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Estimating population density of small rodents using camera traps

应用红外相机监测结果估计小型啮齿类物种的种群密度



全 文 :第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援愿
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员缘苑圆圆愿苑冤曰长白山科学研究院科研开放基金资助项目
收稿日期院圆园员源鄄员员鄄园圆曰 摇 摇 修订日期院圆园员远鄄园员鄄园缘
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 造蚤曾澡岳 蚤燥扎援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员员园圆圆员源圆
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应用红外相机监测结果估计小型啮齿类物种的种群
密度
李欣海员袁圆袁鄢袁 于家捷圆袁 张摇 鹏猿袁 朴正吉员袁 肖治术圆
员 长白山科学研究院袁延边朝鲜族自治州摇 员猿猿远员猿
圆 中国科学院动物研究所袁北京摇 员园园员园员
猿 东北林业大学野生动物资源学院袁 哈尔滨摇 员缘园园源园
摘要院红外相机渊或称相机陷阱冤技术可以提供物种组成尧种群数量和行为等信息袁广泛应用于野生动物的监测与管理遥 对于可
以个体识别的物种袁红外相机结合标志重捕法可准确估计其种群密度遥 但对于不可个体识别的动物袁目前尚无成熟方法来估计
其种群密度遥 建立了一个新方法袁通过模拟个体运动并匹配红外相机监测数据来估计动物的种群密度遥 在长白山国家级自然
保护区 圆缘澡皂圆森林动态监测样地中袁以每公顷一台的密度布设红外相机袁调查小型啮齿动物的种群数量遥 在 圆园员员年和 圆园员圆年
冬季分别监测 源员凿和 源园凿遥 然后袁设计模型模拟不同密度下啮齿类物种的运动过程袁同时记录它们在 圆缘澡皂圆的区域内被 圆缘台相
机拍摄的次数遥 应用随机森林算法建立回归模型来匹配模拟结果与监测结果袁估计啮齿类物种在样地内的密度及其置信区间遥
这是一种全新的利用红外相机监测数据估计种群密度的方法袁可以填补对不可个体识别物种密度估计方法的空缺遥
关键词院森林动态监测样地曰红外相机曰种群密度曰运动模式曰随机森林曰啮齿类曰长白山国家级自然保护区
耘泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 泽皂葬造造 则燥凿藻灶贼泽 怎泽蚤灶早 糟葬皂藻则葬 贼则葬责泽
蕴陨 载蚤灶澡葬蚤员袁 圆袁鄢袁 再哉 允蚤葬躁蚤藻圆袁 在匀粤晕郧 孕藻灶早猿袁 孕陨粤韵 在澡藻灶早躁蚤员袁 载陨粤韵 在澡蚤泽澡怎圆
员 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 再葬灶遭蚤葬灶 运燥则藻葬灶 葬怎贼燥灶燥皂燥怎泽 责则藻枣藻糟贼怎则藻 员猿猿远员猿袁 悦澡蚤灶葬
圆 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 在燥燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员园员袁 悦澡蚤灶葬
猿 悦燥造造藻早藻 燥枣 宰蚤造凿造蚤枣藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬则遭蚤灶 员缘园园源园袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 哉泽蚤灶早 糟葬皂藻则葬 贼则葬责泽 糟葬灶 责则燥增蚤凿藻 增葬造怎葬遭造藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 藻泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 憎蚤造凿造蚤枣藻 凿藻灶泽蚤贼赠袁 葬灶凿 枣怎则贼澡藻则 糟燥灶贼则蚤遭怎贼藻泽 贼燥
糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽援 云燥则 泽责藻糟蚤藻泽 贼澡葬贼 糟葬灶 遭藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造造赠 则藻糟燥早灶蚤扎藻凿袁 泽怎糟澡 葬泽 贼蚤早藻则泽 葬灶凿 造藻燥责葬则凿泽袁 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早
糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 皂葬则噪鄄则藻糟葬责贼怎则藻 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 糟葬灶 责则燥增蚤凿藻 则藻造蚤葬遭造藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠援 匀燥憎藻增藻则袁 皂燥泽贼 泽责藻糟蚤藻泽
糟葬灶灶燥贼 遭藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造造赠 则藻糟燥早灶蚤扎藻凿袁 葬灶凿 灶燥 泽燥责澡蚤泽贼蚤糟葬贼藻凿 皂燥凿藻造泽 葬则藻 葬增葬蚤造葬遭造藻 枣燥则 葬糟糟怎则葬贼藻 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻蚤则 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽援 粤贼
责则藻泽藻灶贼袁 贼澡藻 燥灶造赠 葬增葬蚤造葬遭造藻 皂燥凿藻造 蚤泽 砸燥憎糟造蚤枣枣藻 藻贼 葬造援忆泽 早葬泽 皂燥造藻糟怎造藻 皂燥增藻皂藻灶贼 皂燥凿藻造袁 憎澡蚤糟澡 葬泽泽怎皂藻泽 葬灶蚤皂葬造泽 遭藻澡葬增藻 造蚤噪藻
蚤凿藻葬造 早葬泽 责葬则贼蚤糟造藻泽袁 皂燥增蚤灶早 则葬灶凿燥皂造赠 葬灶凿 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼造赠 燥枣 燥灶藻 葬灶燥贼澡藻则援 杂怎糟澡 葬 皂燥凿藻造 蚤泽 灶燥贼 葬责责则燥责则蚤葬贼藻 枣燥则 藻蚤贼澡藻则 贼藻则则蚤贼燥则蚤葬造
燥则 泽燥糟蚤葬造 泽责藻糟蚤藻泽袁 燥则 藻造怎泽蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 贼澡葬贼 怎泽怎葬造造赠 皂燥增藻 葬造燥灶早 贼则葬蚤造泽援 宰藻 凿藻增藻造燥责藻凿 葬 灶燥增藻造 皂藻贼澡燥凿 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 葬灶蚤皂葬造泽 贼澡葬贼 糟葬灶灶燥贼 遭藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造造赠 则藻糟燥早灶蚤扎藻凿援 栽澡蚤泽 皂藻贼澡燥凿 蚤泽 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶蚤皂葬造 皂燥增藻皂藻灶贼 葬灶凿
责泽藻怎凿燥 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早 责则燥糟藻泽泽藻泽 葬贼 葬 泽藻则蚤藻泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽援 宰藻 皂葬贼糟澡藻凿 则藻泽怎造贼泽 燥枣 则藻葬造 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早 憎蚤贼澡 贼澡燥泽藻
燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠援 栽澡藻 皂藻贼澡燥凿 憎葬泽 糟燥凿藻凿 怎泽蚤灶早 贼澡藻 砸 造葬灶早怎葬早藻援 宰藻 凿藻责造燥赠藻凿 圆缘
糟葬皂藻则葬泽 渊蕴栽蕴缘员圆园冤 蚤灶 贼澡藻 圆缘 澡皂圆 枣燥则藻泽贼 凿赠灶葬皂蚤糟泽 责造燥贼 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤泽澡葬灶 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 悦澡蚤灶葬 枣燥则 源员 凿葬赠泽 蚤灶
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
贼澡藻 憎蚤灶贼藻则 燥枣 圆园员员 葬灶凿 源园 凿葬赠泽 蚤灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则 燥枣 圆园员圆援 栽澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟澡蚤责皂怎灶噪 渊耘怎贼葬皂蚤葬泽 泽蚤遭蚤则蚤糟怎泽冤葬灶凿 运燥则藻葬灶 枣蚤藻造凿 皂燥怎泽藻
渊粤责燥凿藻皂怎泽 责藻灶蚤灶泽怎造葬藻冤 葬则藻 贼憎燥 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 责造燥贼援 粤灶蚤皂葬造 皂燥增藻皂藻灶贼 憎葬泽 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 遭赠 泽藻贼贼蚤灶早 葬 泽贼葬则贼蚤灶早 造燥糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 葬 泽藻则蚤藻泽 燥枣 皂燥增蚤灶早 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽 葬灶凿 泽贼藻责 造藻灶早贼澡泽援 栽澡藻 泽贼葬则贼蚤灶早 造燥糟葬贼蚤燥灶 憎葬泽 葬 则葬灶凿燥皂造赠 泽藻造藻糟贼藻凿 责燥蚤灶贼 蚤灶 贼澡藻 泽怎则增藻赠 葬则藻葬援
栽澡藻 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 枣蚤则泽贼 皂燥增藻皂藻灶贼袁 兹袁 憎葬泽 葬造泽燥 则葬灶凿燥皂造赠 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 葬 则葬灶早藻 燥枣 园要圆仔援 栽澡藻 造藻灶早贼澡 葬灶凿 葬灶早造藻 燥枣
凿藻枣造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 泽怎遭泽藻择怎藻灶贼 皂燥增藻皂藻灶贼泽 枣燥造造燥憎藻凿 灶燥则皂葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 晕 渊员 皂袁 园援员 皂冤 葬灶凿 晕 渊园袁 猿园 凿藻早则藻藻泽冤袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
宰藻 葬造泽燥 凿藻枣蚤灶藻凿 葬 澡燥皂藻 则葬灶早藻 枣燥则 藻葬糟澡 泽责藻糟蚤藻泽 遭赠 枣燥则糟蚤灶早 贼澡藻 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬灶蚤皂葬造 贼燥 则藻贼怎则灶 贼燥 贼澡藻 泽贼葬则贼蚤灶早 造燥糟葬贼蚤燥灶 渊葬泽泽怎皂藻凿 贼燥
遭藻 葬 皂燥怎泽藻 澡燥造藻冤 葬贼 葬 则葬贼藻 燥枣 阅 辕 缘园袁 憎澡藻则藻 阅 蚤泽 贼澡藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 皂藻贼藻则泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 糟怎则则藻灶贼 葬灶凿 燥则蚤早蚤灶葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶泽援 栽澡藻
泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 葬灶蚤皂葬造 皂燥增藻皂藻灶贼 憎藻则藻 则怎灶 怎灶凿藻则 葬 泽藻则蚤藻泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽援 宰藻 皂葬贼糟澡藻凿 贼澡藻 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 则藻泽怎造贼泽 葬灶凿 贼澡藻
燥遭泽藻则增藻凿 责澡燥贼燥 则藻糟燥则凿泽 怎泽蚤灶早 贼澡藻 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼 葬造早燥则蚤贼澡皂 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥灶枣蚤凿藻灶糟藻 蚤灶贼藻则增葬造泽援 栽澡蚤泽
葬灶葬造赠泽蚤泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟澡蚤责皂怎灶噪 蚤泽 员援怨远澡皂圆袁 葬灶凿 圆援苑员澡皂圆 枣燥则 贼澡藻 运燥则藻葬灶 枣蚤藻造凿 皂燥怎泽藻援 韵怎则
皂藻贼澡燥凿 澡葬泽 葬 灶怎皂遭藻则 燥枣 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽援 云蚤则泽贼袁 贼澡藻 皂燥增藻皂藻灶贼 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 贼葬则早藻贼 泽责藻糟蚤藻泽 皂怎泽贼 遭藻 噪灶燥憎灶援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 憎藻
泽藻造藻糟贼藻凿 皂燥增藻皂藻灶贼 责葬则葬皂藻贼藻则泽 渊泽贼藻责 造藻灶早贼澡袁 葬灶早造藻 燥枣 凿藻枣造藻糟贼蚤燥灶袁 澡燥皂藻 则葬灶早藻 泽蚤扎藻袁 藻贼糟援冤 遭赠 增蚤泽怎葬造造赠 糟澡藻糟噪蚤灶早 贼澡藻 泽蚤皂怎造葬贼藻凿
枣燥燥贼责则蚤灶贼 糟澡葬蚤灶泽袁 憎澡蚤糟澡 泽澡燥怎造凿 遭藻 则藻责造葬糟藻凿 遭赠 枣蚤藻造凿 贼则葬糟噪蚤灶早援 杂藻糟燥灶凿袁 贼澡藻 糟葬皂藻则葬泽 皂怎泽贼 遭藻 凿藻责造燥赠藻凿 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿
泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟葬造造赠袁 葬贼 则藻早怎造葬则 蚤灶贼藻则增葬造泽袁 泽燥 贼澡葬贼 增蚤则贼怎葬造 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早 糟葬灶 遭藻 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟糟燥则凿蚤灶早造赠援 陨灶 泽责蚤贼藻 燥枣 贼澡藻 造蚤皂蚤贼葬贼蚤燥灶泽袁
贼澡蚤泽 皂藻贼澡燥凿 糟葬灶 责则燥增蚤凿藻 则藻造蚤葬遭造藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻泽 枣燥则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠 枣燥则 葬灶蚤皂葬造泽 贼澡葬贼 糟葬灶灶燥贼 遭藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造造赠 则藻糟燥早灶蚤扎藻凿援 韵怎则 灶藻憎
皂藻贼澡燥凿 糟葬灶 遭藻 怎泽藻凿 枣燥则 燥贼澡藻则 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早 责则葬糟贼蚤糟藻泽袁 葬泽 造燥灶早 葬泽 贼澡藻 皂燥增藻皂藻灶贼 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤泽 噪灶燥憎灶援
运藻赠 宰燥则凿泽院 枣燥则藻泽贼 凿赠灶葬皂蚤糟泽 责造燥贼泽曰 糟葬皂藻则葬 贼则葬责曰 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠曰 皂燥增藻皂藻灶贼 责葬贼贼藻则灶曰 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼曰 则燥凿藻灶贼泽曰
悦澡葬灶早遭葬蚤泽澡葬灶 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻
近年来袁红外相机技术在国内外野生动物监测研究中得到越来越广泛的应用咱员鄄源暂 遥 该技术可以直接提供
动物在相机位点的种群密度信息遥 然而袁要准确了解动物在一个区域的种群密度袁需要建立模型进行估计遥
目前有两种模型可以计算野生动物的种群密度院直接估计模型和间接估计模型遥 渊员冤直接估计模型院即
根据监测结果渊各位点的照片数冤直接计算种群密度遥 标志重捕法是直接估计模型中最常用的方法袁可准确
估计可个体识别动物渊如虎尧豹等冤的种群密度咱缘鄄苑暂 遥 对于难以个体识别的动物渊如有蹄类物种尧啮齿类物种
等冤袁目前还没有比较完善的方法来估计其种群密度咱远袁愿暂 遥 渊圆冤间接估计模型院即通过物种分布与环境变量的
关系袁利用物种分布模型估计物种在生境中的密度遥 物种的分布与植被尧海拔尧气候和人类干扰等因素密切相
关遥 这些环境变量具有空间异质性袁于是种群密度也具有相应的空间异质性遥 可以依据环境变量进行种群密
度估计的物种分布模型很多袁有广义线性模型渊如逻辑斯蒂回归冤尧广义可加模型尧分类树尧神经网络尧随机森
林和占域模型渊燥糟糟怎责葬灶糟赠 皂燥凿藻造冤等咱怨鄄员园暂 遥 这些模型的准确程度取决于物种对环境的依赖程度遥 对于狭域分
布渊只在特定海拔尧植被等条件下分布冤的物种袁物种分布模型有时非常准确曰对于广域分布尧适合多种生境的
物种袁这些模型往往不很准确咱怨暂 遥 一般而言袁直接估计方法不依赖于环境变量袁可通过监测结果直接计算种
群密度袁比物种分布模型这种间接估计方法更适用遥
目前最好的直接估计模型是 砸燥憎糟造蚤枣枣藻等设计的随机相遇模型渊则葬灶凿燥皂 藻灶糟燥怎灶贼藻则 皂燥凿藻造冤 咱远暂 遥 该模型假设
动物像气体分子一样随机运动袁并认为动物与相机的接触率渊拍到的照片数冤同动物的种群密度尧运动速度尧
相机布设的时间尧相机监测的面积呈正比遥 目前袁该随机相遇模型已被其他学者采用来估计个体难以识别物
种的种群密度咱员员鄄员圆暂 遥 然后袁砸燥憎糟造蚤枣枣藻等进一步估计了监测率同相机与动物间距离的关系袁即量化了动物触发
相机的概率随着距离的增加而降低的程度袁进一步优化了随机相遇模型咱员猿暂 遥
随机相遇模型假设动物个体随机运动袁并且同其他个体的运动无关咱愿袁员源暂 遥 这种理想化的假设往往与现实
有较大的距离咱愿暂 遥 大多数动物主要在其家域内活动咱员缘暂 袁动物个体之间的关系常十分密切遥 一些动物常集群
活动袁而另一些动物的个体之间存在竞争性地趋避行为遥 因此袁动物的运动不是随机的袁环境因素和个体渊或
群体冤因素等都会影响到动物运动的方向和速度咱员远暂 遥 所以袁对于大多数物种袁随机相遇模型算出的种群密度
圆员猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
并不可靠咱愿暂 遥
近年来袁许多调查人员已经积累了大量的红外相机监测照片遥 调查者经常面临的情况是有的相机重复拍
摄了大量同一个体的照片袁而有的相机没有拍到任何动物渊虽然周围有明显的动物活动痕迹冤遥 在这种情况
下袁砸燥憎糟造蚤枣枣藻等的方法也是不适用的遥 缺乏可靠的种群密度估计方法袁已经成为限制红外相机监测发挥更大
作用的关键因素遥
为了准确估计不可个体识别物种的种群密度袁通过定义动物的运动模式渊包括速度尧活动范围和方向性
等参数冤来模拟不同密度下动物运动中被相机拍摄的过程袁建立模型量化种群密度与照片数的关系曰进而匹
配模拟的照片数和野外红外相机的照片数袁最后得到种群密度的估计值和置信区间遥 该模型考虑个体的领域
范围和行为特征袁真实反映动物的活动情况和被拍摄的概率袁能够很好地区分反复被拍摄的个体和偶尔被拍
摄的个体袁将极大地提高种群密度估计的准确性袁并有助于提高野生动物的监测和管理水平遥
员摇 研究方法
在长白山国家级自然保护区 圆缘澡皂圆 森林动态监测样地内袁布设红外相机来调查啮齿动物和其它动物袁汇
总了每个相机拍摄到动物的照片数遥 然后模拟不同数量的动物个体在这个样地中的运动袁获得模拟相机所拍
摄到动物的照片数遥 通过建立一个机器学习模型比较实际监测和模拟数值袁便可以估计动物在样地内的实际
密度遥
员援员摇 红外相机监测
在 圆园员员年 员园月和 圆园员圆年 员园月袁在长白山森林动态监测样地内分别布设了 圆缘台相机袁监测时间分别为
源员凿和 源园凿遥 该样地是 缘园园皂伊缘园园皂 的正方形袁位于长白山北坡以蒙古栎渊韵怎藻则糟怎泽 皂燥灶早燥造蚤糟葬冤和红松渊孕蚤灶怎泽
噪燥灶葬蚤藻灶泽蚤泽冤为优势物种的针阔混交林中遥 相机渊蕴栽蕴缘员圆园冤固定在树干 园援缘皂 高的位置遥 相机位点的信息和所
获得的照片上传到图像数据管理系统 悦葬皂藻则葬阅葬贼葬 晕藻贼憎燥则噪渊澡贼贼责院 辕 辕 糟葬皂藻则葬凿葬贼葬援蚤燥扎援葬糟援糟灶冤遥 悦葬皂藻则葬阅葬贼葬 晕藻贼憎燥则噪
可对同一相机位点渊样点冤的所有照片按相邻照片的时间间距进行自动分组渊间距小于 远园 泽的分为 员组冤遥 这
样袁每个照片组表示为某一动物个体或某一群动物经过相机时所拍摄的 员 张有效照片遥 物种识别过程中袁花
鼠渊耘怎贼葬皂蚤葬泽 泽蚤遭蚤则蚤糟怎泽冤最容易识别袁大林姬鼠渊粤责燥凿藻皂怎泽 责藻灶蚤灶泽怎造葬藻冤尧黑线姬鼠渊粤援 葬早则葬则蚤怎泽冤和棕背 渊酝赠燥凿藻泽
则怎枣燥糟葬灶怎泽冤也能准确识别到种类院大林姬鼠背部无黑线袁尾略长于体长曰黑线姬鼠背部有明显黑线袁尾略长于体
长曰棕背 的尾明显短于体长遥 该批照片数据在系统的序列号为 悦月杂鄄阅再阅鄄 圆园员员员园鄄园员要圆缘 和 悦月杂鄄阅再阅鄄
圆园员圆员园鄄园员要圆缘渊为该批照片数据的代码袁悦葬皂藻则葬阅葬贼葬 栽藻葬皂 枣燥则 宰蚤造凿造蚤枣藻 阅蚤增藻则泽蚤贼赠 酝燥灶蚤贼燥则蚤灶早 圆园员猿冤遥
员援圆摇 对动物运动的模拟
通过定义一个个体的起始点尧每次移动的方向尧每次移动的步长和整个运动过程的步数模拟该个体的运
动遥 起始点渊时间 贼越 园冤是红外相机监测样方内任意选取的一点渊载园袁再园冤遥 第一步的运动方向为 猿远园毅内的随
机值 兹遥 在时间 贼垣员时动物的位置如下院
载贼垣员 越载贼垣杂贼垣员伊糟燥曾渊兹贼垣遭冤
再贼垣员 越再贼垣杂贼垣员伊泽蚤灶渊兹贼垣遭冤
式中袁杂渊 贼垣员冤为步长袁是均值为 酝尧标准差为 滓员的正态分布的随机数曰兹渊贼冤为时间 贼时动物的运动方向遥 遭为运动
方向的偏转度数袁是均值为 园尧标准差为 滓圆的正态分布的随机数遥 如果 滓圆接近于 园袁动物会直线运动曰如果 滓圆
较大袁动物会进行随机游走渊即布朗运动冤遥 步数是一个与监测时间长度和物种活跃程度有关的常数袁是时间
贼的最大值遥
对于小型啮齿类物种袁野外调查时发现了许多粪便尧咬痕和足迹袁对其活动范围和运动模式有粗浅的了
解遥 模拟了不同参数时动物的活动轨迹渊图 员冤袁 根据最接近的轨迹渊图 员 左上的轨迹冤确定了运动参数遥 参
数值为院杂越 员皂袁滓员 越 园援员皂袁滓圆 越 猿园毅袁步数为 圆园园园渊假定每个个体每天在地面上运动 缘园皂袁源园凿共 圆园园园皂冤遥
借鉴 孕则藻蚤泽造藻则等的理念咱员苑暂 袁在研究区域内定义了一个量化生境适宜性高低的潜在曲面渊责燥贼藻灶贼蚤葬造 泽怎则枣葬糟藻冤遥
猿员猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 李欣海摇 等院应用红外相机监测结果估计小型啮齿类物种的种群密度 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
假定起始点是该个体的巢穴洞口袁该个体距洞口越远袁越倾向于返回洞口袁返回的概率为 凿 辕 缘园遥 凿为该个体到
洞口的距离遥 当距离为 缘园皂时袁该个体以 员园园豫的概率向洞口运动遥
摇 图 员摇 在 缘园园米伊缘园园米的样方中模拟的红外相机监测区域渊灰色
面积冤和 缘个动物的活动轨迹
云蚤早援 员 摇 栽澡藻 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 葬则藻葬泽 渊 早则藻赠 葬则藻葬泽 冤 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿
皂燥增藻皂藻灶贼 贼则葬糟噪泽 渊 枣蚤增藻 枣燥燥贼责则蚤灶贼 糟澡葬蚤灶泽冤 燥枣 枣蚤增藻 葬灶蚤皂葬造泽 蚤灶 贼澡藻 缘园园
皂伊缘园园 皂 责造燥贼
蓝色三角为起始点袁红色正方形为终结点
员援猿摇 对相机监测的模拟
在模拟中袁圆缘台相机以 员园园皂 间隔排成 缘 行 缘 列遥
每个相机有一个随机给定的监测方向遥 蕴栽蕴缘员圆园 相机
的视角宽度为 源园 毅遥 监测距离与动物的大小有关遥 对
于花鼠渊体长 员员要员缘糟皂冤袁监测距离为 缘皂曰大林姬鼠体
型较小渊苑要员圆糟皂冤袁监测距离为 猿皂遥 监测区域为一个
锥形的区域袁只有样方面积的 园援园园员猿豫 渊大林姬鼠冤和
园援园园猿缘豫渊花鼠冤 渊图 员冤遥 每当一个个体在一个相机的
监测区域中出现时袁该相机便增加一个记录遥 模拟了样
方中有 员要员园园个个体时 圆缘 台相机的记录数遥 模拟次
数为 缘园次遥
员援源摇 匹配相机监测和模拟的结果
通过 缘园次模拟的结果建立数据集袁形成 缘园园园 行伊
圆远列的表格袁其中第一列为个体数量袁取值为 员要员园园袁
重复了 缘园 次曰第 圆要圆远 列为 圆缘 个相机记录到的照片
数遥 动物个体数量与 圆缘 个相机的照片数呈正相关袁但
不是简单的线性关系袁它受到动物个体的起始点位置尧
运动模式和相机朝向的影响遥 通过随机森林渊则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼冤的算法构建一个机器学习模型袁用来建立动物个
体数与相片数的关系遥 随机森林是一种基于分类树渊糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 贼则藻藻冤的算法咱员愿暂 遥 同神经网络等其他机器学
习模型相比袁随机森林的算法高效渊运算速度快冤袁预测精度在诸多模型中名列前茅咱员怨鄄圆园暂 遥 随机森林对多元公
线性不敏感袁结果对缺失数据和非平衡的数据比较稳健袁被誉为当前最好的算法之一咱员怨暂 遥 它可以很方便地处
理回归和分类等多种问题咱圆员暂 遥
圆摇 结果
圆园员员年和 圆园员圆年冬季有效相机分别为 圆猿台和 圆园台袁共计 员苑源猿捕获日袁共计录到小型啮齿类 猿园缘次袁其
中花鼠 员源愿次袁大林姬鼠 员圆怨次袁黑线姬鼠 愿次袁以及不可识别的啮齿类或食虫类 圆园 次渊图 圆冤遥 由于黑线姬
鼠记录少袁下面主要就花鼠和大林姬鼠的数据进行分析遥
本文中模拟了样方中有 员要员园园 只个体时所拍摄到的相片数遥 在 缘园 次模拟中袁每次模拟的结果都不相
同遥 图 猿是其中一次模拟的结果袁显示个体数为 员园要远园 只时的照片数遥 由于监测面积只有样方面积的
园援园园员猿豫要园援园园猿缘豫袁因此有些个体没有被监测到遥 小型啮齿类的运动速度不快袁活动区域较小袁有的个体被
反复拍摄到袁照片记录数较高遥
通过模拟 员要员园园只动物随机运动时被相机拍摄的过程来建立数据集袁汇总每个相机拍摄的照片数袁并应
用随机森林量化个体数同照片数的回归关系遥 该模型应用了 员园园园 个回归树袁圆缘 个相机的照片数能够解释
愿怨援圆缘豫渊对于花鼠冤和 怨员援猿豫渊对于大林姬鼠冤的种群密度渊取值范围 员要员园园冤袁说明照片数和种群密度的对应
性比较好遥 把实际监测数据渊每个相机的照片数冤渊图 圆冤带入模型袁得到的估计结果如表 员遥 圆园员员 年和 圆园员圆
年监测到的数量不同袁花鼠的平均密度为 员援怨远只 辕 澡皂圆袁大林姬鼠的平均密度是 圆援苑员只 辕 澡皂圆遥
猿摇 讨论
本文通过定义动物的运动模式渊包括速度尧活动范围和方向性等要素冤来模拟不同密度时动物运动过程
源员猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 圆园员员至 圆园员圆年在长白山森林动态监测样地内应用红外相机监测到的小型啮齿类的位置和数量
云蚤早援圆摇 栽澡藻 糟葬皂藻则葬 造燥糟葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 则藻糟燥则凿泽 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 凿赠灶葬皂蚤糟泽 责造燥贼 蚤灶 贼澡藻 憎蚤灶贼藻则 燥枣 圆园员员 葬灶凿 圆园员圆
图中黑色三角表示相机位置曰 灰色圆的大小表示该相机拍摄到该物种的记录数的大小曰每条记录用彩色的圆圈表示袁暖色表示监测阶段的
前期渊前 圆园凿冤袁冷色表示后期渊后 圆园凿冤
中被相机拍摄的频率袁然后建立模型匹配模拟结果和红外相机的监测记录袁进而得到种群密度的估计值和置
信区间遥 该方法与以前通过红外相机估计种群密度的诸多方法都不相同遥 标志重捕法对于虎豹等可识别的
物种非常有效袁其密度估计的准确性取决于重捕率尧个体的迁入和迁出率以及死亡率遥 对于不可识别的动物袁
砸燥憎糟造蚤枣枣藻等的随机相遇模型咱远袁员猿暂是简单易用的方法袁在一些案例中是非常准确的咱远暂 遥 然而袁应用红外相机数
据来估计某个物种种群密度的核心问题是如何区分反复被相机所拍摄的个体和偶尔被相机所拍摄的个体遥
我们的种群密度估计模型考虑到个体的领域范围和行为特征袁是根据动物的行为学原理来估计密度的袁能够
很好地区分反复被拍摄的个体和偶尔被拍摄的个体遥
表 员摇 通过红外相机和模拟动物运动相匹配的方法估计花鼠和大林姬鼠在长白山森林动态监测样地渊圆缘 澡皂圆冤内的数量
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 耘泽贼蚤皂葬贼藻凿 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟澡蚤责皂怎灶噪 葬灶凿 运燥则藻葬灶 枣蚤藻造凿 皂燥怎泽藻 蚤灶 贼澡藻 责造燥贼 渊圆缘 澡皂圆 冤 枣燥则 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 枣燥则藻泽贼 凿赠灶葬皂蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻
悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 皂燥增藻皂藻灶贼 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早
年 再藻葬则
花鼠 杂蚤遭藻则蚤葬灶 悦澡蚤责皂怎灶噪 辕只 大林姬鼠 运燥则藻葬灶 枣蚤藻造凿 皂燥怎泽藻 辕只
均值 酝藻葬灶 置信区间悦燥灶枣蚤凿藻灶贼 蚤灶贼藻则增葬造 渊怨缘豫冤 均值 酝藻葬灶
置信区间
悦燥灶枣蚤凿藻灶贼 蚤灶贼藻则增葬造 渊怨缘豫冤
圆园员员 远员 源怨要愿怨 远缘 源怨要怨愿
圆园员圆 猿苑 圆园要缘圆 苑员 远员要怨园
基于运动模式和红外相机的密度估计方法需要的参数比较多遥 在本文中袁主观地给定了动物的运动参
数遥 研究者应该了解目标动物的行为特征渊是在领域内随机运动袁还是往返于觅食地和休息区等冤袁领域大
小尧个体间的关系渊单独或结群冤尧吸引和排斥动物的因素渊食物资源尧天敌尧人为干扰等冤曰而本文只考虑了距
离袁即动物个体距离起始点渊假定为洞口冤越远袁其返回的概率越大袁由此保证动物个体只在其领域内活动遥
缘员猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 李欣海摇 等院应用红外相机监测结果估计小型啮齿类物种的种群密度 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 猿摇 随机模拟一个 缘园园皂伊缘园园皂的样地中监测到的花鼠的位置和数量
云蚤早援猿摇 栽澡藻 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早 枣燥则 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟澡蚤责皂怎灶噪 蚤灶 葬 缘园园 皂伊缘园园 皂 责造燥贼
黑色三角表示相机位置曰灰色圆的大小表示该相机拍摄到的物种记录数的大小曰记录数小于 猿次渊灰色圆的面积很小冤时用圆圈表示
另外袁假定花鼠和大林姬鼠有同样的领域范围和运动模式遥 随着研究的进展袁将引入更多的参数袁并对不同物
种进行参数的细化遥
红外相机的监测过程具有很高的不确定性遥 有的相机恰好布设在鼠洞口袁记录到了大量的照片袁而有的
虽然也在动物的领域内袁但由于偏离其活动轨迹袁极少被拍摄到遥 应用本文的方法对动物种群密度进行估计袁
也有一定的随机性遥 本文给出的种群数量渊表 员冤是多次模拟的平均值袁并不一定是概率最高的值遥 比如在
圆园员员年长白山森林动态监测样地的监测中袁估计的大林姬鼠数量为 远缘只袁然而数量为 缘苑只和 苑员只的概率还
要更高些渊图 源冤遥
花鼠和大林姬鼠在不同的地区有不同的密度遥 在吉林省左家自然保护区的次生阔叶林生境中袁花鼠的密
度是 圆怨援苑愿只 辕 澡皂圆 咱圆圆暂 袁这里花鼠是优势种袁数量远高于其他鼠类咱圆圆暂 遥 长白山林区的花鼠密度比较低袁只占鼠
类总量的 远援圆豫咱圆猿暂 遥 吉林省寒葱岭地区花鼠密度也比较低袁占鼠类总量的 员缘援愿缘豫咱圆源暂 遥 长白山林区和吉林省
寒葱岭地区大林姬鼠是优势物种咱圆猿鄄圆源暂 遥 在北京小龙门林场袁花鼠的密度低于 员援园员只 辕 澡皂圆咱圆缘暂 遥 在监测的样方
中袁尽管花鼠和大林姬鼠是优势种袁其密度都比较低遥 根据观察袁样方内的鼠类密度低于周围样方外的鼠类密
度遥 主要原因可能是该样方是森林动态监测样地袁每年研究人员都进行大量的观测和调查袁对动物造成了
干扰遥
本文的模拟和实际的监测还有许多不匹配的地方遥 在实际监测中袁由于相机丢失和损坏袁有数据的仅为
圆猿台渊圆园员员年冤和 圆园台渊圆园员圆年冤袁不足 圆缘台遥 另外袁相机的位置与标准的等间距分布也不同遥 最重要的是
相机的布设位点选择在动物痕迹多的地方袁这样会过高地估计种群密度遥 另外遥 在 源园凿 的监测中袁动物会有
迁入尧迁出和被捕食的情况遥 这些都会影响密度估计的结果遥
用红外相机监测来估计动物种群大小袁在空间范围上应该包含若干个个体渊或群体冤的领域遥 长白山森
林动态监测样地 缘园园皂伊缘园园皂 的空间范围袁对于监测小型啮齿类比较合适遥 对于野猪尧狍子等动物袁需要 猿要
员园噪皂圆的监测范围才能比较准确地估计其种群密度遥 相机应该呈网格状布设袁以便相对均衡地取样遥 有照片
远员猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 用个体运动模拟和红外相机监测相匹配的方法估计长白山森林动态监测样地内大林姬鼠的数量
云蚤早援源摇 耘泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 贼澡藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 运燥则藻葬灶 枣蚤藻造凿 皂燥怎泽藻 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 凿赠灶葬皂蚤糟泽 责造燥贼 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 皂燥增藻皂藻灶贼 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
糟葬皂藻则葬 贼则葬责责蚤灶早
灰色曲线为大林姬鼠数量的概率密度函数袁垂直实线为估计的数量袁两侧的虚线为 圆援缘豫和 怨苑援缘豫分位数渊表示 怨缘豫的置信区间冤
的和没有照片的相机信息都有价值袁这些信息可以帮助我们估计动物的领域范围遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 运葬则葬灶贼澡 运 哉援 耘泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 贼蚤早藻则 孕葬灶贼澡藻则葬 贼蚤早则蚤泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟葬皂藻则葬鄄贼则葬责 凿葬贼葬 怎泽蚤灶早 糟葬责贼怎则藻鄄则藻糟葬责贼怎则藻 皂燥凿藻造泽援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 员怨怨缘袁 苑员
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咱 圆 暂 摇 马世来袁 匀葬则则蚤泽 砸 月援 自动感应照像系统在野生动物调查中的应用援 动物学研究袁 员怨怨远袁 员苑渊源冤院 猿远园鄄猿远园袁 猿苑园鄄猿苑园援
咱 猿 暂 摇 马鸣袁 徐峰袁 悦澡怎灶凿葬憎葬贼 砸 杂袁 允怎皂葬遭葬赠 运袁 吴逸群袁 艾则孜袁 朱玛洪援 利用自动照相术获得天山雪豹拍摄率与个体数量援 动物学报袁 圆园园远袁
缘圆渊源冤院 苑愿愿鄄苑怨猿援
咱 源 暂 摇 李勤袁 邬建国袁 寇晓军袁 冯利民援 相机陷阱在野生动物种群生态学中的应用援 应用生态学报袁 圆园员猿袁 圆源渊源冤院 怨源苑鄄怨缘缘援
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咱员员暂摇 酝葬灶扎燥 耘袁 月葬则贼燥造燥皂皂藻蚤 孕袁 砸燥憎糟造蚤枣枣藻 允 酝袁 悦燥扎扎燥造蚤灶燥 砸援 耘泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 耘怎则燥责藻葬灶 责蚤灶藻 皂葬则贼藻灶 蚤灶 糟藻灶贼则葬造 陨贼葬造赠 怎泽蚤灶早 糟葬皂藻则葬
贼则葬责责蚤灶早援 粤糟贼葬 栽澡藻则蚤燥造燥早蚤糟葬袁 圆园员圆袁 缘苑渊圆冤院 员远缘鄄员苑圆援
咱员圆暂摇 章书声袁 鲍毅新袁 王艳妮袁 方平福袁 叶彬援 红外相机技术在鼠类密度估算中的应用援 生态学报袁 圆园员猿袁 猿猿渊员园冤院 猿圆源员鄄猿圆源苑援
咱员猿暂 摇 砸燥憎糟造蚤枣枣藻 允 酝袁 悦葬则遭燥灶藻 悦袁 允葬灶泽藻灶 孕 粤袁 运葬赠泽 砸袁 运则葬灶泽贼葬怎遭藻则 月援 匝怎葬灶贼蚤枣赠蚤灶早 贼澡藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 糟葬皂藻则葬 贼则葬责泽院 葬灶 葬凿葬责贼藻凿 凿蚤泽贼葬灶糟藻 泽葬皂责造蚤灶早
葬责责则燥葬糟澡援 酝藻贼澡燥凿泽 蚤灶 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园员员袁 圆渊缘冤院 源远源鄄源苑远援
咱员源暂 摇 砸燥憎糟造蚤枣枣藻 允 酝袁 运葬赠泽 砸袁 悦葬则遭燥灶藻 悦袁 允葬灶泽藻灶 孕 粤援 悦造葬则蚤枣赠蚤灶早 葬泽泽怎皂责贼蚤燥灶泽 遭藻澡蚤灶凿 贼澡藻 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶蚤皂葬造 凿藻灶泽蚤贼赠 枣则燥皂 糟葬皂藻则葬 贼则葬责 则葬贼藻泽援 栽澡藻 允燥怎则灶葬造
燥枣 宰蚤造凿造蚤枣藻 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆园员猿袁 苑苑渊缘冤院 愿苑远鄄愿苑远援
咱员缘暂摇 月觟则早藻则 蕴袁 阅葬造扎蚤藻造 月 阅袁 云则赠曾藻造造 允 酝援 粤则藻 贼澡藻则藻 早藻灶藻则葬造 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 燥枣 葬灶蚤皂葬造 澡燥皂藻 则葬灶早藻 遭藻澡葬增蚤燥怎则钥 粤 则藻增蚤藻憎 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 枣燥则 枣怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡援
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早则葬凿蚤藻灶贼援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤灶蚤皂葬造 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 愿圆渊员冤院 怨远鄄员园远援
咱员苑暂摇 孕则藻蚤泽造藻则 匀 运袁 粤早藻则 粤 粤袁 宰蚤泽凿燥皂 酝 允援 粤灶葬造赠扎蚤灶早 葬灶蚤皂葬造 皂燥增藻皂藻灶贼 责葬贼贼藻则灶泽 怎泽蚤灶早 责燥贼藻灶贼蚤葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽援 耘糟燥泽责澡藻则藻袁 圆园员猿袁 源渊猿冤袁 凿燥蚤院 员园援员愿怨园 辕
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耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼袁 圆园园愿袁 圆缘源渊猿冤院 猿怨园鄄源园远援
咱圆园暂 摇 悦怎贼造藻则 阅 砸袁 耘凿憎葬则凿泽 栽 悦 允则袁 月藻葬则凿 运 匀袁 悦怎贼造藻则 粤袁 匀藻泽泽 运 栽袁 郧蚤遭泽燥灶 允袁 蕴葬憎造藻则 允 允援 砸葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼泽 枣燥则 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 藻糟燥造燥早赠援 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园苑袁
愿愿渊员员冤院 圆苑愿猿鄄圆苑怨圆援
咱圆员暂摇 李欣海援 随机森林模型在分类与回归分析中的应用援 应用昆虫学报袁 圆园员猿袁 缘园渊源冤院 员员怨园鄄员员怨苑援
咱圆圆暂摇 张克勤袁 陈玉梅袁 冯军袁 张振华袁 张长明援 次生阔叶林花鼠的种群生态援 东北林业大学学报袁 圆园园愿袁 猿远渊员员冤院 苑苑鄄苑怨援
咱圆猿暂摇 刘国平袁 任清明袁 王峰袁 蔡增林袁 周旭援 吉林省长白山地区鼠类的调查研究援 中华卫生杀虫药械袁 圆园园苑袁 员猿渊员冤院 源远鄄源苑援
咱圆源暂摇 孙帆袁 张殿仁袁 邹天顺援 吉林省寒葱岭地区森林鼠类调查援 动物学杂志袁 员怨怨猿袁 圆愿渊远冤院 圆园鄄圆猿援
咱圆缘暂摇 宋杰袁 毕中霖袁 张正旺袁 潘超袁 郭冬生袁 张雁云援 北京小龙门林场夏季啮齿类的群落结构及其年变化援 北京师范大学学报院 自然科学版袁
圆园园员袁 猿苑渊圆冤院 圆缘缘鄄圆缘怨援
愿员猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇