全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１１０４００２）； 贵州省科技厅项目（黔省专合字 ＴＺＪＦ２００８⁃ １７， ２００９⁃ ２０８３， ２００８⁃ ７３， 黔科合字 ２００７⁃ １０２１，
２０１０⁃０５）
收稿日期：２０１４⁃０３⁃２２； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃１０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｘｉｇｚｆａ＠ ｔｏｍ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０３２２０５１４
张喜，王莉莉，刘延惠，文弢，崔迎春，姜霞，张佐玉，霍达，李丹．喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标的相关性．生态学报，２０１６，３６（１２）：
３６０９⁃３６２０．
Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｌ Ｌ， Ｌｉｕ Ｙ Ｈ，Ｗｅｎ Ｔ， Ｃｕｉ Ｙ Ｃ， Ｊｉａｎｇ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｙ， Ｈｕｏ Ｄ， Ｌｉ Ｄ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ， Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３６０９⁃３６２０．
喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标的相
关性
张　 喜１，∗，王莉莉１，２，刘延惠１，文 　 弢１，２，崔迎春１，姜 　 霞１，张佐玉１，霍 　 达１，
李　 丹１，２　
１ 贵州省林业科学研究院，贵阳　 ５５００１１
２ 贵州大学，贵阳　 ５５０００５
摘要：植物多样性的土壤生态系统功能是喀斯特生态学研究的热点之一。 在贵州省茂兰国家级自然保护区不同功能区（干扰
等级）内采用野外样地调查和实验室分析相结合的方法，分析了 ４１个喀斯特森林样地的植物多样性指数和土壤理化指标值的
变化规律与相关性。 结果表明：（１）依据乔木层物种重要值聚类法划分的 ５ 个喀斯特森林类型包括小叶栾树⁃青冈栎林、香叶
树⁃枫香林、香椿⁃香叶树林、灯台⁃小花梾木林和檵木⁃马尾松林，由核心区、缓冲区、实验区至外缘区，乔木层植物多样性指数、林
地岩石裸露率、土壤蓄水量、肥力及养分指标呈降低趋势。 （２）因子分析表明不同层片植物多样性和不同土层土壤理化因子的
相关趋势性各异。 相关显著的因子对数量率呈乔木＞灌木＞草本的趋势，乔木植物多样性因子起主导作用。 （３）喀斯特森林乔
木层植物多样性指数和土壤理化指标的相关性分 ３种类型。 直线型是植物多样性指数和土壤理化指标值相关性中较普遍的一
类，相应指标对数量率为 ３９．８４％；曲线型是植物多样性指数和土壤理化指标值相关性中机理较复杂的一类，相应指标对数量率
为 ４６．１０％，其中植物多样性指数有拐点值无生态意义的指标对数量率为 １１．７２％，有拐点值有生态意义且呈先降后升、或先升
后降趋势的指标对数量率分别为 １７．１９％；无关型是植物多样性指数和土壤理化指标值相关性不显著，相应指标对数量率为
５４．６９％。 （４）喀斯特地区水土资源管理为目标的营林措施中，天然林乔木层植物多样性指数对土壤物理、肥力和养分指标响应
的拐点值可成为人工造林中物种数量与株数比例选择的参考依据之一。
关键词：茂兰国家级自然保护区；喀斯特天然林；植物多样性；土壤理化指标；相关性
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ
ｋａｒｓｔ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ， Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧ Ｘｉ１，∗， ＷＡＮＧ Ｌｉｌｉ１，２， ＬＩＵ Ｙａｎｈｕｉ１， ＷＥＮ Ｔａｏ１， ２， ＣＵＩ Ｙｉｎｇｃｈｕｎ１， ＪＩＡＮＧ Ｘｉａ１， ＺＨＡＮＧ Ｚｕｏｙｕ１，
ＨＵＯ Ｄａ１， ＬＩ Ｄａｎ１， ２
１ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００１１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｍｕｃｈ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｌａｗｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ４１ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｏｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｒｅａｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｄｏｐｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｗｉｌｄ ｆｉｅｌｄ ｐｌｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ： （１） Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｆｉｖｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ： Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｍｉｎｏｒ⁃Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ
ｆｏｒｅｓｔ， Ｌｉｎｄｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ⁃Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｆｏｒｅｓｔ， Ｔｏｏｎａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ⁃Ｌｉｎｄｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｆｏｒｅｓｔ， Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ⁃Ｃｏｒｎｕｓ
ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ⁃Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ， ｂａｒｅ ｒｏｃｋ ｃｏｖｅｒａｇｅ，
ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ， ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ａｒｅａ， ｔｏ
ｔｈｅ ｂｕｆｆｅｒ ａｒｅａ， ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ａｒｅａ． Ｔｈｅ Ｍａｒｇａｌｅｆ ｉｎｄｅｘ， Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ， Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ
ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｍｅ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ． （２）
Ｆａｃｔｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｙｅｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ
ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｈｏｒｉｚｏｎｓ． Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｃｏｎｆｏｒｍｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ， ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏ⁃ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆａｃｔｏｒ⁃ｐａｉｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ， ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ３６．３８％， ２７．２７％ ａｎｄ １８．１９％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆａｃｔｏｒ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ． （３） Ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ： ｉ）
Ｌｉｎｅａｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ； ３９．
８４％ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ⁃ｐａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｃａｔｅｇｏｒｙ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ｒａｉｓｅ ｏｒ ｌｏｗｅｒ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ． ｉｉ） Ｃｕｒｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ； ４６．１０％ ｏｆ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ⁃ｐａｉｒｓ ａｒｅ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｉｎ ｔｈｉｓ ｗａｙ． Ｉｎｆｌｅｃｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅａｎｉｎｇ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ １１． ７２％ ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｌｉｎｅｓ ｏｒ ｏｔｈｅｒ ｍｏｄｅｌｓ． Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｆｌｅｃｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ， ｗｈｉｃｈ
ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌｌｙ ｉｍｐａｃｔｅｄ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｕｐｗａｒｄｓ ａｎｄ ｄｏｗｎｗａｒｄｓ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔｉｃ
ｃｕｒｖｅｓ， ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ １７．１９％ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ⁃ｐａｉｒｓ． Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｃａｎ ｂｅ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｇｏａｌ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌａｎｔｉｎｇ． ｉｉｉ ） Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍｅａｎｓ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｒｅ
ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ， ａｎｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｃａｎｎｏｔ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ； ５４． ６９％ ｏｆ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ⁃ｐａｉｒｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ ｔｈｉｓ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｏｄｅｓ ａｉｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． （４） Ｉｎｆｌｅｃｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ ａｒｅ
ｔｈｅ ｔｏｐ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｗａｒｄｓ ａｎｄ ｄｏｗｎｗａｒｄｓ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｃｕｒｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ． Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｉｎ ｉｎｄｅｘ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｍａｒｇａｌｅｆ ｆｏｒ ０．７１—２．７０ ａｎｄ ４．８０—９．７０， Ｓｉｍｐｓｏｎ ｆｏｒ ０．５７—
０．６６ ａｎｄ ０． ７２—０． ８６， Ｐｉｅｌｏｕ ｆｏｒ ０． ５０—０． ７６ ａｎｄ ０． ８３—０．９５ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｆｏｒ １． ３５—１． ４３ ａｎｄ ２． ５７—３． ４７，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ
ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ； ｋａｒｓｔ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ； ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ； ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ； ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
西南地区是全球三大喀斯特地貌集中分布区之一［１］，也是我国喀斯特石漠化的严重区域，石漠化治理工
程中的植被恢复途径［２⁃３］已成为喀斯特生态学研究的热点之一。 植被⁃土壤系统是不可分割的整体［４⁃５］，其相
互作用机理［６⁃７］是控制生态系统过程的重要机制，也是石漠化区水土治理［８⁃１０］的重要路径之一。 虽然喀斯特
天然林乔木层植物多样性指数同土壤养分指标值［１１⁃１３］、灌木林植物多样性指数同土壤酶指标值［１４］的相关性
已有报道，但不同文献选择的植物多样性指数和土壤指标不同、结论可比性较差，也缺少喀斯特天然林不同层
片植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性分析，植物多样性的土壤生态系统功能尚存许多疑惑。 目前，
０１６３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
植物多样性研究更多关注于天然林转化为人工林后［１５⁃１６］、或人工林［１７⁃１９］植物多样性指数和土壤指标值的相
关性分析，天然林植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性报道较少［１１⁃１４，２０⁃２１］、二者间的相互关系尚待揭
示，天然林和人工林间植物多样性指数同土壤理化指标值间相关性的异同点也有待比较。
茂兰国家级自然保护区近 ２．１３×１０４ ｈｍ２喀斯特森林是目前我国乃至世界罕见的中亚热带残存天然林，与
其它喀斯特地区现存的大片石漠化景观相比，该片森林和喀斯特地貌组合的生态系统包含着复杂而深奥的科
学内容［１］。 本文以该片喀斯特森林为对象，分析不同功能区（干扰等级）自然恢复过程中喀斯特天然林植物
多样性指数和土壤理化指标值的变化规律及相关性，探索天然林植被⁃土壤系统的作用机理。 研究对喀斯特
石漠化土壤质量的森林经营管理，植被恢复中的物种选择与配置具有较高的理论价值与现实意义。
１　 研究区概况
研究在贵州喀斯特森林生态站（ＣＦＥＲＮ）茂兰试验区进行。 试验区位于贵州省荔波县南部的茂兰国家级
自然保护区［２２］内，地理位置于 Ｎ２５°０９′２０″—２５°２０′５０″、Ｅ１０７°５２′１０″—１０８°０５′４０″之间，海拔变幅 ４３０—１０７８
ｍ、大部分海拔在 ８００ ｍ左右。 除局部有极少量砂页岩出露外，主要是纯质白云岩和石灰岩构成的裸露型喀
斯特峰丛、峰林和峡谷地貌，以及由此发育的石灰土和喀斯特常绿落叶阔叶混交林。 试验区属中亚热带山地
季风湿润气候，年均温１５．３ ℃，１月均温 ５．２ ℃、７ 月均温 ２３．５ ℃，≥１０ ℃积温 ４５９８．６ ℃，生长期 ２３７ ｄ，年降
雨量 １７５２．５ ｍｍ、集中分布于 ４—１０ 月，年均相对湿度 ８３％，年太阳辐射量 ２．２８×１０１１ Ｊ ／ ｍ２。 有维管束植物 １４６
科 ４０８ 属 ８２７ 种 （变种） ［２３］，如石山木莲 （Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｃａｌｃａｒｅａ）、石生鼠李 （ Ｒｈａｍｍｕｓ ｃａｌｃｉｃｏｌｕｓ）、石山桂
（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｌｃａｒｅａ）、石山楠（Ｐｈｏｅｂｅ ｃａｌｃａｒｅａ）、荔波旌节花（ Ｓｔａｃｈｙｕｒｕｓ ｌｉｐｏｅｎｓｉｓ）、荔波瘤果茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ
ｒｕｂｉｍｕｒｉｃａｔａ）、 荔 波 大 节 竹 （ Ｉｎｄｏｓａｓａ ｌｉｐｏｅｎｓｉｓ ）、 荔 波 槭 （ Ａｃｅｒ ｌｉｐｏｎｓｉｓ ）、 五 叶 漆 （ Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉｏｌａｔｕｍ）、荔波球兰 （ Ｈｏｙａ ｌｉｐｏｅｎｓｉｓ） 和黔苣苔 （ Ｔｅｎｇｉａ ｓｃｏｐｕｌｏｒｕｍ） 等钙生植物，以及掌叶木
（Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｍｉｅｒｉ）、穗花杉 （ Ａｍｅｎｔｏｔａｘｕｓ ａｒｇｏｔａｅｎｉａ）、伞花木 （ Ｅｕｒｙｏｃｒｙｍｂｕｓ ｃａｖａｌｅｒｉｅｒ）、香果树
（Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ）、四药门花（Ｔｅｔｒａｔｈｙｒｉｕｍ ｓｕｂｃｏｒｄａｔｕｍ）和翠柏（Ｃａｌｏｃｅｄｒｕｓ ｍａｃｒｏｌｅｐｉｓ）等国家重点保护
植物。
２　 调查与分析方法
２．１　 植被调查
在茂兰国家级自然保护区的洞塘和翁昂乡境内，沿核心区、缓冲区和试验区［２４］以及保护区外缘设置调查
线路（图 １），不同功能区（干扰等级）系列建立的喀斯特森林调查样地数量分别为 １２、１７、９和 ３ 个。
调查样地面积 ２０ ｍ×２０ ｍ，记录海拔高度、坡向、坡位、坡度、母岩和土壤类型。 每个样地分别对乔、灌、草
三层植物进行调查，乔木幼苗中胸径 （Ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｔｈ ｈｅｉｇｈｔ，缩写为 ＤＢＨ，下同）≥５ ｃｍ归为乔木、ＤＢＨ＜５
ｃｍ归为灌木。 样方面积在乔木层为 １０ ｍ×１０ ｍ、灌木层为 ５ ｍ×５ ｍ、草本层与枯落物层为 １ ｍ×１ ｍ，其中灌木
层、草本层与枯落物层各设 ３ 个，分别代表各层片植物发育或林地枯落物数量较好、一般、较差的类型。 植被
调查指标中，乔木层植物包括树种名、胸径、树高、株数、枝下高、冠幅及盖度，灌木层植物包括种名、地径、高
度、株数及盖度，草本层植物包括种名、株数、高度及盖度。 野外样地在调查当年 ８月上半月内一次完成。
２．２　 土壤样品采集与分析
结合样地调查，在每个样地内按林下植被发育较好、一般、较差 ３个类型设置土壤采样点。 由于喀斯特森
林土壤剖面发育呈 Ａ⁃Ｄ、Ａ⁃Ｂ⁃Ｄ型［２２］，去除采样点枯枝落叶覆盖层后，仅分别土壤 Ａ层、或 Ａ层与 Ｂ层等量取
样，每层土壤样品总重量 １ ｋｇ左右，将土样带回实验室在自然条件下风干，剔除肉眼可见根块和碎石之后，再
用 １ ｍｍ网筛除去根系和粗砂粒，研磨后测定土壤主要化学指标。 同时按土壤剖面分层提取环刀、封口胶密
封，带回实验室分析土壤主要物理指标。 记录样地岩石裸露率，土层厚度、颜色、质地、根量和石砾量等。
土壤理化指标分析见《森林土壤分析方法》 ［２５］，其中土壤密度、孔隙度、田间持水量和最大持水量采用环
１１６３　 １２期 　 　 　 张喜　 等：喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标的相关性 　
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图 １　 喀斯特森林调查线路示意图
Ｆｉｇ．１　 Ｓｋｅｔｃｈ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｔｒａｎｓｅｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
刀法，ｐＨ值采用电位法，有机质量采用重铬酸钾氧化⁃外加热法，全氮量采用半微量凯氏扩散法，水解氮量采
用碱解⁃扩散法，全磷量采用碱溶⁃钼锑抗比色法，有效磷量采用盐酸⁃硫酸浸提法，全钾量采用碱溶⁃火焰光度
法，速效钾量采用乙酸铵浸提⁃火焰光度法，阳离子交换量采用乙酸铵交换法，交换性盐基量采用乙酸铵交换⁃
中和滴定法。
２．３　 数据处理
２．３．１　 植物多样性指数［２６］计算
乔木层物种重要值： ＩＶ＝ ＲＤ
＋ ＲＦ ＋ ＲＴ
３００
式中，ＲＤ为相对优势度，ＲＦ为相对频度，ＲＴ为相对密度。
物种丰富度 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数： Ｍａｒ ＝ Ｓ
－ １
ｌｎＮ
生态优势度 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数： Ｓｉｍ＝ １－∑
Ｓ
ｓ ＝ １
Ｎｉ（Ｎｉ － １）
Ｎ（Ｎ － １）
信息多样性 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数： Ｓｈａ＝ －∑
Ｓ
ｓ ＝ １
Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ
均匀度 Ｐｉｅｌｏｕ指数： Ｐｉｅ ＝ Ｈ
ｌｎＳ
式中，Ｓ为物种数，Ｎｉ、Ｎ为某物种、所有物种株数，Ｐ ｉ ＝Ｎｉ ／ Ｎ。
２．３．２　 数据统计分析
分析运用 ＳＰＳＳ １７．０［２７］和 ＥＸＣＥＬ ２００３ 软件。
３　 结果分析
３．１　 森林类型划分与植物多样性指数值变化
用调查样地乔木层物种重要值和层次聚类 （ Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ Ｃｌｕｓｔｅｒ Ａｎａｌｙｓｉｓ）中最长距离法 （ Ｆｕｒｔｈｅｓｔ
２１６３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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Ｎｅｉｇｈｂｏｒ）的欧氏距离（Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ Ｄｉｓｔａｎｃｅ）聚类，取距离值 １５，将 ４１个调查样地划分成 ５ 个森林类型（表 １，图
２）。 类型Ⅰ为香叶树（Ｌｉｎｄｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ，ＩＶ １９．３３）⁃枫香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ，ＩＶ ４４．１７）林，主要分布于洞塘
乡板寨村黎明关和翁昂乡拉夯村坡林一带；类型Ⅱ为香椿（Ｔｏｏｎａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ，ＩＶ ２８．２８）⁃香叶树（ ＩＶ ３１．０４）林，主
要分布于洞塘乡板寨村黎明关一带；类型Ⅲ为檵木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ，ＩＶ １６．５３）⁃马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ，
ＩＶ ３２．３５）林，主要分布于翁昂乡拉夯村肯岜一带；类型Ⅳ为灯台（Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ， ＩＶ １２． ４６）⁃小花梾木
（Ｃｏｒｎｕｓ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ，ＩＶ １８．６１）林，主要分布于洞塘乡板寨村白鹇山侧和翁昂乡拉夯村外内一带；类型Ⅴ为栾树
（Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｍｉｎｏｒ，ＩＶ ３．９２）⁃青冈栎（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ，ＩＶ ４．８６）林，主要分布于洞塘乡板寨村白鹇山和洞
夜、以及翁昂乡拉夯村的拉桥⁃翁昂公路沿途一带。 对照保护区功能区区划［２２，２４］和样地调查线路分析，类型
Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ位于缓冲区和试验区，类型Ⅲ位于外缘区，类型Ⅴ位于核心区和缓冲区，森林类型跨功能区分布同
茂兰自然保护区的功能区呈相嵌性分布有关。
图 ２　 喀斯特森林调查样地聚类图
Ｆｉｇ．２　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｉａｇｒａｍ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
表 １　 不同喀斯特森林类型植物多样性指数值变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
类型
Ｔｙｐｅｓ
乔木层 Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ 灌木层 Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ 草本层 Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ
Ｍａｒｇａｌｅｆ
指数
Ｍａｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｓｉｍ
Ｐｉｅｌｏｕ
指数
Ｐｉｅ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ
指数
Ｓｈａ
Ｍａｒｇａｌｅｆ
指数
Ｍａｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｓｉｍ
Ｐｉｅｌｏｕ
指数
Ｐｉｅ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ
指数
Ｓｈａ
Ｍａｒｇａｌｅｆ
指数
Ｍａｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数
Ｓｉｍ
Ｐｉｅｌｏｕ
指数
Ｐｉｅ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ
指数
Ｓｈａ
Ⅰ 香叶树⁃枫香林
　 ＬＣＬＦ ｆｏｒｅｓｔ ２．４５
ｅ ０．６９ｅ ０．７４ｃｄｅ １．６８ｅ ４．６３ ０．８８ ０．９２ ２．７２ ２．５７ ０．７７ ０．８８ ２．２０
Ⅱ 香椿⁃香叶树林
　 ＴＳＬＣ ｆｏｒｅｓｔ ２．９８ ０．６５
ｅ ０．８０ｅ １．９６ｅ ３．５０ ０．８０ ０．８８ ２．４１ ２．２７ ０．８３ ０．９１ ２．３０
Ⅲ 檵木⁃马尾松林
　 ＬＣＰＭ ｆｏｒｅｓｔ ３．３１ ０．７８ ０．８２
ａｅ ２．１７ｅ ６．６４ ０．９０ ０．９２ ３．１３ １．３１ｄ ０．４９ ０．７９ １．５２ｄ
Ⅳ 灯台⁃小花梾木林
　 ＣＣＣＰ ｆｏｒｅｓｔ ２．９５ ０．７７
ｅ ０．８５ａｅ ２．１２ｅ ３．８８ ０．８６ ０．９２ ２．４８ ２．９６ｃ ０．７９ ０．８８ ２．４１ｃｅ
Ⅴ 栾树⁃青冈栎林
　 ＫＭＣＧ ｆｏｒｅｓｔ ４．７６
ａ ０．９１ａｂｄ ０．９２ａｂｃｄ ２．７１ａｂｃｄ ５．５４ ０．８８ ０．９２ ２．９１ ２．０２ ０．６３ ０．８７ １．８０ｄ
　 　 森林类型中 ＬＣＬＦ ｆｏｒｅｓｔ、 ＴＳＬＣ ｆｏｒｅｓｔ、 ＬＣＰＭ ｆｏｒｅｓｔ、ＣＣＣＰ ｆｏｒｅｓｔ 和 ＫＭＣＧ ｆｏｒｅｓｔ 分别是 Ｌｉｎｄｅｒａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ⁃Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ ｆｏｒｅｓｔ、Ｔｏｏｎａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ⁃Ｌｉｎｄｅｒａ
ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｆｏｒｅｓｔ、Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓ⁃Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ、Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ⁃Ｃｏｒｎｕｓ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ ｆｏｒｅｓｔ和 Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｍｉｎｏｒ⁃Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ的缩写，各类型样
地数量分别为 ５、２、３、４和 ２７；植物多样性指数中Ｍａｒ、Ｓｉｍ、Ｐｉｅ和 Ｓｈａ分别是Ｍａｒｇａｌｅｆ ｉｎｄｅｘ、Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ、Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ的缩写； ａ、ｂ、ｃ、ｄ和 ｅ
为相应罗马字母代表顺序的森林类型中，相同层片植物相同多样性指数值间 Ｓ检验在 ０．０５水平上差异显著的符号
不同喀斯特森林类型乔木层与草本层植物部分多样性指数差异显著，灌木层植物多样性指数差异不显
３１６３　 １２期 　 　 　 张喜　 等：喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标的相关性 　
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著。 不同森林类型中灌木层植物 Ｍａｒｇａｌｅｆ 指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、Ｐｉｅｌｏｕ 指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数较高，乔木
层与草本层植物多样性指数在不同类型间变化的趋势性不一致。 乔木层植物多样性指数在类型Ⅴ较高，其次
是类型Ⅲ，类型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ的变幅较大。
３．２　 土壤主要物理指标值变化
不同喀斯特森林类型间土壤主要物理指标差异不显著（表 ２）。 土壤密度，毛管孔隙度和总孔隙度，以及
最大持水量和田间持水量值呈 Ａ层＞Ｂ层的趋势。 非毛管孔隙度值在类型Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ呈 Ａ层＞Ｂ 层的趋势，符
合一般性规律；分析类型Ⅱ和Ⅳ呈 Ｂ层＞Ａ层趋势的原因是其中 ５０％样地中部分土壤取样点母岩裂隙较多，Ｂ
层土壤的地下侵蚀现象［２２］致非毛管孔隙度值较高，另外 ５０％样地量仍呈 Ａ层＞Ｂ层的趋势。 类型Ⅴ林地岩石
裸露率高，土壤密度值低，非毛管孔隙度和总孔隙度、以及最大持水量和田间持水量值高；类型Ⅲ林地岩石裸
露率低，土层薄，土壤密度值较小，非毛管孔隙度和总孔隙度、以及最大持水量和田间持水量值较大；类型Ⅰ、
Ⅱ和Ⅳ林地岩石裸露率和土壤理化指标值居中，变幅较大。
表 ２　 不同喀斯特森林类型土壤主要物理指标值变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
类型
Ｔｙｐｅｓ
剖面特性
Ｐｒｏｆｉｌｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ
孔隙度
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ
持水量
Ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
／ （°）
裸岩率 ＲＣ
／ ％
厚度 ＰＤ
／ ｃｍ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ／
（ｇ ／ ｃｍ３）
毛管孔
隙度 ＣＰ ／ ％
非毛管
孔隙度
ＮＣＰ ／ ％
总孔隙度
ＴＰ ／ ％
田间持水量
ＦＷＨＣ ／
（×１０２ ｇ ／ ｋｇ）
最大持水量
ＭＷＨＣ ／
（×１０２ ｇ ／ ｋｇ）
Ⅰ 香叶树⁃枫香林
　 ＬＣＬＦ ｆｏｒｅｓｔ １３．６６ ３４．４０ １７．８０ １．１３８ ／ １．２１２ ４５．９５ ／ ４２．３２ ７．５０ ／ ４．８４ ５３．４５ ／ ４７．１６ ４．１７２ ／ ３．５２０ ４．９２７ ／ ３．９８９
Ⅱ 香椿⁃香叶树林
　 ＴＳＬＣ ｆｏｒｅｓｔ １１．２２ ２５．９６ １１．４８ １．２８１ ／ １．３３１ ４１．８０ ／ ３６．７０ ６．００ ／ ７．８５ ４７．８０ ／ ４４．５５ ３．１３８ ／ ２．６３９ ３．７４０ ／ ３．３４７
Ⅲ 檵木⁃马尾松林
　 ＬＣＰＭ ｆｏｒｅｓｔ １５．６７ １５．６７ １１．３３ １．０８６ ／ １．３６０ ４８．７０ ／ ４０．００ ６．５７ ／ ５．８３ ５５．２７ ／ ４５．８３ ４．３５３ ／ ２．９２１ ５．１０７ ／ ３．４２０
Ⅳ 灯台⁃小花梾木林
　 ＣＣＣＰ ｆｏｒｅｓｔ １６．２５ ６９．５０ １２．２５ ０．９５８ ／ １．２０３ ５６．３０ ／ ４４．７８ ３．０８ ／ ４．５０ ５９．３８ ／ ４９．２８ ５．７４３ ／ ３．８１０ ６．３８４ ／ ４．１０６
Ⅴ 栾树⁃青冈栎林
　 ＫＭＣＧ ｆｏｒｅｓｔ １３．２８ ６０．７０ １３．６３ ０．８０８ ／ １．０９０ ４９．１８ ／ ４４．６２ １１．２１ ／ ６．１０ ６０．３９ ／ ５０．７２ ６．３２５ ／ ４．１６８ ８．２０５ ／ ４．９４０
　 　 土壤物理指标中 ＲＣ、ＰＤ、ＣＰ、ＮＣＰ、ＴＰ、ＦＷＨＣ和 ＭＷＨＣ分别是 Ｒｏｃｋ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｐｌｏｔ、Ｐｒｏｆｉｌｅ ｄｅｐｔｈ ｏｆ Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ、Ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｐｏｒｏｓｉｔｙ、Ｎｏｎ⁃ｃａｐｉｌｌａｒｙ
ｐｏｒｏｓｉｔｙ、Ｔｏｔａｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ、Ｆｉｅｌｄ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ 和 Ｍａｘｉｍｕｍ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ的缩写； 分式值中分子为土壤 Ａ层、分母为土壤 Ｂ层，相应样
本量值为 ３７、２８； 森林类型的英文缩写和 Ｓ检验临界值同表 １
３．３　 土壤主要化学指标值变化
不同喀斯特森林类型间土壤主要化学指标差异不显著（表 ３—表 ４）。 土壤 ｐＨ 值和全钾量呈 Ａ 层＜Ｂ 层
的趋势，土壤有机质量、阳离子交换量、交换性盐基量、全氮量、全磷量、水解氮量、有效磷量和速效钾量呈 Ａ
层＞Ｂ层的趋势。 类型Ⅳ中土壤全磷量和全钾量在 Ａ层与 Ｂ层的变化趋势相异于其它类型，其中 ５０％样地中
土壤全磷量和 ７５％的样地土壤全钾量变化有违一般规律，与样地土壤取样点小生境和土壤异质性以及母岩
裂隙形成的地下侵蚀［２２］有关。 类型Ⅴ土壤肥力和养分指标较高，类型Ⅲ土壤肥力和养分指标较低，类型Ⅰ、
Ⅱ和Ⅳ土壤肥力和养分指标居中，变幅较大。
３．４　 植物多样性指数和土壤主要理化指标值的因子分析
植物多样性指数和土壤主要物理指标值的降维性规律明显（因子提取值＞１．０），乔木、灌木、草本植物多
样性因子和其它因子在土壤 Ａ层与 Ｂ层的累计方差贡献率为 ９０．００％、９１．４９％；由土壤密度、最大持水量和田
间持水量主导的持水量因子，以及由非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度主导的孔隙度因子在土壤 Ａ 层与
Ｂ层的累计方差贡献率为 ９５．７５％、９４．６３％。 土壤主要化学指标值的降维分异较大（因子提取值＞０．５），共性因
子包括由有机质量、全氮量和水解氮量主导的肥力因子，由阳离子交换量、交换性盐基量和全磷量主导的养分
因子，由全氮量、交换性盐基量和 ｐＨ值主导的氮因子，土壤 Ａ 层还有由全磷量、有效磷量和阳离子交换量主
４１６３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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导的磷因子，由全钾量、有机质量和水解氮量主导的钾因子，土壤 Ｂ 层还有由有效磷量和交换性盐基量主导
的磷因子，由全钾量、速效钾量和阳离子交换量主导的钾因子。 肥力、养分、氮、磷和钾因子在土壤 Ａ 层与 Ｂ
层的累计方差贡献率为 ８３．０６％、８７．６０％。
表 ３　 不同喀斯特森林类型土壤主要肥力指标值变化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
类型
Ｔｙｐｅｓ ｐＨ
有机质量
ＯＭＣ ／
（×１０ ｇ ／ ｋｇ）
阳离子交换量
ＣＥＣ ／
（×１０ ｃｍｏｌ＋ ／ ｋｇ）
交换性盐基量
ＥＢＡ ／
（×１０ ｃｍｏｌ＋ ／ ｋｇ）
Ⅰ 香叶树⁃枫香林 ＬＣＬＦ ｆｏｒｅｓｔ ６．５５ ／ ６．６２ ６．２３ ／ ３．３４ ３．８９ ／ ２．４４ １．０８ ／ １．０７
Ⅱ 香椿⁃香叶树林 ＴＳＬＣ ｆｏｒｅｓｔ ６．３８ ／ ６．４１ ２．４９ ／ １．８９ ２．２２ ／ １．３０ ０．８６ ／ ０．８６
Ⅲ 檵木⁃马尾松林 ＬＣＰＭ ｆｏｒｅｓｔ ６．０５ ／ ６．２２ ６．１４ ／ ２．１６ ４．２４ ／ ２．８２ １．５０ ／ １．１８
Ⅳ 灯台⁃小花梾木林 ＣＣＣＰ ｆｏｒｅｓｔ ６．４６ ／ ６．６３ ５．９５ ／ ３．４０ ６．３０ ／ ４．６３ ３．３４ ／ ３．０８
Ⅴ 栾树⁃青冈栎林 ＫＭＣＧ ｆｏｒｅｓｔ ６．５６ ／ ６．６５ ９．２６ ／ ４．６０ ６．４７ ／ ４．２９ ３．３４ ／ ２．４２
　 　 土壤化学指标中 ＯＭＣ、ＣＥＣ和 ＥＢＡ分别是 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ、Ｃａｔｉｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ和 Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ ｂａｓｅ ａｍｏｕｎｔ的缩写；分式值意义同
表 ２； 森林类型的英文缩写和 Ｓ检验临界值同表 １
表 ４　 不同喀斯特森林类型土壤主要养分指标值变化
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
类型
Ｔｙｐｅｓ
全 Ｎ量 ＴＮＣ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
全 Ｐ 量 ＴＰＣ ／ （
ｇ ／ ｋｇ）
全 Ｋ量 ＴＫＣ ／
（×１０ ｇ ／ ｋｇ）
水解 Ｎ量 ＨＮＣ ／
（×１０２ ｍｇ ／ ｋｇ）
有效 Ｐ 量 ＡＰＣ ／
（ｍｇ ／ ｋｇ）
速效 Ｋ量 ＡＫＣ ／
（×１０２ ｍｇ ／ ｋｇ）
Ⅰ 香叶树⁃枫香林
　 ＬＣＬＦ ｆｏｒｅｓｔ ２．６３ ／ ２．５２ ０．３０ ／ ０．２９ ３．９９ ／ ４．０２ ２．６５ ／ １．６４ ２．７６ ／ １．８５ １．６８ ／ ０．９１
Ⅱ 香椿⁃香叶树林
　 ＴＳＬＣ ｆｏｒｅｓｔ ２．２５ ／ １．２８ ０．２９ ／ ０．２７ ３．７５ ／ ３．９７ １．５９ ／ １．２１ ５．０２ ／ ３．５１ １．２２ ／ １．００
Ⅲ 檵木⁃马尾松林
　 ＬＣＰＭ ｆｏｒｅｓｔ ４．８７ ／ ０．９８ ０．２２ ／ ０．１３ ４．１５ ／ ４．３８ ２．．９７ ／ ０．９０ １．６５ ／ １．４６ ２．５４ ／ １．３２
Ⅳ 灯台⁃小花梾木林
　 ＣＣＣＰ ｆｏｒｅｓｔ ４．９２ ／ ２．０２ ０．３５ ／ ０．４０ ４．５３ ／ ４．３８ ３．１０ ／ １．５１ ２．１３ ／ １．５６ ２．４９ ／ １．５１
Ⅴ 栾树⁃青冈栎林
　 ＫＭＣＧ ｆｏｒｅｓｔ ５．１３ ／ ３．１３ ０．３６ ／ ０．３３ ４．４５ ／ ４．５３ ４．３６ ／ ２．３５ ３．１４ ／ １．７５ ２．３０ ／ １．５６
　 　 土壤化学指标中 ＴＮＣ、ＴＰＣ、ＴＫＣ、ＨＮＣ、ＡＰＣ 和 ＡＫＣ 分别是 Ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ、Ｔｏｔａｌ Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ、Ｔｏｔａｌ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ、Ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ、Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
ｃｏｎｔｅｎｔ和 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ的缩写； 分式值意义同表 ２； 森林类型的英文缩写和 Ｓ检验临界值同表 １
不同层片植物多样性因子和不同土层土壤理化因子间相关显著性的趋势各异，符合乔木、灌木与草本层
植物自然恢复过程中生长发育互为消长的一般特性（表 ５）。 相关显著的因子对数量率呈乔木层（３６．３８％） ＞
灌木层（２７．２７％）＞草本层（１８．１９％）、土壤 Ａ层（４５．４５％）＜Ｂ层（５４．５５％）的趋势，乔木层植物多样性因子起主
导作用。
３．５　 乔木层植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性
喀斯特森林乔木层植物多样性指数和土壤理化指标间相关系数值呈二次多项式（ＱＣ）≥直线式（ＳＬ）的
趋势，相关显著的指标对数量率分别为 ４６．０９％、３９．８４％，呈土壤 Ａ 层（ＱＣ ＝ ２１．８８％，ＳＬ ＝ １８．７５％，下同。） ＜Ｂ
层（２４．２２％，２１．０９％）、Ｐｉｅｌｏｕ 指数（１４．０６％，１３．２８％） ＞Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数（１２．５０％，１０．９４％） ＞Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数
（１０．１６％，８．５９％）＞Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（９．３８％，７．０３％）的趋势（表 ６）。 相关显著的指标对数量率中，土壤物理指标
呈二次多项式（６６．６７％） ＞直线式（６２．５０％）、Ａ 层＞Ｂ 层，土壤肥力指标呈二次多项式（３７． ５０％） ＞直线式
（３１．２５％）、Ａ层＞Ｂ层，土壤养分指标呈二次多项式（３１．２５％）＞直线式（２２．９２％）、土壤 Ａ 层＜Ｂ 层，乔木层植
物多样性指数和土壤物理、肥力及养分指标值间相关显著的指标对数量率因多样性指数种类、土壤层次及理
化指标类型而异，趋势性不因模型类型而改变。
５１６３　 １２期 　 　 　 张喜　 等：喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标的相关性 　
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表 ５　 喀斯特森林植物多样性指数和土壤理化指标的因子相关分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｆａｃｔｏｒ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｌｉｎｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
植物多样性 Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
乔木因子 ＡＦ 灌木因子 ＳＦ 草本因子 ＨＦ 其它因子 ＯＦ
土壤 Ａ层 持水量因子 ＷＨＦ ０．５５１∗∗ －０．２６９ ０．０３８ ０．０６１
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ 孔隙度因子 ＰＯＦ －０．１００ －０．３６４∗ －０．０９３ ０．１１７
肥力因子 ＦＥＦ ０．４１４∗ －０．２６７ ０．０６８ ０．０６４
养分因子 ＮＵＦ ０．０９８ －０．３５９∗ ０．１３１ ０．０４７
氮因子 ＮＦ ０．１８６ ０．１１６ －０．０２８ ０．３９５∗
钾因子 ＫＦ ０．０７９ －０．１５２ －０．１８４ ０．０３２
磷因子 ＰＦ ０．１８０ ０．１０２ －０．２１２ ０．１２３
土壤 Ｂ层 持水量因子 ＷＨＦ ０．５１３∗∗ ０．１４６ ０．３７８∗ ０．０７３
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ 孔隙度因子 ＰＯＦ －０．０２１ －０．００５ ０．１１０ －０．０４６
肥力因子 ＦＥＦ ０．４１４∗ ０．０８３ ０．１２３ －０．０５８
养分因子 ＮＵＦ ０．３００ ０．２５８ ０．４４６∗ －０．２０７
氮因子 ＮＦ ０．００８ ０．４６０∗ ０．２５７ ０．０２９
磷因子 ＰＦ ０．１５１ －０．２８１ ０．２４６ －０．３９９∗
钾因子 ＫＦ ０．３５９ ０．２１９ －０．３２３ －０．００８
　 　 植物多样性因子中 ＡＦ、ＳＦ、ＨＦ和 ＯＦ 分别是 Ａｒｂｏｒ ｆａｃｔｏｒ、Ｓｈｒｕｂ ｆａｃｔｏｒ、Ｈｅｒｂ ｆａｃｔｏｒ 和 Ｏｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒ 的缩写，土壤理化因子中 ＷＨＦ、ＰＯＦ、ＦＥＦ、
ＮＵＦ、ＮＦ、ＰＦ和 ＫＦ分别是Ｗａｔｅｒ⁃ｈｏｌｄｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ、Ｐｏｒｏｓｉｔｙ ｆａｃｔｏｒ、Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｆａｃｔｏｒ、Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｆａｃｔｏｒ、Ｎ ｆａｃｔｏｒ、Ｐ ｆａｃｔｏｒ和 Ｋ ｆａｃｔｏｒ的缩写；直线式相关显著性
检验临界值在土壤 Ａ层为 Ｒ（３７—２，０．０５） ＝ ０．３２５和 Ｒ（３７—２，０．０１） ＝ ０．４１８，土壤 Ｂ层为 Ｒ（２８—２，０．０５） ＝ ０．３７５和 Ｒ（２８—２，０．０１） ＝ ０．４７９
表 ６　 喀斯特森林乔木层植物多样性指数和土壤理化指标的相关性
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｌｉｎｅ ａｎｄ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ
ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
指标
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数
Ｍａｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
土壤物理指标 密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ＳＬ －０．５１２∗∗ －０．４０５∗ －０．５２６∗∗ －０．４３６∗ －０．５５３∗∗ －０．４０５∗∗ －０．５６８∗∗ －０．４１３∗
Ｐｈｙｓｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ＱＣ －０．５１４∗∗ －０．５３４∗∗ －０．５６９∗∗ －０．５１２∗∗ －０．５５３∗∗ －０．５０６∗∗ －０．５７４∗∗ －０．４８４∗∗
毛管孔隙度 ＣＰ ＳＬ －０．１４８ ０．２９０ ０．１９１ ０．４３１∗ －０．０５８ ０．３２５ ０．１７０ ０．３８７∗
ＱＣ －０．２４３ ０．２９２ ０．２４６ ０．４３９∗ －０．２６４ ０．３２６ ０．２２９ ０．３８７∗
非毛管孔隙度 ＮＣ ＳＬ ０．４３３∗∗ ０．０４９ ０．２４５ －０．０７５ ０．４０２∗ ０．０２９ ０．３０１ －０．００３
ＱＣ ０．４７６∗∗ ０．３５２ ０．３７９∗ －０．３２８ ０．４３３∗∗ ０．０８８ ０．３１５ －０．０４６
总孔隙度 ＴＰ ＳＬ ０．２５２ ０．２８６ ０．４２１∗∗ ０．３２８ ０．３１４ ０．３０３ ０．４５２∗∗ ０．３３６
ＱＣ ０．２５２ ０．３５１ ０．４３６∗∗ ０．３５４ ０．３３４∗ ０．３１１ ０．４５７∗∗ ０．３３７
田间持水量 ＦＷＨＣ ＳＬ ０．３５１∗ ０．４００∗ ０．４６５∗∗ ０．４５３∗ ０．３９１∗ ０．３８９∗ ０．４６２∗∗ ０．４２６∗
ＱＣ ０．３５９∗ ０．４４７∗ ０．４７８∗∗ ０．４７４∗ ０．３９６∗ ０．４５５∗ ０．４７０∗∗ ０．４３５∗
最大持水量 ＭＷＨＣ ＳＬ ０．４３９∗∗ ０．４１１∗ ０．４１９∗∗ ０．４１５∗ ０．４４９∗∗ ０．３９２∗ ０．４４５∗∗ ０．４０２∗
ＱＣ ０．４４３∗∗ ０．４９０∗∗ ０．４５６∗∗ ０．４７４∗ ０．４５３∗∗ ０．４６５∗ ０．４５０∗∗ ０．４３９∗∗
土壤肥力指标 ｐＨ ＳＬ ０．１８６ ０．０８０ ０．１８６ ０．０７０ ０．２３１ ０．１２７ ０．２２８ ０．１５９
Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ＱＣ ０．１９５ ０．０９４ ０．２６６ ０．２４４ ０．３０５ ０．２６０ ０．３１３ ０．２８０
有机质量 ＯＭＣ ＳＬ ０．３４８∗ ０．２７２ ０．４７４∗∗ ０．４２４∗ ０．３３８∗ ０．３０２ ０．４５２∗∗ ０．３８１∗
ＱＣ ０．３６８∗ ０．２７７ ０．４７６∗∗ ０．４４３∗ ０．３８１∗ ０．３０６ ０．４５３∗∗ ０．３８２∗
阳离子交换量 ＣＥＣ ＳＬ ０．１８２ ０．３６２ ０．３１３ ０．３６５ ０．２７７ ０．４１６∗ ０．３９３∗ ０．４３０∗
ＱＣ ０．２７３ ０．３８２∗ ０．３１３ ０．３７６ ０．３５９∗ ０．４１９∗ ０．４１０∗ ０．４３５∗
交换性盐基量 ＥＢＡ ＳＬ ０．１０５ ０．１２２ ０．２７２ ０．１７８ ０．１８２ ０．１７４ ０．３６１∗ ０．２７９
ＱＣ ０．１２０ ０．１３０ ０．２８３ ０．１８１ ０．２１５ ０．１８３ ０．３８７∗ ０．２７９
６１６３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
续表
指标
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数
Ｍａｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
土壤养分指标 全氮量 ＴＮＣ ＳＬ ０．１１２ ０．２０７ ０．２９０ ０．４４０∗ ０．１８４ ０．２９０ ０．３５１∗ ０．４１７∗
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ＱＣ ０．１９７ ０．２７０ ０．２９５ ０．４５１∗ ０．３０７ ０．３０２ ０．３７８∗ ０．４２１∗
全磷量 ＴＰＣ ＳＬ －０．２２１ ０．０９８ －０．０９５ ０．２３２ －０．１６４ ０．１６０ ０．０２２ ０．２９９
ＱＣ －０．２３８ ０．２０１ －０．１０１ ０．３１３ －０．２１５ ０．１９７ ０．０２７ ０．３３３
全钾量 ＴＫＣ ＳＬ ０．０４９ ０．１４７ ０．１９３ ０．２９３ ０．１５８ ０．２３５ ０．２５９ ０．３６０
ＱＣ ０．２４９ ０．４５３∗ ０．３０２ ０．４３０∗ ０．１９２ ０．３２１ ０．３０５ ０．３９９∗
水解氮量 ＨＮＣ ＳＬ ０．２３０ ０．３６９ ０．３３７∗ ０．４５６∗ ０．２３０ ０．３８４∗ ０．２６８ ０．４３４∗
ＱＣ ０．２８３ ０．３７８ ０．３６３∗ ０．５３８∗∗ ０．３１３ ０．３８７∗ ０．２８７ ０．４３６∗
有效磷量 ＡＰＣ ＳＬ －０．０９４ －０．００８ －０．２０２ －０．０９９ －０．１４２ －０．０７４ －０．１５６ －０．１１４
ＱＣ －０．１９０ －０．２０３ －０．２０５ －０．１１２ －０．１７１ －０．１０３ －０．１５９ －０．１７６
速效钾量 ＡＫＣ ＳＬ ０．１４５ ０．３８１∗ ０．２２７ ０．４９４∗∗ ０．１６０ ０．４９０∗∗ ０．２０１ ０．６０９∗∗
ＱＣ ０．３６５∗ ０．５６９∗∗ ０．２４２ ０．５０５∗∗ ０．３００ ０．５３６∗∗ ０．３０９ ０．６３５∗∗
　 　 ＱＣ、ＳＬ分别是 Ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｃｕｒｖｅ和 Ｓｔｒａｉｇｈｔ ｌｉｎｅ的缩写；表中植物多样性指数的英文缩写同表 １，土壤理化指标的英文缩写同表 ２—４；直线相关
显著性检验临界值同表 ５；二次多项式相关显著性检验临界值在土壤 Ａ 层为 Ｒ（３７⁃３，０．０５） ＝ ０．３３０ 和 Ｒ（３７⁃３，０．０１） ＝ ０．４２４，土壤 Ｂ 层为 Ｒ（２８⁃３，０．０５） ＝
０．３８１和 Ｒ（２８⁃３，０．０１） ＝ ０．４８７
根据植物多样性指数和土壤理化指标间二次多项式和直线式的相关显著性差异可划分为 ３ 个类型。 ①
相关性不显著类型。 包括土壤 ｐＨ值、全磷量和有效磷量等，指标对数量率为 ５３．９１％，呈土壤 Ａ层（２８．１３％）
＞Ｂ层（２５．７８％）、Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（１５．６３％） ＞Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数（１４．８４％） ＞Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数（１２．５０％） ＞Ｐｉｅｌｏｕ 指
数（１０．９４％）的趋势。 ②仅曲线相关性显著类型。 包括土壤 Ｂ层全钾量等，指标对数量率为 ５．４７％，呈土壤 Ａ
层（２．３４％） ＜Ｂ 层（３．１３％）、Ｐｉｅｌｏｕ 指数（０．７８％） ＜Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数（１．５６％） ＝ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数（１． ５６％） ＜
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（２．３４％）的趋势。 ③相关性显著类型。 指直线式和二次多项式相关均显著，包括土壤密度、田间
持水量和最大持水量，土壤 Ａ层有机质量和 Ｂ层速效钾量等，指标对数量率为 ４０．６３％，呈土壤 Ａ层（１９．５３％）
＜Ｂ层（２１．０９％）、Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（７．０３％） ＜Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数（８．５９％） ＜Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数（１０．９４％） ＜Ｐｉｅｌｏｕ 指数
（１３．２８％）的趋势。
３．６　 乔木层植物多样性指数对土壤理化指标的响应
基于以上分析，乔木层植物多样性指数（Ｄ）对土壤理化指标（Ｓ）的响应模式为：
Ｄ＝ ∫（ ｓ） ＝
Ｄ１ ＝ ｂｓ ＋ ｃ；ａ ＝ ０呈直线相关
Ｄ２ ＝ ｃ；ａ ＝ ０，ｂ ＝ ０无相关
Ｄ３ ＝ ａｓ２ ＋ ｂｓ ＋ ｃ
ｂ２ － ４ａｃ〈０无解
ｂ２ － ４ａｃ〉０
ａｂ〉０拐点值在 ｙ轴左侧无生态意义
ａｂ〈０
Ｓｈ〉Ｓｍａｘ，有拐点值无生态意义
Ｓｈ〈Ｓｍａｘ
ａ〉０，Ｄｍｉｎ
ａ〈０，Ｄｍａｘ
æ
è
çç
ö
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ö
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÷
÷
÷
÷
÷
÷÷
式中，ａ、ｂ和 ｃ为 ∫（ ｓ） 系数，Ｓｈ ＝ ｂ２ａ 为对称轴，Ｓｍａｘ为相应土壤理化指标最大值，Ｄｍｉｎ和 Ｄｍａｘ为拐点值、Ｄ ＝
－ ｂ ± ｂ２ － ４ａｃ
２ａ
。
土壤理化指标和乔木层植物多样性指数间二次多项式相关显著的 ５９ 对指标中，植物多样性指数拐点值
７１６３　 １２期 　 　 　 张喜　 等：喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标的相关性 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
无生态意义的指标对数量率为 ２５．４２％，随植物多样性指数升高而土壤理化指标呈先降后升或先升后降型的
指标对数量率分别为 ３７．２９％（表 ７）。 土壤物理、肥力和养分指标中，无生态意义（３１．２５％、２５．００％、１３．３３％）
和先降后升型 （４６． ８８％、１６． ６７％、３３． ３３％）的指标对数量率呈降低趋势，先升后降型 （ ２１． ８８％、５８． ３３％、
５３．３３％）的指标对数量率呈增加趋势；Ｍａｒｇａｌｅｆ 指数 （ ２５． ００％、２５． ００％、５０． ００％）和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数
（１５．３８％、３０．７７％、５３．８５％）呈增加趋势，Ｐｉｅｌｏｕ 指数（３８．８９％、２７．７８％、３３．３３％）呈降低趋势，Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数
（１８．７５％、６２．５０％、１８．７５％）呈先升后降趋势。
土壤物理、肥力和养分指标中，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数中先降后升型拐点值（Ｄｍｉｎ）变幅 ０．５７—０．６６、
０．５０—０．７６，变动于中间值附近；先升后降型拐点值（Ｄｍａｘ）变幅 ０．７２—０．８６、０．８３－０．９５，趋于极大值 １。 Ｍａｒｇａｌｅｆ
指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数的相应值为 ０．７１—２．７０、１．３５—１．４３，４．８０—９．７０、２．５７—３．４７。 植物多样性指数拐
点值变幅为 Ｄｍｉｎ＜Ｄｍａｘ，其变幅（Ｄｍａｘ－Ｄｍｉｎ）内的土壤相应理化指标呈增加趋势。
表 ７　 喀斯特森林乔木层植物多样性指数和土壤理化指标的二次多项式拐点值分析
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｉｎｆｌｅｃｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
ｏｆ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍａｏｌａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
指标
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数
Ｍａｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ａ层
Ａ ｈｏｒｉｚｏｎ
Ｂ层
Ｂ ｈｏｒｉｚｏｎ
土壤物理指标 密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ＝▲∗ ＝▲∗ ０．６５▼∗ ０．６９▼∗ —▲∗ １．９７▼∗ —▲∗ ０．７８▼∗
Ｐｈｙｓｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ 毛管孔隙度 ＣＰ ３．６８▼ １２．２７▼ ０．８５▼ —▼∗ ２．２５▼ —▲ ０．８８▼ —▼∗
非毛管孔隙度 ＮＣ ２．５２▲∗ —▲ ０．７４▲∗ ０．７９▲ １．６２▲∗ ２．１７▲ ０．７３▲ ０．８３▲
总孔隙度 ＴＰ ９．９９▼ ３．０６▲ ０．５８▲∗ ０．６４▲ ３．１０▼∗ １．２１▲ —▼∗ ０．８２▲
田间持水量 ＦＷＨＣ ８．１１▼∗ ２．６２▲∗ ０．５６▲∗ ０．５９▲∗ ４．１５▼∗ １．８１▲∗ —▼∗ ０．７４▲∗
最大持水量 ＭＷＨＣ ＝▲∗ ２．９６▲∗ ０．６６▲∗ ０．６８▲∗ ０．２６▲∗ １．８３▲∗ —▼∗ ０．７６▲∗
土壤化学指标 有机质量 ＯＭＣ ５．０６▼∗ ８．２４▼ —▼∗ ０．６０▲∗ ２．８５▼∗ ３．９５▼ —▼∗ ０．５０▲∗
Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ 阳离子交换量 ＣＥＣ ５．０３▼ ６．３７▼∗ —▼ ０．５５▲ ２．６５▼∗ ４．４３▼∗ ０．９６▼∗ —▼∗
交换性盐基量 ＥＢＡ ５．７９▼ ２．００▲ ０．５９▲ ０．４９▲ ２．７５▼ １．４３▲ ０．９３▼∗ —▼
全氮量 ＴＮＣ ４．８６▼ ５．０３▼ —▼ ０．５３▲∗ ２．５２▼ ３．１９▼ ０．９３▼∗ ０．６１▲∗
全钾量 ＴＫＣ ４．４７▼ ４．３９▼∗ ０．８３▼ ０．８３▼∗ ２．７２▼ ２．５６▼ ０．９０▼ ０．９０▼∗
水解氮量 ＨＮＣ ５．４４▼ ０．７１▲ ０．６５▲∗ ０．６９▲∗ ２．６１▼ ＝▲∗ ０．９３▼ ０．５５▲∗
速效钾量 ＡＫＣ ４．６６▼∗ ４．８１▼∗ ０．９３▼ —▼∗ ２．４９▼ ２．８８▼∗ ０．８７▼ ０．９４▼∗
　 　 植物多样性指数的英文缩写同表 １，土壤理化指标的英文缩写同表 ２—４；表内数值为植物多样性指数拐点值，—和＝表示现有土壤理化指标
值范围内的植物多样性指数无解；▲和▼分别表示二次多项式开口向上和向下，∗为相关性显著符号
４　 结论与讨论
４．１　 植物多样性指数和土壤主要理化指标对自然保护区的功能分区响应
茂兰国家级自然保护区［２２］成立 ２０ 多年来，先后纳入联合国教科文组织国际人与生物圈保护区网络
（ＭＡＢ，１９９６）和世界自然遗产地（ＷＮＨＳ，２００７）管理，森林生态系统得到了良好保护。 由核心区［２４］、缓冲区、
实验区至外缘区，乔木层植物多样性指数和土壤主要理化指标由类型Ⅴ→类型（Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ）→类型Ⅲ呈降低
趋势，与不同功能区的干扰强度呈负相关。 不同森林类型间乔木层与草本层植物多样性指数差异的显著性印
证了功能区间干扰等级的差异性。 本文采用乔木层物种重要值划分森林类型存在同一类型跨相邻功能区分
布现象，由于重要值仅反映物种在群落中的优势程度、不反映其生长发育阶段，且有不同功能区相嵌性分布的
现实，划分的类型依然可以解译。 应用其它划分指标或许更能表达不同功能区的森林类型，但植被⁃土壤系统
主要指标变化及相关的趋势性是不会变化的。
４．２　 植物多样性指数和土壤主要理化指标相关性研究中指标选择及相关趋势的多样性
黔南喀斯特天然林［１２］内槽谷、漏斗和坡地表层土壤（０—５ ｃｍ）ｐＨ值、全磷量和全钾量同乔木层植物多样
８１６３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
性指数的直线式相关不显著，与本研究结论相同；土壤有机质量、全氮量、水解氮量、有效磷量和速效钾量的相
关显著性因植物多样性指数种类有同有异，这种差异与引用文献中乔木胸径（ＤＢＨ≥１５ ｃｍ）入界值划分较高
和样地数量（ｎ＝ ９）较少有关。 黔中山地喀斯特次生林［１１］表层土壤（Ａ层）ｐＨ值、有效磷量和速效钾量同乔木
层植物多样性指数相关不显著，与本研究结论相同；土壤有机质量和水解氮量的相关显著性因植物多样性指
数种类不同而异，有别于黔南喀斯特天然林的研究结论，这种差异与森林起源和成土岩组不同有关。 黄土高
原子午岭天然次生林［２１］不同植物多样性指数同表层土壤（０—２０ ｃｍ）有机质量和全氮量的正相关显著、有效
氮量的正相关不显著，同土壤密度负相关不显著，与本研究结论相似或相异。 表明不同地区与天然林类型的
植物多样性指数增加有利于表层土壤部分理化指标的改善，森林类型和成土母质等是影响相关显著性的重要
因素。 除土壤理化指标外，土壤生物指标［１４⁃１７，９］也是土壤质量评价的重要指标，有必要进一步探讨植物多样
性指数和土壤生物指标的相关性及作用机理。
喀斯特森林乔木层植物多样性指数同土壤理化指标值的相关系数随土层厚度增加呈降低、或升高趋势，
相关显著的指标对数量呈 Ａ层＜Ｂ层的趋势，相异于非喀斯特天然次生林［２０⁃２１］，相似于其它喀斯特天然次生
林［１１，１３］。 表明喀斯特森林植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性规律在土层间具有特异性。
无容置疑，灌木［３，１４］与草本［２⁃３，１３］层植物多样性指数不仅受乔木层植物影响，对土壤理化指标也有影响，
其变化规律有待分析。
４．３　 土壤主要理化指标和植物多样性指数间相互作用的层次性与乔木层植物多样性指数的响应模式
喀斯特森林不同层片植物多样性因子和不同土层土壤理化因子相关的趋势性各异，相关显著的因子对数
量率呈乔木层＞灌木层＞草本层、土壤 Ａ层＜Ｂ层的趋势，以水土资源管理为目标的营林措施宜以乔木为主，灌
木与草本植物立体配置、拟自然经营，才能有效改善喀斯特地区的土壤质量。
乔木层植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性分 ３ 种类型。 直线型是植物多样性指数和土壤理化
指标相关性研究中较普遍的一类［１０⁃１３，１９⁃２１］，植物多样性指数增加有利于提高或降低土壤相应理化指标；曲线
型是植物多样性指数和土壤理化指标相关性研究中报道较少且机理较复杂的一类［１３，２０⁃２１］，有拐点值无生态意
义型的相互关系需用直线等其它模型解译，有拐点值有生态意义且呈先降后升、或先升后降型的相互关系表
明植物多样性和土壤理化指标间的相互作用具有阶段性；无关型的土壤理化指标变化受乔木层植物多样性指
数影响不显著。 乔木层植物多样性指数和土壤理化指标值的不同相关模式彰显了植物多样性的土壤生态系
统功能复杂性，可用植物多样性的生态系统功能多种假说［６⁃７］解译。
物种多样性增加势必导致营林成本上升，直线型不符合林业生产中的经济规律。 曲线型可应用于喀斯特
地区的水土保持林经营。 天然林乔木层植物多样性指数拐点值变幅（Ｄｍａｘ－Ｄｍｉｎ）可成为拟自然经营人工林和
次生林改造中物种数量、总株数与株数比例选择的参考依据之一，培育物种的生态经济学指标评价、配置模式
与种间关系分析还需相应的人工试验林［１８⁃１９］验证。 无关型的土壤理化指标不受乔木植物多样性指数调控。
植物多样性指数和土壤理化指标分别代表了植被⁃土壤系统［２⁃５］的部分指标类型，二者的相关性还受其它类型
指标［７⁃８、１８］的影响，有必要从生态系统角度研究植被⁃土壤间其它指标的变化规律与相关性，进一步阐述喀斯
特天然林植被⁃土壤系统相互作用机理，为石漠化治理的植被恢复路径提供决策参考。
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