一致。
火地塘试验林场,地处秦岭南坡中段,东经 108毅27 忆、北纬 33毅26 忆,年降雨量 1000 mm,最高温度 28.6 益,
最低温度-9.5 益,年均气温 12.7 益,无霜期 182 d,冬季多雪寒冷,夏季多雨凉爽。 土壤类型主要为山地棕壤
土,暗棕壤和山地草甸土。 主要地被物有莎草科(Cyperus microiria)、禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、苔
藓(Bryophyta)、蕨类(Pteridophyta)等,30 a和 40 a的华北落叶松人工林地的样地设在该研究区。
南滩苗圃位于太白县城东南 4 km的秦岭西主峰鳌山脚下,东经 107毅32 忆、北纬 34毅07忆,年降雨量 600—
1000mm,年均气温 7.7 益,无霜期 158 d。 属秦岭谷地小气候地带,草本植物有披针苔草(Arthraxon hispisdus)、
大油芒(Sponiopogon sibiricus)、黄精属(Polygonatum)、菊科(Compositae)等多种植物。 适宜秦岭南北坡的各类
植物的培育和栽植。 5、10 a和 20 a的样地设在该地。 表 1为样地的基本状况。
表 1摇 样地基本概况
Table 1摇 Basic status of sampling plots
林龄 / a
Age
林分类型
Forest type
保留密度
Dengsity /
(株 / hm2)
坡向
Exposure
坡位
Slope position
坡度 / ( 毅)
Slope
海拔 / m
Elevation
土壤类型
Soil type
5 幼龄林 3050 东北 坡中 20—25 1680—1700 山地棕壤
10 中幼林 2780 东北 坡中 20—25 1650—1690 山地棕壤
20 中龄林 2500 东北 坡下 15—20 1620—1700 山地棕壤
30 近熟林 2250 东北 坡中 25—30 1700—1850 暗棕壤
40 成熟林 2100 东 坡下 20—25 2000—2100 暗棕壤
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样品采集与制备
本试验选取立地条件基本一致的 5、10、20、30、40 a的华北落叶松人工林地为研究对象,每个样地设置 20
m伊20 m的标准地 3块,用土钻法在每个标准地沿“S冶型采集 5 个点的土壤,然后用四分法取土装袋,每个点
采 0—20 cm、20—40 cm和 40—60 cm的新鲜土样,取土前先除去土壤表面的植被层,铲除表面 1 cm左右的表
土。 将样品分带回实验室风干过筛装袋,用于土壤指标的测定。
1.2.2摇 测定方法
土壤养分测定方法: pH值:DELTA鄄320 pH计,有机质:重铬酸钾容量法,速效氮:1 mol / L KCl浸提,AA3
型连续流动分析仪,速效磷:0.5 mol / L NaHCO3浸提,钼锑抗比色法,速效钾: 1 mol / L醋酸铵浸提一火焰光度
计法[10]。
土壤酶活性测定方法:过氧化氢酶:容量法,活性以 1 g 土消耗 0.1 mol / L KMnO4的毫升数表示(mL / g);
脲酶:比色法,其活性用 24 h后 1 g土壤铵态氮毫克数表示(ml / g);蔗糖酶:比色法,其活性用 24 h后 1 g土壤
葡萄糖毫克数表示(mg / g);磷酸酶:比色法,2 h后 100 g土壤五氧化二磷毫克数表示(mg / 100g) [11]。
1.2.3摇 数据处理与分析
用 Excel 2003和 SPSS 17.0对测得的数据进行统计分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同林龄落叶松林地土壤因子的变化
摇 摇 土壤酸碱性是土壤的一个重要属性,也是影响土壤养分有效性的一个重要因素[12]。 从图 1 可以看出,在
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0—20 cm土层中,林地 pH值在 10 a达到最高,pH为 6.75,10 a之后,pH值随着林龄的增加有显著降低的趋
势,40 a较 10 a降低了 14.78%。 20—40 cm土壤的 pH值表现为 5 a>10 a>30 a>20 a>40 a年,其中 20 a和 30
a之间差异不显著,其余每两个林龄间的 pH值差异都达到显著水平。 在 40—60 cm土壤中,5 a 和 10 a 林地
的 pH值较高,40 a的最低,与 5 a、10 a、20 a、30 a都有显著差异。 10 a和 20 a林地的 pH值在 0—20 cm土壤
中最大,20—40 cm最小,而 5 a、30 a、40 a林地的 pH值都随着深度的增加而降低。
土壤有机质既是土壤的重要组成部分,又是土壤养分的贮存库和土壤微生物活动的能量来源,对土壤结
构的形成和稳定性具有重要作用[13]。 如图 1所示,0—20cm土壤的有机质随林龄的增加而增加,变化区间在
18.20—39.67 g / kg,5 a和 10 a之间差异不大,其他每两个林龄间土壤有机质含量的差异都达到了显著水平。
30 a林地的比 5 a、10 a和 20 a的分别高出 117.7%、117.7%和 69.4%。 20—40 cm和 40—60 cm土层的土壤有
机质随林龄表现出相似的趋势,呈“V冶型变化,变化范围分别为 5.41—22.98 g / kg 和 4.17—18.88 g / kg。 各个
林龄土壤的有机质垂直分布都是 0—20 cm>20—40 cm>40—60 cm,而且变化趋势明显。
图 1摇 不同林龄林地土壤的 pH和有机质的变化
Fig.1摇 Soil pH and organic carbon stands varing with the age of stand
中层大写字母表示同一层次条件下不同林龄间的差异,小写字母表示同一林龄下不同层次间的差异,差异显著水平为 0.05
土壤速效氮主要包括硝态氮和铵态氮,还有少量的亚硝态氮和水溶有机氮,是土壤中最容易被植物吸收
利用的氮素,它直接影响着植物的生长和氮素的累积。 从图 2可以看出,0—20 cm 土壤的速效氮含量变化区
间为 27.82—147.82 mg / kg,10a林地的速效氮含量最低,之后随着林龄呈显著上升的趋势,40、30 a 和 20 a 林
地分别比 10 a林地高 5.1、3.35和 2.1倍。 20—40 cm和下层土壤的速效氮含量为 40 a>30 a>5 a>10 a>20 a,
随着林龄先降低后升高,0—20 cm的变化范围大约在 10.71—58.45 mg / kg,40—60cm在 8.15—23.45 mg / kg。
土壤中磷大部分以有机磷的形式存在,容易被土壤胶体表面的铁离子和铝离子固定,移动速率很小。 土
壤速效磷是指能被植物当季吸收利用的磷量,大多是水溶性的无机态,所以土壤中的磷素从固相转化成液相
的速率也比较低。 如图 2所示,该地区华北落叶松林地的土壤速效磷水平整体较低,最大值为 3.38 mg / kg。
华北落叶松林地 0—20 cm的速效磷含量区间为 1.91—3.38 mg / kg,10 a为最低,之后随时间有上升的趋势;而
速效磷在 20—40 cm表现为 20 a>30 a>40 a>5 a>10 a,随着林龄先增加后下降;40—60 cm土壤的速效磷变化
区间大约为 1.25—1.94 mg / kg,在 20 a时最大。 不同林龄土壤速效磷含量在垂直分布上都表现为 0—20 cm>
20—40 cm>40—60 cm。
土壤中的速效钾包括水溶性钾和交换性钾,从图 2 可以看出,林地 0—20 cm 的速效钾含量比较高,变化
范围在 104.33—264.67 mg / kg,近熟龄林地(30 a和 40 a)显著高于中幼龄林地(5、10 a 和 20 a),20 a 林地的
速效钾含量最低,只达到 30 a 的 39%。 20—40 cm 和 40—60 cm 土壤的速效钾含量变化幅度不大,维持在
86郾 67—121.33 mg / kg。 各个林龄期的落叶松 0—20 cm 土壤的速效钾含量都显著高于 20—40 cm 和 40—
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60 cm土壤,而下面两层之间没有显著差异。
2.2摇 土壤中酶活性的变化
土壤中的磷酸酶参与有机磷的转化过程,加速有机磷的释放,增加磷的有效性,累积的磷酸酶活性对磷的
有效性具有重要的作用。 从图 3可以看到,在 0—20 cm土层,磷酸酶活性在中幼龄期变化幅度不大,保持在
28.06—31.98 mg / 100g,到近熟林期,该酶活性大幅度增加,最高在 30 a时达到 53.93 mg / 100g。 20—40 cm和
40—60 cm土层的磷酸酶活性表现为 40 a>30 a>10 a>5 a>20 a,变化区间分别为 13.70—25.57 mg / 100g 和
17郾 02—8.71 mg / kg,变化幅度没有 0—20 cm的大。 在各个林龄期,磷酸酶的活性都随着土层深度的增加而显
著的降低。
脲酶是一种酰胺酶,可以酶促有机物分子中酞键的水解,水解的最终产物是氨和碳酸,可以用来表征土壤
中有机态氮的转化状态。 从图 3中可以看出,脲酶活性在 0—20 cm的变化浮动较大,变化区间在 0.32—0.65
mg / g,每两个林龄间都有显著的差异,30 a和 40 a 的更是高于其他林龄的。 20—40 cm 和 40—60 cm 土壤的
脲酶活性都随着林龄的增加而降低,变化范围分别为 0.11—0.16 mg / g 和 0.030—0.071 mg / g,而且都显著低
于上层土壤。
图 2摇 不同林龄林地土壤的速效氮、磷、钾的变化
Fig.2摇 Soil available N P and K stands varing with the age of stand
土壤中的蔗糖酶可加速蔗糖的分解,可以有效地增加土壤中易溶性营养物质,受到底物的诱导作用[14]。
一般情况下土壤肥力越高,蔗糖酶活性也越高,它可以表征土壤生物活性强度,也可以评价土壤熟化程度和土
壤肥力水平。 如图 3所示,落叶松林地的蔗糖酶活性与其他酶存在很大的差异,0—20 cm土层中,5 a 林地的
蔗糖酶活性最大,达到 68.42 mg / g,之后剧减,在 20 a时仅为 5 a的 8.9%,到 30 a和 40 a又有所回升。 20—40
cm和 40—60 cm土壤蔗糖酶活性随林龄的变化趋势与 0—20 cm 是一样的,只是显著地低于 0—20 cm 土壤
的,20—40 cm的变化范围为 4.77—24.39 mg / g,40—60 cm为 3.02—14.12 mg / g。
过氧化氢酶在土壤中和生物体内广泛存在,它能促进过氧化氢的分解,防止过氧化氢的毒害作用,可以表
征土壤腐殖质化强度和有机质积累情况,与有机质含量有关,所以人们很早就建议用过氧化氢酶活性来作为
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土壤肥力的指标[11]。 在 0—20 cm土壤中,过氧化氢酶活性在 5 a 和 10 a 时较低,分别为 0.47、0.29 mL,20 a
林地的最高,达到 0.92 mL / g,之后微降。 20—40 cm的过氧化氢酶活性表现为 30 a>20 a>40 a>5 a>10 a,变
化区间在 0.27—0.73 mL / g,40—60 cm 土壤该酶活性表现为 40 a>30 a>20 a>5 a>10 a,变化区间为 0.27—
0郾 69 mL / g。 随土层的深度的增加,5 a林地的过氧化氢酶活性微降,其他年份都显著地降低了。
图 3摇 不同林龄林地土壤酶活性变化
Fig.3摇 Soil enzyme activities stands varing with the age of stand
2.3摇 土壤因子与酶活性的相关性分析
从表 2可以看出,pH值与土壤有机质、速效氮、速效磷、过氧化氢酶活性都存在显著的负相关性,相关系
数分别为-0.540、-0.597、-0.568、-0.656。 有机质与速效氮和速效钾呈极显著的正相关性,与速效磷显著相
关,相关系数分别为 0.924,0882,0.552。 速效氮与速效钾和速效磷极显著相关,相关系数为 0.673、0.709。
表 2摇 土壤各指标相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients among the soil properties
pH
有机质
Organic
carbon
速效氮
Available N
速效磷
Available P
速效钾
Available K
磷酸酶
Phosphatase
脲酶
Urease
蔗糖酶
Invertase
过氧化氢酶
Catalase
pH 1
有机质 Organic carbon -0.540* 1
速效氮 Available N -0.597* 0.924** 1
速效磷 Available P -0.568* 0.552* 0.673** 1
速效钾 Available K -0.207 0.822** 0.709** 0.289 1
磷酸酶 Phosphatase -0.432 0.953** 0.918** 0.645** 0.862** 1
脲酶 Urease -0.165 0.801** 0.741** 0.622* 0.828** 0.925** 1
蔗糖酶 Invertase 0.473 0.138 0.032 -0.058 0.325 0.295 0.481 1
过氧化氢酶 Catalase -0.565* 0.341 0.212 0.369 0.124 0.208 0.112 -0.551* 1
摇 摇 *显著相关(P<0.05); **极显著相关(P<0.01)
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磷酸酶活性与有机质、3 种速效养分和脲酶活性呈极显著的正相关性,脲酶与有机质和速效氮和速效钾
呈极显著正相关。 蔗糖酶与过氧化氢酶活性显著负相关,与 pH值有一定的正相关性。
3摇 讨论
秦岭地区华北落叶松林地的 pH 值呈微酸性,并且酸度随着华北落叶松林龄的增大有所增加。 这与陈
琦[15]等的研究结果一致。 其原因与根系分泌物和根系对土壤阴阳离子吸收不平衡而产生的酸碱差异等有
关。 一般来说,针叶树喜铵态氮、阔叶树喜硝态氮[16],随着林龄的增加,树种对根际土壤的这种作用明显增
强,结果造成根际土壤阳离子吸收总量超过阴离子总量,为满足植物体内的电荷平衡,根系释放出 H+,是导致
落叶松根际 pH值降低的主要原因[9]。 再者落叶松针叶凋落物中含有较多不易分解的树脂、木质素等,分解
产生的富里酸水溶液呈强酸性,因此上层酸性更强,并且随着林龄的增加,林地土壤酸性物质的富集必然导致
土壤 pH值呈下降趋势[12]。 张彦东[17]等研究表明华北落叶松人工林中,林木主根主要分布在 0—20 cm的土
层内,华北落叶松人工林中,60%—90%的细根和毛根分布在 0—30 cm 深的土层内,因此在上层根系的这种
效果更为明显。
林地土壤有机质随着林龄的增加有升高的趋势,这与以前的研究结果一致,苗娟等[18]对 19、28 a 和 35 a
的云南松林及吴明[19]等对第 1代 10、20 a和 30 a杉木纯林的研究均表明 0—60 cm深的土壤有机质含量随着
林龄的增大而增加。 中幼龄(5、10、20 a)落叶松的凋落物少,分解成有机质的速率慢,导致林地的有机质含量
少,到了近熟龄,凋落物的积累逐渐增加,分解的量也提高,因此林地的有机质也相应的增多。 华北落叶松在
中幼龄期,生长速率较快,需要较多的营养物质,导致更多的有机物转换成落叶松可吸收利用的物质。 王洪
岩[20]认为,随着林木的生长,土壤表层的有机碳有累积的趋势,在森林恢复过程中退化的土壤很有可能是一
个巨大的碳汇。 胡嵩和叶功富等也认为林木进入恢复期,森林的碳汇潜力明显,该阶段土壤有机碳的积累过
程较强,水解酶活性也较高[21鄄22]。
华北落叶松林地 20—60 cm的土壤有机质含量比较低,且随着林龄先降低后增加,20 a 时最低。 因为在
土壤中水溶性活性有机碳占活性有机碳比例较高,而随着土层深度的增加,土壤的水溶性有机碳占总有机碳
的比例升高[23],所以 20—60 cm土壤活性有机碳占总有机碳比例高于 0—20 cm土壤,华北落叶松生长到 20 a
时,对表层土壤的养分消耗较多,需要根系从更深的土壤获取养分,导致 20 a 林地的活性有机碳含量降低。
而 0—20 cm土壤中的有机碳可能主要以非活性为主。 所以导致 20—60 cm 的有机质在 20 a 林地达到最小。
也可能与造林之前的土壤利用方式或植被有关[24]。
该研究区华北落叶松进入中龄期到近熟期,林地的速效养分含量会有所回升,在生育初期,土壤速效养分
含量都比较低,尤其是氮素和磷素。 这也与有机物、微生物活性和落叶松根系的分布及活力有一定的关系。
在幼龄时期,林地凋落物少,微生物量少,相应地土壤中可矿化的有机氮和微生物的分解能力都处于低水平,
加上植物处于幼龄期,由于生长需要,吸收利用的速效氮也多,导致土壤中的速效养分含量低。 进入中龄期到
近熟龄,林地累积的有机物质增多,微生物活性也大幅度上升,使得有机氮的分解速度加快,土壤中的养分输
入增多。 氮磷与有机碳的转化有显著的依存关系[25鄄26]。 至于在中幼龄期植物需要满足维持自身的生理活性
和要完成的生长量需要的速效氮多一些,还是近熟林只为满足自身生命的需要量多还有待进一步研究。 目前
林龄对林地土壤矿化还没有定论,Bond鄄Lamberty[27]对黑云杉林做的研究发现氮的利用效率随林龄的增大而
增加,而 Jussy[28]等发现道格拉斯冷杉林地土壤的矿化和硝化与林龄没有相关性。 研究[29]表明,落叶松根系
能分泌一些以链状脂肪酸为主的有机酸类,与磷酸根争夺吸附位点的能力较强物质,这些物质的阴离子与磷
酸根离子争夺吸附位点,而导致减少土壤对磷的吸附,增加磷的活性。 陈立新[12]认为幼龄林和成熟林根际土
壤中速效磷水平与交换性酸的升高存在显著的线性相关,这主要是由于交换性氢或交换性铝的提高造成的。
研究区的土壤类型是黄棕壤,由于其母质是为花岗岩、片麻岩、干枚岩和砂页岩风化物,粘土矿物为蛭石、绿泥
石、水云母、高岭石和蒙脱石,对钾的固定能力较弱;再者土壤 pH 值呈微酸性,土壤胶体带负电荷较少,陪伴
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离子以 H+、Al3+为主,使胶体对钾的结合能力较弱[6]。 因为采样时期在 7 月份,正是研究区的雨季,土壤水分
较大,有利于钾的释放,并且上层土壤含水量高于中层和下层,所以导致上层土壤速效钾含量较高。
华北落叶松林地的土壤的磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶活性都在 20 a或 30 a之后有很大地升高,而蔗糖酶
活性在 20 a时相对 5 a和 10 a有大幅度的降低,30 a和 40 a 又有所回升,酶活性与酶的底物有关,除了蔗糖
酶,其他 3种酶在 30 a和 40 a 的活性都要高于 5、10 a 和 20 a 的,说明华北落叶松的生长对磷酸酶、脲酶、过
氧化氢酶活性的提高有促进作用。 到近熟龄期,累积的枯枝落叶分解成有机物的量增多,增加了各种酶的底
物,诱导酶的活性也增强。 另一方面,与微生物数量和活性有关,当微生物受到外界刺激时,会向周围介质分
泌酶[30],也与林木根系有关,根系是活跃的吸收器官和合成器官,同时也会分泌一些酶,也会分泌有机物作为
酶的底物和抑制酶活性的物质[31],所以有待进一步从林木根系分泌物的成分和性质去解释说明酶活性与根
系分泌物的关系。 随着土层深度的增加,土壤水分和通气状况越来越差,微生物数量和种类也降低,所以上层
的酶活性要明显高于中层和下层土壤的。 杨涛等对樟子松做的研究也有同样的现象[32]。
马瑞萍[13]等在黄土高原对不同植物群落土壤团聚体的有机碳和酶活性做的研究发现蔗糖酶活性与各种
形态的活性有机碳都有显著地正相关性,而且酶活性与团聚体粒径的大小有关,微团聚体中水解酶的活性较
高。 蔗糖酶将土壤中的蔗糖分解为较简单的单糖,可能在华北落叶松幼龄期蔗糖酶活性比较高,将土壤中本
就不多的有机碳转化成能被植物吸收的活性有机碳,被植物吸收利用。 也可能是多酚物质的积累和土壤酸性
增强,抑制水解酶的活性,进而导致土壤有机碳的积累[33鄄34]。
研究结果表明:土壤过氧化氢酶活性与 pH 值呈显著负相关性,土壤中的过氧化氢酶将土壤中的过氧化
氢分解成水和 H+,说明林木的生长促进了过氧化氢酶的酶促作用,对土壤的酸度有一定的贡献作用。 磷酸酶
和脲酶活性都与土壤有机质、速效氮、速效磷和速效钾都有极显著的正相关性,说明磷酸酶不仅可以促进土壤
中磷素分解的同时也能间接地释放氮素和钾素,脲酶活性也有同样的作用,周玮对北盘江喀斯特峡谷区不同
植被类型的土壤酶活性研究也证明了磷酸酶活性与土壤中的速效氮都有极显著的相关性[35]。 在本研究区
内,磷酸酶和脲酶活性对土壤养分的影响比较大。 随着华北落叶松人工林的生长,土壤中磷酸酶和脲酶活性
先降低后升高,一定程度上影响了土壤中速效养分的含量,在 10 a到 20 a期间,限制了落叶松的生长,随着土
壤有机质的累积,酶活性提高,养分含量又有所回升。 这与之前的一些研究结果不太一致,比如,可能是因为
研究区域不同,土壤状况和气候条件不一致,还有之前的试验大都以立地条件相似的对照林相比,也可能是前
期研究的华北落叶松年龄还不大,没有表现出进入近熟期后的地力恢复趋势。 但是林木进入成熟期继续生长
成过熟林,林地土壤的养分肥力及生物学特性的变化还有待进一步研究。
致谢:本研究得到西北农林科技大学火地塘实验林场和陕西省宝鸡市太白县太白林业局南滩苗圃的支持,特
此致谢。
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