全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (10): 1038–1049 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2010-12-06 接受日期Accepted: 2011-01-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jni@ibcas.ac.cn)
喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分
布的影响
张忠华1,2 胡 刚1 祝介东3,4 倪 健2,3*
1广西师范学院化学与生命科学学院, 南宁 530001; 2华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 3中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验
室, 北京 100093; 4中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 以贵州省茂兰国家级自然保护区喀斯特峰丛坡面中原生性常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 以建立的100 m × 100
m样地的群落学调查数据和基于网格取样的土壤养分数据为基础, 采用半方差函数、Kriging空间插值和典范对应分析
(canonical correspondence analysis, CCA)等方法分析了喀斯特森林土壤养分的空间异质性特征及其对树种分布的影响。结果表
明: 喀斯特峰丛坡面土壤养分的变异系数为10%–80%, 变异程度中等。各土壤养分指标均具有良好的空间自相关性, 其中全
磷(TP)、全钾(TK)、全镁(TMg)和pH值呈强烈的空间自相关, 而有机质(OM)、全钙(TCa)、速效磷(AP)和速效钾(AK)为中等
程度的空间自相关; TCa的空间变异尺度最小, OM、TP和AK的空间变异尺度较大。土壤TK、TP、TCa、TMg、AP和pH值等
随着海拔高度的增加和岩石裸露率的降低而逐渐减少, OM则随着海拔高度的增加而趋于增加, 这表明喀斯特地形因子是造
成土壤养分空间变异的重要因素。CCA分析表明, 土壤养分的空间变异性显著影响到群落中树种的组成与空间分布, 其中
TK、TMg、pH值、TCa和OM的影响最为明显, 体现了不同植物在土壤资源利用上的生态位分化, 这有助于喀斯特森林群落
物种多样性与稳定性的维持。
关键词 典范对应分析, 喀斯特森林, 茂兰国家级自然保护区, 半方差函数, 土壤养分, 空间异质性
Spatial heterogeneity of soil nutrients and its impact on tree species distribution in a karst
forest of Southwest China
ZHANG Zhong-Hua1,2, HU Gang1, ZHU Jie-Dong3,4, and NI Jian2,3*
1School of Chemistry and Life Sciences, Guangxi Teachers Education University, Nanning, 530001, China; 2Department of Environmental Science, East China
Normal University, Shanghai 200062, China; 3State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sci-
ences, Beijing 100093, China; and 4Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Studies of spatial variability of soil nutrients are valuable not only to the understanding of formation,
structure, and function of soils, but also for understanding soil-plant associations and mechanisms of plant species
coexistence. However, little is known about the spatial heterogeneity of soil nutrients in karst forest. Our objec-
tives were to 1) characterize the spatial heterogeneity of soil nutrients in a karst forest, 2) examine correlations
between spatial distribution of soil nutrients and local topographic variables and 3) assess the influence of soil
nutrients on spatial distributions of tree species.
Methods A 100 m × 100 m forest plot was established on a hillside in a karst area in Maolan National Nature
Reserve, Guizhou Province, Southwest China. All woody species with a diameter at breast height ≥1 cm were
identified and surveyed. Surface soil samples (0–10 cm) were collected from a grid of 10 m × 10 m for the analy-
sis of soil nutrients. The spatial variability of soil nutrients and its impact on distributions of tree species were
analyzed by using geo-statistic methods (semivariogram and Kriging interpolation) and ordination (canonical cor-
respondence analysis, CCA).
Important findings The coefficient of variation for soil nutrients ranges from 10% to 80%, and can be consid-
ered relatively moderate. Total phosphorus (TP), total potassium (TK), total magnesium (TMg) and pH show
strong spatial autocorrelation, while organic matter (OM), total calcium (TCa), available phosphorus (AP) and
available potassium (AK) show moderate spatial autocorrelation. The variation range of soil TCa is the smallest
(56.2 m) and those of OM, TP and AK are larger. Spatial distribution of TP, TK, TCa, TMg, AP and pH decreases
张忠华等: 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响 1039

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
with increasing elevation and decreasing cover of bare rock, while OM increases with increasing elevation, which
indicated that the spatial distributions and variability of soil nutrients were mainly affected by topographic factors
and habitat characteristics (especially elevation, slope, slope aspect, slope location and cover of bare rock). CCA
indicated that the spatial distribution of soil nutrients, especially TK, TMg, pH, TCa and OM, has an important
impact on tree species composition and distribution, and thus showed a prevalence of soil resource-based niche
differentiation among tree species. Our results suggested high spatial variability of soil nutrients contributes to
promoting maintenance of species diversity and the stability of karst forest communities.
Key words canonical respondence analysis (CCA), karst forest, Maolan National Nature Reserve,
semivariogram, soil nutrient, spatial heterogeneity

土壤是成土母质在一定水热条件和生物作用
下 , 经过一系列物理、化学和生物过程形成的
(Imhoff et al., 2000)。在不同的气候、母岩、地形、
植被和人为干扰等诸多自然和人为因素的影响下,
土壤理化性质的空间分布呈缀块性或梯度格局
(Critchley et al., 2002; Lin et al., 2005), 这种土壤性
质的空间异质性调控着植物群落的组成、植被的分
布和生物量格局(Kleb & Wilson, 1997)。提供养分是
土壤最为重要的生态功能之一, 国内外学者已在不
同气候区域与时空尺度上研究了土壤养分的空间
异质性及其与环境因子的关系(Imhoff et al., 2000;
Gallardo, 2003; Sauer et al., 2006; 王淑英等, 2008;
刘璐等, 2010), 其中, 地形因子是造成土壤养分异
质性和影响植物分布的一个重要因素(Enoki et al.,
1996; Tateno & Takeda, 2003)。但至今对土壤养分、
地形因子与植物分布三者间复杂关系的认识仍很
有限(John et al., 2007; Yavitt et al., 2009)。土壤养分
是影响植物个体和种群繁衍、群落动态与物种共存
乃至生态系统结构和功能的关键因素(Janssens et
al., 1998; Wijesinghe et al., 2005)。因此, 研究土壤养
分的空间异质性, 不仅对了解土壤的形成过程、结
构和功能具有重要的参考价值, 而且对阐明土壤与
植物间的关系, 特别是土壤养分对植物空间分布的
影响, 具有重要的理论意义。
喀斯特生态系统是以碳酸盐为物质基础, 在大
气-水-岩石-生物相互作用下形成的一种具有特殊
物质、能量、结构和功能的生态系统, 在我国主要
分布于以贵州为中心的西南地区, 具有土壤浅薄、
土被不连续、土壤pH值高、生态系统脆弱等特征(王
世杰, 2003; 李阳兵等, 2004)。由于其特殊的二元水
文结构及复杂的峰丛、峰林、洼地和漏斗等地貌形
态, 喀斯特景观中土壤养分的变异性呈现多来源且
高变异的特征(张伟等, 2007)。同时, 由于地面岩石
裸露所形成的石面、石沟和石缝等多样的小生境类
型又极大地影响着小尺度上的生境异质性(张忠华
等, 2010)。海拔和坡度等地形因子及小生境类型等
均对喀斯特区域土壤养分和植被的空间分布具有
重要的影响(张伟等, 2007; 刘方等, 2008)。近年来,
由于人为干扰和资源的不合理利用,导致了喀斯特
地区植被的退化, 水土流失和石漠化等生态灾害日
趋严重。土壤养分作为生态系统结构与功能的重要
因子, 对喀斯特生态系统的稳定起着决定作用(胡
忠良等, 2009)。土壤养分的组成和空间分布特征直
接影响着土壤生产力的高低和生态恢复的途径和
方向(刘璐等, 2010)。因此, 研究喀斯特森林土壤养
分的空间异质性及其影响因素,以及这种异质性对
植物空间分布的影响, 对制定有效的喀斯特地区退
化生态系统的恢复与重建措施具有重要的指导意
义。
近年来, 国内外许多学者对多种生态系统类型
中土壤性质的空间异质性进行了研究(Maestre &
Cortina, 2002; Gallardo, 2003; Sauer et al., 2006;
Wang et al., 2007; 杜峰等, 2008; Yavitt et al., 2009),
而对喀斯特森林生态系统中土壤养分空间异质性
的研究仅见于国内少量报道。例如, 张伟等(2006)
探讨了桂西北典型峰丛洼地中土壤养分与土地利
用方式(自然坡地、撂荒地和耕地等)和地形因素的
关系, 发现土地利用方式和地形因素对土壤养分均
有显著影响; 吴海勇等(2009)同样在桂西北峰丛洼
地区域发现, 小生境特征是土壤有机碳、全氮(TN)
和碳氮比空间分布格局的决定因素; 刘璐等(2010)
的研究表明, 植被、地形和高异质性的微生境是造
成喀斯特峰丛洼地土壤养分格局差异的主要因素。
但迄今为止, 有关喀斯特原生性常绿落叶阔叶混交
林中土壤养分的空间分布特征的研究较为少见, 并
且针对峰丛坡面中土壤养分的空间异质性特征及
1040 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1038–1049

www.plant-ecology.com
其对树种分布影响的研究仍未见有报道。
以喀斯特森林生态系统为保护对象的贵州茂
兰国家级自然保护区分布有代表性的亚热带“石上”
常绿落叶阔叶混交林, 这一非地带性的森林类型是
经过长期演替而形成的顶极群落, 它的存在对维持
脆弱的喀斯特生态系统的结构、功能和稳定性极具
意义, 同时也为探索该类型生态系统中诸多生态学
理论问题提供了良好的研究场所 (Zhang et al.,
2010)。为此, 本文以茂兰喀斯特峰丛坡面中典型的
原生性常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 在100 m
× 100 m样地的建立和群落学调查以及土壤理化性
质测定的基础上, 采用半方差函数、Kriging空间插
值及典范对应分析(canonical correspondence analy-
sis, CCA)等方法, 试图探讨喀斯特峰丛坡面中森林
土壤养分的空间异质性特征及其对树种分布的影
响。以期探究如下问题: 1)喀斯特峰丛坡面中, 森林
土壤养分的空间分布是否具有高度的异质性？2)土
壤养分的空间异质性是否与地形因子密切相关？3)
土壤养分的空间变异是否显著影响树种的组成与
分布？
1 研究地概况和研究方法
1.1 研究地概况
茂兰国家级自然保护区位于贵州省南部黔、桂
交界处(25°09′–25°21′ N, 107°52′–108°05′ E), 总面
积约20 000 hm2, 属于中亚热带石灰岩区常绿落叶
阔叶混交林生态系统, 是世界上喀斯特地貌区幸存
的连片面积最大、保存完整且原生性强的喀斯特森
林, 其景观单元以峰丛洼地和峰丛漏斗为主, 平均
海拔>800 m (图1)。全区除局部地点覆盖有少量砂
页岩外, 主要是由纯质石灰岩及白云岩构成的典型
喀斯特地貌。该区气候属中亚热带季风湿润气候,
气候温和, 雨量充沛。年平均气温15.3 ,℃ 7月平均
气温26.4 ,℃ 1月平均气温8.3 ,℃ ≥10 ℃的积温
5 727.9 ,℃ 年平均降水量1 320.5 mm, 年平均蒸发
量1 343.6 mm, 全年平均相对湿度83%, 年日照时
数1 272.8 h, 日照百分率29%。
1.2 样地调查和土样分析
在对茂兰国家级自然保护区进行广泛踏查的
基础上, 我们于2008年7月在保护区核心地带的峰
丛洼地地貌单元中选取原生性较强的峰丛坡面森
林, 从山坡底部至近顶部设置一个100 m × 100 m



图1 研究区域外貌图。
Fig. 1 Map of the study area.


的森林样地, 用DQL-1型森林罗盘仪(哈尔滨市光
学仪器厂)将这个样地划分为100个10 m × 10 m的
样方调查单元, 调查每个样方内所有胸径(diameter
at breast height, DBH) ≥ 1 cm的木本植物个体, 记
录其种名、相对坐标、DBH、树高、冠幅和生长状
况等。采用规则网格采集土样, 在10 m × 10 m调查
单元内随机采集5个土样, 每个样本除去凋落物后
用环刀取0–10 cm的表层土壤, 混合后代表该样点
的土样, 同时测定并记录每个取样点的相对坐标位
置及每个样方的海拔、岩石裸露率、坡度和坡向等环
境因子数据。样地地形较复杂, 坡度变化为5°–48°,
平均为30°; 坡底和坡顶区域相对平坦, 中坡的坡度
相对较大; 中上坡主要为阴坡或半阴坡; 样地最高
海拔938 m, 最低海拔895 m; 样地平均岩石裸露率
为45%, 其中中下坡地段的岩石裸露率较高 , 达
60%。
混合土样剔除植物根系及石砾等杂物, 在室内
风干后过2 mm筛, 用于测定土壤的化学性质。pH值
采用电极电位法测定; 有机质(OM)用重铬酸钾容
量法-外加热法测定; TN用半微量凯氏法测定; 全
磷(TP)用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定; 全钾(TK)用
NaOH熔融-火焰光度法测定; 全钙(TCa)和全镁(TMg)
用四酸消煮-原子吸收火焰光谱法测定; 碱解氮(AN)
用碱基-扩散法测定; 速效磷(AP)用0.5 mol·L–1的
NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定; 速效钾(AK)用中
性醋酸铵浸提-火焰光度法测定。上述10种土壤指标
的具体测定过程详见鲍士旦(2000)文献。
张忠华等: 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响 1041

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
1.3 数据分析
对所有土壤样品的养分数据进行描述性统计
分析, 以检验数据的变异程度。土壤养分与地形因
子(包括海拔、坡度、坡向、坡位和岩石裸露率)间
的相关性采用Spearman秩相关系数进行分析。在分
析前, 将坡向和坡位数据用数字等级制进行划分,
其中坡向为东北坡赋值1、东南坡赋值2、南坡赋值
3; 坡位从坡底至坡顶分为5个等级, 分别赋值1–5,
其他数据采用实测值。上述统计分析在SAS v 8.2软
件中进行。
地统计学中的半方差函数是应用广泛的空间
格局描述工具(Rossi et al., 1992; Li & Reynolds,
1995; 王政权, 1999)。为分析样地中10种土壤指标
的空间异质性特征, 我们采用半方差函数来表征这
种变异性。在分析前, 对土壤养分数据进行正态性
检验(K-S检验), 对不符合正态分布的数据进行对
数转换以满足正态分布。半方差的计算公式为:
( ) ( ) 21
1 [ ( ) ( )]
2
n
i i
i
h Z Z h
N h =
γ = χ − χ +∑

式中, γ(h)为半方差函数值; N(h)为间距为向量h的点
对总数; Z(χi)为系统某属性Z在空间位置χi处的值,
Z(χi + h)是在(χi + h)处值的一个区域化变量(Rossi et
al., 1992)。
以γ(h)为纵轴, h为横轴, 绘制γ(h)随样本滞后距
h增加而变化的散点图, 对散点数据采用球状模型、
指数模型和线性模型等理论模型进行拟合, 并由决
定系数(R2)判断模型拟合的效果。由此得到半方差
图, 并产生基台值(sill, C0 + C)、块金值(nugget, C0)
和变程(range, a) 3个重要参数(王政权, 1999)。其中,
基台值是系统或系统属性中最大的变异程度, 包括
空间结构方差(C)和块金方差(C0); 块金值代表不可
解释的随机变化, 表示在小尺度下还有其他过程;
变程表示空间变异的尺度, 在变程之内, 变量具有
空间自相关性, 反之则不存在。块金值和基台值受
自身因素和测量单位的影响较大, 不能用于比较不
同变量间的随机变异, 但块金值与基台值之比反映
了块金方差占总空间异质性变异的大小, 它体现了
土壤属性的空间依赖性, 一般认为, 该比值<0.25
时, 空间变量具有强烈的空间自相关; 在0.25–0.75
之间, 具有中等程度的空间自相关; 当>0.75时, 空
间自相关性很弱; 在该比值接近1时, 说明该变量
在整个尺度上具有恒定的变异 (Li & Reynolds,
1995)。计测半方差函数后, 对土壤养分数据进行
Kriging空间插值, 进而得到养分分布的等值线图,
可直观地表明土壤养分在空间上的分布变化。半方
差函数计测与Kriging空间插值的详细数学过程可
参见王政权(1999)文献。上述分析在地统计学软件
GS+ v5.3.2 (Gamma Design Software, 2002)中进行。
土壤养分对树种组成与分布的影响采用CCA
来进行分析。CCA是一种结合植被与环境因子数据
的多元直接梯度排序方法, 其具体的数学过程参见
Jongman等(1995)文献。本研究中, 计测100个10 m ×
10 m样方中所有DBH ≥ 1 cm的木本植物的重要
值(important value, IV = (相对多度+相对优势度)/2),
选取样地中IV较大的前30个树种建立30 × 100的重
要值数据矩阵和10 × 100的土壤养分数据矩阵, 以
这些数据为基础进行CCA分析。CCA排序过程运用
Vegan程序包(Oksanen et al., 2009)在R 2.7.2软件(R
Development Core Team, 2008)中完成。
2 结果
2.1 土壤养分的描述性统计分析
土壤养分的描述性统计结果如表1所示。样地中
土壤OM、Ca和N等含量丰富, 各土壤养分指标的变
异系数均在10%–80%之间, 表现为中等程度变异,
其中, TCa的变异系数最大, 达74.7%, 其次是TP、
AP、TMg和AK, 变异系数为44.9%–63.7%; 而变异
最小的为pH值(11.8%)。各项土壤养分指标的变异程
度表现为TCa > TP > AP > TMg > AK > TK > OM >
TN > pH值。
2.2 土壤养分的空间变异性
由表2和图2可看出,TP、TK、TCa、TMg和pH
值的最佳拟合模型为球状模型, OM、AP和AK的最
佳拟合模型为指数模型, 其他指标的最佳拟合模型
均为线性模型, 说明所用理论模型能较好地反映土
壤养分的空间结构特征。各土壤养分指标的块金效
应均为正值, 其中OM、AN和AK均具有较大的块金
值。TP、TK、TMg和pH值的块金值与基台值的比
值较小(0.000–0.245), 表现出强烈的空间自相关性;
OM、TCa、AP和AK的块金值与基台值比值在
0.343–0.474之间, 具有中等程度的空间自相关性。
土壤OM、TP和AK的变程较大(219.4–310.9 m), 其
空间连续性很好, 而TCa变程较小(56.2 m), 其空间
连续性较差。
1042 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1038–1049

www.plant-ecology.com
表1 土壤养分的描述性统计
Table 1 Descriptive statistics of soil nutrients



表2 土壤养分半方差函数的模型类型及参数
Table 2 Fitted model types and parameters for semivariograms of soil nutrients


2.3 土壤养分的空间分布
土壤养分的空间分布具有一定的斑块性(图3)。
其中TP、TK、TCa、TMg和AP等5种土壤指标含量
多集中于样地的中坡和坡底位置; OM含量在上坡
最高; AK的含量在中坡较低, 而在坡底和坡顶逐渐
趋于增加。
各土壤养分和地形因子间表现出不同类型的
相关关系(表3)。TK、TCa、TMg和pH值与海拔和
坡位呈极显著(p < 0.01)的负相关关系, 而与坡度、
坡向和岩石裸露率呈极显著(p < 0.01)的正相关关
系。OM与海拔呈显著(p < 0.05)的正相关关系, 而与
岩石裸露率表现为极显著(p < 0.01)的负相关关系。
TP与海拔和岩石裸露率表现为显著(p < 0.05)的负
相关关系。AP与坡向和岩石裸露率表现为显著(p <
0.05)的正相关关系, 而与坡位为显著(p < 0.05)的负
相关关系。TN、AN和AK与地形因子未表现出明显
的相关关系(p > 0.05)。
2.4 土壤养分对树种分布的影响
CCA排序分析所得的第一和第二排序轴特征
值较大, 分别为0.448和0.101, 物种-环境关系方差
累计贡献率达73%, 故采用前两个排序轴作二维排
序图(图4)。从图4可看出, 第一排序轴主要与TK
(r = 0.833, p < 0.001)、TMg (r = 0.789, p < 0.001)、
土壤pH值(r = 0.737, p < 0.001)和TCa (r = 0.661, p <
土壤养分
Soil nutrient
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Mean
标准偏差
SD
变异系数
CV (%)
有机质 Organic matter (%) 24.169 4.245 11.338 3.884 34.3
全氮 Total nitrogen (%) 0.844 0.241 0.421 0.124 29.4
全磷 Total phosphorus (%) 0.435 0.021 0.064 0.041 63.7
全钾 Total potassium (%) 0.310 0.027 0.181 0.069 38.2
全钙 Total calcium (%) 1.960 0.045 0.582 0.435 74.7
全镁 Total magnesium (%) 0.244 0.017 0.125 0.056 45.2
碱解氮 Available nitrogen (mg·kg–1) 277.000 79.430 187.583 41.863 22.3
速效磷 Available phosphorus (mg·kg–1) 19.197 1.220 6.455 3.836 59.4
速效钾 Available potassium (mg·kg–1) 148.320 14.410 50.145 22.524 44.9
pH 7.61 5.02 6.54 0.774 11.8
土壤养分
Soil nutrient
模型
Model
块金值
Nugget (C0)
基台值
Sill (C0 + C)
块金值/基台值
C0/(C0 + C)
变程
Rang (a) R
2
有机质 Organic matter (%) 指数模型
Exponential model 12.76 25.53 0.450 310.90 0.573
全氮 Total nitrogen (%) 线性模型
Linear model 0.015 1 0.015 1 1.000 98.70 0.464
全磷 Total phosphorus (%) 球状模型
Spherical model 0.000 2 0.006 6 0.030 219.40 0.967
全钾 Total potassium (%) 球状模型
Spherical model 0.000 0 0.009 9 0.000 151.80 0.974
全钙 Total calcium (%) 球状模型
Spherical model 0.070 0 0.204 0 0.343 56.20 0.780
全镁 Total magnesium (%) 球状模型
Spherical model 0.000 3 0.004 1 0.073 78.40 0.972
碱解氮 Available nitrogen (mg·kg–1) 线性模型
Linear model 1 718.2 1 718.2 1.000 98.07 0.495
速效磷 Available phosphorus (mg·kg–1) 指数模型
Exponential model 0.038 5 0.081 3 0.474 74.30 0.912
速效钾 Available potassium (mg·kg–1) 指数模型
Exponential model 12.19 24.39 0.450 285.30 0.741
pH 球状模型
Spherical model 0.182 0.744 0.245 83.90 0.960
张忠华等: 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响 1043

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
有机质 Organic matter 全氮 Total nitrogen
0 27.4 54.82 82.23 109.64 0 27.4 54.82 82.23 109.64
12.9
8.6
17.2
4.3
0
0 27.4 54.82 82.23 109.64 0 27.4 54.82 82.23 109.64
0 27.4 54.82 82.23 109.64 0 27.4 54.82 82.23 109.64
0 27.4 54.82 82.23 109.64 0 27.4 54.82 82.23 109.64
0 27.4 54.82 82.23 109.64 0 27.4 54.82 82.23 109.64
全磷 Total phosphorus 全钾 Total potassium
全钙 Total calcium
碱解氮 Available nitrogen 速效磷 Available phosphorus
pH
全镁 Total magnesium
速效钾 Available potassium
0.0133
0.0177
0
0.0089
0.0044
0.0032
0.0042
0
0.0021
0.0011
0.0068
0.0091
0
0.0045
0.0023
0.0034
0.0045
0
0.0023
0.0011
1453
1937
0
969
484
13.1
8.7
17.4
4.4
0
0
460
613
307
153
0.177
0.236
0
0.118
0.059
0.631
0.841
0
0.421
0.210
滞后距 Separation distance (m)
半
方
差
Se
m
iv
ar
ia
nc
e


图2 土壤养分的半方差函数图。
Fig. 2 Semivariograms of soil nutrients.

1044 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1038–1049

www.plant-ecology.com
有机质 Organic matter
100
50
0
25
75
全氮 Total nitrogen
全磷 Total phosphorus 全钾 Total potassium
全钙 Total calcium 全镁 Total magnesium
碱解氮 Available nitrogen 速效磷 Available phosphorus
速效钾 Available potassium pH
距离 Distance (m)
距
离
D
ist
an
ce
(m
)
0 25 50 75 100
0 25 50 75 100
0 25 50 75 100
100
50
0
25
75
0 25 50 75 100
0 25 50 75 100 0 25 50 75 100
100
50
0
25
75
0 25 50 75 100
100
50
0
25
75
100
50
0
25
75
100
50
0
25
75
0 25 50 75 100 0 25 50 75 100
100
50
0
25
75
100
50
0
25
75
100
50
0
25
75
100
50
0
25
75
0 25 50 75 100
>12.8
>10.8
>9.8
>13.9>13.4
>12.3>11.8>11.3
>10.3
>9.3>8.8
>0.464>0.450
>0.422
>0.492>0.478
>0.436
>0.407>0.393>0.379>0.365>0.351
>0.259>0.239>0.218>0.197>0.177>0.156>0.135>0.115>0.094>0.073>0.053
>0.278>0.256>0.234>0.212>0.190>0.168>0.146>0.124>0.102>0.080>0.058
>1.07>0.98>0.89
>0.71>0.62>0.53>0.44>0.35>0.26>0.17
>0.80
>0.204>0.188>0.172>0.156>0.140>0.124>0.107>0.091>0.075>0.059>0.043
>203>199>195>190>186>181>177>173>168>164>160
>9.06>8.53>7.99>7.46>6.92>6.38>5.85>5.31>4.78
>3.70>4.24
>66.2>63.0>59.8>56.6>53.5>50.3>47.1>43.9>40.8>37.6>34.4
>6.87>6.70>6.54>6.38>6.21>6.05>5.89>5.72>5.56>5.39>5.23


图3 土壤养分的空间分布等值线图。
Fig. 3 Kriging maps showing spatial distribution of soil nutrients.
张忠华等: 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响 1045

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
表3 土壤养分与地形因子间的相关关系
Table 3 Correlationship between soil nutrients and topography factors
*, p < 0.05; **, p < 0.01





图4 样地中主要树种与土壤养分间的典范对应分析二维排序图。Acfa, 罗浮槭; Aica, 香楠; Caca, 短刺米槠; Cafu, 糙果茶;
Capu, 云贵鹅耳枥; Ciwi, 川桂; Cldu, 齿叶黄皮; Cych, 岭南青冈; Cygl, 青冈; Cymy, 小叶青冈; Daol, 虎皮楠; Dimy, 杨梅叶
蚊母树; Enro, 黄杞; Erhe, 窄叶枇杷; Eumy, 大果卫矛; Ilfi, 榕叶冬青; Laja, 榄绿粗叶木; Lico, 香叶树; Lina, 绒毛山胡椒;
Lihe, 棉槠石栎; Mefo, 香皮树; Neau, 新木姜子; Osfr, 桂花; Pllo, 圆果化香树; Rane, 密花树; Regl, 瑶山梭椤; Rhla, 鹿角杜
鹃; Slsi, 猴欢喜; Syla, 光叶山矾; Sysu, 山矾。
Fig. 4 Ordination of the main species samples and soil nutrients in the canonical correspondence analysis (CCA) biplot. Acfa, Acer
fabri; Aica, Aidia canthioides; Caca, Castanopsis carlesii var. spinulosa; Cafu, Camellia furfuracea; Capu, Carpinus pubescens;
Ciwi, Cinnamomum wilsonii; Cldu, Clausena dunniana; Cych, Cyclobalanopsis championii; Cygl, Cyclobalanopsis glauca; Cymy,
Cyclobalanopsis myrsinaefolia; Daol, Daphniphyllum oldhami; Dimy, Distylium myricoides; Enro, Engelhardtia roxburghiana;
Erhe, Eriobotrya henryi; Eumy, Euonymus myrianthus; Ilfi, Ilex ficoidea; Laja, Lasianthus japonicus var. lancilimbus; Lico, Lindera
communis; Lina, Lindera nacusua; Lihe, Lithocarpus henryi; Mefo, Meliosma fordii; Neau, Neolitsea aurata; Osfr, Osmanthus fra-
grans; Pllo, Platycarya longipes; Rane, Rapanea neriifolia; Regl, Reevesia glaucophylla; Rhla, Rhododendron latoucheae; Slsi,
Sloanea sinensis; Syla, Symplocos lancifolia; Sysu, Symplocos sumuntia.

土壤养分
Soil nutrient
海拔
Elevation
坡度
Slope
坡向
Slope aspect
坡位
Slope location
岩石裸露率
Rock-bareness rate
有机质 Organic matter (%) 0.227* –0.167 –0.078 0.183 –0.309**
全氮 Total nitrogen (%) –0.117 0.058 0.054 –0.048 –0.168
全磷 Total phosphorus (%) –0.237* 0.143 0.175 –0.033 –0.227**
全钾 Total potassium (%) –0.754** 0.332** 0.441** –0.797** 0.559**
全钙 Total calcium (%) –0.614** 0.405** 0.384** –0.643** 0.594**
全镁 Total magnesium (%) –0.449** 0.324** 0.429** –0.532** 0.474**
碱解氮 Available nitrogen (mg·kg–1) 0.092 0.093 –0.131 0.164 0.083
速效磷 Available phosphorus (mg·kg–1) –0.141 0.137 0.251* –0.222* 0.278**
速效钾 Available potassium (mg·kg–1) –0.087 –0.038 –0.190 –0.013 –0.058
pH –0.583** 0.306** 0.223* –0.589** 0.481**
1046 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1038–1049

www.plant-ecology.com
0.001)呈极显著的相关关系, 与TP (r = 0.318, p <
0.05)和OM (r = –0.253, p < 0.05)显著相关。因此, 土
壤养分的空间分布较好地指示了树种的组成与分
布。例如, 圆果化香树(Platycarya longipes)、云贵
鹅耳枥(Carpinus pubescens)、齿叶黄皮(Clausena
dunniana)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、杨梅叶蚊
母树(Distylium myricoides)、窄叶枇杷(Eriobotrya
henryi)等物种位于排序轴的最右侧, 表明这些树种
较适应土壤pH值、TCa、TMg和TK含量较高的生境;
而位于排序轴左侧的鹿角杜鹃(Rhododendron la-
toucheae)、榕叶冬青(Ilex ficoidea)、桂花(Osmanthus
fragrans)、香楠 (Aidia canthioides)、榄绿粗叶木
(Lasianthus japonicus var. lancilimbus)、短刺米槠
(Castanopsis carlesii var. spinulosa) 和 猴 欢 喜
(Sloanea sinensis)等树种分布在土壤pH值、TK、TCa
和TMg等含量较低, 而OM含量偏高的生境中。
3 讨论和结论
喀斯特森林地形地貌复杂, 生境的异质性程度
高, 地形的变化导致了环境因子的空间变异, 如光
照、温度、水分和土壤养分等生态因子都随着地形
的变化而存在差异(张忠华等, 2010)。描述性统计结
果表明, 样地中的土壤养分含量值均为中等程度变
异, 这可能与喀斯特地区土壤矿质元素的淋溶作用
有关(刘璐等, 2010)。半方差拟合模型较好地反映了
土壤养分的空间分布特征, 其中土壤TP、TK、TMg
和pH值表现为强烈的空间自相关, 说明随机因素
对这几项土壤指标空间分布的贡献较小, 其变异主
要由地形、土壤母质、气候等自然因素(结构性变异)
引起; 而OM、TCa、AP和AK表现为中等程度的空
间自相关, 这是由结构性和随机性因素共同作用的
结果, 包括小尺度的空间变异以及自然植被本身生
长对土壤的影响; 其余养分的空间相关性很弱, 说
明空间变异主要来自随机因素, 同时也说明对这类
养分指标进行研究时应适当减小土壤采样点的间
距。上述结果表明, 喀斯特峰丛坡面森林土壤养分
存在不同程度的空间变异性, 土壤各项养分指标的
空间自相关范围并不相同, 说明土壤各项养分指标
的空间异质性对尺度的依赖程度各不相同。
地形是重要的土壤成土因子之一, 它调控着太
阳辐射和降水的空间再分配, 影响局部生境的小气
候条件及土壤厚度和养分的空间差异(Raghubanshi,
1992; Enoki et al., 1996; Tateno & Takeda, 2003)。本
研究中, 土壤养分与地形因子间相关分析的定量结
果与养分空间分布的Kriging插值定性结果均表明,
样地中土壤养分的分布与地形特征密切相关。其中,
土壤TP、TK、TCa、TMg、AP及pH值等指标的最
高值出现在样地坡面的中下部, 与海拔和坡位呈极
显著的负相关关系, 而与坡度、坡向和岩石裸露率
呈显著的正相关关系。样地的中下坡主要为阳坡,
岩石裸露率高、土层薄, 因而岩溶作用导致土壤中
的pH值、Ca和Mg含量等相对较高。土壤pH值和岩
石裸露率存在显著的相关性(李恩香等, 2004), 较高
的土壤pH值往往伴随着Ca、Mg、P和K含量的增加
(Brady & Weil, 1999), 这与本文的分析结果一致。
OM与海拔呈显著的正相关关系, 与岩石裸露率呈
极显著的负相关关系, 这主要因为在阴坡或半阴坡
坡面的中上部, 坡度相对平缓, 岩石裸露较少, 土
层较厚且相对潮湿, 土壤pH值较低, 相对平缓的地
形导致地面累积较厚的凋落物, 从而OM含量较高。
由此可见, 土壤TP、TK、TCa、TMg、AP和pH值
等随着海拔高度的增加、岩石裸露率的减少而呈减
少趋势, 而OM具有随着海拔的增高而增加的趋势。
本研究表明, 地形因子(如海拔、坡度、坡向和岩石
裸露率等)是决定喀斯特森林土壤养分空间分布特
征和变异规律的重要因素。然而, 土壤养分的空间
变异受地形、生物和气候等诸多因素的协同作用(彭
晚霞等, 2010)。喀斯特常绿落叶阔叶混交林生态系
统土壤肥力的形成和发育, 同样也在很大程度上受
植被生物作用的强烈影响, 旺盛的生物累积过程是
土壤养分形成和维持的基础, 而土壤养分的空间变
异又作用于植物的生长和空间分布。
生境异质性在不同的尺度上都存在, 它影响着
土壤的形成、分布和理化特性, 改变水、热的分配
和转移 , 从而调控植物组成与分布的复杂变化
(Lundholm & Larson, 2003)。在景观尺度上, 海拔梯
度上水热条件的变化导致群落物种组成与格局的
变化, 而在中小尺度上, 微生境、土壤理化性质等
因素可能是这种变化的推动力(宋同清等, 2010)。对
于喀斯特植被而言, 陡峭的峰丛地貌导致了海拔梯
度上水热的明显差异以及多样的小生境类型, 显著
改变了植物组成与分布的垂直格局(周运超和潘根
兴, 2001; 邓艳等, 2004; Zhang et al., 2010)。CCA排
序分析表明, 土壤TK、TMg、pH值、TCa和OM等
张忠华等: 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响 1047

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
对原生性常绿落叶阔叶混交林中树种的组成与分
布有着重要的影响。不同的树种对养分状况的喜好
差异明显, 如圆果化香树、云贵鹅耳枥、齿叶黄皮、
青冈、杨梅叶蚊母树、窄叶枇杷等喜钙耐贫瘠树种
主要分布在坡度较大、土层浅薄和岩石裸露率较高
的峰丛中下坡位置, 该坡位为阳坡且土壤具有较高
的Ca、Mg等养分含量和pH值。而土壤OM和TN等
含量较高的区域, 大部分位于中上坡, 坡向主要为
阴坡或半阴坡, 岩石裸露较少, 土层较厚且相对潮
湿, pH值较低, 因此, 鹿角杜鹃、榕叶冬青、桂花、
香楠、榄绿粗叶木、西南米槠和猴欢喜等耐阴喜湿
的树种主要分布于此。上述结果表明, 喀斯特坡面
森林土壤养分的空间分布特征显著影响树种的组
成与分布格局。
土壤是植物生存的基质, 许多研究发现, 与地
形相关的土壤养分变化决定了局域尺度上植物的
组成与分布(Tilman, 1994; Sollins, 1998; Härdtle et
al., 2005; Lalley et al., 2006)。Weiner等(1997)认为土
壤的异质性可以降低不同植物对资源的竞争, 同时
植物对不同养分条件的需求或偏好必然影响到个
体或种群在群落中的分布, 这是植物共存的基础
(Lalley et al., 2006; Jirka et al., 2007)。John等(2007)
的研究表明, 热带雨林中36%–51%的树种的空间分
布受到土壤养分的强烈影响, 除中性构建过程外,
不同植物在资源生态位上的分化也有助于热带森
林植物多样性的维持。我们的研究表明, 喀斯特森
林的土壤养分具有明显的空间异质性, 地形因子在
决定土壤养分的空间分布上扮演着重要角色, 而土
壤养分的空间变异又显著影响树种的组成与分布。
因而, 喀斯特地形因子与土壤养分间的协同作用导
致了不同植物物种在空间资源利用上的生态位分
化, 种间竞争排除作用降低, 这有助于喀斯特森林
群落物种多样性与稳定性的维持, 同时也成为该类
森林群落构建过程的重要驱动因素。
致 谢 国家重点基础研究发展计划项目
(2006CB403207)资助。感谢茂兰国家级自然保护区
管理局冉景丞局长、魏鲁明副局长和余登利主任等
的大力支持和帮助, 感谢吉首大学张代贵老师对植
物标本的鉴定及罗东辉和李晓腾等同学野外调查
工作。
参考文献
Bao SD (鲍士旦) (2000). Soil and Agricultural Chemistry
Analysis (土壤农化分析). China Agriculture Press, Bei-
jing. (in Chinese)
Brady NC, Weil RR (1999). The Nature and Properties of
Soils. Prentice-Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
Critchley CNR, Chambers BJ, Fowbert JA, Sanderson RA,
Bhogal A, Rose SC (2002). Association between lowland
grassland plant communities and soil properties. Biologi-
cal Conservation, 105, 199–215.
Deng Y (邓艳), Jiang ZC (蒋忠诚), Cao JH (曹建华), Li Q (李
强), Lan FN (蓝芙宁) (2004). Characteristics comparison
of the leaf anatomy of Cyclobalanopsis glauca and its
adaption to the environment of typical karst peak cluster
areas in Nongla. Guihaia (广西植物), 24, 317–322. (in
Chinese with English abstract)
Du F (杜峰), Liang ZS (梁宗锁), Xu XX (徐学选), Zhang XC
(张兴昌), Shan L (山仑) (2008). Spatial heterogeneity of
soil nutrients and aboveground biomass in abandoned
old-fields of Loess Hilly region in Northern Shanxi,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 28, 13–22. (in
Chinese with English abstract)
Enoki T, Kawaguchi H, Iwatsubo G (1996). Topographic
variations of soil properties and stand structure in a Pinus
thunbergii plantation. Ecological Research, 11, 299–309.
Gallardo A (2003). Spatial variability of soil properties in a
floodplain forest in northwest Spain. Ecosystems, 6,
564–576.
Gamma Design Software (2002). GS+ Geostatistics for the
Environmental Sciences version 5.3.2. Gamma Design
Software, Michigan, USA.
Härdtle W, von Oheimb G, Westphal C (2005). Relationships
between the vegetation and soil conditions in beech and
beech-oak forests of northern Germany. Plant Ecology,
177, 113–124.
Hu ZL (胡忠良), Pan GX (潘根兴), Li LQ (李恋卿), Du YX
(杜有新), Wang XZ (王新洲) (2009). Changes in pools
and heterogeneity of soil organic carbon, nitrogen and
phosphorus under different vegetation types in karst
mountainous area of central Guizhou Province, China.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 29, 4187–4194. (in
Chinese with English abstract)
Imhoff S, da Silva AP, Tormena CA (2000). Spatial heteroge-
neity of soil properties in areas under elephant-grass
short-duration grazing system. Plant and Soil, 219,
161–168.
Janssens F, Peeters A, Tallowin JRB, Bakker JP, Bekker RM,
Fillant F, Oomes MJM (1998). Relationship between soil
chemical factors and grassland diversity. Plant and Soil,
202, 69–78.
Jirka S, McDonald AJ, Johnson MS, Feldpausch TR, Couto
EG, Riha SJ (2007). Relationships between soil hydrology
and forest structure and composition in the southern Bra-
zilian Amazon. Journal of Vegetation Science, 18, 183–
1048 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (10): 1038–1049

www.plant-ecology.com
194.
John R, Dalling JW, Harms KE, Yavitt JB, Stallard RF, Mira-
bello M, Hubbell SP, Valencia R, Navarrete H, Vallejo M,
Foster RB (2007). Soil nutrients influence spatial distribu-
tions of tropical tree species. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 104,
864–869.
Jongman RH, Ter Braak CJF, van Tongeren OFR (1995). Data
Analysis in Community and Landscape Ecology. Cam-
bridge University Press, Cambridge, UK. 137–144.
Kleb HR, Wilson SD (1997). Vegetation effects on soil re-
source heterogeneity in prairie and forest. The American
Naturalist, 150, 283–298.
Lalley JS, Viles HA, Copeman N, Cowley C (2006). The in-
fluence of multi-scale environmental variables on the dis-
tribution of terricolous lichens in a fog desert. Journal of
Vegetation Science, 17, 831–838.
Li EX (李恩香), Jiang ZC (蒋忠诚), Cao JH (曹建华), Jiang
GH (姜光辉), Deng Y (邓艳) (2004). The comparison of
properties of karst soil and erosion ratio under different
successional stages of karst vegetation in karst Nongla.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 24, 1131–1139. (in
Chinese with English abstract)
Li HB, Reynolds JF (1995). On definition and quantification of
heterogeneity. Oikos, 73, 280–284.
Li YB (李阳兵), Wang SJ (王世杰), Xie DT (谢德体), Shao
JA (邵景安) (2004). Landscape ecological characteristics
and ecological construction of karst mountain areas in
Southwest China. Ecology and Environment (生态环境),
13, 702–706. (in Chinese with English abstract)
Lin HS, Wheeler D, Bell J, Wilding L (2005). Assessment of
soils spatial variability at multiple scales. Ecological
Modelling, 182, 271–290.
Liu F (刘方), Wang SJ (王世杰), Luo HB (罗海波), Liu YS
(刘元生), Liu HY (刘鸿雁) (2008). Micro-habitats in
karst forest ecosystem and variability of soils. Acta Pe-
dologica Sinica (土壤学报), 45, 1055–1062. (in Chinese
with English abstract)
Liu L (刘璐), Zeng FP (曾馥平), Song TQ (宋同清), Peng WX
(彭晚霞), Wang KL (王克林), Qin WG (覃文更), Tan
WN (谭卫宁) (2010). Spatial heterogeneity of soil nutri-
ents in karst area’s Mulun National Nature Reserve. Chi-
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 21,
1667–1673. (in Chinese with English abstract)
Lundholm JT, Larson DW (2003). Relationships between spa-
tial environmental heterogeneity and plant species diver-
sity on a limestone pavement. Ecography, 26, 715–722.
Maestre FT, Cortina J (2002). Spatial patterns of surface soil
properties and vegetation in a Mediterranean semi-arid
steppe. Plant and Soil, 241, 279–291.
Oksanen J, Kindt R, Legendre P, O’Hara B, Simpson GL,
Solymos P, Stevens MHH, Wagner H (2009). Vegan:
community ecology package. http://cran.r-project.org/
web/packages/vegan/index. Html. Cited 12 Oct. 2010.
Peng WX (彭晚霞), Song TQ (宋同清), Zeng FP (曾馥平),
Wang KL (王克林), Fu W (傅伟), Liu L (刘璐), Du H (杜
虎), Lu SY (鹿士杨), Yin QC (殷庆仓) (2010). The cou-
pling relationships between vegetation, soil, and topogra-
phy factors in karst mixed evergreen and deciduous
broadleaf forest. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 30,
3472–3481. (in Chinese with English abstract)
R Development Core Team (2008). R: a language and envi-
ronment for statistical computing. R Foundation for Statis-
tical Computing, Vienna, Austria. http://www.r-project.
org/. Cited 12 Oct. 2010.
Raghubanshi AS (1992). Effect of topography on selected soil
properties and nitrogen mineralization in a dry tropical
forest. Soil Biology and Biochemistry, 24, 145–150.
Rossi RD, Mulla DJ, Journel ÁG, Franz EH (1992). Geostatis-
tical tools for modeling and interpreting ecological spatial
dependence. Ecological Monographs, 62, 277–314.
Sauer TJ, Cambardella CA, Meek DW (2006). Spatial variation
of soil properties relating to vegetation changes. Plant and
Soil, 280, 1–5.
Sollins P (1998). Factors influencing species composition in
tropical lowland rain forest: Does soil matter? Ecology,
79, 23–30.
Song TQ (宋同清), Peng WX (彭晚霞), Zeng FP (曾馥平),
Wang KL (王克林), Qin WG (覃文更), Tan WN (谭卫
宁), Liu L (刘璐), Du H (杜虎), Lu SY (鹿士杨) (2010).
Spatial pattern of forest communities and environmental
interpretation in Mulun National Nature Reserve, karst
cluster-peak depression region. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 34, 298–308. (in Chinese with
English abstract)
Tateno R, Takeda H (2003). Forest structure and tree species
distribution in relation to topography-mediated heteroge-
neity of soil nitrogen and light at the forest floor. Eco-
logical Research, 18, 559–571.
Tilman D (1994). Competition and biodiversity in spatially
structured habitats. Ecology, 75, 2–16.
Wang LX, Mou PP, Huang JH, Wang J (2007). Spatial hetero-
geneity of soil nitrogen in a subtropical forest in China.
Plant and Soil, 295, 137–150.
Wang SJ (王世杰) (2003). The most serious eco-geologically
environmental problem in southwestern China — karst
rocky desertification. Bulletin of Mineralogy Petrology
and Geochemistry ( 矿物岩石地球化学通报 ), 22,
120–126. (in Chinese with English abstract)
Wang SY (王淑英), Lu P (路苹), Wang JL (王建立), Yang L
(杨柳), Yang K (杨凯), Yu TQ (于同泉) (2008). Spatial
variability and distribution of soil organic matter and total
张忠华等: 喀斯特森林土壤养分的空间异质性及其对树种分布的影响 1049

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01038
nitrogen at different scales: a case study in Pinggu County,
Beijing. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 28, 4957–
4964. (in Chinese with English abstract)
Wang ZQ (王政权) (1999). Geostatistics and Its Application in
Ecology (地统计学及在生态学中的应用). Science Press,
Beijing. (in Chinese)
Weiner J, Wright DB, Castro S (1997). Symmetry of below-
ground competition between Kochia scoparia individuals.
Oikos, 79, 85–91.
Wijesinghe DK, John EA, Hutchings MJ (2005). Does pattern
of soil resource heterogeneity determine plant community
structure? An experimental investigation. Journal of
Ecology, 93, 99–112.
Wu HY (吴海勇), Zeng FP (曾馥平), Song TQ (宋同清), Peng
WX (彭晚霞), Li XH (黎星辉), Ouyang ZW (欧阳资文)
(2009). Spatial variations of soil organic carbon and ni-
trogen in peak-cluster depression areas of karst region.
Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养与肥料
学报), 15, 1029–1036. (in Chinese with English abstract)
Yavitt JB, Harms KE, Garcia MN, Wright SJ, He F, Mirabello
MJ (2009). Spatial heterogeneity of soil chemical proper-
ties in a lowland tropical moist forest, Panama. Australian
Journal of Soil Research, 47, 674–687.
Zhang W (张伟), Chen HS (陈洪松), Wang KL (王克林),
Zhang JY (张继光), Hou Y (侯娅) (2007). Spatial vari-
ability of soil organic carbon and available phosphorus in
a typical karst depression, northwest of Guangxi. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 27, 5168–5175. (in Chinese
with English abstract)
Zhang W (张伟), Chen HS (陈洪松), Wang KL (王克林), Su
YR (苏以荣), Zhang JG (张继光), Yi AJ (易爱军) (2006).
The heterogeneity and its influencing factors of soil nutri-
ents in peak-cluster depression areas of karst region. Sci-
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 40, 1829–1835.
(in Chinese with English abstract)
Zhang ZH (张忠华), Hu G (胡刚), Ni J (倪健) (2010). Inter-
specific segregation of old-growth karst forests in Maolan,
Southwest China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 30,
2235–2245. (in Chinese with English abstract)
Zhang ZH, Hu G, Zhu JD, Luo DH, Ni J (2010). Spatial pat-
terns and interspecific associations of dominant tree spe-
cies in two old-growth karst forests, SW China. Ecologi-
cal Research, 25, 1151–1160.
Zhou YC (周运超), Pan GX (潘根兴) (2001). Adaptation and
adjustment of Maolan forest ecosystem to karst environ-
ment. Carsologica Sinica (中国岩溶), 20, 47–52. (in
Chinese with English abstract)

责任编委: 温远光 实习编辑: 黄祥忠