全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１２３０８５２， ４１３９０４６１）；科技部“十二五”农村领域国家科技计划（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０３０１０２）
收稿日期：２０１４⁃０９⁃３０； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｙｈ＠ ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０９３０１９４０
王云霓，邓秀秀，王彦辉， 曹恭祥，于澎涛，熊伟，徐丽宏．六盘山南坡华北落叶松人工林冠层 ＬＡＩ 的坡面尺度效应．生态学报，２０１６，３６（１２）：
３５６４⁃３５７１．
Ｗａｎｇ Ｙ Ｎ， Ｄｅｎｇ Ｘ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｈ， Ｃａｏ Ｇ Ｘ， Ｙｕ Ｐ Ｔ， Ｘｉｏｎｇ Ｗ， Ｘｕ Ｌ Ｈ．Ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ
ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｓｉｄｅ ｏｆ Ｌｉｕｐａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３５６４⁃３５７１．
六盘山南坡华北落叶松人工林冠层 ＬＡＩ 的坡面尺度
效应
王云霓１，邓秀秀２，王彦辉１，∗， 曹恭祥１，于澎涛１，熊　 伟１，徐丽宏１
１ 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京　 １０００９１
２ 中南林业科技大学，长沙　 ４１０００４
摘要：叶面积指数（ＬＡＩ）是评价森林的生长、结构及众多服务功能的重要参数，受坡面上环境条件变化影响而有坡面变化与尺
度效应，对此需要深入理解和精细刻画。 在六盘山半湿润区香水河小流域选择了 ３３ 年生华北落叶松人工林的一个斜坡长
４８０．６ｍ、水平长 ３９８．２ｍ的东南坡向的典型坡面，在整个坡面上建立了宽 ３０ ｍ的调查样带，均匀分为空间连续的 １６ 个样地，在
２０１４年生长季中期测定了林冠层 ＬＡＩ，并分析其坡面变化规律。 结果表明：林冠层 ＬＡＩ存在明显的坡面差异，其坡面平均值为
３．１１，变化在 ２．６６—３．４９，变幅为 ０．８３，变异系数为 ０．０９；ＬＡＩ总体上随着从坡顶向下的坡长增加呈波动性增大趋势，在坡面中部
（水平坡长 １８８．４５ ｍ 时）达到最大，之后稍微减小。 森林冠层 ＬＡＩ 存在着坡面空间尺度效应，即冠层 ＬＡＩ 的顺坡滑动平均值
（Ｙ１）随水平坡长（Ｘ，ｍ）增加而逐渐增大，平均每 １００ ｍ 升高 ０．１２，其回归关系式为：Ｙ１ ＝ －２×１０
－８Ｘ３ ＋８×１０－６Ｘ２ ＋５×１０－４Ｘ＋
２．６５２３，（Ｒ２ ＝ ０．９９）；各样地 ＬＡＩ与整个坡面平均值的比值（Ｙ２，小数）随水平坡长（Ｘ１，ｍ）增加呈现为波动性的非线性变化，其
回归关系式为：Ｙ２ ＝ －９×１０
－９Ｘ３１＋２×１０
－６Ｘ２１＋１×１０
－３Ｘ１＋０．８２９，（Ｒ２ ＝ ０．７８），可基于此式将特定坡位样地的实测 ＬＡＩ推算整个坡面
的估计值。 造成研究坡面上 ＬＡＩ坡位变化的主要原因是不同坡位（海拔）样地的气温与土壤含水量的差异。
关键词：华北落叶松；叶面积指数；坡位差异；尺度效应；六盘山
Ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈ ｓｉｄｅ ｏｆ Ｌｉｕｐａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＷＡＮＧ Ｙｕｎｎｉ１， ＤＥＮＧ Ｘｉｕｘｉｕ２， ＷＡＮＧ Ｙａｎｈｕｉ１，∗， ＣＡＯ Ｇｏｎｇｘｉａｎｇ１， ＹＵ Ｐｅｎｇｔａｏ１， ＸＩＯＮＧ Ｗｅｉ１， ＸＵ Ｌｉｈｏｎｇ１
１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ
Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ （ＬＡＩ） ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｓｔａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ａｎｄ
ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｅｒｖｉｃｅｓ． Ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ＬＡＩ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｐａｔｉａｌ
ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｌｏｐｅｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｏｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ⁃ｆａｃｉｎｇ ｓｌｏｐｅ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ ３３⁃ｙｅａｒｓ⁃ｏｌｄ Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃
ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ ｏｆ Ｘｉａｎｇｓｈｕｉｈｅ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ｈｕｍｉｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｌｉｕｐａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，
ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｉｓ ｓｌｏｐｅ ｈａｓ ｓｌｏｐｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ４８０．６ ｍ ａｎｄ ａ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ３９８．２ ｍ． Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｔｒａｎｓｅｃｔ
ｗｉｔｈ ａ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ３０ ｍ ｗａｓ ｓｅｔ ｕｐ ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｌｏｐｅ， ａｎｄ ｓｉｘｔｅｅｎ ｓｔａｎｄ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｕｐ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｉｓ ｓｕｒｖｅｙ
ｔｒａｎｓｅｃｔ， ｔｈｉｓ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ ｃｏｖｅｒｅｄ ａｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｓｌｏｐｅ ｔｏｐ ｔｏ ｓｌｏｐｅ ｆｏｏｔ． Ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ｉｎ ｔｈｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｏｆ ２０１４ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＬＡＩ ｏｎ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ＬＡＩ ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ
ｓｌｏｐｅ ｗａｓ ３．１１， ｗｉｔｈ ａ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ ２．６６—３．４９， ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ０．８３， ａｎｄ ａ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ０．０９． Ｔｈｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＬＡＩ ａｌｏｎｇ ｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｆｉｒｓｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ， ｒｅａｃｈｉｎｇ ｉｔｓ ｍａｘｉｍｕｍ ａｔ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｓｌｏｐｅ
（ ａｔ ｔｈｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｓｌｏｐｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ １８８．４５ ｍ）， ａｎｄ ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ ａ ｓｌｉｇｈｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｌｏｐｅ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ，
ｉ．ｅ．， ｔｈｅ ｍｏｖｉｎｇ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ＬＡＩ （Ｙ１） ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｓｌｏｐｅ ｌｅｎｇｔｈ （Ｘ， ｍ） ｆｒｏｍ ｓｌｏｐｅ
ｔｏｐ， ｗｉｔｈ ａｎ ｍｅａｎ ｒａｔｅ ｏｆ ０．１２ ｐｅｒ １００ ｍ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｐｒｅｓｓ ｔｈｉｓ ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｌｏｐｅ ｉｓ Ｙ１ ＝
－２×１０－８Ｘ３ ＋８×１０－６Ｘ２ ＋５×１０－４Ｘ＋２．６５２３ （Ｒ２ ＝ ０．９９） ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｌｏｔ ＬＡＩ ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｌｏｐｅ ａｖｅｒａｇｅ （Ｙ２） ｖａｒｉｅｓ
ｎｏｎｌｉｎｅａｒｌｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ ｓｌｏｐｅ ｔｏｐ （Ｘ１， ｍ）， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｙ２ ＝ －９×１０
－８Ｘ３１＋２×１０
－６Ｘ２１＋１×
１０－３Ｘ１＋０．８２９ （Ｒ
２ ＝ ０．７８） ． Ｔｈｉｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｍｅａｎ ＬＡＩ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ＬＡＩ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｃｅｒｔａｉｎ
ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＬＡＩ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； ＬＡＩ； ｓｌｏｐｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ； ｓｃａｌｅ ｅｆｆｅｃｔ； Ｌｉｕｐａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
叶面积指数（ＬＡＩ）是描述森林冠层结构的重要指标之一［１］，它控制着冠层与大气间的物质和能量交
换［２⁃４］，与植被蒸腾、光合、截留降水等紧密相关［４⁃７］，是研究植被相关过程的关键变量，如用于定量评价植被
群落生长、健康、结构与功能［８⁃１１］等，也是许多森林生长及生产力模型、气候模型、生态模型和水文模型的主要
输入项［１２⁃１８］。 因此，准确测量和估算森林冠层的 ＬＡＩ，对进行从叶片到冠层结构［１９］、林分、坡面、小流域、流
域、区域等多级尺度的能量和水分通量等研究均有很大帮助。
ＬＡＩ的主要测定方法有直接法和间接方法两大类。 前者是一种传统的、具有一定破坏性、费时费力的方
法，如分层收割法［２０］、落叶收集法［２１］、格子法等；后者是利用一些测量参数估算或光学仪器测定的间接方法，
如光学仪器法［２２］、遥感法［２３，１４］、经验公式法［２４］、消光系数法［２５］等，间接法测量 ＬＡＩ 具有不破坏树木、可快速
大面积测量等特点，但仍需采用直接方法所得结果进行验证。
尺度问题已成为国内外研究的热点和前沿问题。 有关 ＬＡＩ尺度效应的研究也较多，但多是基于遥感技术
和统计分析在较大空间尺度上进行的［２６⁃２７］，如，董莹莹等［２８］利用主成分分析 ＬＡＩ 尺度效应；Ｇａｏ 和 Ｈｕｅｔｅ［２９］
用傅里叶变换和传感器的点扩散函数将 ＭＯＤＩＳ权重响应函数直接应用到 ＥＴＭ＋影像频率域，实现了 ＥＴＭ＋向
ＭＯＤＩＳ ２５０、５００、１０００ ｍ的地表反射率及 ＬＡＩ 的尺度转换；Ｊｉｎ 等［３０］用主导覆盖类型的面积百分比来表征地
表异质性，通过校正因子 Ｒ建立各植被覆盖类型转换公式，实现了研究区 ＬＡＩ 升尺度转换。 在样地到坡面尺
度上，ＬＡＩ的尺度变化迅速，可能是理解 ＬＡＩ尺度变化机理的关键研究尺度，但开展研究还比较薄弱。 现有的
森林样地和坡面上 ＬＡＩ变化的研究多集中在典型林分 ＬＡＩ季节变化［３１⁃３２，２１］和坡向、坡位等立地特征差异的简
单比较上［３３⁃３５］，还缺乏对 ＬＡＩ坡面变化及其尺度效应的定量研究，限制着从具体样地（点）的测定值经尺度上
推而可靠地估计坡面特征值，也就限制着森林资源抽样调查精度的提高和调查结果的可靠的尺度扩展。 因
此，需更多关注林冠 ＬＡＩ的坡面变化规律和尺度效应。
华北落叶松（Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）是宁夏六盘山地区的主要造林树种，其大面积的人工林在当地的
水源涵养、水土保持、木材生产和风景游憩等方面发挥着重要作用。 本文在具半湿润气候的六盘山香水河小
流域的一个华北落叶松同龄人工林的东南坡向的典型坡面上，建立了空间连续的不同坡位样地，测定林冠层
ＬＡＩ的坡位变化并分析其坡面尺度变化规律，探讨从不同坡位样地的 ＬＡＩ测定值推求整个坡面特征值的尺度
转化方法，以期为坡面生态水文研究中的代表性样地选择、森林资源清查和森林经营管理中的抽样调查、森林
生长和森林生态水文功能评价等提供科学基础，并促进森林生态和森林水文研究以及尺度效应及尺度转换理
论研究的进展。
５６５３　 １２期 　 　 　 王云霓　 等：六盘山南坡华北落叶松人工林冠层 ＬＡＩ的坡面尺度效应 　
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１　 研究区概况
香水河小流域（Ｅ １０６° ０９′—１０６° ３０′，Ｎ ３５° １５′—３５° ４１′）位于六盘山南部东侧，海拔 ２０４０—２９３１ ｍ；土
壤以山地灰褐土为主；属半湿润气候，水分相对充足，年均气温 ６．８ ℃，年均降水量 ６３６．８ ｍｍ，多集中于 ７—９
月份。 小流域内的森林以天然次生林为主，主要树种有辽东栎 （ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）、白桦 （ Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、少脉椴（Ｔｉｌｉａ ｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ）；华北落叶松林为最主要的人工林，占人工林总面积的 ９０％，以及小流
域面积的 ２４％。 灌丛主要有甘肃山楂（Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）、箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａ ｎｉｔｉｄａ）、蒙古荚迷（ Ｖｉｂｕｒｎｕｍ
ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）、刺蔷薇（Ｒｏｓａ ａｃｉｃｕｌａｒｉｓ）等；草本种类主要有铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓａ ｖｅｓｔｉｔａ）、蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｕｍ）、东
方草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）、苔草（Ｃａｒｅｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）、艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓａ ａｒｇｙｉ）、糙苏（Ｐｈｌｏｍｉｓ ｕｍｂｒｏｓａ）等。
２　 研究方法
图 １　 华北落叶松林典型坡面示意图
　 Ｆｉｇ． １ 　 Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｌｏｐｅ ｃｏｖｅｒｅｄ ｂｙ Ｌ．
ｐｒｉｎｃｉｐｒｉｓ⁃ｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
２．１　 典型坡面的选择
具体研究地点是香水河小流域的分水岭沟子流域，
其华北落叶松人工林的面积比例占 ４３％以上，且 ７２％
以上分布在半阳坡。 因此，依据坡面完整、坡度相对均
匀、林分起源和经营历史相似的原则，选择了一个东南
坡向的华北落叶松林典型坡面 （图 １），其水平坡长
３９８．２ ｍ，平均坡度 ３３．７°；斜坡全长 ４８０．６ ｍ，海拔范围
２２５８．５—２５２４．８ ｍ；整个坡面的坡度较均匀，无大的平台
或凹地；土壤为山地灰褐土，厚度均在 １．０ ｍ 以上。 所
有华北落叶松林均为 ３３ 年生的中龄林，足以能反映不
同坡位立地的植被生长影响差异。
２．２　 样地设置与调查
２０１４ 年 ５月在调查坡面上连续设立了 １６个坡宽 ３０ ｍ和坡长 ３０ ｍ的华北落叶松林样地，逐株调查胸径、
树高、枝下高、冠幅等生长特征。 该坡面上林分郁闭度较为均匀，平均为 ０．７４ 左右。 各样地的林下灌木发育
不明显，覆盖度在 １５％左右，主要种类为刺翅峨嵋蔷薇（Ｒｏｓａ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）、野李子（Ｐｒｕｎｕｓ ｓａｌｉｃｉｎａ）、甘肃山楂、
蒙古荚蒾等。 林下草本层发育明显，覆盖度约 ４０％。 样地间的草本种类无明显差异，以东方草莓和苔草为优
势种。 有关样地基本信息见表 １。
２．３　 乔木层 ＬＡＩ的测定
在 ２０１４年 ７—８月份，使用冠层分析仪 ＬＡＩ⁃２０００，在各样地测定林冠层 ＬＡＩ。 按照蛇形路线，每个样地测
量 ３３个点，其平均值为样地的林冠层 ＬＡＩ特征值。
２．４　 土壤含水量和气象因子测定
在 ７—８月份，采用土钻法测定样地 ０—１０、１０—２０、２０—４０、４０—６０、６０—８０、８０—１００ ｃｍ土层的质量含水
量，每个样地 ３次重复，每月测定 ２次。
在典型坡面的坡底和坡顶的空旷处，各安置一台自动气象站，中间样地通过插值法获得气温、降水等
数据。
２．５　 坡面加权平均值的计算
在得到坡面上不同坡位样地的 ＬＡＩ后，引入各样地所代表的坡段水平长度，进行加权平均，得到整个坡面
的 ＬＡＩ平均值（式（１））。 利用式（１）本文还将 ＬＡＩ 从坡顶开始随着坡位逐步下降（即离坡顶距离的增大）计
算得到了的 ＬＡＩ坡面滑动平均值。
６６５３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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ＬＡＩ ＝
ＬＡＩ１·Ｓ１ ＋ ＬＡＩ２·Ｓ２ ＋ ＬＡＩ３·Ｓ３ ＋．．． ＋ ＬＡＩｎ·Ｓｎ
∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ｓｉ
（１）
式中，ＬＡＩ１、．．．、ＬＡＩｎ指在不同坡位样地的 ＬＡＩ；Ｓ１、．．．、Ｓｎ指不同坡位样地的坡段水平坡长（ｍ）。
表 １　 华北落叶松人工林样地基本信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌ． ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
样地
Ｐｌｏｔ Ｎｏ．
海拔 ／ ｍ
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
坡度 ／ （ °）
Ｓｌｏｐｅ
ｄｅｇｒｅｅ
坡位
Ｓｌｏｐｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
土壤厚
度 ／ ｃｍ
Ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ
林分密度
Ｓｔａｎｄ
ｄｅｎｓｉｔｙ ／
（株 ／ ｈｍ２）
林冠
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
平均
胸径 ／ ｃｍ
ＤＢＨ
平均
树高 ／ ｍ
Ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ
枝下高 ／ ｍ
Ｃｌｅａｒ
ｌｅｎｇｔｈ
冠幅
直径 ／ ｍ
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
１ ２５２４．５ ３６ 坡上 ＞１００ ９４８ ０．７４ ２０．２１ １７．０７ ２．３８ ３．９１
２ ２５０６．９ ３５．５ 坡上 ＞１５０ ９１４ ０．７６ １９．５０ １５．６５ １．５６ ５．０６
３ ２４８９．７ ３１．２ 坡上 ＞１５０ ９２２ ０．７２ １９．９４ １６．６３ １．４１ ５．１５
４ ２４７４．１ ２７．１ 中上 ＞２００ ９３６ ０．７５ ２１．００ １７．１２ １．３９ ５．６１
５ ２４６０．４ ２６．５ 中上 ＞２００ ９３１ ０．７８ ２１．２９ １７．５９ ２．６０ ４．９１
６ ２４４７．１ ３７．１ 中上 ＞２００ ９０６ ０．７１ １９．４６ １６．４４ ２．１２ ４．１１
７ ２４２９．０ ３５．８ 坡中 ＞２００ ９３２ ０．７６ ２０．６３ １７．６０ ２．３８ ３．５６
８ ２４１１．４ ３５．０ 坡中 ＞２００ ８６８ ０．８１ ２０．６５ １７．９０ ２．４３ ６．４４
９ ２３９４．２ ３５．６ 坡中 ＞２００ ９３０ ０．７４ ２０．４９ １９．０７ ２．６０ ４．０５
１０ ２３７６．７ ２７．５ 中下 ＞２００ ７０４ ０．６２ ２１．２０ １８．５７ ３．１５ ５．０８
１１ ２３６２．９ ２８．９ 中下 ＞１００ ７６２ ０．６８ ２０．５２ １７．４８ ２．１１ ５．８８
１２ ２３４８．４ ３６．８ 中下 ＞２００ ８０５ ０．７１ １８．７１ １５．７２ １．８４ ５．３７
１３ ２３３０．４ ３６．１ 坡下 ＞２００ ９３５ ０．８０ １９．３６ １４．７６ ２．７６ ３．８１
１４ ２３１２．６ ３６．６ 坡下 ＞２００ ９４１ ０．７４ １８．２８ １６．９２ ２．５０ ３．７５
１５ ２２９４．７ ３７．２ 坡下 ＞２００ ８９３ ０．７２ １７．７４ １５．１５ １．８０ ４．９４
１６ ２２７６．６ ３７．１ 坡脚 ＞２００ ９３３ ０．７５ １８．８５ １６．００ ２．５３ ３．３９
２．６　 坡面尺度效应定量评价方法
本文仅考虑 ＬＡＩ的空间尺度效应，是指其随空间尺度变化而变化的现象，具体评价指标是 ＬＡＩ 沿坡滑动
加权平均值随水平坡长增加的变化速率，如水平坡长每增加 １００ ｍ对应的 ＬＡＩ变化量的绝对值。
３　 研究结果
３．１　 样地林冠层 ＬＡＩ绝对值的坡面变化
坡面上各样地的 ＬＡＩ有明显的坡位差异，变化在２．６６—３．４９，变幅为 ０．８３，变异系数为 ０．０９；利用各坡位样
地的代表坡段长度加权平均得到的整个坡面 ＬＡＩ平均值为 ３．１１。
不同坡位样地的 ＬＡＩ总体上呈现随离坡顶距离增加而波动性增加的趋势。 以离开坡顶的水平距离为 Ｘ
轴作图后（图 ２）发现，林冠层 ＬＡＩ 随水平距离增加先是逐渐增大，在水平坡长 １８８．４６ ｍ（相对坡长为 ０．４７，
１８８．４６ ｍ ／ ３９８．１８ ｍ）处的坡中部达到最高（３．４９）；在坡段 ２００．７５—２７８．０１ ｍ 内，ＬＡＩ 呈降低趋势；之后回升到
水平坡长处 ２９０．０２ ｍ的 ３．４８；然后又呈略微降低趋势。
３．２　 样地林冠层 ＬＡＩ相对值的坡面变化
为更清楚地评价不同坡位样地 ＬＡＩ对整个坡面的代表性及其随坡长的变化规律，计算了不同坡位样地
ＬＡＩ与坡面平均值的差值和比值，然后分析它们沿水平坡长（从坡顶向下）的变化（图 ３）。
不同坡位样地 ＬＡＩ值与坡面平均值的差值基本上现出随水平坡长增加先增大后减小的变化趋势。 结合
各样地实测值与整体变化趋势的分析表明，在离坡顶距离小于 １５３．２５ ｍ的坡段上，ＬＡＩ的差值为负值，从山顶
的－０．５７持续增至 ０；在离开坡顶 １７６．１７—３９８ ｍ的坡段上，ＬＡＩ的差值为正值，且存在增大⁃减小⁃增大⁃减小的
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图 ２　 华北落叶松林冠 ＬＡＩ随离开坡顶距离的变化
　 Ｆｉｇ． ２ 　 Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ｏｆ Ｌ． ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃
ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｓｌｏｐｅ ｔｏｐ
双峰波动变化；其中在 ２２５．１３—２５１．７５ ｍ 坡段样地的
ＬＡＩ差值为负值；在 １８８．４６ ｍ 处达到最大（０． ３８），在
２９０．０２ ｍ处为次大（０．３７），在坡脚处降到接近于 ０。 各
样地 ＬＡＩ与整个坡面平均值的差值（Ｙ１）随离坡顶距离
（Ｘ１，ｍ）、相对距离 Ｘ２增加均呈波动性非线性变化，其
回归关系式为：Ｙ１ ＝ －３×１０
－８Ｘ３１ ＋７×１０
－６Ｘ２１ ＋０．００３１ Ｘ１ －
０．５３１５（Ｒ２ ＝ ０．７８）、Ｙ１ ＝ －１．８５０２Ｘ３２＋１．１１３９Ｘ２２＋１．２４９２Ｘ２
－０．５３１５ （Ｒ２ ＝ ０．７８）。
不同坡位样地 ＬＡＩ 值与坡面平均值的比值的随坡
长的变化规律与 ＬＡＩ 差值变化相类似。 从坡顶到离开
坡顶的 １５６．５１ ｍ 处，ＬＡＩ 的比值从 ０．８５ 持续增大到 １；
且之后持续增加到最大值（１．１２，１８８．４６ ｍ 处），之后呈
下降－增加－下降的波动变化趋势，在坡下及坡脚样地
降到 １．０２—１．０４的数值。
图 ３　 华北落叶松林冠 ＬＡＩ与坡面平均值的比值差值和随离开坡顶水平距离的变化
Ｆｉｇ．３ 　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ ｏｆ Ｌ． ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｔｏｐ
为从任意坡位处的样地 ＬＡＩ测定值推求坡面平均值，实现从“点”到“面”的尺度转换，统计分析得到了对
应数量关系；各样地 ＬＡＩ与整个坡面平均值的比值（Ｙ２，小数）随离坡顶距离（Ｘ１，ｍ）、离坡顶的相对距离 Ｘ２增
加的数量关系为：Ｙ２ ＝ －９×１０
－９Ｘ３１＋２×１０
－６Ｘ２１＋ ０．００１Ｘ１＋０．８２９（Ｒ２ ＝ ０．７８）、Ｙ２ ＝ －０．５９５２Ｘ３２＋０．３５８３Ｘ２２＋０．４０１８Ｘ２＋
０．８２９（Ｒ２ ＝ ０．７８）。
８６５３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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３．３　 林冠 ＬＡＩ的坡面空间尺度效应
对于整个坡面，冠层 ＬＡＩ的滑动平均值从 ２．６６ 升高到 ３．１１，变幅为 ０．４５，平均每 １００ ｍ 坡长滑动平均值
升高 ０．１２，表明存在明显的坡面尺度效应，但不同坡段的空间尺度效应是有差别的。 由图 ４可知，在水平坡长
为 ０—７４．３５ ｍ时，ＬＡＩ 滑动平均值变化较小；在坡长 ７４．３５—２２５．１３ ｍ 时，ＬＡＩ 滑动平均值急剧增加；坡长在
２２５．１３—３２６．２７ ｍ时，ＬＡＩ滑动平均值缓慢增加；之后，在坡长 ３２６．２７—３９８．１８ ｍ（坡脚）时，ＬＡＩ滑动平均值基
本趋于稳定。 基于各样地顺坡滑动平均 ＬＡＩ和坡面水平长度的数据，统计分析了林冠 ＬＡＩ 滑动平均值（Ｙ）随
水平坡长（Ｘ，ｍ）增加的非线性变化关系（图 ４）：Ｙ＝ －２×１０－８Ｘ３＋８×１０－６Ｘ２＋０．０００５Ｘ＋２．６５２３ （Ｒ２ ＝ ０．９９）。
图 ４　 华北落叶松林冠 ＬＡＩ滑动平均值随离开坡顶水平距离的变化
　 Ｆｉｇ．４　 Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｖｉｎｇ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｎｏｐｙ ＬＡＩ
ｏｆ Ｌ． ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｐｌｏｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ
ｓｌｏｐｅ ｔｏｐ
４　 讨论
４．１　 林冠层 ＬＡＩ坡位变化的原因
林冠层 ＬＡＩ 受植被、土壤、气候等因子的综合影
响［１２，３６］，其坡位变化往往伴随着生物因子及非生物环
境的变化。
在六盘山地区的前期研究认为，华北落叶松林冠层
ＬＡＩ与土壤厚度呈较明显的正相关（相关系数为 ０．５０）。
但在本研究的具体坡面上，土壤厚度均大于 １００ ｃｍ，而
华北落叶松根系主要分布在 ６０ ｃｍ以上土层；且土壤均
为山地灰褐土，土壤物理性质的坡位差异不大，故土壤
物理性质可能不是本研究坡面上林冠层 ＬＡＩ 坡位差异
的主要原因。 此外，土壤水分会直接影响到树木生长及
其冠层 ＬＡＩ的变化。 土壤水分的坡面变化与多种因素
有关，除了降水的海拔差异外，坡面的水分再分配会强
图 ５　 华北落叶松林 ＬＡＩ随海拔的变化
　 Ｆｉｇ．５　 Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＬＡＩ ｏｆ Ｌ． ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅ
烈改变土壤含水量的坡面格局和坡位差异。 一般来说，
径流和土壤水会顺坡流动，使较低坡面处获得更多的降
水以外的水分输入［３７⁃３８］，进而深刻影响 ＬＡＩ 的坡面格
局，本文中 ＬＡＩ与生长季中期平均土壤质量含水量显著
相关（０．４８，Ｐ＜０．０５）。
在大的山体海拔变化范围内，海拔变化会引起气候
条件的变化，从而影响到林冠 ＬＡＩ的变化。 如在岷江上
游研究表明，林冠层 ＬＡＩ 随海拔升高先升高后减小，其
转折点在海拔 ３０００ ｍ处［３３］。 在本研究的典型坡面上，
ＬＡＩ与海拔显著相关（０．７３，Ｐ＜０．０１），ＬＡＩ 随海拔升高
先轻微增加、后明显减小（图 ５），与岷江流域的研究基
本一致。 此外，本研究坡面海拔差达到 ２６６．３ ｍ，存在着
随海拔升高降水增加促进树木生长但温度降低不利树
木生长的两种相互抵消的作用，本文中 ＬＡＩ与生长季中
期的平均气温、总降水量的相关系数均达到极显著相关
（０．７３，Ｐ＜０．０１）。 为进一步分析 ＬＡＩ坡面变化的关键影响因素，本文应用逐步回归法分析了 ＬＡＩ 与立地因子
（海拔 ｈ、坡度 Ｓ、土壤质量含水量 Ｗ）、气象因子（气温 Ｔ、降水 Ｐ）和林分结构（胸径 Ｄ、树高 Ｈ、郁闭度 Ｙ、密度
ｄ）的关系，最终得到 ＬＡＩ＝ ０．５１４Ｔ－４．４８５（Ｒ２ ＝ ０．５３），看来温度限制生长作用超过了降水促进生长作用，这可
能是因研究地点地处半湿润区，海拔较高，降水相对较多，不是影响 ＬＡＩ的关键因子。
９６５３　 １２期 　 　 　 王云霓　 等：六盘山南坡华北落叶松人工林冠层 ＬＡＩ的坡面尺度效应 　
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４．２　 不同坡位样地的坡面代表性
从本文中不同坡位样地 ＬＡＩ与坡面平均值的比值随离开坡顶水平距离的变化（图 ３）来看，不同坡位样地
的坡面代表性差别很大，因此难以基于较小固定面积的单个或多个样地调查做出整体估计，需确定一个基本
调查强度或寻找简洁实用的尺度转换方法，并定量分析不同坡段样地的坡面代表性。
本文研究表明，不同坡位样地的 ＬＡＩ存在很大的差异和非线性变化。 如要比较准确的估计坡面特征值估
计，需要大量的样地调查。 很显然，这在实际工作中是难以执行的。 但是，利用本文建立的不同坡位样地 ＬＡＩ
与坡面平均值的比值或差值随离开坡顶水平距离而变化的统计关系，可将任意坡位样地的调查结果经尺度上
推得到较可靠的坡面估计值，从而在降低调查强度的同时提高估计精度，这可能是将来实现坡面森林特征精
确调查的一个可行途径。 如将坡顶、坡脚样地实际观测的 ＬＡＩ（２．６６、３．２１）值分别代入统计公式，得到的坡面
均值为 ３．１６、３．２３，与实测坡面平均值 ３．１１相差仅 ０．０５、０．１２。 但 ＬＡＩ 的坡面变化受各地气候、植被、立地、土
壤等多因子影响，故还不能将本文的一个典型坡面研究结果随意推广，还需做大量调查和深入理解坡面尺度
效应形成机理后才能得到具普遍性的研究结论与数量关系，推动相关尺度转换的理论发展和实际应用。
５　 结论
在宁夏六盘山半湿润区的香水河小流域，调查了一个华北落叶松人工林的东南坡向的典型坡面上的林冠
层 ＬＡＩ在生长季中期的坡面变化，结果表明：
（１）林冠层 ＬＡＩ存在明显的坡位差异。 坡面 ＬＡＩ平均值为 ３．１１，变化范围在 ２．６６—３．４９，变幅为 ０．８３，变
异系数为 ０．０９。 随着离开坡顶的水平坡长增加，林冠层 ＬＡＩ 呈现波动性的增大趋势，总体来看时在坡面中部
达到最大（离坡顶距离 １８８．４６ ｍ），随后稍微减小。 样地间的 ＬＡＩ波动也比较明显。
（２）气温与土壤含水量差异是导致 ＬＡＩ 坡位变化的重要原因。 造成不同坡位样地的 ＬＡＩ 差异的主要气
象原因是随海拔降低导致的气温上升；由于研究地点地处半湿润地区，随海拔升高的降水增多对 ＬＡＩ 坡面变
化影响较弱。 样地 ＬＡＩ与生长季中期土壤含水量显著正相关，坡面土壤水分再分配导致了样地土壤含水量差
异，也是不同坡位样地 ＬＡＩ差异的重要原因。
（３）存在林冠层 ＬＡＩ的坡面尺度效应。 不同坡位样地的 ＬＡＩ 与整个坡面平均值的比值和差值均表现为
随离坡顶距离增加的先增加后轻微降低的非线性变化关系，并有很好的数量关系。 其坡面尺度效应表现为每
１００ ｍ水平坡长对应的 ＬＡＩ坡面滑动平均值升高 ０．１２。 可利用建立的统计关系式从特定坡位样地的 ＬＡＩ 实
测值推算出整个坡面的平均值。
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１７５３　 １２期 　 　 　 王云霓　 等：六盘山南坡华北落叶松人工林冠层 ＬＡＩ的坡面尺度效应