全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２０１０ＣＢ９５１３０３）；中国科学院战略性先导科技专项－应对气候变化的碳收支认证及相关
问题（ＸＤＡ０５０５０４０８）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃３０； 　 　 修订日期：２０１５⁃１２⁃０８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｓｚｈｏｕ＠ ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２３０２５９９
叶永昌，周广胜，殷晓洁．１９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布和生产力变化———基于 ＭａｘＥｎｔ 模型和综合模型的模拟分析．生态学报，２０１６，３６
（１５）：４７１８⁃４７２８．
Ｙｅ Ｙ Ｃ， Ｚｈｏｕ Ｇ Ｓ， Ｙｉｎ Ｘ Ｊ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０： Ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭａｘＥｎｔ
ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４７１８⁃４７２８．
１９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布和生产力变化
———基于 ＭａｘＥｎｔ模型和综合模型的模拟分析
叶永昌１，３，周广胜１，２，∗，殷晓洁１，３
１ 中国科学院植物研究所　 植被与环境变化国家重点实验室，北京　 １０００９３
２ 中国气象科学研究院，北京　 １０００８１
３ 中国科学院大学，北京　 １０００４９
摘要：定量评估气候变化对内蒙古草原植被分布及其净第一性生产力的影响有助于理解干旱区域生态系统结构和功能对气候
变化的响应。 基于最大熵模型（ＭａｘＥｎｔ）评价了气候因子的重要性，进而模拟了 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被的地理分布，同
时应用综合模型模拟了净第一性生产力变化。 研究表明，湿润指数（ＭＩ）、年降水量（Ｐ）、最暖月平均温度（Ｔｗ）和最冷月平均温
度（Ｔｃ）是决定草原植被分布的主导气候因子。 １９６１—２０１０年内蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原分布面积分别减少了 ５％、
１％和 ６２％，草原面积整体减少了 １１％，预示着草原向着荒漠化的方向发展。 降水是决定内蒙古草原净第一性生产力变化的最
重要因素。
关键词：内蒙古草原；ＭａｘＥｎｔ模型；植被地理分布；综合模型；净第一性生产力
Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０： Ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ
ＹＥ Ｙｏｎｇｃｈａｎｇ１，３， ＺＨＯＵ Ｇｕａｎｇｓｈｅｎｇ１，２，∗， ＹＩＮ Ｘｉａｏｊｉｅ１，３
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｈａｎｇｅ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｌｏｂａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｒｅ ｕｎｄｅｒｇｏｉｎｇ ｕｎｐｒｅｃｅｄｅｎｔｅｄ ｃｈａｎｇｅ， ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｕｆｆｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｒｅ
ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ， ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｌｏｓｓｅｓ．
Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｉｎｔｅｎｓｉｆｙｉｎｇ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｒｅ ｐｏｏｒｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ． Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｔｔｅｍｐｔｓ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ
ｓｐａｔｉａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＭａｘＥｎｔ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＮＰＰ） ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０． Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ
ａ ｖａｌｕａｂｌｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘ （ＭＩ）， ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （Ｐ）， ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｔｗ）， ａｎｄ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ （Ｔｃ） ａｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅｓ． Ｔｈｅ ＭａｘＥｎｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍｏｄｅｌ ｐｅｒｆｏｒｍｓ ｗｅｌｌ ｉｎ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｔｈｅ ＡＵＣ ｏｆ ｍｅａｄｏｗ
ｓｔｅｐｐｅ， ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ， ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ａｒｅ ａｂｏｕｔ ０． ９０ （ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ）， ０． ８５ （ ｖｅｒｙ ｇｏｏｄ）， ａｎｄ ０． ９５ （ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ），
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｋａｐｐａ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ， ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ， ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ａｒｅ ａｂｏｕｔ ０．９５ （ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ）， ０．７０
（ｖｅｒｙ ｇｏｏｄ）， ａｎｄ ０．５７ （ ｖｅｒｙ ｇｏｏｄ）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｋａｐｐａ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｓ ａｂｏｕｔ ０．７６
（ ｖｅｒｙ ｇｏｏｄ）． Ｔｈｅ ａｒｅａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｈａｖｅ ｓｈｒｕｎｋ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０． Ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ａｂｏｕｔ ５％ ｆｏｒ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ， １％ ｆｏｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ， ６２％ ｆｏｒ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ， ａｎｄ １１％ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｅｎｔｉｒｅ ｓｔｅｐｐｅ． Ｔｈｅ ｇｒａｖｉｔｙ ｃｅｎｔｅｒｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ａｎｄ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｈａｖｅ ｍｏｖｅｄ ｔｏｗａｒｄｓ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ ｍｏｖｅｄ ｔｏｗａｒｄｓ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ ｌａｔｅｒ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅｓｅ ｓｈｉｆｔｓ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ
ａｒｅ ｃｏｎｆｉｎｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｎａｒｒｏｗ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ． Ｔｈｅ ａｒｅａ ｃｏｎｖｅｒｔｅｄ ｆｒｏｍ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ｔｏ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ （２．３８ × １０４
ｋｍ２） ｉｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ （３．５７ × １０４ ｋｍ２）． Ｔｈｅ ａｒｅａ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｆｒｏｍ ｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ ｔｏ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ａｃｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ １５％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａｒｅａｓ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ ｉｓ ｕｎｄｅｒｇｏｉｎｇ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ＮＰＰ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｓｔｅｐｐｅ， ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ， ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ， ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ ｗｅｒｅ ３１２ ｇＤＷｍ－２ａ－１， ３４１ ｇＤＷｍ－２ ａ－１， ３０９ ｇＤＷｍ－２ ａ－１， ａｎｄ ２６０ ｇＤＷｍ－２ ａ－１ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ
２０１０． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ＮＰＰ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｓｔｅｐｐｅ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｌｉｎｅ⁃ｉｎｃｒｅａｓｅ⁃ｄｅｃｌｉｎｅ ｔｒｅｎｄ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０． Ｒｅｇｉｏｎａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ＮＰＰ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｔｈｅ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｍｏｄｅｌｓ （ＢＥＭｓ） ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｔｈｅｏｒｙ． ＢＥＭｓ ａｒｅ ｏｆｔｅｎ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｏｌｖｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｂｉｏｌｏｇｙ， ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ｅｃｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ． Ｗｅ ｈａｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｕｓｅｄ ｔｈｅ ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ
ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｅｘｔｅｎｄｓ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＥＭｓ，
ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ａｄｖａｎｃｅｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｎｉｔｓ
（ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｌｅｖｅｌ） ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｓｔｅｐｐｅ； ＭａｘＥｎｔ ｍｏｄｅｌ； ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ； ｎｅｔ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＯ２等温室气体浓度增加使得全球温度持续上升，降水格局发生变化［１］，严重影响了陆地生态系统的结
构与功能［２⁃６］。 研究表明，受气候变化的影响，近年来内蒙古草原盐渍化、荒漠化严重［７⁃９］，退化面积达
４０％［１０］，生产力下降 ３０％—５０％［１１］，沙尘暴频发［１２］，导致了严重的生态问题与经济损失［１３⁃１４］。
气候变化对内蒙古草原植被的影响主要体现在其分布区域及其生产力的变化方面。 植被生态学认为，主
要的植被类型表现着植被对主要气候类型的适应，每个气候分区都有一套相应的植被类型［１５］。 在植被地理
分布模拟中，气候相关模型被广泛用于植被分布的模拟［１６］。 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ 等［１７］以最大熵原理为基础，构建了模拟
物种分布的最大熵模型（ＭａｘＥｎｔ）。 ＭａｘＥｎｔ模型具有良好的模拟效果和友好的使用界面，已经广泛地用于物
种分布的预测［１８⁃２２］。 植被净第一性生产力（ＮＰＰ）是连接生物圈与气候系统的桥梁［２３］，衡量了生态系统固定
太阳能的速率，即能进入食物链的能量［２４］。 常用于模拟 ＮＰＰ 的气候相关模型有 Ｍｉａｍｉ 模型［２５］、Ｔｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅ
模型［２５］、Ｃｈｉｋｕｇｏ模型［２６］和综合模型［２７］。 其中，综合模型以与植被光合作用密切相关的实际蒸散为基础，综
合考虑了诸因子的相互作用，模拟效果最好，特别是对干旱半干旱地区。 该模型已被广泛应用于植被净第一
性生产力的模拟［７， ２８⁃３１］。
尽管大量研究指出当前荒漠化在加剧，但对历史植被覆盖和植被地理分布格局知之甚少［３２］，通过模型模
拟现有植被分布有利于回答区域尺度上的生态问题［３３］。 本研究试图基于 ＭａｘＥｎｔ 模型和综合模型模拟
１９６１—２０１０ 年内蒙古草原植被地理分布和 ＮＰＰ 的时空变化，以期为进一步预测未来气候变化对植被的潜在
影响提供方法参考。
９１７４　 １５期 　 　 　 叶永昌　 等：１９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布和生产力变化 　
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１　 资料和方法
１．１　 内蒙古草原植被样本数据
图 １　 内蒙古 ３种植被类型样本点的地理分布
　 Ｆｉｇ．１　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
植被分布的样本数据利用 ＡｒｃＧＩＳ 平台中的
ＡｒｃＭａｐ从 １∶１００ 万中国植被图中提取。 １∶１００ 万中国
植被图来源于《１∶１００００００ 中国植被图集》的数字化，该
图集由中国植被图编辑委员会编纂，于 ２００１ 年由科学
出版社出版。 资料主要依据 １９４９年以来全国各地进行
的植被调查研究成果，特别是在 ２０世纪 ８０年代进行的
大量的实地调查，能够真实地反映 １９６１—１９９０ 年中国
植被的分布状况。 首先，将内蒙古地区提取出来，再提
取所需的植被类型，然后通过创建随机点进行随机取
样。 已有研究表明，当样本量达到 １２０ 个之后，ＭａｘＥｎｔ
模型的模拟精度趋于稳定［３４］。 为此，以 １２０ 个样本点
为基数，依据不同类型植被的面积比例关系，将样本数
量设定为草甸草原 １３５，典型草原 ４７０，荒漠草原 １２０
（图 １）。
１．２　 气象数据
气象数据来自中国气象科学数据共享服务网提供的 １９６１—２０１０ 年的内蒙古基本、基准地面气象观测站
的日值数据集，包括：站点经伟度、日降水量、日平均气温、相对湿度、气压等要素。 采用 Ｔｈｏｒｎｔｏｎ 等［３５］给出的
截断高斯滤波算子空间插值方法，与数字高程模型 （Ｄｉｇｉｔａｌ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ， ＤＥＭ）数据结合，将气候数据插
值成 １０ｋｍ × １０ｋｍ分辨率的空间栅格数据，并利用 Ｔｈｏｒｎｔｏｎ和 Ｒｕｎｎｉｎｇ［３６］提出的方法得到日值空间格点的太
阳辐射数据。 基于气候标准年考虑，按照 １９６１—１９９０ 年、１９６６—１９９５ 年、１９７１—２０００ 年、１９７６—２００５ 年、
１９８１—２０１０年建立气候标准年数据库。
１．３　 气候因子的选取
影响植被地理分布的主要因子有 ３类：植被的耐寒性；完成生活史所需的生长季长度和热量供应；用于植
被冠层形成和维持的水分供应［３７］。 翁恩生和周广胜［３８］详细阐述了用于 ＢＩＯＭＥ 模型的气候因子在中国植被
分类中的适用性，参考其研究成果，本研究选取最冷月平均温度（Ｔｃ，１ 月平均温度）反映植被的耐寒性，用最
暖月平均温度（Ｔｍ，７月平均温度）和大于 ５℃积温（ＧＤＤ５） 共同反映热量需求，采用年降水量（Ｐ）和湿润指数
（ＭＩ＝Ｐ ／ ＰＥＴ，年降水量和年潜在蒸散量的比值）表示水分需求，选取气温年较差（Ｔｄ）反映气温变幅。 年潜在
蒸散（ＰＥＴ）采用 Ｔｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅ方法计算得来［３９］。
１．４　 ＭａｘＥｎｔ模型
ＭａｘＥｎｔ模型基于贝叶斯定理，利用 Ｇｉｂｂｓ 分布族将特征集进行加权并作为参数，进行一系列运算得到物
种分布的最大熵联合分布估计而建立［４０］。 为了避免偶然误差，将模型迭代次数设定为 １０ 次，其它参数不变。
首先模拟 １９６１—１９９０年草原植被的分布，基于模型输出的各因子百分贡献率，筛选贡献更高的因子。 以筛选
的气候因子作为主导气候因子重新建模，模拟 １９６１—１９９０ 年内蒙古草原植被的分布，并对模拟效果进行验
证。 然后以 １９６１—１９９０年为基准，预测 １９６６—１９９５、１９７１—２０００、１９７６—２００５、１９８１—２０１０年 ４个时期内草原
植被的分布。 ＭａｘＥｎｔ模型默认输出为 ｌｏｇｉｓｔｉｃ 形式，表示某种植被在整个模拟区域每个栅格上的存在概率
（Ｐ），取值范围为 ０—１。 根据统计学上小概率事件不可能发生的原理，当 Ｐ＜０．１ 时，认为该类型植被不可能
存在；当 Ｐ≥０．１ 时，认为该类型植被可以在此格点分布。 由于不同类型植被的分布区域存在重叠，因此，规定
草原植被的优先等级：草甸草原＞典型草原＞荒漠草原。 当某个栅格被同时划分为不同类型的植被时，以优先
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等级的植被作为该栅格的植被类型。
１．５　 综合模型
周广胜和张新时［２７］根据植物生理生态学特点及联系能量平衡方程和水量平衡方程的区域蒸散模式，利
用 Ｅｆｉｍｏｖａ在国际生物圈计划（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ， ＩＢＰ）期间获得的世界各地的 ２３ 组森林、草地
及荒漠等自然植被的生产力资料及相应的气候资料，建立了联系植物生理生态学特点和水热平衡关系的植物
的净第一性生产力模型，即综合模型，该模型的计算方法如下：
ＮＰＰ ＝ ＲＤＩ
ｒＲｎ（ ｒ２ ＋ Ｒ２ｎ ＋ ｒＲｎ）
（Ｒｎ ＋ ｒ）（Ｒ２ｎ ＋ ｒ２）
× ｅｘｐ［ － （９．８７ ＋ ６．２５ＲＤＩ） ０．５］ × １００
Ｒｎ ＝ ＲＤＩ × ｒ × Ｌ × ２．３８ × １０
－４
ＲＤＩ＝ ０．６２９＋０．２３７ＰＥＲ－０．００３１３ＰＥＲ２
ＰＥＲ＝ＰＥＴ ／ ｒ
ＰＥＴ＝ ５８．９３ＢＴ
ＢＴ ＝∑ ｔ ／ ３６５ （０ ＜ ｔ ＜ ３０；当 ｔ ＜ ０时，ｔ ＝ ０；当 ｔ ＞ ３０时，ｔ ＝ ３０）
式中，ＮＰＰ 表示净第一性生产力（ｇ干重 ｍ－２ ａ－１），Ｒｎ表示陆地表面所获得的净辐射量（Ｊ ｍ
－２ ａ－１），ｒ 表示年均
降水量（ｍｍ），Ｌ表示潜热蒸散（２５０３Ｊ ／ ｇ），ＲＤＩ表示辐射干燥度，ＰＥＲ 表示年均潜在蒸散与年均降水的比值，
ＢＴ表示年均生物温度（℃），ｔ表示日均温（℃）。
２　 结果分析
２．１　 主导气候因子筛选及其年际动态
首先采用 ＭａｘＥｎｔ模拟 １９６１—１９９０年内蒙古草原植被的地理分布，通过模型自身的百分贡献率模块对气
候因子的重要性进行评价，由于同一因子在 ３类草原植被中的百分贡献率不完全一致，因此，以某种因子在 ３
种草原植被中百分贡献率的平均值作为衡量其重要性的标准。 不同气候因子重要性排序为：湿润指数（ＭＩ）＞
年降水（Ｐ）＞最暖月平均温度（Ｔｗ）＞最冷月平均温度（Ｔｃ） ＞气温年较差（Ｔｄ） ＞５℃积温（ＧＧＤ５）。 其中前 ４ 个
因子的贡献率分别为 ４６％、３２％、９％和 ６％，总和达到了 ９４％，能够充分解释分布结果。 因此，湿润指数、年降
水量、最暖月平均温度和最冷月平均温度是决定内蒙古草原植被地理分布的主导气候因子。
内蒙古草原植被主导气候因子动态的最优拟合曲线清晰地展现了气候的变化趋势（图 ２）。 结果表明，湿
润指数和年降水量呈现出一致的三段式变化：１９６１—１９７０ 年呈下降趋势，１９７１—１９９０ 年为上升趋势，１９９１—
２０１０年呈下降趋势。 最暖月平均温度则与湿润指数和年降水量呈现出完全相反的变化趋势。 最冷月平均温
度在小幅波动中呈现上升趋势。 总的来说，伴随着温度的升高和降水的减少，尤其是 １９９１—２０１０ 年，内蒙古
的气候呈现暖干化的趋势。
２．２　 ＭａｘＥｎｔ模型的验证
将筛选的 ４个主导气候因子输入 ＭａｘＥｎｔ模型，再次模拟 １９６１—１９９０ 年内蒙古草原植被的地理分布，然
后采用 ＲＯＣ（Ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅ）曲线下的面积 ＡＵＣ （Ａｒｅａ Ｕｎｄｅｒ ＲＯＣ Ｃｕｒｖｅ） 值和 Ｋａｐｐａ
值检验 ＭａｘＥｎｔ模型模拟的准确性。 ＡＵＣ值和 Ｋａｐｐａ值的评估标准见表 １。 将模型迭代次数设定为 １０次，模
型的验证方式选择交叉验证，即随机地将所有数据等分为 １０ 份，每次以 ９０％的样本数据作为训练子集，以剩
余的 １０％数据作为验证子集。 训练子集用于训练模型，获取模型相关参数，构建草原植被与气候因子的最大
熵模型。 验证子集用于模拟准确度的验证，且验证子集每次都不重复，最终所有数据都将参与验证。 基于验
证子集得到的草甸草原、典型草原和荒漠草原的平均 ＡＵＣ值分别为 ０．９０、０．８５和 ０．９５，表明 ＭａｘＥｎｔ模型的模
拟准确性达到了非常好和极好的水平。
ＡＵＣ值是以样本点的形式对模型进行验证，而 Ｋａｐｐａ 值可以从整体上检验模拟的准确度。 将模拟的
１９６１—１９９０年内蒙古草原潜在植被分布与植被图对应的区划图进行 Ｋａｐｐａ 一致性检验。 结果表明，草甸草
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图 ２　 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被主导气候因子动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ１９６１ ｔｏ ２０１０
原、典型草原、荒漠草原的 Ｋａｐｐａ值分别为：０．９５、０．７０、０．５７，均大于 ０．５５。 整个内蒙古草原植被的 Ｋａｐｐａ 一致
性值为 ０．７６，总体达到了非常好的模拟效果，表明 ＭａｘＥｎｔ模型能够很好地模拟内蒙古草原植被的地理分布。
表 １　 ＡＵＣ值和 Ｋａｐｐａ值及其与模型准确性的关系
Ｔａｂｌｅ １　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＵＣ ｏｒ Ｋａｐｐａ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ
准确度
Ａｃｃｕｒａｃｙ
完美
Ｐｅｒｆｅｃｔ
极好
Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ
非常好
Ｖｅｒｙ Ｇｏｏｄ
好
Ｇｏｏｄ
一般
Ｆａｉｒ
较差
Ｐｏｏｒ
极差
Ｗｏｒｔｈｌｅｓｓ
ＡＵＣ １．０ ０．９—１．０ ０．８—０．９ ０．７—０．８ ０．６—０．７ ０．５—０．６ ０．５
Ｋａｐｐａ １．０ ０．７—１．０ ０．５５—０．７ ０．４—０．５５ ０．２—０．４ ０．０—０．２ ０．０
２．３　 内蒙古草原植被地理分布变化
基于 ＭａｘＥｎｔ模型模拟结果可以得到 １９６１—１９９０、１９６６—１９９５、１９７１—２０００、１９７６—２００５、１９８１—２０１０ 年 ５
个时期的内蒙古草原植被地理分布及其面积变化 （图 ３和表 ２）。 ５个时期 ３种草原植被均有分布，从东北向
西南依次为草甸草原、典型草原和荒漠草原。 其中，草甸草原主要分布于两个区域，典型草原主要分布在 ３ 个
区域，荒漠草原在西北方向上分布较为离散。
草甸草原 １９６６—１９９５ 年分布面积相比 １９６１—１９９０ 年上升了 ４％，之后两个时期保持平稳，到了 １９８１—
２０１０年，面积又减少了 １１％，低于 １９６１—１９９０ 年的分布水平。 典型草原分布面积在 １９６６—１９９５、１９７１—
２０００、１９７６—２００５年 ３个时期呈减小趋势，在 １９７６—２００５ 年分布面积最小，相比于 １９６１—１９９０ 年减少了
１２％， １９８１—２０１０年面积开始回升，相比于 １９７６—２００５ 年面积增加了 １０％，接近于 １９６１—１９９０ 年水平。 荒
漠草原面积在 ５个时期内呈递减趋势，１９６６—１９９５、１９７１—２０００、１９７６—２００５、１９８１—２０１０ 年相对于其前一时
期面积分别减少了 １６％、２２％、２１％和 ２６％。 ５０年间 ３种草原植被整体分布面积呈缩小趋势，整个草原分布面
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积减少了 １１％。 其中，草甸草原面积减少了 ５％，典型草原面积减少了 １％，荒漠草原面积减少了 ６２％。 草甸
草原向典型草原转化的面积（２．３８×１０４ｋｍ２）小于后者向前者转化的面积（３．５７×１０４ｋｍ２），荒漠草原转化为典
型草原的面积占荒漠草原总面积的 １５％。
内蒙古草原植被 ５个时期分布重心的迁移距离和方向清晰地展现了草原植被对气候变化的响应 （图 ４
和表 ３）。 结果表明，草甸草原和典型草原整体向西南方向迁移，荒漠草原初期向西南方向迁移，随后逐渐转
向东北方向。 相对于 １９６１—１９９０年，草甸草原在 １９７６—２００５ 年迁移距离最远（５１ｋｍ），典型草原在 １９７１—
２０００年迁移距离最远（７４ｋｍ），荒漠草原在 １９８１—２０１０ 年迁移距离最远（７３ｋｍ）。 草甸草原、典型草原、荒漠
草原迁移较为温和的年份分别是 １９６６—１９９５年（２４ｋｍ）、１９８１—２０１０年（３０ｋｍ）、１９６６—１９９５（３０ｋｍ）。
图 ３　 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被地理分布
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０
表 ２　 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布面积变化（×１００ｋｍ２）
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｒｅａ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ １９６６—１９９５ １９７１—２０００ １９７６—２００５ １９８１—２０１０
１９６１—２０１０
面积 Ａｒｅａ 比例 Ｐｅｒｃｅｎｔ ／ ％
草甸草原 Ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ２５３ ３１ －４５ －４４０ －２０１ －５
典型草原 Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ －１８３ －１４０ －６３ ３４７ －３９ －１
荒漠草原 Ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ －１５７ －１７３ －１２９ －１３０ －５８９ ６２
　 　 －表示面积减少
表 ３　 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布范围的重心移动距离和方向
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｏｖｉｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒａｖｉｔｙ ｃｅｎｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
１９６６—１９９５ １９７１—２０００ １９７６—２００５ １９８１—２０１０
距离 ／ ｋｍ
Ｄｉｓｔａｎｃｅ
方向
Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
距离 ／ ｋｍ
Ｄｉｓｔａｎｃｅ
方向
Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
距离 ／ ｋｍ
Ｄｉｓｔａｎｃｅ
方向
Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
距离 ／ ｋｍ
Ｄｉｓｔａｎｃｅ
方向
Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
草甸草原 Ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ２４ 西南 ４２ 西南 ５１ 西南 ２９ 西南
典型草原 Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ４９ 西南 ７４ 西南 ６４ 西南 ３０ 西南
荒漠草原 Ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ ３０ 西南 ４２ 南方 ４０ 北方 ７３ 东北
　 　 距离和方向的变化都是相对于 １９６１—１９９０年
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图 ４　 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布的重心变化
Ｆｉｇ．４　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｇｒａｖｉｔｙ ｃｅｎｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｅｐｐｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０
２．４　 内蒙古草原植被净第一性生产力动态
综合模型的模拟结果清晰地展现了内蒙古草原 ＮＰＰ 在 １９６１—２０１０年的变化趋势 （图 ５）。 结果表明，内
蒙古整个草原 ＮＰＰ 的变化主要表现为 ３ 段不同的特征。 １９６１—１９７０ 年呈下降趋势，１９７１—１９９０ 年转为上升
趋势，１９９１—２０１０年则呈现下降趋势，这 ３个阶段 ＮＰＰ 的年均值分别为 ２９７、３１３、３２９ｇ干重 ｍ－２ａ－１。 其中，草
甸草原和典型草原的 ＮＰＰ 与整个草原的变化趋势相同，而荒漠草原的 ＮＰＰ 变化趋势相对平稳。 １９６１—２０１０
年内蒙古整个草原、草甸草原、典型草原和荒漠草原的 ＮＰＰ 的年均值分别为：３１２、３４１、３０９、２６０ ｇ 干重
ｍ－２ａ－１。
３　 讨论
尽管内蒙古草原植被的退化现状不能完全归因于气候变化，但气候变化毫无疑问加速了这一过程，并改
变着草原植被的分布格局［７］。 内蒙古草原处于干旱、半干旱区域，相对于其它自然生态系统，其结构和功能
对气候变化最为敏感。 研究基于 ＭａｘＥｎｔ模型和综合模型分析了 １９６１—２０１０ 年内蒙古草原植被的分布格局
和净第一性生产力变化， 研究结果对于理解气候变化对干旱区域草原植被的影响有重要作用。
净第一性生产力代表着从空气中进入植被的纯碳量， 是表征植被活动和陆地生态系统过程的关键参数，
对于理解地表碳循环过程具有重要的意义［４１］。 ＮＰＰ 的影响因素有很多，包括降水、营养物质、土壤属性，以及
一系列生物间相互作用［４２］。 通常认为水分是影响内蒙古草原 ＮＰＰ 最重要的因素， ＮＰＰ 和年降水与季节性
降水都有显著的相关性［４３⁃４６］。 本研究表明，ＮＰＰ 和温度之间没有显著的相关性，降水（Ｒ２ ＝ ０．６８，Ｐ＜０．０１）是
决定 ＮＰＰ 变化的最主要因素，与已有研究结果相似。 尽管本世纪初开展了退牧还草的生态工程建设，使原有
的退化草地得到一定恢复，然而这些研究通常是基于样点的围封观测，难以排除气候因子的干扰［４６］。 本研究
通过综合模型模拟了内蒙古草原植被在历史气候条件下潜在生产力的动态，表明区域降水的波动是决定植被
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图 ５　 １９６１—２０１０年内蒙古草原植被净第一性生产力动态
Ｆｉｇ．５　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ＮＰＰ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｄｕｒｉｎｇ １９６１ ｔｏ ２０１０
潜在生产力的最主要因素。 因此，发展草原节水和保水技术是维持草原生态系统功能稳定的关键。
ＭａｘＥｎｔ模型本质上是生物气候包络模型（Ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ Ｅｎｖｅｌｏｐｅ Ｍｏｄｅｌｓ，ＢＥＭｓ）的一种，ＢＥＭｓ 利用具有地
理参考的环境变量和物种分布信息之间的相关性推断物种的生态需求，模拟物种的地理分布［４７］，目前已被广
泛应用于解决保护生物学、生物地理学、生态学和分类学中的问题［４８］。 但这些应用多数是在物种尺度上，因
为 ＢＥＭｓ构建的基础是生态位理论，将物种对环境的适应能力看作是环境变量的函数［１７］，假设物种当前分布
范围的气候条件代表着物种所需的气候条件，所构建的生物气候包络代表着物种的实际生态位［４９］。 但这并
不妨碍学者对这种模型进行全新的应用，用 ＢＥＭｓ研究植物功能型（ＰＦＴｓ）和群落集合（相对于个体而言）的
分布范围［５０］。 Ｐａｕ等［５１］采用 Ｍａｘｅｎｔ模型对比了夏威夷群岛 Ｃ３和 Ｃ４植物功能型及其相关的物种集合（将 １５２
个物种划分为 ６ 类）的分布范围。 南非国家生物多样性研究所（Ｓｏｕｔｈ Ａｆｒｉｃａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＳＡＮＢＩ）在评估南非生物群区对气候变化的脆弱性时就采用 Ｍａｘｅｎｔ 来模拟现在和未来生物群区的分布范
围［５２］。 Ｗｅｒｎｅｃｋ等［５３］基于ＭａｘＥｎｔ构建了生物群区分布模型（Ｂｉｏｍｅ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ， ＢＤＭ），来模拟北美大
陆季节性干热带森林生物群区的分布范围。 Ｄｅｂｌａｕｗｅ 等［５４］训练了一个经验预测模型（ＭａｘＥｎｔ）来预测干旱
半干旱地区周期性植被的存在概率，探讨了植被的自组织现象。 本研究尝试通过 ＭａｘＥｎｔ 模型建立气候因子
与草原植被类型的关系模型，模拟内蒙古草原植被地理分布对气候变化的响应，同样取得了较好的模拟效果。
这种研究扩展了 ＢＥＭｓ的应用范围，有助于理解生态系统和高级分类单元（个体和群落水平之上）的功能多
样性［５１］。
ＭａｘＥｎｔ模型的一个优势是可以对环境变量的重要性进行评价。 湿润指数和降水的贡献率最高，表明水
分是决定内蒙古草原植被分布格局最重要的因素。 气温年较差和 ５℃积温的贡献率最低，表明内蒙古草原对
热量的波动并不敏感。
基于 Ｍａｘｅｎｔ模型的模拟结果，１９６１—２０１０年整个草原分布面积减少了 １１％，尤其是荒漠草原退化面积
５２７４　 １５期 　 　 　 叶永昌　 等：１９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布和生产力变化 　
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较大，与近年来内蒙古草原的实地调查结果相符［５５］。 草甸草原面积的减少主要是典型草原向其扩张导致的。
典型草原被草甸草原和荒漠草原取代的面积要小于其向后两种草原扩张的面积，荒漠草原被典型草原取代的
面积仅占荒漠草原总面积的 １５％，表明部分典型草原和荒漠草原的分布区域不再适宜草原植被生存，整个草
原面积的减少预示着草原向着荒漠化的方向发展。 尽管草原植被分布对温度的变化并不敏感，但温度升高会
间接地加速草原退化，因为温度升高使潜在蒸散增加，即使降水不发生改变，植被也会遭受水分亏缺［５６］，进而
影响到草原植被分布。
由于本研究没有考虑土地利用和过度放牧等因素，因此研究结果是区域尺度上基于气候适宜性的草原植
被潜在变化，而结合地形、土壤类型、人为活动等因素的研究有待进一步开展。 本研究模拟的是历史气候条件
下植被分布状况，２０世纪 ８｀０年代之后遥感技术的飞速发展为研究植被覆盖提供了新的手段，如何结合遥感
数据进一步验证模拟的准确性，以及将该方法应用于未来气候情景预测植被结构和功能对未来气候变化的响
应，有待进一步研究。
４　 结论
本研究基于 ＭａｘＥｎｔ模型和综合模型模拟了 １９６１—２０１０ 年内蒙古草原植被的地理分布和净第一性生产
力变化。 研究表明，湿润指数（ＭＩ）、年降水量（Ｐ）、最暖月平均温度（Ｔｗ）和最冷月平均温度（Ｔｃ）是影响草原
植被地理分布的主导气候因子。 ＭａｘＥｎｔ 模型能够很好地模拟内蒙古草原植被的地理分布，Ｋａｐｐａ 总体一致
性值为 ０．７６，草甸草原、典型草原和荒漠草原的 Ｋａｐｐａ 一致性值分别为 ０．９５、０．７０ 和 ０．５７。 １９６１—２０１０ 年内
蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原分布面积分别减少了 ５％、１％ 和 ６２％，草原面积整体减少了 １１％，预示着
草原向着荒漠化的方向发展。 降水是决定内蒙古草原 ＮＰＰ 波动的最重要因素。 该研究有助于理解内蒙古草
原生态系统结构和功能对气候变化的响应，为进一步预测未来气候变化对草原植被的不利影响提供有价值的
参考。
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Ｓｈａｗ Ｍ Ｒ， Ｓｍａｌｌ Ｅ Ｅ， Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｄ， Ｓｍｉｔｈ Ｓ Ｄ， Ｔｉｓｓｕｅ Ｄ Ｔ， Ｚａｋ Ｊ Ｃ． Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｔｏ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
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ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ １９８２ ｔｏ １９９９． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ３００（５６２５）： １５６０⁃１５６３．
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Ｌｏｄｇｅ Ｄ Ｍ， Ｍｏｏｎｅｙ Ｈ Ａ， Ｏｅｓｔｅｒｈｅｌｄ Ｍ， Ｐｏｆｆ Ｎ Ｌ， Ｓｙｋｅｓ Ｍ Ｔ， Ｗａｌｋｅｒ Ｂ Ｈ， Ｗａｌｋｅｒ Ｍ， Ｗａｌｌ Ｄ Ｈ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃Ｇｌｏｂａｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｙｅａｒ ２１００． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ２８７（５４５９）： １７７０⁃１７７４．
［ ５ ］ 　 Ｖｉｔｏｕｓｅｋ Ｐ Ｍ， Ｍｏｏｎｅｙ Ｈ Ａ， Ｌｕｂｃｈｅｎｃｏ Ｊ， Ｍｅｌｉｌｌｏ Ｊ Ｍ． Ｈｕｍａｎ ｄｏｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅａｒｔｈ′ｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９７， ２７７（５３２５）： ４９４⁃４９９．
［ ６ ］ 　 Ｆｉｅｌｄ Ｃ Ｂ， Ｃｈａｐｉｎ Ｆ Ｓ， Ｍａｔｓｏｎ Ｐ Ａ， Ｍｏｏｎｅｙ Ｈ Ａ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ⁃ａ ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃ｂａｓｅｄ ａｐｐｒｏａｃｈ．
Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， １９９２， ２３（１）： ２０１⁃２３５．
［ ７ ］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｇ， Ｋａｎｇ Ｙ Ｍ， Ｈａｎ Ｇ Ｄ， Ｓａｋｕｒａｉ Ｋ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｈａｌｆ ｃｅｎｔｕｒｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｅｘｔｅｎｔ ａｎｄ ＮＰＰ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
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［ ８ ］ 　 Ｗａｎｇ Ｘ Ｍ， Ｃｈｅｎ Ｆ Ｈ， Ｄｏｎｇ Ｚ Ｂ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｉｃ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｍｉａｒｉｄ Ｃｈｉｎａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
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７２７４　 １５期 　 　 　 叶永昌　 等：１９６１—２０１０年内蒙古草原植被分布和生产力变化 　
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ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ， ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｂａｓｅｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ｇｌｏｂａｌ
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８２７４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷