全 文 ：第４１卷　第７期
２０１３年７月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４１ Ｎｏ．７
Ｊｕｌ．２０１３
网络出版时间：２０１３－０６－２０　１５：４７
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１３０６２０．１５４７．０１６．ｈｔｍｌ
基于 ＭａｘＥｎｔ模拟三叶海棠的地理分布
＊?
杨俊仙ａ，王雷宏ｂ，徐小牛ｂ
（安徽农业大学ａ理学院，ｂ林学与园林学院，安徽 合肥２３００３６）
［摘　要］　 【目的】用已有的采集标本分布记录，模拟三叶海棠的地理分布。【方法】从中国４个标本馆获取三
叶海棠的２９１个分布数据，从 ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ网站下载１９５０－２０００年生物气候数据，用最大熵模型（ＭａｘＥｎｔ）模拟其地理
分布。【结果】①三叶海棠的潜在分布地区有：巴基斯坦东北部；不丹中部、东北部；印度东北部；中国西藏东南部、河
北省东北部和北京西部山区。②依据模拟分布值０．５～０．７标定的三叶海棠分布区域，排除其潜在分布区域，再结合
这些区域的地理间隔性，从宏观景观上将三叶海棠的地理分布格局划分为４个区块：中国四川、甘肃、陕西三省交界
地区；中国重庆大部分地区，贵州大部分地区，湖北西南部，湖南大部分地区，广西与贵州、湖南交界地区，江西，广东
与湖南、江西交界地区，福建东北部，浙江大部分地区，安徽南部；韩国南部沿海地区；日本岛大部分地区。③刀切法
检测表明，温暖季节平均降雨量对三叶海棠的分布增益贡献最大，三叶海棠喜生于温暖季节平均降雨量在４５０～８００
ｍｍ的地区。【结论】用 ＭａｘＥｎｔ模拟三叶海棠的地理分布有一定的准确性，反映出了三叶海棠基本的地理分布格局
和潜在分布区域，并阐明了主导其地理分布的生物气候因子。
［关键词］　三叶海棠；ＭａｘＥｎｔ模型；地理分布
［中图分类号］　Ｓ６８５．９９０．１９ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１３）０７－０１７２－０５
ＭａｘＥｎｔ　ｂａｓｅｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏ
ＹＡＮＧ　Ｊｕｎ－ｘｉａｎａ，ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ－ｈｏｎｇｂ，ＸＵ　Ｘｉａｏ－ｎｉｕｂ
（ａＳｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，ｂ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ａｎｈｕｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ，Ａｎｈｕｉ　２３００３６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏ　ｗａｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｏｆ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏ　ｗａｓ　ｍｏｄｅｌｅｄ　ｕｓｉｎｇ
ＭａｘＥｎｔ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　２９１ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｆｒｏｍ　ｆｏｕｒ　ｈｅｒｂａｒｉｕｍｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｄａｔａ（１９５０－
２０００）ｆｒｏｍ　ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ．【Ｒｅｓｕｌｔ】①Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｐａ－
ｋｉｓｔａｎ，ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ　ａｎｄ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｂｈｕｔａｎ，ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｉｎｄｉａ，ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｘｉｚａｎｇ，ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ
Ｈｅｂｅｉ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ．②Ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏ　ｗｅｒｅ　ｄｉ－
ｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｏｕｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｂｌｏｃｋｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　０．５－０．７：ｔｈｅ　ｂｏｒｄｅｒ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ，
Ｇａｎｓｕ　ａｎｄ　Ｓｈａａｎｘｉ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ；Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ，ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　ｏｆ　Ｈｕｂｅｉ，ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｒｅａ
ｏｆ　Ｈｕｎａｎ，ｔｈｅ　ｂｏｒｄｅｒ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　ａｎｄ　Ｈｕｎａｎ，ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｘｉ，ｔｈｅ　ｂｏｒｄｅｒ　ａｒｅａ　ｏｆ
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｈｕｎａｎ　ａｎｄ　Ｊｉａｎｇｘｉ，ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｕｊｉａｎ，ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ，ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ；ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｃｏａｓｔａｌ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｋｏｒｅａ；ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｉｓｌａｎｄｓ．③Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ　Ｔｅｓｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｖｅｒ－
ａｇｅ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗａｒｍ　ｓｅａｓｏｎｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｓｔ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｇａｉｎ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏａｎｄ　ｉｔ
ｎａｔｕｒａｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｏｖｅｒ　ａｒｅａｓ　ｗｉｔｈ　ａｖｅｒａｇｅ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　４５０－８００ｍｍ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｉｎ　ｇｅｎｅｒａｌ，Ｍａｘ－
＊ ［收稿日期］　２０１３－０１－０７
［基金项目］　国家自然科学基金项目（３１０７０５８８）；安徽省自然科学基金项目（１００４０６０６Ｑ１８）；安徽农业大学人才引进基金项目
（２００８０１０）
［作者简介］　杨俊仙（１９７６－），女，山西五台人，讲师，硕士，主要从事生物数学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｊｕｎｘｉａｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
［通信作者］　王雷宏（１９７７－），男，山西五台人，讲师，博士，主要从事树木学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｅｉｈｏｎｇ＿ｗａｎｇ＠ｑｑ．ｃｏｍ
Ｅｎｔ　ａｃｃｕｒａｔｅｌｙ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏ．Ｉｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｇｅｏ－
ｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ，ａｎｄ　ｃｌａｒｉｆｉｅｄ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｏ　ｇｅ－
ｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏ　Ｓｉｅｂｏｌｄ　ｅｘ　Ｄｅ　Ｖｒｉｅｓｅ；ｍａｘｉｍｕｍ　ｅｎｔｒｏｐｙ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ（ＭａｘＥｎｔ）；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　 　 三 叶 海 棠 （Ｍａｌｕｓ　ｔｏｒｉｎｇｏ　Ｓｉｅｂｏｌｄ　ｅｘ　Ｄｅ
Ｖｒｉｅｓｅ）［１］在原 Ｒｅｈｄｅｒ系统中隶属于花楸苹果组
（Ｓｅｃｔ．Ｓｏｒｂｏｍａｌｕｓ　Ｚａｂｅｌ　ｅｘ　Ｓｃｈｎｅｉｄ）［２］，但有关形
态、化学、分子的数据已支持将这个种置于脱萼组
（Ｓｅｃｔ．Ｇｙｍｎｏｍｅｌｅｓ　Ｋｏｅｈｎｅ）［１，３］。鉴定三叶海棠的
腊叶标本时，经常依据该种萌发枝或者嫩枝条上叶
有分裂的特征，但实际上脱萼组湖北海棠（Ｍａｌｕｓ
ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ）也有叶分裂的现象，且不同地域的湖北
海棠叶分裂程度有一定的差异；在我国华东、华中地
区，三叶海棠叶分裂情况与湖北海棠相似，容易混
淆。近年来通过对我国三叶海棠进行大量的野外调
查，发现其与湖北海棠的区别在于花部萼片披针形，
比萼托筒长；其嫩枝条、萌发枝或者秋发枝叶常常是
２～３裂，有浅裂和深裂，且深裂者比湖北海棠萌发
枝上的叶分裂程度要大；呈灌丛状，生于溪谷两侧的
林下，也与湖北海棠的生境不同［１，４－５］。基于以上近
缘种识别特征，整理现有三叶海棠标本记录发现，该
种的分布比较零散，区域较广，其地理分布中心、多
度中心和潜在分布区域仍未知。查询全球生物多样
性信息咨询机构中三叶海棠的分布记录可知，加拿
大２个，中国１６个，日本１２０个，韩国４１６个，吉尔
吉斯斯坦１个，英国３个，美国５７个，共６１５个记
录。排除人为栽培分布的国家，只有中国、日本、韩
国的分布属于自然分布记录。其中日本、韩国分布
记录较多，这主要是由于，在有限区域内采集频度、
强度都较大，且这２个国家较早加入了全球生物多
样性信息咨询机构，上传网站数据较多。但这些记
录不能真实反映三叶海棠的地理分布，实际情况是
三叶海棠广泛地自然分布于中国境内［１－２］。因此有
必要利用中国主要标本馆馆藏的三叶海棠标本分布
记录数据，探索其分布的详细情况。为此，本研究采
用来自中国４个植物标本馆的三叶海棠分布数据，
用最大熵模型（ＭａｘＥｎｔ）模拟其地理分布，旨在探明
该种的基本分布格局、分布多度、分布中心和潜在分
布区，分析其地理分布与生物气候因子的关系，明确
其基本生态习性，为开展相关的种质资源和谱系地
理研究提供依据。
１　材料与方法
１．１　数据来源
本研究中重新鉴定的标本主要来自于中国科学
院北京植物所标本馆（ＰＥ）、江苏省中国科学院植物
研究所植物标本馆（ＮＡＳ）、南京大学植物标本馆
（Ｎ）和南京林业大学树木标本馆（ＮＦ），共获得鉴定
较为明确的分布记录数据２９１个，用地名数据库
（ｈｔｔｐ：／／ｖ２．ｃｖｈ．ｏｒｇ．ｃｎ／）和Ｇｏｏｇｌｅ　Ｅａｒｔｈ（ｈｔｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｇｏｏｇｌｅ．ｃｏｍ／ｅａｒｔｈ／ｉｎｄｅｘ．ｈｔｍｌ）转换出分布
点的经纬度坐标，输入Ｅｘｃｅｌ表格，保存成＊．ＣＳＶ
格式。气候通用格式数据下载自 ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ（ｈｔ－
ｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ／）的１９５０－２０００年生物
气候数据（Ｂｉｏｃｌｉｍ），分辨率２．５ａｒｃ－ｍｉｎｕｔｅｓ，包括
的１９个生物气候变量为，年均温（ｂｉｏ１）、温度日较
差（ｂｉｏ２）、年均温占年温较差百分比［ｂｉｏ３＝ （ｂｉｏ１／
ｂｉｏ７）＊１００］、温度季节变化方差（ｂｉｏ４）、最热月极
高温度（ｂｉｏ５）、最冷月极低温度（ｂｉｏ６）、年温较差
（ｂｉｏ７）、雨季均温（ｂｉｏ８）、干季均温（ｂｉｏ９）、暖季均温
（ｂｉｏ１０）、冷季均温（ｂｉｏ１１）、年降雨量（ｂｉｏ１２）、最湿
月降雨量（ｂｉｏ１３）、最干月降雨量（ｂｉｏ１４）、季降雨量
变异系数（ｂｉｏ１５）、雨季降水量（ｂｉｏ１６）、干季降水量
（ｂｉｏ１７）、暖 季 降 雨 量 （ｂｉｏ１８）、冷 季 降 雨 量
（ｂｉｏ１９）［６］。将以上１９个通用格式的生物气候变量
数据用ＤＩＶＡ－ＧＩＳ［７］分别转换成 ＡＳＣＩＩ格式文件，
然后直接导入 ＭａｘＥｎｔ软件。分析矢量底图用１∶
４　０００　０００的亚洲地图（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｄｉｖａ－ｇｉｓ．ｏｒｇ）
和中国地图（ｈｔｔｐ：／／ｎｆｇｉｓ．ｎｓｄｉ．ｇｏｖ．ｃｎ）。
１．２　研究方法
将三叶海棠标本记录数据（ＣＳＶ格式）和１９个
生物气候变量数据（ＡＳＣＩＩ格式）导入 ＭａｘＥｎｔ［８－１１］。
随机选取三叶海棠标本分布数据的２５％作为测试
集（ｔｅｓｔ　ｄａｔａ），其余分布数据作为训练集（ｔｒａｉｎｉｎｇ
ｄａｔａ），并从训练集中随机选取１０％的分布数据来计
算分布阈值，这个分布阈值的统计学意义在于，只允
许训练集中不超过１０％的分布数据有异常。最大
迭代次数为５００次，收敛阈值为１０－５，输出数值为
逻辑斯蒂值（ｌｏｇｉｓｔｉｃ），表示分布概率（简称为分布
３７１第７期 杨俊仙，等：基于 ＭａｘＥｎｔ模拟三叶海棠的地理分布
值）。软件默认分布值为０．５的地区与已有标本的
分布点吻合程度较高，其余参数也设为软件默认值。
将输出结果中 ＡＳＣＩＩ格式的文件直接导入ＤＩＶＡ－
ＧＩＳ软件，可生成所模拟物种分布的ｇｒｄ格式图。
各地区分布值和分布范围用软件默认颜色来表示，
分布值及相应的分布范围由 ＭａｘＥｎｔ划分，两种颜
色相邻时，共有分布值就是它们的分界线。ＭａｘＥｎｔ
采用受试者工作特征曲线（Ｒｅｃｅｉｖｅｒ　ｏｐｅｒａｔｉｎ　ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｃｕｒｖｅ，Ｒｏｃ　Ｃｕｒｖｅ）检验模拟地理分布的适
合度，要求训练集的受试者工作特征曲线下面积
（Ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｒｏｃ　ｃｕｒｖｅ，ＡＵＣ）要大于测试集
的受试者工作特征曲线下面积（ＡＵＣ），而且都远大
于随机模型下受试者工作特征曲线下面积（ＡＵＣ）
０．５。ＭａｘＥｎｔ采用刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ　Ｔｅｓｔ）检测生
物气候变量与物种分布值增益之间的关系，建立了
３种模型进行比对，可识别出对物种分布值增益影
响最大的生物气候变量。将这些分析结果以＊．ｈｔ－
ｍｌ、数学统计结果以＊．ＣＳＶ的格式自动保存于输
出结果的文件夹中。
２　结果与分析
２．１　三叶海棠标本记录分布现状
从标 本 记 录 来 看，三 叶 海 棠 分 布 在 北 纬
２２．８１°～４３．０７°，东经９９．３０°～１４１．３５°，分布北边
达辽宁沈阳，西边达四川理塘，西南达云南维西，南
达广东东莞，东达日本岛。从标本的密集度来看，主
要集中分布于中国的四川、甘肃、陕西、贵州、湖南、
江西、浙江等地区及韩国和日本（图１），但这种分布
与采集标本的强度、频度和品质是密切相关的，不能
反映其客观地理分布格局和可能的潜在分布区域。
图１　三叶海棠标本分布记录和最大熵模拟分布
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏ　ｓｐｅｃｉｍｅｎ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｂｙ　ＭａｘＥｎｔ
２．２　基于 ＭａｘＥｎｔ模拟三叶海棠分布
受试者工作特征曲线显示，训练集的 ＡＵＣ值
为０．９９１，大于测试集的ＡＵＣ值（０．９８５），且均远大
于随机模型预测的 ＡＵＣ值０．５，说明模拟效果良
好。分布阈值０．３１３由训练集数据中１０％的随机
分布点产生，处于分布阈值（０．３１３）下的地区可以认
为绝对不存在三叶海棠。将三叶海棠的分布数据导
入ＤＩＶＡ－ＧＩＳ软件后，软件将其分布值分为４个等
级，其中，０～０．３为浅绿色，０．３～０．５为墨绿色，
０．５～０．７为黄色，０．７～１．０为红色。各模拟分布区
域对应其分布值，颜色自动匹配涂斑，相邻分布区的
边界线就是共有分布值。各地区的模拟分布结果
（图１）如下。
（１）分布值为０．３～０．５的分布区域主要有，巴
基斯坦东北部；不丹中部、东北部；印度北部；中国西
藏东南部，横断山区，四川、重庆、甘肃、陕西交界地
区，湖北西北部、东南部，贵州西南部、中东部，广西
北部，湖南西部、北部，江西东部、北部，安徽中部，福
建大部分地区，浙江西部、南部、东部和北部，江苏中
南部，山东东部沿海地区，北京市中南部，河北省东
部与辽宁省交界地区；朝鲜西部沿海地区；韩国大部
地区；日本岛大部地区。
（２）分布值为０．５～０．７的分布区域主要有５个
区块，中国四川、甘肃、陕西交界地区；中国重庆，贵
州大部地区，湖北西南部，湖南大部地区，广西与贵
州、湖南交界的北部地区，江西，广东与湖南、江西交
界的北部，福建东北部，浙江大部地区，安徽南部；北
京西部山区、河北北部与辽宁西南部交界地区；韩国
南部沿海地区；日本岛大部分地区。
（３）分布值为０．７～１．０的分布区域主要为７个
相对间隔的区块，从西往东依次为：中国四川省涪江
上游，湖南衡山和罗霄山，江西鄱阳湖东北部山区，
４７１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷
安徽霍县地区，浙江天目山和东部山区；韩国济州
岛；日本岛大部地区。
以上各地区（分布值０．３～１．０）仍没有采集标
本记录，可定性为潜在分布区域，如巴基斯坦东北
部，不丹中部、东北部，印度东北部，中国西藏东南
部、河北省东北部、北京西部山区。其中具有高分布
值（大于０．５）的地区，三叶海棠存在的可能性较大。
如本研究中福建省未有标本采集记录，但模拟结果
显示，福建省东部地区分布值较高（０．５～０．７），查阅
《福建植物志》［１１］，可知该省宁化县分布有三叶海
棠。
２．３　三叶海棠地理分布与生物气候变量的关系
用刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ　Ｔｅｓｔ）检测生物气候变量
对于分布增益的贡献，结果（图２）显示，暖季降雨量
（ｂｉｏ１８）对三叶海棠分布的增益最大。暖季降雨量
与分布值之间的响应曲线（图３）显示，降雨量为
２５０～６００ｍｍ时，分布值随降雨量的升高而增大；
降雨量为６００～９００ｍｍ时，分布值随降雨量升高而
减少。以分布值０．５为界，说明三叶海棠喜生于温
暖季节降雨量在４５０～８００ｍｍ的地区。
图２　刀切法检测生物气候变量对分布的重要性
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｏｎ　ｇａｉｎ　ｏｆ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｕｓｉｎｇ　Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ　Ｔｅｓｔ
图３　预测分布值与暖季降雨量的响应曲线
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗａｒｍｅｓｔ　ｓｅａｓｏｎ
３　结论与讨论
３．１　ＭａｘＥｎｔ模拟三叶海棠分布的误差来源及分
析
ＭａｘＥｎｔ的工作原理是，利用物种已有分布点
所反映的生物气候变量的概率密度来估计一种分
布，要求这种分布与景观背景取样为均匀分布时所
反映的生物气候变量的概率密度间的相对熵最小。
从方法上来看，模拟误差主要来源于物种分布记录
与景观背景取样方法的不一致［１０］。虽然受试者工
作特征曲线表明本研究模拟效果良好，但由于现有
标本分布记录的取样方法是未知的，且记录分布存
在明显的偏向性，如中国北部、东部记录偏少，而西
南部记录偏多，这可能是造成模拟分布和实际情况
不一致的主要原因。本研究模拟结果显示，高分布
值（０．７～１．０）地区与标本分布记录数较多的地区也
不一致。如中国西南地区标本分布记录较多，但其
具高分值（０．７～１．０）的分布范围小。ＭａｘＥｎｔ模型
本身并不能绝对判断物种在某一地区的存在或不存
在，只能给出物种分布于某地点的可能概率，所以一
般情况下，软件系统默认分布值为０．５的地区应与
标本记录丰富的典型分布区吻合。本研究中，虽然
中国四川、云南、广西、广东的标本分布记录较多，但
模拟结果显示，这些地方的分布值和分布范围偏小。
这种偏差也可能是景观背景上均匀取样范围较广、
密度较大（１０　０００次），加大了与现有标本分布记录
取样方法的不一致程度。
３．２　三叶海棠的潜在分布和地理分布格局
本研究发现，一些三叶海棠潜在分布的地区，现
仍未见有关三叶海棠的标本和信息记载，如巴基斯
坦东北部，不丹中部、东北部，印度东北部，中国西藏
东南部、河北省东北部、北京西部山区。其中印度东
北部，不丹，中国西藏东南部是苹果属植物多样性较
高的地区，种间杂交、多倍化和基因渐渗较为普
遍［１－２］，这些地区的苹果属植物标本，仅凭叶特征的
分类容易鉴定为花楸苹果组的一些类群，实际可能
５７１第７期 杨俊仙，等：基于 ＭａｘＥｎｔ模拟三叶海棠的地理分布
存在三叶海棠，有待实地调查。中国河北省东部山
区、北京西山地区无三叶海棠的自然分布记录，模拟
为潜在分布，说明这些地区的气候条件适合引种栽
培三叶海棠。辽宁省只有２份标本记录，且大部分
区域分布值低于０．３，因此这一地区三叶海棠是否
存在值得怀疑，核查原始标本，由于采集点未详细到
具体山名，因此人为栽培可能性较大，本研究将其定
为非野生分布。本研究也未见河南的标本记录，但
模拟结果显示，河南省中部和东南部具有分布值
０．３～０．７的微弱点状分布，《河南植物志》记载在伏
牛山有三叶海棠分布，其中将三叶海棠的花萼形态
描述为三角卵形，从插图中看却是典型的披针
形［１２］，可见《河南植物志》也主要依据叶有３～５分
裂来鉴定三叶海棠，但实际上花萼三角卵形，叶有分
裂等特征的标本，是湖北海棠。因此，本研究将河南
省暂定为无自然分布。以上三叶海棠分布有争议的
地区，尚有待实地考查。
从直观表现来看，ＭａｘＥｎｔ模拟的三叶海棠地
理分布中，低分布值（０．３～０．５）和高分布值（０．７～
１．０）区域都与现有标本的分布记录吻合程度不高，
但分布值为０．５～０．７时所标定的区域与现有标本
记录吻合程度相对较高。因此用分布值０．５～０．７
的分布区域，排除其潜在分布区域，再结合这些区域
地理间隔的特点，从宏观景观上将三叶海棠的现实
地理分布格局划分为４个区块：中国四川、甘肃、陕
西三省交界地区；中国重庆大部分地区，贵州大部地
区，湖北西南部，湖南大部地区，广西与贵州、湖南交
界地区，江西，广东与湖南、江西交界的北部，福建东
北部，浙江大部地区，安徽南部地区；韩国南部沿海
地区；日本岛大部分地区。
３．３　三叶海棠地理分布与生物气候变量的关系
刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ　Ｔｅｓｔ）检测表明，暖季降雨量
（ｂｉｏ１８）对三叶海棠分布的增益最大，考虑到分布值
为０．５的地区与现有三叶海棠标本分布点吻合程度
高，因此以分布值０．５为界，推断出三叶海棠喜生于
温暖季节降雨量在４５０～８００ｍｍ的地区。苹果属
脱萼组山荆子（Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ）喜生于干旱季节降
雨量较大的地区，湖北海棠喜生于干旱季节温度较
高的地区［１，１３］。从这些生态习性来看，三叶海棠及
其近缘种各自占不同的生态位，它们应该有独立的
地理分布区域，形成地理分布替代现象。但实际上
随复杂地形的变化，各地区生物气候变化复杂，这些
近缘种在地理分布上出现了一定的重叠镶嵌分布现
象［１］。笔者认为，苹果属脱萼组近缘种间的这种镶
嵌分布格局与第四纪冰期气候震荡相关，随气候震
荡，它们的分布区发生过反复的变化，基因流的隔离
和多次相遇，可能形成一些杂交的地理居群，这也正
是无法准确定义这些分类群分类学地位、系统发生
关系、分布界限的主要原因。研究三叶海棠地理分
布与生物气候变量的关系，也只能从宏观上探明该
种的生态学特性。未来基于三叶海棠的地理分布格
局，采用分子谱系地理学方法和手段，有望解释该种
地理分布格局形成的原因。
此外，本研究未考虑地形、土壤和植被对三叶海
棠地理分布的影响。从现有标本记录信息来看，地形
的变化明显影响其垂直分布，如在中国四川垂直分布
海拔为３　７００～３　８００ｍ，华东、中南地区为９００～１　５００
ｍ［１］。但本研究所用标本多数没有海拔记录数据，因
此未将海拔作为一个影响因子进行分析。
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２８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４１卷