全 文 ：第 36 卷第 2 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.2
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31200312);河南省教育厅基金项目(2011A180003)
收稿日期:2013鄄06鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liuzhiguang@ henu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306071388
刘志广,张丰盘.有色环境噪音对空间异质种群动态同步性的影响.生态学报,2016,36(2):360鄄368.
Liu Z G, Zhang F P.Effects of colored environmental noise on the spatial synchrony of heterogeneous population dynamics.Acta Ecologica Sinica,2016,36
(2):360鄄368.
有色环境噪音对空间异质种群动态同步性的影响
刘志广*,张丰盘
河南大学, 数学与统计学院, 应用数学研究所,开封摇 475004
摘要:随着种群动态和空间结构研究兴趣的增加,激发了大量的有关空间同步性的理论和实验的研究工作。 空间种群的同步波
动现象在自然界广泛存在,它的影响和原因引起了很多生态学家的兴趣。 Moran 定理是一个非常重要的解释。 但以往的研究
大多假设环境变化为空间相关的白噪音。 越来越多的研究表明很多环境变化的时间序列具有正的时间自相关性,也就是说用
红噪音来描述更加合理。 因此,推广经典的 Moran效应来处理空间相关红噪音的情形很有必要。 利用线性的二阶自回归过程
的种群模型,推导了两种群空间同步性与种群动态异质性和环境变化的时间相关性(即环境噪音的颜色)之间的关系。 深入分
析了种群异质性和噪音颜色对空间同步性的影响。 结果表明种群动态异质性不利于空间同步性,但详细的关系比较复杂。 而
红色噪音的同步能力体现在两方面:一方面,本身的相关性对同步性有贡献;另一方面,环境变化时间相关性可以通过改变种群
密度依赖来影响同步性,但对同步性的影响并无一致性的结论,依赖于种群的平均动态等因素。 这些结果对理解同步性的机
理、利用同步机理来制定物种保护策略和害虫防治都有重要的意义。
关键词:Moran效应;异质性动态;有色噪音;空间同步性;二阶自回归过程
Effects of colored environmental noise on the spatial synchrony of heterogeneous
population dynamics
LIU Zhiguang*, ZHANG Fengpan
Institute of Applied Mathematics, School of Mathematics and Information Sciences,Henan University, Kaifeng 475004, China
Abstract: Spatial synchrony of oscillating populations has been observed in various ecological systems, and identifying its
causes has attracted the interest of ecologists. The synchrony of a spatial population has been shown to be detrimental to its
persistence because all local populations may go extinct simultaneously. Previous studies have shown that three main
hypotheses can explain this phenomenon. First, it may be due to synchronous environmental forcing—the so鄄called Moran
effect or Moran theorem. Second, migration or dispersal of individuals is liable to cause population synchrony, and third,
nomadic predators have been proposed as a synchronizing mechanism. In this paper, we focus on the first explanation.
Moran忆s theorem suggests that if two ( or more) populations sharing a common linear density鄄dependence in the
renewal process are disturbed with correlated noise, they will become synchronized with a correlation that matches the noise
correlation. Four conditions are needed for the Moran theorem to be applicable: linear density鄄dependence structure,
identical density dependence structure, no dynamical coupling, and spatially correlated white environmental noise.
However, there is mounting evidence that population dynamics may differ geographically within a given species. Moreover,
various climatic variables in nature are known to demonstrate positive temporal autocorrelation. These violate the assumptions
that the dynamics of the populations are identical and environmental noise is white. Therefore, the classical Moran theorem
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needs to be extended to cope with these situations.
In this paper, we make the assumption that population dynamics can be described by linear and stationary
autoregressive processes, and that they are affected by spatially correlated colored environmental noise. The noise color
refers to the temporal correlation in the time series data of the environmental noise and is expressed as the degree of ( first鄄
order) autocorrelation for autoregressive noise. The level of synchrony can be measured as the correlation between two
populations. We show that (1) the observed spatial synchrony between two populations can be split into two multiplicative
components: the demographic component that depends on the values of the autoregressive coefficients and the environmental
noise color, and the correlation of the environmental noise. The Moran theorem still holds in spatial synchrony accounted for
by the correlated red noise between homogeneous populations described by linear processes. ( 2) Spatial variability in
population dynamics may substantially contribute to the spatial variability of population synchrony. However, it is complex.
No obvious connection is found between the values of the autoregressive coefficients and the demographic component of
spatial synchrony. (3) The synchronizing potential of correlated red noise has two characteristics: the correlation between
red noises can contribute to the spatial synchrony, and the coefficient of noise color can contribute to the spatial synchrony
by affecting the density dependent structure of population dynamics. However, we cannot obtain a discernible pattern
between the demographic component of spatial synchrony and the environmental noise color. Environmental noise color
intensifies or diminishes the Moran effect when population dynamics are spatially heterogeneous, and this effect depends
strongly on the values of the three new combined parameters that we consider in this paper. These results should improve our
understanding of the mechanism underlying population synchrony. They should also help develop conservation management
plans and improve the control of pest species.
Key Words: moran effect; heterogeneous dynamics; colored noise; spatial synchrony; second鄄order autoregressive process
在不同空间栖息地种群波动成一致性,称之为空间同步性。 研究报道在各种各样物种的种群动态中观察
到了这种现象,如哺乳动物[1]、鸟类[2]、鱼类[3]、昆虫[4]、树类[5]、原生生物[6]和病毒[7]。 揭示集合种群同步性
的机理尤为重要,而且已经成为集合种群生态学的中心课题。 因为这不仅可以帮助理解这些同步现象,而且
空间同步性增加了集合种群的全局灭绝风险[8]。 自然保护区的设置和濒危物种有效保护的很多方面都与种
群动态的同步性水平挂钩,生物控制[9]和害虫防治[7]也都与种群动态的同步性有关。
在生态文献中,对空间同步性的解释主要有 3种[10]:Moran效应、扩散和游荡的捕食者。 在这里主要讨论
分析第一种。 早在 1953 年,Moran 首先提出了如果两个种群有相同的线性依赖结构,则种群的空间相关性
(即同步性)等于环境噪音的空间相关性,并且认为空间相关的环境噪音是导致种群同步性波动的原因[11]。
然而,这一工作直到 1992 年才引起了生态学家的重视,并被称作“Moran 定理冶,而把不严格满足定理条件的
其他情形下环境波动的同步作用称为“Moran 效应冶 [12]。 此后,有大量的理论和实验工作来验证“Moran 效
应冶的效用,并且用它来解释在各种各样的生物系统中观察到的同步性现象。
“Moran 定理冶定理要求有 4个条件:(1)线性密度依赖结构,(2)种群间有相同的密度依赖结构,(3)没有
扩散和其他结构化耦合,(4)相关的白色环境噪音。 最近的理论研究大多以“Moran 定理冶为基础,讨论更加
符合现实情况的情形,如非线性的密度依赖[13鄄14]、加入扩散到线性动态[15]或二者兼而有之[16],还有异质性的
种群结构[17]等等,主要探索这些因素如何影响空间同步性和环境噪音间的关系。 越来越多的研究发现很多
气候或环境变量被认为具有或多或少的正的时间自相关性[18]。 这种性质可以用自回归噪音的一阶自回归系
数来描述[19]。 最近的研究表明环境变化的时间相关性(即环境噪音的颜色)对种群的同步性也有着重要的
影响[20鄄21]。 有色环境噪音的同步作用为同步性的研究提供了新的契机。 前期的工作[21]涉及异质性的种群结
构和有色的环境噪音对空间同步性的影响,但利用的是相对简单一阶自回归模型 AR1。 二阶自回归过程 AR2
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经常用来模拟种群密度(经过对数变化)的时间动态。 因为它可以产生更加实际的包括周期波动在内的种群
动态波动曲线[12]。 值得注意的是,Moran在阐述 Moran定理的时候也是采用的这个模型。 故将以往的研究推
广到二阶自回归过程的情形更具实际意义。
1摇 模型
假设两个种群可以用二阶自回归过程 AR2来描述:
X t +1 = 渍1X t + 渍2X t -1 + 孜t +1
Yt +1 = 鬃1Yt + 鬃2Yt -1 + 灼t +{ 1 (1)
式中, X t,Yt 表示种群 X和 Y在第 t代数量的 log值, 渍i (或 鬃i )表示种群 X (或 Y )的第 i阶密度依赖强度(记
成 AR( i)系数),当其趋于零时,密度依赖调控强度增加[12]。 孜t 和 灼t 分别表示在 t时刻空间相关的有色环境噪
音,并设它们是非密度依赖的,均值为 0 和方差为常数。 环境噪音时间序列可以用一阶自回归过程 AR1来
描述[19]:
孜t +1 = 琢孜t + 着t +1
灼t +1 = 琢灼t + 棕t +{ 1 (2)
式中, 琢(0 臆 琢 < 1) 是自回归参数,反应环境变化时间序列的时间自相关性,即环境噪音的颜色。 当 琢 = 0,
时间序列是白色噪音;当 0 < 琢 < 1,时间序列是红色噪音, 琢值增加表示颜色变红。 着t 和 棕t 是均值为 0方差
为 滓的标准白噪音过程。 易知 Corr(孜t,灼t) = Corr(着t,棕t) 。
2摇 结果
对系统(1)两边运用算子 (1 - 琢B) (其中 B是后退时间算子: But +1 = ut )有:
X t +1 = (渍1 + 琢)X t + (渍2 - 琢渍1)X t -1 - 琢渍2X t -2 + 着t +1
Yt +1 = (鬃1 + 琢)Yt + (鬃2 - 琢鬃1)Yt -1 - 琢鬃2Yt -2 + 棕t +{ 1 (3)
系统(3)是一个三阶自回归过程,假设它是平稳的。 利用 Yule鄄Walker方程(附录 A),经过计算可以得到 X 和
Y之间的相关性公式(附录 B):
Corr(X t,Yt) = DC Corr(孜t,灼t) (4)
DC = EF
1 - G1G2 + H1H2 - [(渍2 - 琢渍1)(鬃2 - 琢鬃1) - 琢渍2(鬃1 + 琢)(鬃2 - 琢鬃1) + 琢2渍2鬃2]
(5)
式中,称 DC为空间同步性的统计部分,则种群的空间同步性等于统计部分和环境噪音的空间相关性的乘积。
容易知道,如果 渍1 = 鬃1,渍1 = 鬃1,琢 = 0,则有 Corr(X,Y) = Corr(孜,灼) ,也就是 Moran定理。 而当 渍1 = 鬃1,渍1 =
鬃1,0 < 琢 < 1,则 Corr(X,Y) = Corr(孜,灼) 。 也就是说,具有相同结构的两种群,在有色噪音的情况下,Moran
定理依然成立。 但当两个种群的密度依赖结构不相同时,即具有异质性的种群动态时,空间同步性不再仅依
赖于环境噪音的相关性,同时还依赖于两种群的动态参数和环境噪音的颜色值。 下面分析 DC 如何依赖于种
群动态参数 渍1,渍2,鬃1,鬃2和噪音颜色参数 琢 。 因此,在参数空间构造 3个新的组合参数:(1)两种群间的欧式
距离 D , D2 = (渍1 - 鬃1) 2 + (渍2 - 鬃2) 2;(2)重心 B (两种群的平均动态), B = [(渍1 + 鬃1) / 2,(渍2 + 鬃2) / 2] ;
(3)连接两种群间的直线与 AR(1) 轴的夹角 A , cos(A) = (鬃1 - 渍1) / D 。
固定 琢 = 0.2,D = 0.275。 如果种群只在 AR(1) 参数上不同( A = 0), DC呈现出离心的模式(图 1a):在参
数空间中,随着两种群的重心接近定义 AR2过程平稳性的三角形的边缘,两个种群不稳定性的乘积增加[17],
但空间同步性降低。 如果种群只在 AR(2) 参数上不同( A = 仔 ),具有相似的模式。 当种群在 AR(1) 和
AR(2) 参数都不同时,观察到一个不同的模式。 DC的最高值不再位于 (0,0) 附近,而是向左转移( 0 < A <
仔 / 2,图 1b)或者向右转移( 仔 / 2 < A < 仔 ,图 1c)。 这些结果与 Hugueny 得到的结果类似[17],而他采用的是
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相关的白噪音。 也就说,环境噪音时间相关性较小时, A和 B对同步性影响的规律基本不变。 但是当 琢值较
大时,这些模式也要发生变化,观察不到清晰的模式(这里没有作图)。
图 1摇 两个二阶自回归种群动态的空间同步性的统计部分(DC)值的等高线图形
Fig.1摇 Level plot of the demographic component of spatial synchrony ( DC ) between populations governed by second order
autoregressive dynamics
一阶和二阶自回归系数所构成的参数平面上(AR(1)—AR(2))的点表示两种群的平均动态,其它参数值固定,D= 0.275
图 2摇 空间同步性的统计部分(DC)值的等高线图,以环境噪音颜 琢和两种群动态参数的欧式距离 D为函数
Fig.2摇 Contour of the demographic component of spatial synchrony, as a function of the environmental noise color and the Euclidean
distance between populations in parameter plane
下面让重心 B和夹角 A固定,从而研究 DC与环境噪音颜色 琢和欧式距离 D的关系。 图 2和 3表明随着
D的增加,同步性减小。 图 2a表明如果两个种群仅在一阶自回归系数上有差别( A = 0),随着环境噪音颜色
系数的增加,同步性下降。 但是如果两个种群仅在二阶自回归系数上有差别( A = 仔 / 2),随着噪音颜色的增
加,同步性增加(图 2b,e)。 当种群在 AR(1) 和 AR(2) 参数都不同时,当 0 < A < 仔 / 2,观察到的模式与 A = 0
时类似(图 2c,f)。 当 仔 / 2 < A < 仔 ,观察到的模式与 A = 仔 / 2时类似。 而当重心的位置发生改变时,环境噪
音的颜色对同步性的影响规律也相应的发生了变化(图 3)。 总之,环境噪音颜色对同步性的影响没有一致性
的结论,它依赖于两种群参数间的夹角 A和重心 B的值。
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图 3摇 在参数平面上具有不同的平均种群动态
Fig.3摇 Different average location of populations in parameter plane
3摇 结论与讨论
通常认为迁移在局域尺度上起作用,而 Moran效应在更大的空间尺度上起作用[22]。 根据 Moran 定理,空
间同步性是环境相关性的一个反映。 因此,支持 Moran效应的一种令人信服的方法是观察到的同步性随地理
距离的消散方式应与环境因子相关性随地理距离的变化方式相似。 例如,Koenig报道了北美松雀种群的同步
性和距离间的关系与降水与距离间的关系匹配良好[23鄄24]。 但大多种群同步性随距离的下降速度比环境相关
性随距离的下降速度要快的多,例如 Peltonen 等对森林昆虫的研究[25]。 这与 Moran 定理不一致。 这种不一
致的原因可能是对实际驱动环境因子的错误识别,或不完全符合 Moran定理的条件。 当相同的密度依赖结构
不能满足时,如在估计一个大的地理区域或者包含不同类型栖息地区域的种群动态同步性时,考虑异质性就
非常重要。 种群动态的地理变化是普遍存在,如加拿大的舞毒蛾[25]和猞猁[26]、英国的松尺蠖蛾[27]、欧洲和
日本的田鼠[28鄄29]。 其对同步性的影响,已经进行了一些实验、模拟和理论分析的工作。 受 Hugueny工作[17]的
启发,本文分析了具有异质性种群动态和受有色环境噪音影响的 AR2种群的同步性,得到了一个分析解。 这
种方法更加的灵活、有力。 结果表明同步性可以分成统计部分和环境空间相关性的乘积。 当两种群具有相同
的密度依赖时,统计部分等于环境的空间相关性,即 Moran 定理在红噪音的时候依然成立。 而种群具有不同
的密度依赖结构时(即 AR系数不同),统计部分小于 1,甚至可以是 0。 也就是说即使环境的空间相关性很
高,也有可能具有非常小的种群同步性。 当然,空间同步性的统计部分与密度依赖参数间并无清晰且简单的
关系。 甚至在较弱的密度依赖的种群间也能观察到强的空间同步性。
空间同步性的统计部分同时也受环境噪音颜色的影响。 已有一些研究注意到了环境噪音颜色对同步性
的影响[20鄄21,30]。 结果表明有色噪音对同步性的影响依赖于它进入种群模型的方式、扩散方式和非线性密度依
赖的程度。 Vasseur[20]和 Liu 等[21]分别采用不同的空间相关有色噪音的构造方法(1 / f 和 AR1),利用线性一
阶自回归过程的种群模型,得到了红噪音加强异质种群同步性的结果。 与之比较,本研究发现,即使对线性模
型,红噪音既有加强又有减弱异质种群同步性的作用。 环境噪音的颜色对异质种群同步性具有非常重要的影
响,这一点毋庸置疑。 但是噪音颜色对异质种群同步性有什么作用并没有一致的结论。
本文的结果对可以用线性自回归过程描述的种群动态成立。 如果种群动态具有非线性的密度依赖结构,
尤其出现混沌动态时,将出现更加复杂的空间模式。 然而,即使自然种群动态为非线性的,简单的线性模型可
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以近似很多种群的动态,尤其当种群大小的变化系数很小的时候[22,31]。 Engen 和 S覸ther[32]推导了种群动态
参数存在差异的一类非线性一阶模型的空间同步性的表达式。 但对线性模型,参数值的空间异质性导致同步
性的降低。 假设空间种群没有迁移且可用线性自相关平稳过程来描述,当已知环境自相关系数和种群密度依
赖参数时,空间同步性的统计部分可计算出来的。 当然这是一种理想情况,自然种群很少能符合这些假设。
但是强调种群异质性减弱空间同步性和环境变化的时间自相关对同步性影响的时候,这个方法还是非常有
用的。
Ylikarjula利用单物种模型研究了不同迁移方式和斑块数目对同步性的影响[33]。 利用两斑块得到的结果
推广到多斑块的情形时可能不一样。 因为不同斑块间可能有些相互的抵消。 迁移是另一个非常重要的同步
因子。 有些情况下迁移因素是容易排除的,如苏格兰群岛的索艾羊种群[13],岛屿之间被海洋隔断,迁移不可
能发生。 但大多数情况下,迁移是不可以忽略的因素。 因此迁移和有色噪音都存在的空间种群同步性问题的
研究也同样重要。 此时二者对所产生同步性的贡献及二者间的相互作用也是众多学者关心的问题[15]。
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附录 A
两个 AR(3) 过程的空间同步性
考虑两个用 AR(3) 过程来描述的种群:
X t +1 = a1X t + a2X t -1 + a3X t -2 + 着t +1
Yt +1 = b1Yt + b2Yt -1 + b3Yt -2 + 着t +1
如果系统是 3阶平稳多变量时间序列,它应该满足 Yule鄄Walker方程:
祝(k) =移
3
i = 1
AR( i)祝(k - i) (A1)
祝(0) = U + 移
3
i = 1
AR( i)祝( i)T (A2)
其中, U =
Var(着t) Cov(着t,棕t)
Cov(着t,棕t) Var(棕t
é
ë
ê
ê
ù
û
ú
ú)
祝( i) = 祝 ( - i) T =
Cov(X t +i,X t) Cov(Yt +i,X t)
Cov(X t +i,Yt) Cov(Yt +i,Yt
é
ë
ê
ê
ù
û
ú
ú)
AR( i) =
ai 0
0 b
æ
è
çç
ö
ø
÷÷
i
由 A2有;
Var(X t) = a1Cov(X t +1,X t) + a2Cov(X t +2,X t) + a3Cov(X t +3,X t) + Var(着t) (A3)
Var(Yt) = b1Cov(Yt +1,Yt) + b2Cov(Yt +2,Yt) + b3Cov(Yt +3,Yt) + Var(棕t) (A4)
Cov(X t,Yt) = a1Cov(X t +1,Yt) + a2Cov(X t +2,Yt) + a3Cov(X t +3,Yt) + Cov(着t,棕t) (A5)
由 A1有:
祝(1) = AR(1)祝(0) + AR(2)祝(1)T + AR(3)祝(2)T (A6)
祝(2) = AR(1)祝(1) + AR(2)祝(0) + AR(3)祝(1)T (A7)
祝(3) = AR(1)祝(2) + AR(2)祝(1) + AR(3)祝(0) (A8)
由 A6,A7有:
Cov(Yt,X t +1) = ACov(X t,Yt) (A9)
Cov(X t,Yt +1) = BCov(X t,Yt) (A10)
Cov(Yt,X t +2) = (b1A + b3B + b2)Cov(X t,Yt) (A11)
其中,
A =
(a1 + a3b2)(b2 + a1b3) + (b1 + a2b3)(1 - a3b3)
(1 - a3b3) 2 - (a2 + a3b1)(b2 + a1b3)
B =
(b1 + b3a2)(a2 + b1a3) + (a1 + b2a3)(1 - a3b3)
(1 - a3b3) 2 - (b2 + b3a1)(a2 + b1a3)
由 A8有:
Cov(Yt,X t +3) = [(b21 + b2)A + b1b3B + b1b2 + b3]Cov(X t,Yt) (A12)
因而容易计算得:
Cov(X t,Yt) =
Cov(着t,棕t)
1 - (a1 + a2b1 + a3b21 + a3b2)A - (a2b3 + a3b1b3)B - (a2b2 + a3b1b2 + a3b3)
(A13)
另外,容易计算 AR(3) 过程的方差,具体细节略去。
Var(X t) =
(1 - a2 - a1a3 - a23)Var(着t)
(1 - a2 - a1a3 - a23)(1 - a21 - a22 - a23 - 2a1a2a3) - 2(a1 + a2a3)(a1 + a3)(a2 + a1a3)
763摇 2期 摇 摇 摇 刘志广摇 等:有色环境噪音对空间异质种群动态同步性的影响 摇
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(A14)
Var(Yt) =
(1 - b2 - b1b3 - b23)Var(棕t)
(1 - b2 - b1b3 - b23)(1 - b21 - b22 - b23 - 2b1b2b3) - 2(b1 + b2b3)(b1 + b3)(b2 + b1b3)
(A15)
最后,
Corr(X t,Yt) =
Cov(X t,Yt)
Var(X t)Var(Yt)
=
CDCorr(着t,棕t)
1 - (a1 + a2b1 + a3b21 + a3b2)A - (a2b3 + a3b1b3)B - (a2b2 + a3b1b2 + a3b3)
(A16)
其中,
C = (1 - a21 - a22 - a23 - 2a1a2a3) -
2(a1 + a2a3)(a1 + a3)(a2 + a1a3)
(1 - a2 - a1a3 - a23)
(A17)
D = (1 - b21 - b22 - b23 - 2b1b2b3) -
2(b1 + b2b3)(b1 + b3)(b2 + b1b3)
(1 - b2 - b1b3 - b23)
(A18)
附录 B
有色噪音影响的两个 AR(2) 过程的空间同步性
对于有色噪音 孜t +1 = 琢孜t +1 + 茁着t (其中 着t独立同分布)。 运用算子 (1 - 琢B) (其中 B是向后时间算子,即
But +1 = ut )到方程 1,且利用关系式 (1 - 琢B)孜t +1 = 着t ,则有:
X t +1 = (渍1 + 琢)X t + (渍2 - 琢渍1)X t -1 - 琢渍2X t -2 + 着t +1 (B1)
Yt +1 = (鬃1 + 琢)Yt + (鬃2 - 琢鬃1)Yt -1 - 琢鬃2Yt -2 + 棕t +1 (B2)
而 B1,B2是 AR(3) 过程,根据附录 A和 Corr(孜t,灼t) = Corr(着t,棕t) ,有:
Corr(X t,Yt) =
EFCorr(孜t,灼t)
1 - G1G2 + H1H2 - [(渍2 - 琢渍1)(鬃2 - 琢鬃1) - 琢渍2(鬃1 + 琢)(鬃2 - 琢鬃1) + 琢2渍2鬃2]
(B3)
其中,
G1 = (渍1 + 琢 + (渍2 - 琢渍1)(鬃1 + 琢) - 琢渍2 (鬃1 + 琢) 2 - 琢渍2(鬃2 - 琢渍1)) (B4)
G2 =
[渍1 + 琢 - 琢渍2(鬃2 - 琢鬃1)][鬃2 - 琢鬃1 - 琢鬃2(渍1 + 琢)] + [鬃1 + 琢 - 琢鬃2(渍2 - 琢渍1)](1 - 琢2渍2鬃2)
(1 - 琢2渍2鬃2) 2 - [渍2 - 琢渍1 - 琢渍2(鬃1 + 琢)][鬃2 - 琢鬃1 - 琢鬃2(渍1 + 琢)]
(B5)
H1 = 琢鬃2(渍2 - 琢渍1 - 琢渍2鬃1 - 琢2渍2) (B6)
H2 =
[鬃1 + 琢 - 琢鬃2(渍2 - 琢渍1)][渍2 - 琢渍1 - 琢渍2(鬃1 + 琢)] + [鬃1 + 琢 - 琢渍2(鬃2 - 琢鬃1)](1 - 琢2渍2鬃2)
(1 - 琢2渍2鬃2) 2 - [渍2 - 琢渍1 - 琢渍2(鬃1 + 琢)][鬃2 - 琢鬃1 - 琢鬃2(渍1 + 琢)]
(B7)
E = [1 - (渍1 + 琢)2 - (渍2 - 琢渍1)2 - 琢2渍22 + 2琢渍2(渍1 + 琢)(渍2 - 琢渍1)]
- 2
[渍1 + 琢 - 琢渍2(渍2 - 琢渍1)](渍1 + 琢 - 琢渍2)[渍2 - 琢渍1 - 琢渍2(渍1 + 琢)]
1 - 渍2 + 琢渍1 + 琢渍2(渍1 + 琢) - 琢2渍22
(B8)
F = [1 - (鬃1 + 琢)2 - (鬃2 - 琢鬃1)2 - 琢2鬃22 + 2琢鬃2(鬃1 + 琢)(鬃2 - 琢鬃1)]
- 2
[鬃1 + 琢 - 琢鬃2(鬃2 - 琢鬃1)](鬃1 + 琢 - 琢鬃2)[鬃2 - 琢鬃1 - 琢鬃2(鬃1 + 琢)]
1 - 鬃2 + 琢鬃1 + 琢鬃2(鬃1 + 琢) - 琢2鬃2 2
(B9)
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