全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金重大研究计划重点项目 （９０４１１０１６）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２４； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉａｎｚｈｏｎｇｌｉａｎ＠ ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２４２３２７
连忠廉，郑爱榕，黄楚光．现场模拟添加磷、铁及胶体对北部湾 ２００７年春季生物固氮的影响．生态学报，２０１６，３６（１４）：４３５５⁃４３６２．
Ｌｉａｎ Ｚ Ｌ，Ｚｈｅｎｇ Ａ Ｒ， Ｈｕａｎｇ Ｃ Ｇ．Ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ｉｒｏｎ， ａｎｄ ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ
Ｇｕｌｆ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ， ２００７．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４３５５⁃４３６２．
现场模拟添加磷、铁及胶体对北部湾 ２００７ 年春季生物
固氮的影响
连忠廉１，２，∗，郑爱榕２，黄楚光１
１ 国家海洋局南海分局南海环境监测中心，广州　 ５１０３００
２ 厦门大学海洋学系，厦门　 ３６１００５
摘要：生物固氮是海洋氮循环的重要过程。 固氮作用能够促进海洋初级生产力的提高，增强海洋吸收 ＣＯ２能力，对于降低大气
ＣＯ２浓度，减缓温室效应具有重要意义。 ２００７年春季对北部湾海区进行了现场模拟添加 Ｐ，Ｆｅ和胶体实验，并应用乙炔还原法
（ＡＲＡ，Ａｃｅｔｙｌｅｎｅ Ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ａｃｔｉｖｉｔｙ）分析其固氮速率，研究其主要影响因素。 结果表明，温盐与固氮速率相关性不显著（Ｐ＞
０．０５）。 对固氮速率来说，外加 Ｐ 其变化范围为－９７％—５４５％，外加 Ｆｅ 其变化范围为－８６％—１４６％，外加胶体其变化范围为
－９６％—１４５６％。 对叶绿素含量而言，外加 Ｐ 其变化范围为－２４％—５０％，外加 Ｆｅ其变化范围为－３２％—３６％，外加胶体其变化范
围为－５３％—４１％。 Ｎ可能是春季北部湾海区浮游植物生长的限制因子，固氮作用主要受到 Ｐ 限制，而外加胶体对固氮生物和
固氮速率表现出较大的促进作用。
关键词：固氮速率；ＡＲＡ法；磷；铁；胶体
Ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ｉｒｏｎ， ａｎｄ
ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ， ２００７
ＬＩＡＮ Ｚｈｏｎｇｌｉａｎ１，２，∗，ＺＨＥＮＧ Ａｉｒｏｎｇ２， ＨＵＡＮＧ Ｃｈｕｇｕａｎｇ１
１ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｂｒａｎｃｈ， Ｓｔａｔｅ Ｏｃｅａｎｉｃ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎ ａｎｄ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉａｍｅｎ ３６１００５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｍａｒｉｎｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｃｙｃｌｉｎｇ． Ｉｔ ｃａｎ ｅｎｈａｎｃｅ ｍａｒｉｎｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ａｎｄ ｍａｒｉｎｅ ｃａｒｂｏｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ， ｔｈｕｓ ｍｉｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｆｆｅｃｔ．
Ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｉｓ ａ ｓｅｍｉ⁃ｅｎｃｌｏｓｅｄ ｂａｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ． Ｉｎ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ， Ｐ ａｎｄ Ｆｅ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ
ｂｙ ｒｉｖｅｒ ｉｎｐｕｔ ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｉｎ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｉｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｃｏｌｌｏｉｄｓ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐ，
Ｆｅ， ａｎｄ ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ
ａ ｆｉｅｌｄ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｐ， Ｆｅ， ａｎｄ ｃｏｌｌｏｉｄ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ｏｆ ２００７． Ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ
ｆｒｏｍ ｎｉｎｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｐｒｉｌ ａｎｄ Ｍａｙ ２００７． Ｐ， Ｆｅ， ａｎｄ ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ａｄｄｅｄ ｆｏｒ ａ ｓｃｅｎｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｃ０２， Ｃ０５， Ｃ０７， ａｎｄ Ｃ０９． Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｐ （ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｉｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ） ｗｅｒｅ ｓｅｔ ａｓ Ｃ， Ｃ＋
０．０８， Ｃ＋０．１６， Ｃ＋０．３２， ａｎｄ Ｃ＋０．４８ μｍｏｌ ／ Ｌ． Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｆｅ ｗｅｒｅ ｓｅｔ ａｓ Ｃ， Ｃ＋０．２２， Ｃ＋０．４４， Ｃ＋０．８８，
ａｎｄ Ｃ＋１．３２ μｍｏｌ ／ Ｌ （Ｃ ｉｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｉｎ ｓｉｔｕ ｗａｔｅｒ ｓａｍｐｌｅｓ） ． Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｌｌｏｉｄｓ
（ｐａｒｔｉｃｌｅ ｓｉｚｅ， ｂｅｔｗｅｅｎ ０．２２ μｍ ａｎｄ １０ ｋＤａ） ｗｅｒｅ ｓｅｔ ａｓ ０％， ２％， ５０％， ａｎｄ １００％． Ｔｈｅ ａｃｅｔｙｌｅｎｅ⁃ｒｅｄｕｃｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔ ｉｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｌｏｗ， ｗｈｉｌｅ Ｐ， Ｆｅ， ａｎｄ ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ｔｈｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｇｒｅａｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｂｙ ａｄｄｉｎｇ ｃｏｌｌｏｉｄｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ ａｎｄ Ｆｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｔｏ ａ ｇｒｅａｔ ｅｘｔｅｎｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ， Ｆｅ， ａｎｄ ｃｏｌｌｏｉｄｓ
ｗｅｒｅ －９７％ ｔｏ ５４５％， －８６％ ｔｏ １４６％， ａｎｄ －９６％ ｔｏ １４５６％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
－２４％ ｔｏ ５０％， －３２％ ｔｏ ３６％， －５３％ ｔｏ ４１％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｄｕｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ． Ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ
ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ／ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ＤＰ）， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａ ｌａｒｇｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＤＰ ｗａｓ ｃｏｎｓｕｍｅｄ
ｂｙ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ｐｅｒｆｏｒｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎ ｗｈｙ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ ｓｅａ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ， ｃｏｕｌｄ ｈａｖｅ ａ ｇｒｅａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｙ ｂｅ ａ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ ｍａｒｉｎｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｓ ａ ｌｉｍｉｔｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ； ＡＲＡ ｍｅｔｈｏｄ； ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ｉｒｏｎ； ｃｏｌｌｏｉｄｓ
海洋生物固氮是海洋氮循环的重要过程［１］，为海洋生物生长提供新的氮源［２］，固氮作用能够影响海洋对
大气二氧化碳的收支平衡，在一定程度上能够缓解全球气候变暖［３］。 较早的研究认为束毛藻
（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｓｍｉｕｍ）是海洋中唯一光合自养型固氮生物［４］。 近年来分子微生物技术的研究表明其它含有固氮基
因（ｎｉｆＨ）的微生物也具有固氮能力［５］。 因此，固氮生物的固氮能力可能远比此前研究所揭示的大得多［６］。
尽管海洋固氮生物有巨大的固氮潜力，其固氮速率却受到各种物理和化学因子的限制，使得固氮生物的
固氮总量不可能无限增加。 其中，温度与盐度等环境因子可能会影响海洋中固氮生物的生长和固氮速
率［７⁃８］。 而长期以来，有关海洋环境中生物固氮影响因素的争论主要集中在 Ｐ、Ｆｅ 等限制性营养盐上［９⁃１２］。
Ｔｙｒｒｅｌｌ［１３］等的研究结果表明，海洋中贫营养的上层水体 Ｎ被大量消耗，而海水中仍有少量的 Ｐ 存在，Ｐ 被认为
是在地质年代学上对固氮作用起限制作用的元素。 而 Ｗａｌｖｅ［１４］等研究表明在一定条件下 Ｐ、Ｎ对生物固氮表
现为共同限制作用。 铁是一种重要的微量营养元素，限制了高氮低生产力海区浮游植物的生长［９］。 因其为
固氮酶的重要组成成分，少量 Ｆｅ也能够对固氮作用起限制作用［１１］。 与 Ｎ，Ｐ 类似，Ｆｅ，Ｐ 对固氮作用也会表现
为共同限制作用［４］。 此外，胶体广泛存在于海洋中，其作为营养盐，痕量金属，营养性有机碳，痕量有机物等
物质重要载体，对许多浮游植物生产具有促进作用，同样胶体也会对固氮生物产生影响［１５］。 基于海洋环境的
复杂性，目前国内对海洋生物固氮的环境影响因素和海洋生物固氮规律的了解甚少，仅见张燕英［１６］等在实验
室培养条件下研究了盐度、昼夜变化、温度及阿特拉津对 ２ 种海洋固氮蓝藻固氮活性的影响。 关于 Ｐ、Ｆｅ 对
生物固氮的研究较多，但对于其影响的机制仍不清楚，而胶体对生物固氮的影响较少，亟待深入研究［１５］。 因
此，探讨 Ｐ、Ｆｅ和胶体等物理化学因子对海洋生物固氮的影响，解释海水营养环境变化对生物固氮的影响机
制具有重要意义。
本研究选择北部湾海域为研究对象。 北部湾湾内的温度、盐度等要素受到陆地和河流因素的影响。 此
外，Ｐ 和 Ｆｅ等营养元素也受到各河流和大气沉降的共同作用，还有湾中水体胶体含量丰富。 因此，通过现场
模拟添加实验研究 Ｐ、Ｆｅ和胶体对春季北部湾生物固氮速率的影响，来探究其固氮作用对各营养环境的响
应，为评估物理化学因素对生物固氮的影响提供依据。
１　 实验材料与方法
１．１　 样品采集
　 　 ２００７年 ４—５月中国科学院南海海洋研究所春季航次（“实验二号”考察船）期间，共采集 ９ 个表层水样，
６５３４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 １　 中国北部湾采样站位
Ｆｉｇ．１　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
由北到南依次为 Ｃ０１、Ｃ０２、Ｃ０３、Ｃ０４、Ｃ０５、Ｃ０６、Ｃ０７、
Ｃ０８、Ｃ０９（采样站位见图 １，经纬度见表 １）。
１．２　 方法
１．２．１　 温度盐度的测定
采样站位的温度和盐度由 ＣＴＤ （ Ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｄｅｐｔｈ，型号为 Ｓｅａ⁃Ｂｉｒｄ ９１１Ｐｌｕｓ） 现场测量
获得，温度、电导率的测量精度分别为 ± ０． ００４℃ 和
±０．００３ｓ ／ ｍ。 　
１．２．２　 营养盐的测定
到达指定站位后，用 ＣＴＤ Ｎｉｓｋｉｎ 采水器采集一定
体积的表层海水，０．４５ μｍ 醋酸滤膜过滤水样，然后用
船载 ７２３ＯＧ分光光度计分析各营养盐浓度。 营养盐和
叶绿素的测定方法严格按照《海洋监测规范第 ４ 部分：
海水分析》（ＧＢ １７３７８．４—２００７）进行。
１．２．３　 现场模拟添加实验
设置 Ｐ（磷酸二氢钠）的浓度梯度为 Ｃ，Ｃ＋０．０８，Ｃ＋
０．１６，Ｃ＋０．３２，Ｃ＋０．４８ μｍｏｌ ／ Ｌ，Ｆｅ（ＦｅＣｌ３）的浓度梯度为 Ｃ，Ｃ＋０．２２，Ｃ＋０．４４，Ｃ＋０．８８，Ｃ＋１．３２ μｍｏｌ ／ Ｌ，Ｃ 为水样
中原有营养盐的浓度，胶体（粒径介于 ０．２２ μｍ 和 １０ ｋＤａ）的现场制备过程见陈丁等［１７］，并设 ０，２％，５０％，
１００％ ４个胶体百分比浓度。 根据距离湾口的远近，随机选取 Ｃ０２、Ｃ０５、Ｃ０７、和 Ｃ０９ 站位进行模拟添加实验。
由于具有操作简便、高灵敏度、较快的分析速度以及较低的耗资等优点，采用乙炔还原法（ＡＲＡ，Ａｃｅｔｙｌｅｎｅ
Ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ａｃｔｉｖｉｔｙ）测定固氮速率［１８］。 分别量取 ２５０ ｍＬ，１ Ｌ混合均匀的表层海水于 ３００ ｍＬ盐水瓶和 １．５ Ｌ培
养瓶中，在两瓶中按照设定的营养盐或胶体百分比浓度分别进行添加实验，同时做平行样。 用含硅胶垫的橡
皮塞密封盐水瓶口，同时盖上 １．５ Ｌ的培养瓶，用气体进样针从气袋里抽取 ５．００ ｍＬ纯乙炔气体，注入密闭盐
水瓶的上层空气中（培养瓶中不添加乙炔），并上下摇晃使气液混合达到平衡，将上述盐水瓶和培养瓶放入已
准备好的现场流动水培养箱进行培养，培养时间为 １２ ｈ。 经培养后的盐水瓶，用 ５．００ ｍＬ 气体进样针抽取瓶
内的气体，转入到气相色谱专用气体顶空瓶内保存，用封口膜密封顶空瓶塞。
顶空瓶倒置放在阴凉避光处保存，带回实验室进行气体分析。 往培养后的 １．５ Ｌ 培养瓶内加入两滴 １％
碳酸镁溶液，水样经 ４７ ｍｍ Ｗｈａｔｍａｎ ＧＦ ／ Ｆ玻璃纤维膜过滤后，将所得微孔滤膜用锡箔包好，并冷冻保存，带
回实验室测定叶绿素含量。 叶绿素含量作为浮游植物的生长指标。
１．２．４　 固氮速率的测定
用 ＧＣ９００型气相色谱仪（上海科创仪器厂）对顶空气体进行分析，并按下式计算样品的固氮速率：
Ｖ ＝
Ｃ总
Ｖ气
２２．４
Ｖ液 ｔ ｎ
Ｍ
式中，Ｖ为固氮速率（μｇ Ｎ Ｌ－１ ｈ－１）， Ｃ总为乙烯的总含量（μｍｏｌ ／ ｍｏｌ）， Ｖ气为现场培养下气相的体积（本实验为
５０ ｍＬ）， Ｖ液为现场培养下液相的体积（本实验为 ２５０ ｍＬ），Ｍ为 Ｎ２的摩尔质量（２８ ｇ ／ ｍｏｌ），ｎ为 Ｃ２Ｈ２ ∶Ｎ２的换
算因子（设 ｎ＝ ４） ［７］，ｔ为现场培养时间（ ｔ＝ １２ ｈ）。
１．３　 数据处理
本研究采用相对固氮速率和相对叶绿素含量来说明加富对生物固氮速率以及叶绿素含量的影响。 其中，
相对固氮速率＝（实验组的乙烯含量－对照组乙烯含量） ／对照组乙烯含量×１００％，相对叶绿素含量 ＝ （实验组
的叶绿素含量－对照组叶绿素含量） ／对照组叶绿素含量×１００％。 实验所有数据都通过软件 ＳＰＳＳ １７．０处理。
７５３４　 １４期 　 　 　 连忠廉　 等：现场模拟添加磷、铁及胶体对北部湾 ２００７年春季生物固氮的影响 　
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２　 结果与讨论
２．１　 春季北部湾表层水体固氮速率的影响因素分析
９个调查站位的固氮速率见表 １。 由表 １可知，不同站位有不同的固氮速率，温度、盐度与其相关性不显
著（Ｒ＜０．３，Ｐ＞０．０５）。 固氮速率平均值为 ２２０２．２４ ｐｍｏｌＮ Ｌ－１ ｈ－１，最高值出现在 Ｃ０６ 站位，最低值出现在 Ｃ０４
站位，最高值是最低值的 ２８．７倍。 调查过程中观察到 Ｃ０６ 站位海面风平浪静，水体呈现微红色，而该站位溶
解态无机磷（ＤＩＰ，Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ）的浓度极低（表 ２），将表层水样生物固定以后，带回实验室显
微观察发现有大量的束毛藻存在。 束毛藻是贫营养热带和亚热带海区最主要的固氮生物，是一种重要的赤潮
生物［１９］。 可以推断，Ｃ０６站位发生“水华”，束毛藻大量繁殖，因而有极高的固氮速率。 同时，由表 １ 和表 ３ 可
以看出，因北部湾营养盐含量相对较高，其固氮速率小于北太洋等寡营养盐海域，这与 Ｃ０６ 的观测结果相
一致。
表 １　 春季北部湾表层水体固氮速率的积分值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｒｆａｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｅｉｂｕ Ｂａｙ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ
站位
Ｓｔａｔｉｏｎｓ
经度 ／ （ °Ｅ）
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度 ／ （ °Ｎ）
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
温度 ／ （℃）
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
固氮速率 ／ （ｐｍｏｌＮ Ｌ－１ ｈ－１）
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
Ｃ０１ １０８．０８ ２１．２２ ２０．５３ ３２．７４ １７０４．４２
Ｃ０２ １０８．６２ ２０．６４ ２２．６７ ３３．４６ ３４７．３２
Ｃ０３ １０８．０３ ２０．３９ ２２．８６ ３３．５０ ２５９１．０８
Ｃ０４ １０８．０７ ２０．２０ ２２．６５ ３３．３０ ２５８．８８
Ｃ０５ １０８．０５ １９．９５ ２３．８７ ３３．７９ １１３１．１３
Ｃ０６ １０８．２８ １９．５２ ２４．８７ ３３．８３ ７４２３．５０
Ｃ０７ １０８．１３ １９．２７ ２６．８０ ３４．１２ ４７０７．３４
Ｃ０８ １０８．２２ １８．７２ ２６．０５ ３４．３０ ８９７．５３
Ｃ０９ １０８．０６ １８．０１ ２６．７１ ３３．９４ ７５８．９４
平均值 Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ２４．１１ ３３．６６ ２２０２．２４
表 ２　 北部湾春季表层水体营养盐相关数据
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ Ｂｅｉｂｕ Ｂａｙ ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ
站位
Ｓｔａｔｉｏｎｓ
ＤＩＮ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
ＤＮ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
ＴＮ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
ＤＩＰ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
ＤＰ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
ＴＰ ／
（ｍｇ ／ Ｌ）
固氮速率 ／ （ｐｍｏｌＮ ／ Ｌ ／ ｈ）
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
Ｃ０１ ０．００６７ ／ ／ ０．０００６ ／ ／ １７０４．４２
Ｃ０２ ０．３２２８ ０．０１６１ ０．１１３３ ０．００１０ ０．０１０５ ０．０８５１ ３４７．３２
Ｃ０３ ０．０１５４ ／ ／ ０．０００２ ／ ／ ２５９１．０８
Ｃ０４ ０．００５５ ０．２２６３ ０．２４１９ ０．０００７ ０．０１２８ ２５８．８８
Ｃ０５ ０．０１６６ ０．２１５２ ０．２３３７ ０．０００２ ０．００８２ ０．０２８８ １１３１．１３
Ｃ０６ ０．００９０ ／ ／ ／ ／ ７４２３．５０
Ｃ０７ ０．０８１６ ０．２７２８ ０．４８０７ ０．００３２ ０．０４５８ ４７０７．３４
Ｃ０８ ０．０００５ ０．２７４８ ０．２９２９ ０．００７６ ０．０１６４ ８９７．５３
Ｃ０９ ０．００６１ ０．０９３９ ０．１９７０ ０．０１０５ ０．０１２６ ７５８．９４
　 　 －：未检出； ／表示未测定；ＤＩＮ：溶解态无机氮 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＤＮ：溶解态氮 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＮ：总氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＤＩＰ：溶解态
无机磷 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＤＰ：溶解态磷 Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＴＰ：总磷 Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
此外，由表 ２观测数据对固氮速率与营养盐相关性进行统计分析，固氮速率与溶解态无机氮（ＤＩＮ）与
ＤＩＰ 比值的相关关系非常弱（Ｒ ＝ ０．２１９，Ｐ ＝ ０．６７７），与总氮（ＴＮ）与总磷（ＴＰ）比值表现出弱的负相关（Ｒ ＝
－０．１０３，Ｐ＝ ０．８４６），而与溶解态氮（ＤＮ）与溶解态磷（ＤＰ）的相关关系最强（Ｒ ＝ ０．９５０，Ｐ ＝ ０．０１３），且氮磷比越
高，固氮速率越高。 这与 Ｋａｒｕｋ［２０］等研究结果具有较高固氮速率的海域也具有较高氮磷比相一致，说明固氮
８５３４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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生物可以利用溶解态氮磷（有机氮磷和无机氮磷）。 同样的，在 Ｃ０６ 和 Ｃ０７ 站检测的固氮速率远高于其他站
位，相应的 ＤＩＰ 含量为未检出，而 ＤＰ 的含量也相对较低，由此可以推断出生物固氮过程中需要消耗大量的
ＤＰ，ＤＰ 是其固氮速率的限制因子［１］。 而已有现场测定束毛藻的溶解态有机磷（ＤＯＰ）吸收值相当高，为
（１７０—３００）ｎｍｏｌ Ｃｈｌ⁃ａ－１ ｈ－１，也说明 ＤＯＰ 是束毛藻磷的主要供应者［２１］。
表 ３　 各海域固氮速率的概述
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｆｏｒ ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ ｗａｔｅｒｓ
海域
Ｓｅａ ａｒｅａ
时间
Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｔｉｍｅ
固氮速率
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／
（μｍｏｌＮ ｍ－２ ｄ－１）
站位数 ／个
Ｓｔａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ
测定方法
Ａｓｓａｙ ｍｅｔｈｏｄ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
北太平洋（２１°Ｎ，１５９°Ｗ）
Ｎｏｒｔｈ Ｐａｃｉｆｉｃ １９７２ １３４ ２ ＡＲＡ
∗ ［２２］
加勒比海
Ｃａｒｉｂｂｅａｎ Ｓｅａ — １６１ １２ ＡＲＡ ［２３］
中国东海（１０—２５°Ｎ）
Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ — １２６ ３２ ＡＲＡ ［２４］
阿拉伯海（７—１０°Ｎ）
Ａｒａｂｉａ Ｓｅａ １９９５⁃０５ ３５ ９ ＡＲＡ ［１９］
大西洋百慕大
Ｔｈｅ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｂｅｒｍｕｄａ １９９５—１９９７ ４１ １４
１５Ｎ ［２５］
北太平洋：ＡＬＯＨＡ
Ｎｏｒｔｈ Ｐａｃｉｆｉｃ ２０００—２００１ ６６ ７
１５Ｎ ［１］
北部湾 Ｂｅｉｂｕ Ｂａｙ ２００７⁃０４—０５ ３２ ２６ ＡＲＡ 本研究
　 　 ∗ＡＲＡ为乙炔还原法，除本研究的 Ｃ２Ｈ２ ∶Ｎ２分配比为 ４∶１，其他 Ｃ２Ｈ２ ∶Ｎ２分配比为 ３∶１；１５Ｎ：１５Ｎ同位素测定法
２．２　 对叶绿素含量和固氮速率的影响分析
图 ２　 春季外加 Ｐ对生物固氮速率和叶绿素含量的影响
　 Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｙ Ｐ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ
０．０８⁃Ｎ，０．０８⁃Ｃ分别表示添加浓度为 ０．０８μｍｏｌ ／ Ｌ 条件下的相对固
氮速率和相对叶绿素含量
２．２．１　 外加 Ｐ 对叶绿素含量和固氮速率的影响
由图 ２可知，外加不同浓度的 Ｐ 对固氮速率的影响
不同，表现为抑制或促进作用。 外加 ０．０８ μｍｏｌ ／ Ｌ 的磷
酸二氢钠，除了 Ｃ０９站位以外，其它 ３ 个站位都起到促
进固氮速率的作用，相对固氮速率变化范围为－９２％—
２４２％（Ｐ＜０．０５）。 外加其它浓度的磷酸二氢钠对固氮
速率的影响则较为复杂。 不同站位受到 Ｐ 添加的影响
也不同：外加 Ｐ 对 Ｃ０２，Ｃ０９ 站位表现为较明显的促进
作用（Ｐ＜０．０５），最大促进作用为 ５４５％。 而 Ｃ０５ 站位除
了低浓度促进固氮速率之外，较高浓度的 Ｐ 对固氮速
率都表现为明显的抑制作用（Ｐ＜０．０５），最大抑制作用
为－９７％。 外加 Ｐ 对固氮速率的抑制作用不明显（Ｐ＞
０．０５），能够较多地促进固氮生物的固氮作用，进一步证
明了春季北部湾海区固氮作用受到 Ｐ 限制。
与外加 Ｐ 对固氮速率的影响不同，Ｐ 添加对叶绿素
含量的影响程度相对较低。 高浓度的 Ｐ 对叶绿素含量表现为明显的抑制作用，最大抑制作用为－１２％。 但在
Ｃ０５站位，外加 Ｐ 对叶绿素含量表现出较高的生长情况，尤其是添加高浓度的 Ｐ，相对叶绿素含量上升了近
５０％，另外，在 Ｃ０５站位添加 Ｐ 对固氮速率更多地表现为抑制作用。 可见，外加磷对叶绿素含量和固氮速率变
化不存在一致性，这可能说明浮游植物的生长有时并不伴随着固氮生物的增加，或者说其他浮游植物的增加
大于固氮类生物的增加以及浮游动物的摄食等因素影响，从而降低了其固氮速率。
９５３４　 １４期 　 　 　 连忠廉　 等：现场模拟添加磷、铁及胶体对北部湾 ２００７年春季生物固氮的影响 　
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２．２．２　 外加 Ｆｅ对叶绿素含量和固氮速率的影响
由见图 ３可知，外加 Ｆｅ对固氮速率的影响不明显（Ｐ＞０．０５），且较多表现为抑制作用，这与外加 Ｐ 的影响
相反，最大抑制作用为－８６％，最大促进作用为 １４６％。 这可能与北部湾大气沉降输入较高的 Ｆｅ 有关，使外加
Ｆｅ并不能较大地促进固氮生物生产，从而表现出部分抑制作用。
与外加 Ｐ 作用相比，外加 Ｆｅ对叶绿素的含量有一定的促进作用，上升的相对叶绿素含量都在 ４０％以下，
变化范围为－３２％—３６％。 Ｆｅ是一种固氮微生物的速率限制性营养盐，可能会限制贫营养海区固氮生物的固
氮速率［２６］。 北部湾有高的大气沉降作用，能够向表层海水提供较多的 Ｆｅ。 因此，水体中的 Ｆｅ 并不是浮游植
物生长限制因素，外添加的 Ｆｅ导致水体中含量过高抑制了浮游植物的固氮能力，降低其固氮速率。
２．２．３　 外加胶体对叶绿素含量和固氮速率的影响
由图 ４可知，外加胶体对固氮速率的促进作用明显（Ｐ＜０．０５），除了 Ｃ０９ 站位，其余 ３ 个站位都显示出较
高的固氮速率上升，尤其是在 Ｃ０７站位，当添加胶体浓度百分比为 ２％时，相对固氮速率达 １４５９．３％；Ｃ０９ 站位
的固氮速率仅表现出轻微的下降。 胶体具有极强的络和能力，是营养盐，痕量金属，营养性有机碳，痕量有机
物等物质的重要载体［２７］。 固氮作用需要各种营养要素的综合作用，适当的胶体浓度能够极大地提高固氮
速率。
图 ３　 春季外加铁对生物固氮速率的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｂｙ ｉｒｏｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ
　 ０．０８⁃Ｎ，０．０８⁃Ｃ分别表示添加浓度为 ０．０８μｍｏｌ ／ Ｌ 条件下的相对固
氮速率和相对叶绿素含量
图 ４　 春季外加胶体对生物固氮速率的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｂｙ ｃｏｌｌｏｉｄ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ
２％⁃Ｎ，２％⁃Ｃ分别表示在添加胶体比例为 ２％条件下的相对固氮速
率和相对叶绿素含量
几乎所有添加胶体的实验组叶绿素含量都增加，仅 Ｃ０９ 站表现出抑制作用，叶绿素含量变化范围为
－５３％—４１％，而且不同浓度的胶体之间差异不显著（Ｐ＞０．０５），可能是因为胶体在不同的浓度下所产生的效
应是一致的，能为水体提供一种动态平衡作用。
２．３　 不同现场添加实验对叶绿素含量和固氮速率的影响比较
本研究表明，外加 Ｐ 对固氮速率的促进作用高于外加 Ｆｅ 的促进作用，外加 Ｐ 的最大相对固氮速率是添
加 Ｆｅ的最大相对固氮速率的 ３．７倍。 已有研究表明固氮生物对 Ｐ 的需求是 Ｆｅ的 ３０—３００倍［４］，而北部湾海
区又处于较明显的 Ｐ 限制状态，因此，外加 Ｐ 能够较明显地促进固氮速率。 ＭＩＬＬＳ［４］等对北大西洋东部海区
的研究结果表明，Ｐ、Ｆｅ是固氮生物固氮作用了共同限制因子。 而本研究得出 Ｐ 可能是北部湾海区固氮作用
的限制因子，北部湾海区的生物固氮主要受 Ｐ 的限制作用。
此外，Ｐ、Ｆｅ对叶绿素的促进作用不明显，相关性分析表明，浮游植物的生产力与固氮生物的固氮速率没
有显著的相关关系。 群落的初级生产力受到 Ｎ 限制，而固氮作用则受到 Ｆｅ⁃Ｐ 的共同限制［４］。 Ｗｕ［１０］等的研
究结果也表明，Ｎ限制了浮游植物的生长，而固氮作用可能受到 Ｆｅ 的限制。 因此，北部湾海区浮游植物的生
长可能受到 Ｎ限制的作用，固氮作用主要受到 Ｐ 的限制作用。
胶体能够将水体中营养物质和痕量金属物质进行络合，促进浮游植物的固氮作用。 所以，外加胶体后固
０６３４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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氮作用上升显著。 另外，Ｂａｕｅｒ［２８］等对几个大洋的 Ｃ、Ｎ 成分的进行研究表明，胶体有机部分的 Ｎ 比较缺乏，
Ｃ ／ Ｎ比值为 ２０—２２，而低分子有机物的 Ｎ含量较高，然而 Ｃ ／ Ｎ比值为也只有 ２—５。 在外加胶体后，浮游植物
有一定的生长但生长不显著，这也进一步证明了北部湾海水胶体中 Ｎ 可能是浮游植物生长的限制因素。 对
比最大促进作用是胶体，其次为 Ｐ，Ｆｅ 最小，在北部湾表层水体中对浮游植物，这可能和胶体本身含有大量的
营养盐和天然络合物有关。
３　 结论
北部湾春季表层海水不同站位因营养盐含量不同其固氮速率而存在差异，温盐对固氮速率的影响较小。
春季北部湾水体中高的固氮速率对应着较高的 ＤＮ ／ ＤＰ，说明固氮生物在固氮过程中需要消耗大量溶解态磷。
北部湾春季固氮速率较寡营养盐海域低，可能同北部湾具有较高的营养盐含量有关。
同时外加 Ｐ、Ｆｅ 和胶体现场模拟实验结果表明，单独进行的 Ｆｅ 或 Ｐ 的添加对固氮生物固氮速率的促进
作用远小于胶体的促进作用。 此外，浮游植物生长与固氮速率之间没有显著的相关关系，北部湾春季浮游植
物的生长可能受 Ｎ限制，固氮作用则主要受 Ｐ 的限制。 可以看出，受到营养盐的限制的北部湾固氮作用，将
影响到北部湾氮源以及氮的生物地球化学过程。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｍｏｎｔｏｙａ Ｊ Ｐ， Ｈｏｌｌ Ｃ Ｍ， Ｚｅｈｒ Ｊ Ｐ， Ｈａｎｓｅｎ Ａ， Ｖｉｌｌａｒｅａｌ Ｔ Ａ， Ｃａｐｏｎｅ Ｄ Ｇ． Ｈｉｇｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｂｙ ｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ
Ｐａｃｉｆｉｃ Ｏｃｅａｎ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００４， ４３０（７００３）： １０２７⁃１０３２．
［ ２ ］ 　 Ｓｔｅｗａｒｄ Ｇ Ｆ， Ｚｅｈｒ Ｊ Ｐ， Ｊｅｌｌｉｓｏｎ Ｒ， Ｍｏｎｔｏｙａ Ｊ Ｐ， Ｈｏｌｌｉｂａｕｇｈ Ｊ Ｔ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｐｈｙｌｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ａ ｍｅｒｏｍｉｃｔｉｃ， ｈｙｐｅｒｓａｌｉｎｅ
ｌａｋｅ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ４７（１）： ３０⁃４０．
［ ３ ］ 　 Ｈｕｔｃｈｉｎｓ Ｄ Ａ， Ｆｕ Ｆ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｙ， Ｗａｒｎｅｒ Ｍ Ｅ， Ｆｅｎｇ Ｙ， Ｐｏｒｔｕｎｅ Ｋ， Ｂｅｒｎｈａｒｄｔ Ｐ Ｗ， Ｍｕｌｈｏｌｌａｎｄ Ｍ Ｒ． ＣＯ２ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｓｍｉｕｍ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ，
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ， ａｎｄ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｒａｔｉｏｓ： ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐａｓｔ， ｐｒｅｓｅｎｔ， ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｏｃｅａｎ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，
２００７， ５２（４）： １２９３⁃１３０４．
［ ４ ］ 　 Ｍｉｌｌｓ Ｍ Ｍ， Ｒｉｄａｍｅ Ｃ， Ｄａｖｅｙ Ｍ， Ｌａ Ｒｏｃｈｅ Ｊ， Ｇｅｉｄｅｒ Ｒ Ｊ． Ｉｒｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏ⁃ｌｉｍｉｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ．
Ｎａｔｕｒｅ， ２００５， ４２９（６９８９）： ２９２⁃２９５．
［ ５ ］ 　 Ｚｅｈｒ Ｊ Ｐ， Ｗａｔｅｒｂｕｒｙ Ｊ Ｂ， Ｔｕｒｎｅｒ Ｐ Ｊ， Ｍｏｎｔｏｙａ Ｊ Ｐ， Ｏｍｏｒｅｇｉｅ Ｅ， Ｓｔｅｗａｒｄ Ｇ Ｆ， Ａｎｄｒｅｗ Ｈａｎｓｅｎ Ａ， Ｋａｒｌ Ｄ Ｍ． Ｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｆｉｘ Ｎ２ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｎｏｒｔｈ Ｐａｃｉｆｉｃ Ｏｃｅａｎ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００１， ４１２（６８４７）： ６３５⁃６３８．
［ ６ ］ 　 Ｌｏｕ Ｙ Ｗ， Ｌｉｍａ Ｉ Ｄ， Ｋａｒｌ Ｄ Ｍ， Ｄｏｎｅｙ Ｓ Ｃ． Ｄａｔａ⁃ｂａｓｅｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｍａｒｉｎｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｓ， ２０１３， １０（４）： ７３６７⁃７４１２．
［ ７ ］ 　 Ｆｕ Ｆ Ｘ， Ｂｅｌｌ Ｐ Ｒ Ｆ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｓｍｉｕｍ ｓｐ． ＧＢＲＴＲＬＩ１０１． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３， ４５
（２）： ２０３⁃２０９．
［ ８ ］ 　 Ｓｈｉｏｚａｋｉ Ｔ， Ｋｏｄａｍａ Ｔ， Ｋｉｔａｊｉｍａ Ｓ， Ｓａｔｏ Ｍ， Ｆｕｒｕｙａ Ｋ． Ａｄｖｅｃｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｓ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｗ ａｎｄ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｐａｃｉｆｉｃ ｗａｒｍ ｐｏｏｌ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， ２０１３， ５８（１）： ４９⁃６０．
［ ９ ］ 　 Ｍａｒｔｉｎ Ｊ Ｈ， Ｆｉｔｚｗａｔｅｒ Ｓ Ｅ． Ｉｒｏｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｌｉｍｉｔｓ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ⁃ｅａｓｔ Ｐａｃｉｆｉｃ ｓｕｂａｒｃｔｉｃ． Ｎａｔｕｒｅ， １９８８， ３３１（６１５４）： ３４１⁃３４３．
［１０］ 　 Ｗｕ Ｊ Ｆ， Ｓｕｎｄａ Ｗ， Ｂｏｙｌｅ Ｅ Ａ， Ｋａｒｌ Ｄ Ｍ． Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ２８９（５４８０）： ７５９⁃７６２．
［１１］ 　 Ｍｏｏｒｅ Ｊ Ｋ， Ｄｏｎｅｙ Ｓ Ｃ． Ｉｒｏｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｌｉｍｉｔｓ ｔｈｅ ｏｃｅａｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇ ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｒｉｎｅ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ， ２００７， ２１（２）： ＧＢ２００１．
［１２］ 　 Ｏｒｃｈａｒｄ Ｅ Ｄ， Ａｍｍｅｒｍａｎ Ｊ Ｗ， Ｌｏｍａｓ Ｍ Ｗ， Ｄｙｈｒｍａｎ Ｓ Ｔ． Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｓｍｉｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ： ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｓｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｒｇａｓｓｏ Ｓｅａ． Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ， ２０１０， ５５（３）： １３９０⁃１３９９．
［１３］ 　 Ｔｙｒｒｅｌｌ Ｔ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｏｎ ｏｃｅａｎｉｃ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｎａｔｕｒｅ， １９９９， ４００（６７４４）： ５２５⁃５３１．
［１４］ 　 Ｗａｌｖｅ Ｊ， Ｌａｒｓｓｏｎ Ｕ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａ ｓｅｓｔｏｎ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ： ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ． Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ
Ｓｅｒｉｅｓ， ２０１０， ４０７： １３⁃２５．
［１５］ 　 Ｚｈｅｎｇ Ａ Ｒ， Ｃｈｅｎ Ｄ， Ｌｉａｎ Ｚ Ｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｌｏｉｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｓｕｒｆａｃｅ ｗａｔｅｒ ｉｎ Ｂｅｉｂｕ Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ６１０⁃６１３： １５⁃１９．
［１６］ 　 张燕英， 董俊德， 张偲， 王友绍， 王汉奎， 黄良民． 海洋固氮蓝藻 Ｃａｌｏｔｈｒｉｘ ｓｐ．与 Ｌｙｎｇｂｙａ ｓｐ．固氮生理的研究． 热带海洋学报， ２００６， ２５
（４）： ４６⁃５０．
１６３４　 １４期 　 　 　 连忠廉　 等：现场模拟添加磷、铁及胶体对北部湾 ２００７年春季生物固氮的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１７］　 陈丁， 郑爱榕， 刘春兰， 陈敏． 天然胶体中磷的含量及分布． 海洋学报， ２００６， ２８（３）： １４４⁃１５０．
［１８］ 　 Ｄｉｌｗｏｒｔｈ Ｍ Ｊ． Ａｃｅｔｙｌｅｎｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ｐａｓｔｅｕｒｉａｎｕｍ． Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ， １９６６， １２７（２）：
２８５⁃２９４．
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