全 文 ：第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员员园员远圆远冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄园源曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆员
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 憎葬灶早曾蚤灶早赠葬圆园园愿员岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员园园源员怨缘圆
王兴亚袁周俐宏援基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列的我国北方地区甜菜夜蛾遗传多样性与种群历史分析援生态学报袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆猿猿苑鄄圆猿源苑援
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基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭 基因序列的我国北方地区甜菜夜蛾
遗传多样性与种群历史分析
王兴亚员袁鄢袁周俐宏圆
员 辽宁省农业科学院植物保护研究所袁沈阳摇 员员园员远员
圆 辽宁省农业科学院花卉研究所袁沈阳摇 员员园员远员
摘要院为了明确我国北方不同地理种群甜菜夜蛾 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬遗传多样性与种群遗传结构袁阐明该种害虫的种群历史动态袁
首次对采自我国北方 愿省 员苑县渊市冤猿园源头甜菜夜蛾样品进行 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列测定与分析袁利用 阅灶葬杂孕 缘援园和 粤则造藻择怎蚤灶 猿援园
软件分析种群遗传多样性尧遗传结构尧遗传分化与分子变异袁基于 酝孕尧酝蕴 与贝叶斯法构建单倍型系统发育树袁与此同时袁基于
酝藻凿蚤葬灶鄄躁燥蚤灶蚤灶早法对所有个体构建单倍型网络关系图遥 结果表明袁在所分析的 猿园源个序列样本中袁共检测出 员怨 个单倍型袁其中袁
包括 怨个共享单倍型袁 单倍型 匀葬责远 为所有种群所共享遥 总群体具有较低的遗传多样性渊匀凿 越 园援源圆圆依 园援园猿缘袁仔 越 园援 园园员员怨依
园援园园园员员冤与较小的遗传分化渊云杂栽 越 园援员园愿袁孕约园援园园员冤遥 单倍型系统发育分析与网络关系图结果表明袁虽然 员怨 个单倍型被分为 圆
个分支袁但各单倍型相互散布在不同种群中袁未形成明显谱系地理格局遥 粤酝韵灾粤 分析表明袁甜菜夜蛾遗传变异主要来自种群
内渊愿怨援员愿豫冤袁种群间变异水平较低渊员园援愿圆豫冤遥 中性检验渊栽葬躁蚤皂葬忆泽 阅 越 原员援愿怨苑袁 孕约园援园缘曰 云怎忆泽 云杂 越 原源援源圆源袁 孕约园援园缘冤与错配分
布分析表明袁我国北方地区甜菜夜蛾种群曾经历过种群的近期扩张遥
关键词院甜菜夜蛾曰细胞色素 遭渊悦赠贼遭冤曰线粒体 阅晕粤曰种群历史曰遗传分化
郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡蚤泽贼燥则赠 葬皂燥灶早 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣
杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 蚤灶 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 遭葬泽藻凿 燥灶 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽
宰粤晕郧 载蚤灶早赠葬员袁鄢袁 在匀韵哉 蕴蚤澡燥灶早圆
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圆 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云造燥憎藻则 砸藻泽藻葬则糟澡袁 蕴蚤葬燥灶蚤灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 杂澡藻灶赠葬灶早 员员园员远员袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 遭藻藻贼 葬则皂赠憎燥则皂袁 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 晕燥糟贼怎蚤凿葬藻冤袁 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 葬灶凿 糟燥泽皂燥责燥造蚤贼葬灶 责藻泽贼 贼澡葬贼
葬贼贼葬糟噪泽 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 糟则燥责泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 皂葬蚤扎藻袁 糟燥贼贼燥灶袁 泽燥赠遭藻葬灶泽袁 遭藻藻贼袁 贼燥皂葬贼燥袁 糟葬遭遭葬早藻袁 葬灶凿 葬造枣葬造枣葬袁 糟葬怎泽蚤灶早 泽藻则蚤燥怎泽 藻糟燥灶燥皂蚤糟
造燥泽泽藻泽 蚤灶 泽燥皂藻 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责鄄责则燥凿怎糟蚤灶早 葬则藻葬泽援 栽澡蚤泽 泽责藻糟蚤藻泽 燥则蚤早蚤灶葬贼藻凿 蚤灶 杂燥怎贼澡 粤泽蚤葬 葬灶凿 蚤泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 贼澡则燥怎早澡燥怎贼 贼澡藻
贼则燥责蚤糟葬造 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼藻 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 粤泽蚤葬袁 耘怎则燥责藻袁 粤枣则蚤糟葬袁 葬灶凿 晕燥则贼澡 粤皂藻则蚤糟葬援 陨灶 悦澡蚤灶葬袁 杂援 藻曾蚤早怎葬 憎葬泽 枣蚤则泽贼 则藻糟燥则凿藻凿 蚤灶
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早造燥遭葬造 糟造蚤皂葬贼藻 憎葬则皂蚤灶早 葬灶凿 贼澡藻 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责造葬灶贼蚤灶早 泽贼则怎糟贼怎则藻泽袁 杂援 藻曾蚤早怎葬 澡葬泽 择怎蚤糟噪造赠 泽责则藻葬凿 贼燥 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责鄄
责则燥凿怎糟蚤灶早 葬则藻葬泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬则藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 葬泽责藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 蚤灶泽藻糟贼泽袁 葬灶凿 责则燥增蚤凿藻 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 造燥糟葬造 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 责葬贼贼藻则灶泽袁
葬灶凿 枣燥则 糟造葬则蚤枣赠蚤灶早 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥怎贼遭则藻葬噪泽 燥枣 责藻泽贼 泽责藻糟蚤藻泽援 悦赠贼燥糟澡则燥皂藻 遭 渊悦赠贼遭冤 澡葬泽 葬
皂燥凿藻则葬贼藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则葬贼藻 葬灶凿 葬 糟造藻葬则 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 责葬贼贼藻则灶袁 泽怎蚤贼葬遭造藻 枣燥则 贼澡藻 泽贼怎凿蚤藻泽 燥枣 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 蚤灶贼则葬鄄
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
葬灶凿 蚤灶贼藻则鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 造藻增藻造泽援 栽燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡蚤泽贼燥则赠 葬皂燥灶早 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 杂援 藻曾蚤早怎葬
蚤灶 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬袁 葬灶凿 糟造葬则蚤枣赠 蚤贼泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻皂燥早则葬责澡蚤糟 澡蚤泽贼燥则赠 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 泽贼则怎糟贼怎则藻袁
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 增葬则蚤葬灶糟藻 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 怎泽蚤灶早 阅灶葬杂孕 缘援园 葬灶凿 粤则造藻择怎蚤灶 猿援园援 陨灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶贼 泽贼怎凿赠袁 苑怨愿 遭葬泽藻泽 燥枣
皂贼阅晕粤 悦赠贼遭 早藻灶藻泽 憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿 枣则燥皂 猿园源 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 燥枣 杂援 藻曾蚤早怎葬袁 糟燥造造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 员苑 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 愿 责则燥增蚤灶糟藻泽
燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 蚤灶 圆园员圆援 韵枣 贼澡藻 苑怨愿 糟澡葬则葬糟贼藻则泽袁 苑苑远 泽蚤贼藻泽 憎藻则藻 糟燥灶泽藻则增藻凿 葬灶凿 圆圆 泽蚤贼藻泽 憎藻则藻 增葬则蚤葬遭造藻 渊圆援愿豫 燥枣 贼澡藻 贼燥贼葬造
造藻灶早贼澡冤袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 怨 责葬则泽蚤皂燥灶蚤燥怎泽 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤增藻 泽蚤贼藻泽援 栽澡藻 葬增藻则葬早藻 遭葬泽藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 憎藻则藻 源圆援苑豫 粤袁 猿猿援员豫 栽袁 员圆援远豫 郧袁 葬灶凿
员员援缘豫 悦援 宰蚤贼澡蚤灶鄄造燥糟葬造蚤贼赠 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 憎葬泽 藻泽贼蚤皂葬贼藻凿 蚤灶 贼藻则皂泽 燥枣 澡葬责造燥贼赠责藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 渊澡冤 葬灶凿 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 渊仔冤 枣则燥皂 葬造造
泽怎则增藻赠藻凿 造燥糟葬造蚤贼蚤藻泽援 蕴燥憎 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 渊匀凿 越 园援源圆圆 依 园援园猿缘袁仔 越 园援园园员员怨 依 园援园园园员员冤 蚤灶 贼澡藻 贼燥贼葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬皂燥灶早
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 凿藻贼藻糟贼藻凿援 栽澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 藻泽贼蚤皂葬贼藻 渊匀凿 越 园援远源猿 依 园援员园远袁 仔 越 园援园园圆员源 依 园援园园园猿怨冤 憎葬泽
凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶 月蚤灶扎澡燥怎 渊月在冤援 晕蚤灶藻贼藻藻灶 澡葬责造燥贼赠责藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 怨鄄泽澡葬则藻凿 澡葬责造燥贼赠责藻泽 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿援 匀葬责远 憎葬泽 泽澡葬则藻凿 蚤灶 圆圆愿
蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 燥枣 葬造造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂援 藻曾蚤早怎葬
澡葬责造燥贼赠责藻泽袁 葬灶凿 凿藻贼藻糟贼 凿蚤泽糟藻则灶蚤遭造藻 早则燥怎责泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 早藻燥早则葬责澡蚤糟 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 匀蚤早澡 糟燥灶早则怎藻灶糟藻 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
责澡赠造燥早藻灶蚤藻泽 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 酝葬曾蚤皂怎皂 责葬则泽蚤皂燥灶赠 渊 酝孕冤袁 酝葬曾蚤皂怎皂鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 渊 酝蕴冤 葬灶凿 月葬赠藻泽蚤葬灶 葬灶葬造赠泽藻泽袁 葬灶凿 贼澡藻泽藻
葬灶葬造赠泽藻泽 早藻灶藻则葬贼藻凿 燥灶造赠 贼憎燥 蚤灶糟造怎泽蚤增藻 糟造葬凿藻泽援 酝燥则藻燥增藻则袁 贼澡藻 皂藻凿蚤葬灶鄄躁燥蚤灶蚤灶早 灶藻贼憎燥则噪 憎葬泽 泽蚤皂蚤造葬则 贼燥 贼澡藻 贼燥责燥造燥早赠 燥枣 贼澡藻
责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 憎蚤贼澡 员怨 澡葬责造燥贼赠责藻泽袁 葬灶凿 则藻增藻葬造藻凿 灶燥 燥遭增蚤燥怎泽 责澡赠造燥早藻燥早则葬责澡蚤糟 责葬贼贼藻则灶援 栽澡藻 责葬蚤则憎蚤泽藻 云杂栽 增葬造怎藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 增葬则蚤藻凿 枣则燥皂 原园援园源怨要园援远远远援 郧藻灶藻则葬造造赠袁 造蚤贼贼造藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 渊云杂栽 越 园援员园愿袁 孕约园援园园员冤 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 凿藻贼藻糟贼藻凿袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 燥灶造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 蕴怎糟澡藻灶早 渊 蕴哉悦冤 葬灶凿 燥贼澡藻则 杂援
藻曾蚤早怎葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援 栽澡藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 增葬则蚤葬灶糟藻 渊 粤酝韵灾粤冤 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡蚤灶 葬
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 渊愿怨援员愿豫冤 憎葬泽 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 渊员园援愿圆豫冤援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 灶藻怎贼则葬造蚤贼赠 贼藻泽贼泽 燥灶 贼澡藻 杂援
藻曾蚤早怎葬 凿葬贼葬 泽藻贼 燥枣 贼澡藻 贼燥贼葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬则藻院 栽葬躁蚤皂葬忆泽 阅 渊阅 越 原员援愿怨苑袁 孕约园援园缘冤 葬灶凿 云怎忆泽 云泽 渊云泽 越 原源援源圆源袁 孕约园援园缘冤袁
糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 怎灶蚤皂燥凿葬造 皂蚤泽皂葬贼糟澡 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 则藻糟藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 燥枣 杂援 藻曾蚤早怎葬 蚤灶 造葬则早藻 泽责葬贼蚤葬造
泽糟葬造藻泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬曰 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 遭 渊悦赠贼遭冤曰 皂贼阅晕粤曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 澡蚤泽贼燥则赠曰 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶
甜菜夜蛾 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬渊匀俟遭灶藻则冤属鳞翅目 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬 夜蛾科 晕燥糟贼怎蚤凿葬藻 灰夜蛾属 杂责燥凿燥责贼藻则葬袁是我国
一种重要杂食性害虫袁可危害玉米尧大豆尧棉花尧蔬菜等多种作物袁造成严重的经济损失咱员鄄猿暂 遥 该种害虫起源于
南亚袁广泛分布于亚洲尧欧洲尧非洲及北美洲等热带与温带地区咱源暂 遥 员怨 世纪 怨园 年代袁我国甜菜夜蛾首次在北
京有发生与危害记录遥 近年来袁随着全球气候转暖袁甜菜夜蛾已迅速扩散到我国北方蔬菜产区袁成为危害大葱
等蔬菜的最重要害虫遥 通常袁该种害虫幼虫取食寄主叶片袁导致作物减产袁如不及时防治袁最终可造成寄主死
亡咱缘鄄远暂 遥 另外袁甜菜夜蛾亦是一种高繁殖率尧具有长距离迁移能力的害虫咱苑鄄怨暂 遥 尤其是袁近年来由于长期大量
的使用杀虫剂袁使得甜菜夜蛾对有机磷类尧氨基甲酸酯等杀虫剂产生严重抗药性袁给该种害虫的防治带来更大
困难咱员园鄄员员暂 遥
近年来袁许多分子标记被广泛应用于物种系统发育和生物地理学等研究方面咱员圆鄄员猿暂 遥 由于线粒体基因
渊皂贼阅晕粤冤具有严格的母系遗传尧缺少基因重组以及较快的进化速率等特点袁而被广泛用于研究种群进化历
史尧谱系地理学及物种形成等方面咱员猿鄄员苑暂 遥 其中袁细胞色素 遭渊糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 遭袁 悦赠贼遭冤基因是目前昆虫线粒体基因
组 员猿个编码蛋白质基因中结构与功能研究最为清楚的基因咱员愿鄄员怨暂 遥 并且袁由于该基因进化速率适中袁适合昆
虫种及种下阶元的分类鉴定以及群体遗传变异咱圆园鄄圆源暂 遥 迄今袁国内外在 阅晕粤水平上探讨甜菜夜蛾的种群遗传
学研究甚少遥 张艳研究了甜菜夜蛾抗性遗传及 粤云蕴孕 体系的建立咱圆缘暂 曰孙小洁等建立了甜菜夜蛾 糟阅晕粤表达文
库咱圆远暂 曰牛成伟等利用 粤云蕴孕 研究了我国北方甜菜夜蛾种群内遗传多样性高于南方种群袁不同种群间不存在明
显遗传分化咱圆苑暂 遥
鉴于此袁本研究利用 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列作为分子标记袁对我国北方不同地理种群甜菜夜蛾的种群遗传
愿猿猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
多样性尧遗传结构尧遗传分化及种群历史进行深入分析袁为阐明该种害虫在我国北方的种群历史动态袁进而为
制定合理的害虫防治策略提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员援员摇 实验材料与采集方法
本研究选取 圆园员圆年采自我国 愿省 员苑县渊市冤的 猿园源头甜菜夜蛾样品袁该样品采用实地采集幼虫与性信息
素诱捕雄性成虫方法获得渊表 员冤遥 为了尽量避免采集来自同一个父母本的后代个体袁采集时尽量保持一定距
离遥 采集到的所有样品均浸泡在原 圆园 益袁怨缘豫乙醇中袁并保存于辽宁省农业科学院植物保护研究所渊中国袁沈
阳冤遥 另外袁在构建系统发育树时袁采用 杂责燥凿燥责贼藻则葬 葬灶凿则燥早藻葬 渊 杂贼燥造造冤尧西部黄条粘虫夜蛾 杂责燥凿燥责贼藻则葬 责则葬藻枣蚤糟葬
渊郧则燥贼藻冤和 杂责燥凿燥责贼藻则葬 造葬贼蚤枣葬泽糟蚤葬 渊宰葬造噪藻则冤作为外群遥
表 员摇 我国北方地区不同地理种群甜菜夜蛾样品的采集信息
栽葬遭造藻 员摇 杂葬皂责造蚤灶早 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
采样点
悦燥造造藻糟贼蚤燥灶 泽蚤贼藻泽
代码
悦燥凿藻
样本数量
杂葬皂责造藻 泽蚤扎藻
地理坐标
郧藻燥鄄糟燥燥则凿蚤灶葬贼藻泽
虫态
陨灶泽藻贼 泽贼葬早藻
采集时间
悦燥造造藻糟贼蚤燥灶 贼蚤皂藻
辽宁省沈阳市沈河区 杂再 员圆 源员援愿 毅晕袁 员圆猿援源 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园苑
辽宁省阜新市新邱区 云载 员怨 源圆援员 毅晕袁 员圆员援源 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园愿
辽宁省葫芦岛市连山区 匀蕴阅 圆苑 源员援园 毅晕袁 员圆园援怨 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园愿
辽宁省大连市金州区 阅粤蕴 员远 猿怨援员 毅晕袁 员圆员援苑 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园愿
天津市宝坻区 栽允 愿 猿怨援园 毅晕袁 员员苑援圆 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园怨
河北省新乐市彭家庄乡 载陨晕蕴 员员 猿愿援猿 毅晕袁 员员源援苑 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园愿
河北省邯郸市磁县 匀粤阅 员苑 猿远援远 毅晕袁 员员源援缘 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园怨
山西省潞城市合室乡 蕴哉悦 员员 猿远援猿 毅晕袁 员员猿援圆 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园怨
山西省运城市万荣县 再悦 员苑 猿缘援园 毅晕袁 员员员援园 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园怨
陕西省渭南市临渭区 阅蕴 圆远 猿源援愿 毅晕袁 员园怨援怨 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园愿
河南省南阳市樊集乡 晕粤再 员苑 猿圆援远 毅晕袁 员员圆援源 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园怨
河南省新乡市原阳县 载陨晕载 圆圆 猿猿援园 毅晕袁 员员猿援苑 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园愿
江苏省盐城市大丰市 再粤晕悦 员圆 猿猿援圆 毅晕袁 员圆园援苑 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园愿
山东省泰安市岱岳区 栽粤 猿园 猿远援圆 毅晕袁 员员苑援员 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园苑
山东省章丘市枣园镇 在匝 圆园 猿远援苑 毅晕袁 员员苑援缘 毅耘 幼虫 圆园员圆鄄园愿
山东省滨州市博兴县 月在 员怨 猿苑援圆 毅晕袁 员员愿援员 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园苑
山东省蓬莱市长岛县 孕耘晕蕴 圆园 猿愿援源 毅晕袁 员圆园援怨 毅耘 成虫 圆园员圆鄄园苑
员援圆摇 基因组总 阅晕粤的提取尧孕悦砸扩增与测序
利用 匝蚤葬早藻灶忆泽 阅晕耘葬泽赠提取试剂盒渊匝蚤葬早藻灶袁灾葬造藻灶糟蚤葬袁悦粤冤进行甜菜夜蛾总 阅晕粤提取袁选用 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭部
分序 列 作 为 分 子 标 记袁 其 扩 增 引 物 为 悦孕员 渊 缘忆鄄郧粤栽郧粤栽郧粤粤粤栽栽栽栽郧郧粤栽悦鄄猿忆冤 咱圆愿暂 和 栽砸泽 渊 缘忆鄄
栽粤栽栽栽悦栽栽栽粤栽栽粤栽郧栽栽栽栽悦粤粤粤粤悦鄄猿忆冤 咱圆怨暂 遥 孕悦砸 反应均为 圆缘 滋蕴 反应体系袁包含 园援 圆缘 滋蕴 耘葬泽赠栽葬择 阅晕粤
孕燥造赠皂藻则葬泽藻渊缘哉 辕 滋蕴冤曰圆援缘 滋蕴 员园伊耘葬泽赠 栽葬择 月怎枣枣藻则渊垣酝早圆垣冤曰园援缘 滋蕴 凿晕栽孕 渊圆援缘 皂皂燥造 辕 蕴冤曰正反引物各 园援缘 滋蕴 渊员园
滋皂燥造 辕 蕴冤曰员 滋蕴 阅晕粤模板曰员怨援苑缘 滋蕴灭菌水遥 猿缘个 孕悦砸循环参数为院怨源 益预变性 缘 皂蚤灶曰怨源 益变性 猿园 泽袁源远 益
退火 猿园 泽袁苑圆 益延伸 源缘 泽袁猿园 个循环曰苑圆 益终延伸 缘 皂蚤灶遥 孕悦砸 产物在 源 益保存遥 孕悦砸 反应在 粤责责造蚤藻凿
月蚤燥泽赠泽贼藻皂泽 粤月陨 猿苑猿园渊粤责责造蚤藻凿 月蚤燥泽赠泽贼藻皂袁哉杂粤冤上进行遥 所得双向测序结果通过 阅晕粤杂贼葬则 缘援园渊阅晕粤杂栽粤砸袁陨灶糟援
员怨怨远冤软件包中的 杂藻择皂葬灶程序进行校对及双向测序结果的拼接遥
员援猿摇 序列处理与数据分析
运用 悦造怎泽贼葬造 载 员援愿员咱猿园暂软件进行多重序列比对袁使用 酝耘郧粤 缘援圆咱猿员暂软件基于 运蚤皂怎则葬 双参模型渊运蚤皂怎则葬 圆鄄
责葬则葬皂藻贼藻则冤计算全部碱基替换情形下的序列间遗传距离渊运圆孕鄄凿蚤泽贼葬灶糟藻冤 咱猿圆暂 遥 计算公式院
怨猿猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 王兴亚摇 等院基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列的我国北方地区甜菜夜蛾遗传多样性与种群历史分析 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
运 越原 员圆⎛⎝⎜
⎞
⎠⎟ 造灶 员 原 圆孕 原 匝( ) 员 原 圆匝{ }
式中袁孕和 匝分别代表转换和颠换类型的同源位点概率值遥
利用最大简约法渊酝孕冤尧最大似然法渊酝蕴冤和贝叶斯法渊月陨冤构建系统发育树袁估计单倍型之间的系统发育
关系遥 酝孕 树在 孕粤哉孕鄢源援员园遭咱猿猿暂上进行袁采用启发式搜索袁随机加样袁重复 员园园园 次袁构建最大简约树遥 用
月燥燥贼泽贼则葬责责蚤灶早分析袁对各分支点进行评价袁检测 员园园园次袁每次检测随机加样重复 员园园次遥 获得的 缘园豫合意树袁
如超过 员个最大简约树袁利用 酝燥凿藻造贼藻泽贼 猿援苑咱猿源暂和 粤噪葬蚤噪藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟则蚤贼藻则蚤燥灶渊粤陨悦冤 咱猿缘暂进行最适进化模型估算遥
酝蕴树也在 孕粤哉孕鄢源援员园遭上执行袁采用启发式搜索袁随机加样袁重复 员园园 次袁构建最大似然树遥 用 遭燥燥贼泽贼则葬责责蚤灶早
分析袁对各分支点进行评价袁检测 员园园次袁每次检验随机加样重复 员园 次遥 月陨 系统树分析袁以随机树为起始树袁
根据其最适模型袁源条马尔可夫链运行 员园园园园园园 代袁每 圆园园代抽样并保存 员次数据袁保存树的分支长度遥 抛弃
前 圆缘园园代袁将抽样得到的前 缘园园棵树舍弃袁以保证树的似然率鄄蕴灶蕴达到最大并趋于稳定遥
使用 晕耘栽宰韵砸运 圆援园咱猿远暂进行基于 酝藻凿蚤葬灶鄄躁燥蚤灶蚤灶早 法对所有个体构建单倍型之间的网络关系图遥 使用
阅灶葬杂孕 缘援园统计单倍型多态度渊匀凿冤尧核苷酸多态度渊仔冤袁以及分子标记的变异速率的中性检验咱猿苑暂 遥 应用
粤则造藻择怎蚤灶 猿援园咱猿愿暂进行分子变异分析渊葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 增葬则蚤葬灶糟藻袁 粤酝韵灾粤冤与基于 运蚤皂怎则葬 圆鄄责葬则葬皂藻贼藻则 遗传距
离的种群遗传分化 云杂栽值统计袁云杂栽值计算公式如下咱猿怨暂 院
云杂栽 越
移孕蚤 越 员 灶蚤云杂栽蚤( )
移孕蚤 越 员 灶蚤
式中袁灶蚤代表在第 蚤种群样本中的基因拷贝数遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 悦赠贼遭序列变异及遗传多样性
通过实验得到 愿省 员苑个地理种群的 猿园源 头甜菜夜蛾的测序结果袁悦赠贼遭 基因序列长度为 苑怨愿 遭责遥 其中袁
苑苑远个碱基序列为保守位点袁圆圆个变异位点渊占序列总长度的 圆援愿豫冤袁怨个简约信息位点遥 没有出现碱基插入
和缺失现象遥 平均碱基组成分别为 源圆援苑豫 粤袁猿猿援员豫 栽袁员圆援远豫 郧和 员员援缘豫 悦袁粤垣栽含量渊苑缘援愿豫冤明显高于 郧垣悦
含量渊圆源援圆豫冤袁严重 粤垣栽偏向性与其它鳞翅目昆虫相一致咱源园鄄源员暂 遥
由表 圆可以看出袁员苑个地理种群甜菜夜蛾的总群体单倍性多态度渊匀凿冤为 园援源圆圆 依 园援园猿缘袁核苷酸多态度
渊仔冤为 园援园园员员怨 依 园援园园园员员遥 其中袁月在 种群的单倍型多态度渊匀凿冤和核苷酸多态度渊仔冤最高袁分别为 园援远源猿 依
园援员园远和 园援园园圆员源 依 园援园园园猿怨遥 与之相比较袁杂再和 匀粤阅种群的单倍型多态度渊匀凿冤和核苷酸多态度渊仔冤最低袁皆
为 园遥
圆援圆摇 单倍型分布与系统发育分析
在 猿园源头甜菜夜蛾 悦赠贼遭基因序列中袁共检测出 员怨个单倍型渊郧藻灶月葬灶噪登录号院运云缘愿怨愿圆愿鄄运云缘愿怨愿源远冤遥 各
地理种群单倍型分布见表 圆遥 各地理种群单倍型数量范围为 员要缘 个袁平均具有单倍型 猿援员员 个袁其中袁阅蕴尧
再粤晕悦尧月在和 孕耘晕蕴种群单倍型数量最丰富袁分别在 圆远尧员圆尧员怨尧圆园 个检测个体中皆共定义了 缘 个单倍型遥 在
此 员怨个单倍型中袁包括 怨个共享单倍型渊匀葬责员尧匀葬责猿尧匀葬责缘尧匀葬责远尧匀葬责愿尧匀葬责员圆尧匀葬责员源尧匀葬责员远 和 匀葬责员苑冤遥 其
中袁匀葬责员广泛分布于所有 缘个种群的 员源 个样本中曰匀葬责远 广泛分布于所有全部 员苑 个种群的 圆圆愿 个样本中曰
匀葬责员源广泛分布于所有 员圆个种群的 猿员 个样本中遥 另外袁还包括 员园 个独有单倍型袁其中袁匀葬责圆尧匀葬责源尧匀葬责苑尧
匀葬责员猿尧匀葬责员缘尧匀葬责员愿和 匀葬责员怨分别为 蕴哉悦尧阅蕴尧载陨晕载尧栽粤尧月在尧再粤晕悦 和 杂再 种群所特有袁匀葬责怨尧匀葬责员园尧匀葬责员员
为 孕耘晕蕴种群所特有遥
以 杂援 葬灶凿则燥早藻葬尧杂援 责则葬藻枣蚤糟葬和 杂援 造葬贼蚤枣葬泽糟蚤葬作为外群袁基于最大简约树渊酝孕冤尧最大似然树渊酝蕴冤与贝叶斯树
渊月陨冤构建单倍型系统发育树渊图 员冤袁结果表明袁尽管 酝孕 辕 酝蕴系统树的后验概率较低袁系统发育树被分为 圆个
园源猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
分支渊悦造葬凿藻冤袁但也存在其他尚未解决的分支遥 悦造葬凿藻 陨 中包括 匀葬责远要匀葬责员圆袁悦造葬凿藻 陨陨 中包括 匀葬责员猿要匀葬责员怨遥
与此同时袁基于 酝藻凿蚤葬灶鄄躁燥蚤灶蚤灶早法构建的单倍型网络关系的研究结果表明袁单倍型 匀葬责远广泛分布于全部 员苑个
地理种群中遥 单倍型之间通常仅由 员要圆 个突变所联系袁其中袁匀葬责远 分别与 匀葬责苑尧匀葬责愿尧匀葬责怨尧匀葬责员园 和
匀葬责员猿之间仅有 员个突变联系渊图 圆冤遥 该单倍型网络关系与系统发育结果一致袁各单倍型都相互散布在不同
的地理种群中袁未形成明显的系统地理格局遥
表 圆摇 我国北方不同地理种群甜菜夜蛾的单倍型分布尧遗传多样性及中性检测
栽葬遭造藻 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 澡葬责造燥贼赠责藻泽袁 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 灶藻怎贼则葬造 贼藻泽贼 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻燥早则葬责澡蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 蚤灶
晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
种群
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
单倍型数
晕怎皂遭藻则 燥枣
匀葬责造燥贼赠责藻
渊灶冤
单倍型渊个体数冤
匀葬责造燥贼赠责藻泽 渊灶怎皂遭藻则 燥枣 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽冤
单倍型多态度
匀葬责造燥贼赠责藻
凿蚤增藻则泽蚤贼赠
渊匀凿 依 杂阅冤
核苷酸多态度
晕怎糟造藻燥贼蚤凿藻
凿蚤增藻则泽蚤贼赠
渊仔 依 杂阅冤
中性检验及显著性检验
晕藻怎贼则葬造蚤贼赠 贼藻泽贼 葬灶凿
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 贼藻泽贼
栽葬躁蚤皂葬忆泽阅值
栽葬躁蚤皂葬忆泽阅
增葬造怎藻
云怎忆泽云杂值
云怎忆泽云杂
增葬造怎藻
杂再 源 匀葬责缘渊员冤袁匀葬责远渊怨冤袁匀葬责员源渊员冤袁匀葬责员怨渊员冤 园援源缘缘 依 园援员苑园 园援园园员苑猿 依 园援园园园苑园 园援园园园 园援园园园
云载 猿 匀葬责员渊猿冤袁匀葬责远渊员源冤袁匀葬责员源渊圆冤 园援源源源 依 园援员圆源 园援园园员员员 依 园援园园园猿员 园援园怨远愿 园援怨园缘
匀蕴阅 源 匀葬责缘渊员冤袁匀葬责远渊圆园冤袁匀葬责愿渊缘冤袁匀葬责员源渊员冤 园援源猿园 依 园援员园猿 园援园园园愿缘 依 园援园园园猿园 原员援猿猿怨 原园援远园苑
阅粤蕴 圆 匀葬责远渊员圆冤袁匀葬责员源渊源冤 园援源园园 依 园援员员源 园援园园员园园 依 园援园园园圆愿 园援愿猿愿 圆援员苑苑
栽允 圆 匀葬责远渊远冤袁匀葬责员远渊圆冤 园援源圆怨 依 园援员远怨 园援园园员远员 依 园援园园园远猿 园援源缘愿 圆援源远怨
载陨晕蕴 圆 匀葬责远渊员园冤袁匀葬责员源渊员冤 园援员愿圆 依 园援员源源 园援园园园源远 依 园援园园园猿远 原员援源猿园鄢 园援缘园远
匀粤阅 员 匀葬责远渊员苑冤 园援园园园 依 园援园园园 园援园园园园园 依 园援园园园园园 园援园园园 园援园园园
蕴哉悦 源 匀葬责员渊缘冤袁匀葬责圆渊员冤袁匀葬责远渊员冤袁匀葬责员源渊源冤 园援苑园怨 依 园援园怨怨 园援园园圆园员 依 园援园园园源园 原园援圆源园 园援圆远远
再悦 猿 匀葬责远渊员猿冤袁匀葬责员源渊猿冤袁匀葬责员苑渊员冤 园援源园源 依 园援员猿园 园援园园员员员 依 园援园园园猿远 原园援园员远 园援苑愿源
阅蕴 缘 匀葬责员渊源冤袁匀葬责猿渊圆冤袁匀葬责源渊员冤袁匀葬责远渊员远冤袁匀葬责员源渊猿冤 园援远园园 依 园援园怨愿 园援园园员苑远 依 园援园园园猿员 园援圆园员 园援园怨愿
晕粤再 圆 匀葬责缘渊员冤袁 匀葬责远渊员远冤 园援员员愿 依 园援员园员 园援园园园源源 依 园援园园园猿愿 原员援苑园远鄢 园援苑园愿
载陨晕载 猿 匀葬责员渊员冤袁匀葬责远渊圆园冤袁匀葬责苑渊员冤 园援员苑苑 依 园援员园远 园援园园园猿源 依 园援园园园圆圆 原园援愿猿缘 园援愿员猿
再粤晕悦 缘 匀葬责员渊员冤袁匀葬责远渊愿冤袁匀葬责员源渊员冤袁匀葬责员苑渊员冤袁匀葬责员愿渊员冤 园援缘苑远 依 园援员远猿 园援园园圆员猿 依 园援园园园苑园 原园援缘缘远 原园援远园怨
栽粤 猿 匀葬责远渊圆远冤袁匀葬责员圆渊猿冤袁匀葬责员猿渊员冤 园援圆源远 依 园援园怨愿 园援园园园缘缘 依 园援园园园圆猿 原园援怨愿怨 原园援员怨园
在匝 圆 匀葬责远渊员苑冤袁匀葬责员源渊猿冤 园援圆远愿 依 园援员员猿 园援园园园远苑 依 园援园园园圆愿 原园援员员圆 员援缘圆源
月在 缘 匀葬责猿渊猿冤袁匀葬责缘渊员冤袁匀葬责远渊员员冤袁匀葬责员源渊猿冤袁匀葬责员缘渊员冤 园援远源猿 依 园援员园远 园援园园圆员源 依 园援园园园猿怨 原园援园员苑 园援员愿猿
孕耘晕蕴 缘 匀葬责远渊员圆冤袁匀葬责怨 渊 员冤袁匀葬责员园 渊 员冤袁匀葬责员员 渊 员冤袁匀葬责员源渊缘冤 园援远园园 依 园援员园员 园援园园员源怨 依 园援园园园猿圆 原园援怨源缘 原园援远苑圆
总计
栽燥贼葬造 员怨
匀葬责员渊员源冤袁匀葬责圆渊员冤袁匀葬责猿渊缘冤袁匀葬责源渊员冤袁匀葬责缘渊源冤袁
匀葬责远渊圆圆愿冤袁匀葬责苑 渊 员冤袁匀葬责愿 渊 缘冤袁匀葬责怨 渊 员冤袁匀葬责员园
渊员冤袁 匀葬责员员渊员冤袁匀葬责员圆渊猿冤袁匀葬责员猿渊员冤袁匀葬责员源渊猿员冤袁
匀葬责员缘渊员冤袁 匀葬责员远渊圆冤袁匀葬责员苑渊圆冤袁匀葬责员愿渊员冤袁匀葬责员怨
渊员冤
园援源圆圆 依 园援园猿缘 园援园园员员怨 依 园援园园园员员 原员援愿怨苑鄢 原源援源圆源鄢
摇 摇 加粗单倍型为独有单倍型袁杂阅表示标准差袁鄢表示差异显著渊孕约园援 园缘冤
圆援猿摇 不同地理种群间遗传距离与遗传分化
研究结果表明袁我国北方地区甜菜夜蛾不同地理种群间的平均遗传距离为 园援园园员渊园要园援园园猿冤遥 总体上袁
蕴哉悦种群与其它 愿个地理种群渊匀蕴阅尧杂再尧匀粤阅尧晕粤再尧载陨晕载尧再粤晕悦尧栽粤和 蕴哉悦冤遗传距离最远袁皆为 园援园园猿渊表
猿冤遥 另外袁员怨个单倍型之间的遗传距离为 园援园园缘渊园要园援园园怨冤遥
遗传分化指数渊云鄄泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟袁云杂栽冤可表示不同群体间等位基因频率的变异袁是反映群体进化历史的重要参
数袁可在一定程度上揭示种群间基因流和遗传漂变的程度遥 而基因流则可以揭示出群体间可能的基因渗透及
影响遗传分化的遗传现象遥 粤则造藻择怎蚤灶 猿援园计算结果显示袁员苑个地理种群间的遗传分化指数 云杂栽为 园援员园愿袁各地理
种群间的遗传分化指数为原园援园源怨要园援远远远渊表 猿冤袁蕴哉悦与其它各地理种群间存在明显的遗传分化渊孕 约 园援园缘冤袁
其余地理种群间的遗传分化程度还较低遥
员源猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 王兴亚摇 等院基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列的我国北方地区甜菜夜蛾遗传多样性与种群历史分析 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员摇 基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因的单倍型序列的甜菜夜蛾系统发育分析
云蚤早援员摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻泽 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 遭葬泽藻凿 燥灶 澡葬责造燥贼赠责藻 泽藻择怎藻灶糟藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 责葬则贼蚤葬造 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭 泽藻择怎藻灶糟藻泽
酝孕 辕 酝蕴分析的自举检验与 月陨分析的后验概率分析表示在枝的上部 咱酝孕 树院一致性参数 渊悦燥灶泽蚤泽贼藻灶贼 蚤灶凿藻曾袁 悦陨冤袁园援愿远圆曰保留指数 渊砸藻贼藻灶贼蚤燥灶
蚤灶凿藻曾袁 砸陨冤袁园援愿源园曰校正一致性指数 渊砸藻泽糟葬造藻凿 糟燥灶泽蚤泽贼藻灶糟赠袁 砸悦冤袁园援苑圆缘曰树长袁员猿愿曰郧栽砸垣陨 为 酝蕴 和 月葬赠藻泽蚤葬灶 分析的最优模型暂曰杂责燥凿燥责贼藻则葬
葬灶凿则燥早藻葬 渊匀匝员苑苑远圆园冤尧杂责燥凿燥责贼藻则葬 责则葬藻枣蚤糟葬 渊匀匝员苑苑苑员怨冤和 杂责燥凿燥责贼藻则葬 造葬贼蚤枣葬泽糟蚤葬 渊匀匝员苑苑远苑愿冤 作为外群
图 圆摇 基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列的 员怨个单倍型的酝藻凿蚤葬灶鄄躁燥蚤灶蚤灶早网络关系图
云蚤早援圆摇 酝藻凿蚤葬灶鄄躁燥蚤灶蚤灶早 灶藻贼憎燥则噪 燥枣 员怨 澡葬责造燥贼赠责藻泽 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬 遭葬泽藻凿 燥灶 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽
每个单倍型用一个圆圈表示袁分别代表单倍型 匀葬责员要匀葬责员怨曰每个圆圈代表一个单倍型袁圆的面积与单倍型频率成正比
圆援源摇 种群遗传结构与种群历史分析
我国北方不同地理种群甜菜夜蛾遗传变异的分子变异分析渊粤酝韵灾粤冤结果见表 源袁不同地理种群间的遗
传分化渊云杂栽冤变异较小渊云杂栽 越 园援员园愿袁 孕约园援园园员冤遥 愿怨援员愿豫遗传变异主要发生在种群内袁而种群间的变异仅为
圆源猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员园援愿圆豫袁说明我国北方地区甜菜夜蛾的遗传变异主要来自于种群内部袁种群间的遗传变异水平较低遥
表 猿摇 基于 运蚤皂怎则葬 圆鄄责葬则葬皂藻贼藻则遗传距离的种群遗传分化 云杂栽值渊下三角冤和遗传距离渊上三角冤
栽葬遭造藻 猿摇 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 责葬蚤则憎蚤泽藻 云杂栽 增葬造怎藻泽 渊遭藻造燥憎 凿蚤葬早燥灶葬造冤 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 渊葬遭燥增藻 凿蚤葬早燥灶葬造冤 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬
种群
代码
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
糟燥凿藻
阅粤蕴 云载 匀蕴阅 杂再 载陨晕蕴 匀粤阅 晕粤再 载陨晕载 再粤晕悦 月在 孕耘晕蕴 栽粤 在匝 蕴哉悦 再悦 阅蕴 栽允
阅粤蕴 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员
云载 原园援园园猿 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员
匀蕴阅 园援园怨苑鄢 园援园远怨鄢 园援园园员 园援园园员 园援园园园 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园猿 园援园园员 园援园园圆 园援园园员
杂再 原园援园源园 原园援园源员 园援园缘园 园援园园员 园援园园园 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园猿 园援园园员 园援园园圆 园援园园圆
载陨晕蕴 园援员员员 园援园圆远 园援园猿猿 园援园猿怨 园援园园园 园援园园园 园援园园园 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员
匀粤阅 园援圆园愿鄢 园援员源源 园援园缘猿 园援员圆圆鄢 园援园源圆 园援园园园 园援园园园 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园园 园援园园园 园援园园猿 园援园园员 园援园园员 园援园园员
晕粤再 园援员员员 园援园源远 园援园员愿 园援园猿员 原园援园猿园 园援园园园 园援园园园 园援园园员 园援园园圆 园援园园员 园援园园园 园援园园员 园援园园猿 园援园园员 园援园园员 园援园园员
载陨晕载 园援员员员 园援园圆远 园援园猿猿 园援园猿怨 原园援园圆圆 园援园猿员 原园援园猿愿 园援园园员 园援园园员 园援园园员 园援园园园 园援园园员 园援园园猿 园援园园员 园援园园员 园援园园员
再粤晕悦 原园援园圆苑 原园援园园苑 园援员圆园鄢 原园援园猿缘 园援园猿苑 园援圆园园鄢 园援员员苑鄢 园援员圆园鄢 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆 园援园园员 园援园园猿 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆
月在 园援园圆猿 园援园园员 园援员缘园鄢 原园援园员员 园援园愿圆 园援圆员源鄢 园援员猿缘鄢 园援员猿源鄢 原园援园员员 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆 园援园园圆
孕耘晕蕴 原园援园源怨 园援园园圆 园援园愿远 原园援园猿圆 原园援园园源 园援员猿源鄢 园援园愿圆鄢 园援园愿远鄢 原园援园员怨 园援园圆愿 园援园园员 园援园园员 园援园园猿 园援园园员 园援园园圆 园援园园圆
栽粤 园援员缘缘鄢 园援员员怨鄢 园援园缘苑鄢 园援园愿远 园援园员猿 园援园圆愿 原园援园园苑 园援园猿愿 园援员愿猿鄢 园援圆园远鄢 园援员圆怨鄢 园援园园员 园援园园猿 园援园园员 园援园园员 园援园园员
在匝 原园援园圆远 园援园园缘 园援园源源 原园援园圆圆 原园援园缘怨 园援园怨员 园援园圆愿 园援园猿园 园援园圆愿 园援园苑怨鄢 原园援园员远 园援园苑员 园援园园圆 园援园园员 园援园园员 园援园园员
蕴哉悦 园援猿苑远鄢 园援猿猿圆鄢 园援缘猿员鄢 园援圆愿远鄢 园援源怨苑鄢 园援远远远鄢 园援缘缘愿鄢 园援缘远缘鄢 园援圆圆圆鄢 园援员缘猿鄢 园援猿猿愿鄢 园援园员苑鄢 园援园园圆 园援园园圆 园援园园猿
再悦 原园援园缘怨 原园援园园源 园援园愿源鄢 原园援园猿怨 原园援园园怨 园援员远苑 园援园愿怨 园援园怨员 原园援园猿愿 园援园圆怨 原园援园源猿 园援员猿源鄢 原园援园圆怨 园援猿苑苑鄢 园援园园圆 园援园园员
阅蕴 园援园缘圆 原园援园员园 原园援园员园 园援园园源 园援园愿缘 园援员怨缘鄢 园援员员怨鄢 园援员园缘鄢 园援园员源 园援园员源 园援园缘缘 园援员怨源鄢 园援园愿苑 园援员怨猿鄢 园援园缘缘 园援园园圆
栽允 原园援园圆怨 园援园员怨 园援园员怨 原园援园猿猿 园援园源圆 园援圆苑怨 园援员源苑 园援员缘愿 原园援园圆愿 园援园员苑 原园援园圆怨 园援员怨猿鄢 园援园圆源 园援猿员员鄢 原园援园圆苑 园援园缘员
摇 摇 鄢表示差异显著渊孕约园援 园缘冤袁陨灶枣代表无穷大
各地理种群进行中性检测结果见表 圆遥 检测结果表明袁各地理种群无显著差异渊孕 跃 园援园缘冤袁表明大多数地
理种群内的序列在进化上遵循中性模型遥 而将所有个体作为一个整体进行分析袁两个中性检验参数渊栽葬躁蚤皂葬忆泽
阅和 云怎忆泽 云杂冤皆为负值袁且达到差异显著水平袁说明我国 愿 省甜菜夜蛾作为一个整体种群偏离中性进化袁因
此袁推测我国甜菜夜蛾曾经有种群扩张事件遥 另外袁通过对所有地理种群序列的单倍型错配分布进行分析
渊图 猿冤袁表明所有的 悦赠贼遭单倍型呈现为一条虽不完整平滑但只有一个明显顶峰的单峰型曲线袁进一步揭示了
甜菜夜蛾曾作为一个整体经历过种群扩张遥
表 源摇 不同地理种群甜菜夜蛾遗传变异的分子变异分析渊粤酝韵灾粤冤
栽葬遭造藻 源摇 粤酝韵灾粤 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭 泽藻择怎藻灶糟藻泽 蚤灶 泽藻增藻灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 杂责燥凿燥责贼藻则葬 藻曾蚤早怎葬
变异来源
杂燥怎则糟藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
自由度
凿枣
离差平方和
杂怎皂 燥枣 泽择怎葬则藻泽
变异成分
灾葬则蚤葬灶糟藻 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽
变异比例 辕 豫
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
组内种群间 粤皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 员远 圆圆援远圆员 园援园缘圆灾葬 员园援愿圆
种群内 宰蚤贼澡蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 圆愿苑 员圆猿援圆源圆 园援源圆愿 灾遭 愿怨援员愿
总计 栽燥贼葬造 猿园猿 员源缘援愿远猿 园援源愿园 员园园
摇 摇 固定系数 云蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶凿藻曾袁 云杂栽 越 园援员园愿袁鄢鄢鄢孕约园援园园员
猿摇 讨论
猿援员摇 皂贼阅晕粤悦赠贼遭基因序列变异与遗传多样性
研究物种遗传变异有助于揭示该物种起源与进化历史咱源圆暂 遥 本研究通过分析我国北方不同地理种群甜菜
夜蛾 悦赠贼遭基因片段的遗传变异情况袁发现该地区甜菜夜蛾种群呈现出较低遗传多态性袁并且袁在所研究的
悦赠贼遭目的片段基因中袁仅有 圆圆个变异位点遥 甜菜夜蛾各地理种群间平均遗传距离仅为 园援园园员遥 与之相一致的
猿源猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 王兴亚摇 等院基于 皂贼阅晕粤 悦赠贼遭基因序列的我国北方地区甜菜夜蛾遗传多样性与种群历史分析 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 猿摇 歧点分布与 栽葬躁蚤皂葬忆泽 阅 和 云怎忆泽 云杂的中性检验
摇 云蚤早援猿摇 酝蚤泽皂葬贼糟澡 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽怎造贼泽 燥枣 栽葬躁蚤皂葬忆泽 阅 葬灶凿
云怎忆泽 云杂 贼藻泽贼泽 憎蚤贼澡 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 葬造造 泽葬皂责造蚤灶早 造燥糟葬造蚤贼蚤藻泽
蚤灶 悦澡蚤灶葬
实线代表期望值曰带有圆环的虚线代表观察值遥
是袁在其它夜蛾科昆虫中袁豹灯蛾 粤则糟贼蚤葬 糟葬躁葬 和曲纹灰
蝶 蕴葬皂责蚤凿藻泽 遭燥藻贼蚤糟怎泽 也得到了相同的结果咱猿源袁 源猿暂 遥 较低
水平的遗传多样性表明袁甜菜夜蛾种群可能经过严重的
瓶颈效应或奠基者效应袁可能与甜菜夜蛾在我国北方具
有较短的种群扩张历史袁尚未积累过多的遗传变异有
关遥 而值得注意的是袁月在 种群具有相对较高的遗传多
样性袁可能与该地区甜菜夜蛾没有经过严重的瓶颈效
应尧奠基者效应或者较小的选择压力渊杀虫剂等冤有关遥
猿援圆摇 单倍型分布与系统发育分析
基于最大简约树渊酝孕冤尧最大似然树渊酝蕴冤与贝叶
斯树渊月陨冤构建的单倍型系统发育树袁以及基于 酝藻凿蚤葬灶鄄
躁燥蚤灶蚤灶早法构建的单倍型网络关系的结果表明袁两者结果
基本一致袁但单倍型网络关系可直接看出单倍型之间的
进化关系袁尽管 酝孕 辕 酝蕴 系统树的后验概率较低袁单倍
型系统发育树表现出 圆个分支袁但各单倍型中并没有按照地理分布形成明显的族群袁各单倍型都相互散布在
不同的地理种群中袁未形成明显的系统地理结构遥 蕴哉悦尧阅蕴尧载陨晕载尧栽粤尧月在尧再粤晕悦尧杂再 和 孕耘晕蕴 种群所特有的
员园个独有单倍型袁说明各地理种群存在一定基因交流的同时袁也具有一定程度的遗传分化遥 值得注意的是袁
在所确定的 员怨个单倍型中袁单倍型 匀葬责远是各地理种群中普遍共享的单倍型遥 通常认为袁共享单倍型源于共
同的祖先袁是一种较为稳定尧能够适应环境选择的单倍型咱源源鄄源缘暂 遥
猿援猿摇 遗传距离与遗传分化
通常袁具有较强扩散能力的物种在不同地区间具有较小的遗传分化遥 在本研究中袁大部分地理种群间没
有显著的遗传分化袁具有较小序列差异袁其结果与牛成伟等一致咱圆苑暂 遥 这可能归因于群体分化程度主要是对所
在生态条件相适应的结果袁环境作用强度及方向大体相同袁则会造成各分布区内的种群在遗传上将难以形成
显著的分化咱源远暂 遥 由于山脉的隔离袁例如太行山山脉的隔离可能造成了 蕴哉悦 种群与其它地理种群存在显著的
遗传分化遥 我国 愿省甜菜夜蛾地理种群间的遗传分化指数 云杂栽为 园援员园愿袁基因流 晕皂为 源援员猿园遥 当 晕皂跃源 时袁种
群间的基因交流就更为充分袁遗传分化更小咱源苑暂 遥 可见我国北方甜菜夜蛾各地理种群间基因交流充分袁制约了
地理种群间的遗传分化遥 本研究在一定程度上为甜菜夜蛾的系统演化研究提供了分子水平证据袁为该种害虫
的合理有效控制提供了分子生物学方面的基础资料遥
猿援源摇 种群遗传结构与种群历史分析
群体遗传结构是指遗传变异在物种或群体中的一种非随机分布袁这种非随机分布是由不同过程共同作用
产生的袁包括物种长期进化历史尧分布区改变尧生境破碎尧群体隔离尧突变尧遗传漂变尧繁育系统尧基因流与选择
等咱源猿袁 源远暂 遥 因此袁深入理解害虫种群遗传结构袁有助于提供给我们重要的生物学信息尧迁飞规律和地理变异格
局咱源愿鄄源怨暂 遥 另外遥 昆虫的扩散能力尧地理隔离以及近来人类活动渊如苗木运输等冤皆可影响物种的种群结构遥
寄主分布可直接影响专食性昆虫的分布咱缘园暂 遥 寄主专化有帮助于保持昆虫种内的高度的种内变异咱缘员鄄缘圆暂 袁展现
出高水平的遗传结构咱缘猿鄄缘源暂 遥 总体上袁除了我国北方甜菜夜蛾没有明显的栖息地丢失尧栖息地片段化尧寄主不
连续分布尧气候屏障等影响甜菜夜蛾的存活外袁特别是该种害虫的迁飞扩散导致充分的基因流的产生也会使
得我国北方不同地理种群的甜菜夜蛾表现出具有较小的遗传分化遥
在本研究中袁栽葬躁蚤皂葬忆泽 阅和 云怎忆泽 云杂中性进化检测以及歧点分布分析来研究甜菜夜蛾种群历史袁显著的两
个中性检验参数的负值以及错配分析所呈现的单峰分布都表明甜菜夜蛾近期发生过种群扩张遥 另外袁通常单
倍型的星状网络图被认为是种群扩张的证据遥 在本研究中袁单倍型网络图呈星状分布特征袁分布格局表明甜
菜夜蛾群体过去由于瓶颈效应经历过种群扩张遥
源源猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
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猿援缘摇 害虫防治启示与未来工作
目前袁甜菜夜蛾广泛分布于我国各蔬菜主产区遥 鉴于该种害虫的严重危害性袁有必要了解其扩散风险与
潜在地理分布遥 因此袁应积极对其进行有效监控袁采取一些措施尽量避免其快速扩散到其它蔬菜主产区遥 抗
药性的产生是昆虫适应环境与长期进化的结果袁同时也是人为自然选择的结果咱缘圆鄄缘猿暂 遥 在过去的几十年袁一些
地区大量使用单一杀虫药剂来防治甜菜夜蛾袁结果造成了严重的抗药性咱员猿袁 缘源暂 遥 同时袁也造成一些地区的甜菜
夜蛾经历了严重的种群瓶颈效应咱缘缘暂 遥 大多数敏感性个体被杀死袁仅有少量具有抗性的个体存活下来遥 此外袁
不同地理种群间充分的基因流可以用来解释抗药性的快速扩散袁同时袁许多抗性特征也通过长距离的迁移被
积累下来咱缘远暂 遥 因此袁在较大时间和空间尺度调查甜菜夜蛾的抗药性袁结合抗性基因与遗传结构分析袁将有助
于了解甜菜夜蛾的抗性水平与抗药类别袁最终指导化学药剂的合理使用遥 例如袁甜菜夜蛾不同地理种群间遗
传距离小尧分化程度低袁说明虫源相似袁在进行化学防治时袁尽量避免施用与虫源地使用相同的药剂类型袁以避
免产生的抗药性影响防治效果曰对遗传多样性丰富的地区袁通常认为甜菜夜蛾具有较高适应环境变化的能力袁
防治比较困难袁需采取轮换施药袁降低抗性上升速度遥
此外袁近年来研究表明袁通过母系 皂贼阅晕粤与核基因组中 皂贼阅晕粤假基因间袁以及父系渗漏引起的不同单倍
型的双亲 皂贼阅晕粤间发生基因重组咱缘苑鄄缘愿暂 袁这对以 皂贼阅晕粤 严格母系遗传为基础的许多应用领域产生重要影
响咱缘怨暂 遥 例如袁在群体遗传尧进化与系统发育研究方面袁皂贼阅晕粤 重组可能影响关于群体大小变化的推论咱远园暂 遥 与
此同时袁皂贼阅晕粤重组还会影响系统发育关系构建和分子定时的准确性咱远员暂 遥 因此袁为了更好的理解甜菜夜蛾
的种群进化历史和种群遗传结构袁有必要使用更长尧更多的基因序列袁甚至是更快的进化标记袁如微卫
星等咱远圆鄄远猿暂 遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
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咱 缘 暂 摇 郑霞林袁 王攀袁 王小平袁 雷朝亮援 大葱甜菜夜蛾主要生物学习性尧暴发成因及防治援 长江蔬菜院 学术版袁 圆园园怨袁 渊员愿冤院 源鄄苑援
咱 远 暂 摇 朱国仁袁古希树袁王少丽袁 张友军袁胡霞袁 徐维红援 天津地区大葱甜菜夜蛾发生规律和综合治理援 长江蔬菜院学术版袁 圆园员园袁 渊员愿冤院 怨远鄄员园援
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咱圆远暂 摇 孙小洁袁 李朝飞袁 于航袁 裘雪梅袁 李庆袁 张文庆援 甜菜夜蛾 糟阅晕粤文库的构建援 昆虫知识袁 圆园园远袁 源猿渊猿冤院 源园源鄄源园苑援
咱圆苑暂 摇 牛成伟袁 张青文袁 叶志华袁 罗礼智援 不同地区甜菜夜蛾种群的遗传多样性分析援 昆虫学报袁 圆园园远袁 源怨渊缘冤院 愿远苑鄄愿苑猿援
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泽贼葬造噪 遭燥则藻则月怎泽泽藻燥造葬 枣怎泽糟葬 渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬袁 晕燥糟贼怎蚤凿葬藻冤 蚤灶 泽怎遭鄄杂葬澡葬则葬灶 粤枣则蚤糟葬援 酝燥造藻糟怎造葬则 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园远袁 员缘渊圆冤院 源园苑鄄源圆园援
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糟燥皂责蚤造葬贼蚤燥灶 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽援 粤灶灶葬造泽 燥枣 贼澡藻 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨怨源袁 愿苑渊远冤院 远缘员鄄苑园员援
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泽藻择怎藻灶糟藻 葬造蚤早灶皂藻灶贼 葬蚤凿藻凿 遭赠 择怎葬造蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼燥燥造泽援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆缘渊圆源冤院 源愿苑远鄄源愿愿圆援
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