全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871031, 41371069); 长江学者和创新团队发展计划资助
收稿日期:2013鄄04鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ymhuang@ bnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304230779
祁瑜, Mulder J, 段雷, 黄永梅.模拟氮沉降对克氏针茅草原土壤有机碳的短期影响.生态学报,2015,35(4):1104鄄1113.
Qi Y, Mulder J, Duan L, Huang Y M.Short鄄term effects of simulating nitrogen deposition on soil organic carbon in a Stipa krylovii steppe.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(4):1104鄄1113.
模拟氮沉降对克氏针茅草原土壤有机碳的短期影响
祁摇 瑜1, Mulder J 2, 段摇 雷3, 黄永梅1,*
1 北京师范大学资源学院,北京摇 100875
2 挪威生命科学大学植物和环境科学系,奥斯 N鄄1432
3 清华大学环境学院,北京摇 100084
摘要:为更好地了解天然草地土壤有机碳对氮沉降增加的响应,2011年在内蒙古太仆寺旗的克氏针茅(Stipa krylovii)草原上开
展了模拟氮沉降的控制实验,设置对照(CK)和 5个模拟氮沉降(NO-3 )处理,分别为 2(N1)、5(N2)、10(N3)、25(N4)和 50 g N
m-2 a-1(N5)。 生长季末,采集每个样地中 0—2 cm和 2—10 cm深度土壤进行有机碳含量及组成的分析,并进行实验室矿化培
养。 结果表明,土壤颗粒态有机碳(POC)对氮添加响应敏感,N1 和 N2 处理下的 POC 含量高于 CK,N3、N4 和 N5 处理则低于
CK。 5个模拟氮沉降处理下的矿质结合态有机碳(MOC)含量均高于对照,但差别不显著。 不同氮沉降水平下 0—2 cm土层的
碳矿化潜势为 N2 > N1 > N4 > N3 > CK > N5,且 N1,N2,N3和 N4处理均显著高于 CK和 N5;2—10 cm土层的碳矿化潜势为 N2
> N1 > N3 > CK > N4 > N5,N1、N2和 N3显著高于 CK、N4及 N5。 不同施氮处理对群落净第一性生产力有明显影响,N5的净
第一性生产力和地上生物量显著低于对照和其它施氮处理,N1 的 0—10 cm 地下生物量显著高于对照和其它处理,N5 的凋落
物量显著高于对照。 模拟氮沉降短期内对土壤总有机碳(SOC)含量无显著影响。
关键词:氮沉降; 克氏针茅草原; 土壤有机碳分组; 碳矿化
Short鄄term effects of simulating nitrogen deposition on soil organic carbon in
a Stipa krylovii steppe
QI Yu1, Mulder Jan2, DUAN Lei3, HUANG Yongmei1,*
1 College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
2 Department of Plant and Environmental Sciences, Norwegian University of Life Sciences,N鄄1432 Aas, Norway
3 School of Environment, Tsinghua University, Beijing 100084, China
Abstract: In order to examine the short鄄term effects of simulated nitrogen (N) deposition on soil organic carbon (SOC) in
Stipa krylovii steppe, an N addition experiment was set up in May 2011 on a typical steppe, Stipa krylovii community, in
Inner Mongolia, China. The experiment included five simulated N (NO-3) deposition level treatments, namely N1 (2 g N
m-2 a-1), N2 (5 g N m-2 a-1), N3 (10 g N m-2 a-1), N4 (25 g N m-2 a-1), and N5 (50 g N m-2 a-1), and a control
(CK) treatment with no N addition, each with three replicates. At the end of the growing season in 2011, soils at 0—2 cm
and 2—10 cm depth were sampled separately. The fractionation of SOC was determined, and the potential SOC
mineralization was measured in an incubation experiment. The SOC fractionation results indicated that particulate organic
carbon (POC) was more sensitive to N deposition than the mineral associated organic carbon (MOC). The POC in 0—2 cm
and 2—10 cm soils was higher in the N1 and N2 treatments, but lower in the N3, N4, and N5 treatments than in the CK
treatment. The POC was significantly higher in the N1 than the N4 and N5 treatments. The ratio of POC to SOC can reflect
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the stability of the SOC pool. In the 0—2 cm soil, the POC / SOC was significantly higher in the CK than the N4 and N5
treatments, and in the 2—10 cm soil it was significantly higher in the N5 treatment. During the 70 day incubation
experiment, the potential SOC mineralization decreased rapidly with soil depth. In the 0—2 cm soils, the potential SOC
mineralization decreased in the order: N2 > N1 > N4 > N3 > CK > N5, with significant differences between the N1, N2,
N3 and N4 treatments on one hand and between the CK and N5 treatments on the other. In the 2—10 cm soils, the potential
SOC mineralization decreased in the order: N2 > N1 > N3 > CK > N4 > N5, with significant differences between the N1,
N2, and N3 treatments on one hand and between the CK, N4 and N5 treatments on the other. Thus, simulated N deposition
caused an increase in SOC, in particular POC, at low N addition levels, whereas at high N input, POC, MOC and the
accumulated SOC mineralization decreased. Net primary productivity (NPP) was also affected by N addition. The NPP and
aboveground biomass level was significantly lower in the N5 treatment than in the CK and other treatments, the underground
biomass at 0—10 cm was significantly higher in the N1 treatment than in the CK and other treatments, and the amount of
litter was significantly higher in the N5 than in the CK treatment. The effects of N deposition on NPP, biomass and litter
were the main factors that influenced the SOC fractionation and the potential SOC mineralization in the short term. However,
results showed that after one growing season, there were no significant effects of simulated N deposition on the SOC of Stipa
krylovii steppe.
Key Words: nitrogen deposition; Stipa krylovii steppe; soil organic carbon fraction; carbon mineralization
施肥和化石燃料燃烧等人类活动导致在全球范围内大气氮沉降日益增加[1鄄2],将持续影响土壤有机碳
(SOC)动态[3鄄4]。 有机碳分解[5鄄6]和碳在不同土壤碳库中的分配[7]都对氮沉降有明显响应,但氮沉降对土壤
有机碳的影响还没有取得统一认识[4,8]。 近年来我国的氮沉降增加趋势显著,不多的有关氮沉降对土壤有机
碳库影响的研究集中在南方污染较重的森林地区[9],对北方干旱和半干旱区草地生态系统土壤有机碳的影
响研究目前较少[10]。 全球草地土壤有机碳占世界土壤有机碳储量的 15.5%,占草地生态系统总碳储量的
90%[11],氮沉降对草地土壤有机碳的影响特征对全球变化研究具有重要意义。 最近的研究表明内蒙古太仆
寺旗草原的氮沉降已高达 3.4 g N m-2 a-1 [12],并且随着中国北方草原区能源和工业的发展,有持续增加的趋
势[13]。 土壤作为内蒙古草原最大的有机碳库,急需深入研究对氮沉降增加的响应特征和机制。
氮沉降对土壤有机碳库的影响依赖于有机碳输入与分解矿化过程的动态平衡,成为目前生态系统碳循环
的研究热点[14]。 一些研究者通过观测氮沉降对土壤有机碳分组的影响,揭示土壤有机碳在不同碳库间循环
与转化的内部机理[15鄄16]。 为了更好地刻画土壤有机碳的稳定性,按土壤颗粒大小将土壤有机碳分为颗粒态
有机碳(POC)和矿质结合态有机碳(MOC)两类。 颗粒态有机碳(53 滋m< POC < 2000 滋m)通常由未分解或
半分解的动植物残体组成,是土壤中易分解利用的不稳定碳库的主要组成部分,对环境变化响应敏感[17鄄18];
矿质结合态有机碳(MOC<53 滋m)与土壤粘粒或粉粒结合,形成时间较长,性质稳定,是植物营养的储备
库[18鄄19]。 目前很多研究表明,长期氮沉降对 POC影响显著,但通常忽视其短期效应,极少的研究注意到 POC
对氮沉降的响应极为敏感,在控制实验的短期内就有变化[15,20];MOC 短期内则对氮沉降无显著响应[15]。 因
此,讨论氮沉降对土壤有机碳的短期影响十分必要并将为探讨其长期效应提供依据。 土壤有机碳在微生物作
用下分解释放 CO2的过程称为碳矿化作用,决定着有机碳的分解与供应过程,可用来表征土壤有机碳稳定
性[21]。 氮沉降通过改变矿化底物的组成和数量以及微生物的种类和活性,对有机碳矿化作用产生复杂的影
响,呈现出抑制[7,22]、促进[23鄄24]或无影响等不同的效应[25鄄26]。 由于过程复杂且影响因素众多,氮沉降对土壤
有机碳库不同组分及矿化过程的影响机制尚无定论。
1摇 实验材料和方法
1.1摇 实验设计
摇 摇 实验于内蒙古锡林郭勒盟南部北京师范大学资源学院太仆寺旗野外试验站(E115毅29忆10" ,N42毅06忆
5011摇 4期 摇 摇 摇 祁瑜摇 等:模拟氮沉降对克氏针茅草原土壤有机碳的短期影响 摇
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44" ) [27]的克氏针茅草原上进行。 土壤为淡栗钙土,pH计测定 pH值为 7.5,有机碳含量 17.44 g / kg,全氮含量
1.80 g / kg(Vario EL, Elementar, Germany 测定)。 在均质的天然草地上随机布设 5个施氮水平,N1(2 g N m-2
a-1)、N2(5 g N m-2 a-1)、N3(10 g N m-2 a-1)、N4(25 g N m-2 a-1)、N5(50 g N m-2 a-1)和对照 CK(无施氮处
理),其中 N1、N2和 N3模拟未来氮沉降水平(相当于当地目前氮沉降水平分别提高约 0郾 5、1.5和 3.0倍),N4
和 N5模拟草地施肥水平,每个水平 3个重复。 每个样地为 3 m 伊 6 m,样地间隔离带宽 1 m。 用 NaNO3溶液
模拟氮沉降,主要考虑未来该地区增加的氮沉降主要是硝态氮,来自氮氧化物(NOx)排放。 于 2011 年 6 月 5
日将每个水平所需的 NaNO3溶于 48 L水中(约为当地年降水量的 0郾 5%),利用喷雾器均匀喷洒,对照组喷入
等量清水。
1.2摇 样品的采集和测定
1.2.1摇 土壤采集和测定方法
10月 15日,在每个样地内采用多点混合采样法铲取表面 0—2 cm 土壤,然后用直径 3 cm 的土钻钻取
2—10 cm土壤,一部分土样密封后置于 4益冰箱保存待处理,一部分自然风干保存待处理。
自然风干土样过 2 mm筛。 土壤 pH值用 pH计测定(土颐水= 1颐2.5);土壤全氮全碳含量用全自动元素分
析仪(CHN鄄600, LECO, USA)测定;土壤有机碳用有机碳分析仪(Carbon determinate鄄EC12, LECO, USA)
测定。
参考 Leifeld和 Kogel鄄Knabner[28]土壤有机碳分组方法,风干土样中加入密度为 1.8 g / cm3的多聚钨酸钠盐
[Na6(H2W12O40)伊H2O]溶液,通过离心机分离出带有漂浮颗粒的上清液,用去离子水冲洗后将沉淀物二次回
收烘干至恒重,即获得颗粒态有机质(POM)。 将离心管底的沉淀土壤用去离子水冲洗后烘干至恒重,即获得
矿质结合态有机物(MOM)。 用有机碳分析仪(Carbon determinate鄄EC12, LECO, USA)测定土壤颗粒态有机
碳(POC)和矿质结合态有机碳(MOC)。
4益保存土壤过 2 mm筛,测定土壤有机碳累积矿化量:每个土样取 10 g 放入带盖的塑料培养管内,内套
小试管盛有 8 mL 浓度为 1 mol / L的 NaOH溶液,设 3个重复,按田间持水量 60%加入去离子水,于 15益无光
照的恒温培养箱培养,利用碱液吸收法测定培养开始后第 3、7、14、21、28、35、49 天和第 70 天的 CO2累积产生
量,进而计算有机碳矿化速率(参见 Molstad[29]和 Martinsen[30]方法)。
1.2.2摇 植物样品采集和测定方法
为探讨土壤有机碳变化的原因,对群落净第一性生产力也进行了测定。 2011 年 7 月 28 日采用收获法测
定地上生物量,同时收集凋落物,在烘箱中 105 益杀青后 65 益下烘干并称其烘干重。 地下生物量的测定则采
用内生长土芯法。 施氮前在每个样地中以“V冶字形布设 5 个内生长土芯点,筛除其中根系,将无根土填入土
芯的尼龙网袋中。 9月 22日将 0—10 cm土壤取出,过 2 mm筛获取根,用清水洗净,在烘箱中 105 益杀青后
65 益下烘干并称其烘干重。
1.3摇 数据处理和分析
使用 Excel2007软件进行数据基础分析,采用 SPSS17.0对各指标进行单因素方差分析(ANOVA),用 LSD
多重比较法对方差分析中的结果做差异显著性检验,采用 Origin 8.0 软件进行制图。 不同字母表示差异显著
(P<0郾 05)。
2摇 结果分析
2.1摇 模拟氮沉降对草原土壤总碳和碳氮比的影响
0—2 cm和 2—10 cm土层中,土壤有机碳含量在 5 种施氮处理及对照间均无显著差异(表 1)。 总体看
来,0—2 cm和 2—10 cm两层土壤有机碳含量均表现为 N1处理下最大,随着施氮量增加而减少的趋势,施氮
样地的有机碳含量高于对照样地(0—2 cm土壤中 N5水平的有机碳含量最小)。 土壤全碳含量在两层土壤中
均表现为 N2水平下最高,CK或 N5水平下最低,但在 0—2 cm 土层各水平间无显著差异,2—10 cm 土层 N2
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水平下的全碳含量显著高于对照。 在 0—2 cm 土层中,与对照样地相比,5 个施氮水平下土壤的碳氮比均降
低且存在显著差异。 在 2—10 cm 土层中,与对照相比,N2、N3 和 N5 的碳氮比有明显降低,N1 和 N4 的下降
不显著。
表 1摇 模拟氮沉降对土壤总碳和碳氮比的影响
Table 1摇 Carbon content and C / N ratio of soil under different N treatments
土层 / cm
Layer
处理
Treatment
pH值
pH value
有机碳 / (g / kg)
Soil Organic Carbon
全碳 / (g / kg)
Total Carbon
碳氮比
C / N
0—2 CK 7.53依0郾 10b 17.88依1.69a 19.62依1.49a 9.83依1.41a
N1 7.5依0郾 04b 20郾 38依1.08a 22.52依1.37a 8.50依0郾 05b
N2 7.51依0郾 04b 19.50依0郾 45a 22.69依0郾 89a 8.16依0郾 64b
N3 7.63依0郾 13ab 17.99依1.36a 21.14依1.37a 8.31依0郾 53b
N4 7.93依0郾 11a 17.66依0郾 77a 19.94依1.40a 8.81依0郾 33b
N5 7.94依0郾 17a 17.56依2.34a 18.44依1.82a 8.88依0郾 04b
2—10 CK 7.51依0郾 09a 17.00依0郾 67a 18.05 依0郾 18b 9.84依0郾 37a
N1 7.59依0郾 05a 19.90依0郾 46a 21.26依0郾 65ab 9.44依0郾 21ab
N2 7.54依0郾 08a 19.00依1.01a 22.05依0郾 71a 8.51依0郾 19b
N3 7.69依0郾 01a 17.78依1.20a 19.52依0郾 96ab 8.70依0郾 25b
N4 7.63依0郾 13a 17.76依0郾 52a 19.59依0郾 40ab 8.92依0郾 45ab
N5 7.72依0郾 26a 17.02依2.65a 18.86依2.74ab 8.31依0郾 58b
摇 摇 同列不同小写字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0郾 05);表中,CK、N1、N2、N3、N4和 N5分别代表对照、2、5、10、25 g N m-2 a-1和 50
g N m-2 a-1的氮沉降处理水平; SOC为土壤有机碳含量; TN为土壤全氮含量; C / N为土壤有机碳与全氮含量的比值
图 1摇 模拟氮沉降对土壤分组有机碳的影响
Fig.1摇 Organic carbon fractionation of soil under different N treatments
同一土壤层不同字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0郾 05)
2.2摇 模拟氮沉降对草原土壤分组有机碳的影响
0—2 cm土层中 N1的颗粒态有机碳(POC)含量达 5.58 g / kg 土壤,显著高于 N4(3.94 g / kg 土壤)和 N5
(3.99 g / kg 土壤),而对照、N2 和 N3 处于中间水平 (图 1);在 2—10 cm 的土层中,CK 的 POC 含量为
4.87 g / kg土壤,低于 N1和 N2处理下的 POC含量,而高于 N3、N4和 N5处理下的 POC含量。 其中,N1 和 N2
的 POC含量显著高于 N5,与 CK、N3和 N4没有显著差异。 与对照相比,2层土壤的 POC 含量在 N1 和 N2 水
平下有增加的趋势,在 N3、N4和 N5水平下表现出降低的趋势。 两层土壤中,矿质结合态有机碳(MOC)在模
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拟氮沉降下含量均高于对照,但差别不显著(图 1)。 0—2 cm土层中,N1 水平下的 MOC 为 15.49 g / kg 土壤,
显著高于 CK、N2、N3和 N5水平;2—10 cm土层中,各处理间均无显著差异。
本研究中,氮添加对 0—2 cm和 2—10 cm土壤中 POC / SOC值有显著影响(表 2),在 0—2 cm土层,N4和
N5的 POC / SOC明显低于对照,2—10 cm 土壤中 POC / SOC 值在 N5 显著降低,其他四种氮沉降处理无显著
变化。
表 2摇 模拟氮沉降对土壤 POC / SOC的影响 / %
Table 2摇 The influence of simulative N deposition on POC / SOC
土层 Layer / cm CK N1 N2 N3 N4 N5
0—2 27.66依4.67a 26.45依2.15ab 27.62依0郾 94ab 23.32依1.64ab 21.65依1.48b 22.21依0郾 17b
2—10 28.29依1.62a 27.04依0郾 71ab 27.30依1.35ab 26.80依0郾 46ab 27.88依0郾 59a 22.91依2.18b
摇 摇 同行不同小写字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0郾 05);表中,CK、N1、N2、N3、N4和 N5分别代表对照、2、5、10、25 g N m-2 a-1和 50
g N m-2 a-1的氮沉降处理水平
2.3摇 模拟氮沉降对草原土壤有机碳矿化潜势的影响
70 d培养期内,与 0—2 cm土层相比,2—10 m土层的有机碳矿化潜势较低(图 2)。 两层土壤中,N2处理
在培养期间有机碳矿化潜势最大,而 N5最小,N1、N3、N4及 CK处理的有机碳矿化潜势居中。 随着培养时间
的延长,各处理间有机碳矿化潜势的差异逐渐增大。
图 2摇 草原土壤有机碳矿化潜势
Fig.2摇 The potential of SOC mineralization of grassland soil
不同字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0郾 05)
经过 70 d培养矿化过程(图 2),在 0—2 cm土层中,5种模拟氮沉降及对照组的有机碳矿化潜势按大小
依次为:N2 > N1 > N4 > N3 > CK > N5,N2 处理下的有机碳矿化潜势较 CK 增加了 42.71%,较 N5 增加了
47郾 13%。 单因素方差分析显示,N1、N2、N3和 N4的有机碳矿化潜势显著高于 N5 和 CK,而 N1 和 N2 的矿化
潜势也显著高于 N3。 在 2—10 cm土层中,5 种模拟氮沉降及对照组的有机碳矿化潜势按大小依次为:N2 >
N1> N3 > CK > N4 > N5,N2下有机碳矿化潜势较 CK增加了 42.73%,而 N5较 CK减少了 16.83%。 N1和 N2
下矿化潜势显著高于 CK、N3、N4和 N5,而 N4和 N5下显著低于 CK。 除 CK和 N3之间无显著差异外,其他 4
种模拟氮沉降处理下,土壤有机碳矿化潜势均存在显著差异。
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2.4摇 模拟氮沉降对草原净第一性生产力的影响
图 3摇 模拟氮沉降对群落净第一性生产力的影响
Fig.3摇 Net primary productivity under different N treatments
不同字母表示不同氮沉降处理间存在差异(P < 0郾 05)
与对照相比,N1和 N2下的净第一性生产力变化不
明显,分别为 214.14 和 196.04 g / m2,N3 和 N4 有下降
趋势,但差异不显著, N5 的净第一性生产力只有
120郾 25 g / m2,显著低于对照和其它 4 个施氮水平(图
3)。 但净第一性生产力的 3 个分量变化特征随不同处
理表现出明显差异,N5 的地上生物量显著低于对照和
其它 4个施氮水平,同时 N2大于 CK,但无显著性差异,
其他 4个施氮水平的地上生物量均小于 CK(图 3)。 氮
处理对当年 0—10 cm 地下生物量存在显著影响(图
3),N1 的 0—10 cm 地下生物量显著大于其它 5 个处
理,与对照相比,增加了 42郾 74%,其他 4 种施氮处理下
0—10 cm地下生物量均低于对照,但差异不显著。 群
落的凋落物量在 N3、N4和 N5高于 CK,且 N5显著高于
对照和其它施氮处理(图 3)。
3摇 讨论
3.1摇 氮沉降对土壤分组有机碳的影响
颗粒态有机碳(POC)是土壤中 53—2000 滋m 颗粒结合植物残体半分解产物形成的碳库,转化率高且很
不稳定[31],对表层土壤(0—10 cm)中植物残体的积累和根系周转的变化非常敏感[18,32]。 目前,氮沉降对土
壤 POC的影响结论不一[15鄄16,33鄄34]。 很多研究表明,POC 对长期性氮沉降的响应通常表现为含量增加和稳定
性增强[15,34],或无显著影响[15,33]。 施氮可增加亚热带混交林下土壤的 POC 含量,但针叶林下变化不显
著[33]。 农田增施 18 g N m-2 a-117年后土壤 POC含量显著高于对照样地[34]。 另外,土壤中 POC是土壤 SOC
主体稳定有机碳MOC的来源,因此氮沉降对 POC的长期影响势必会影响MOC的含量,进而影响土壤 SOC的
储量及稳定性。 氮沉降对 POC的短期影响较为复杂且常被忽视。 不多的研究表明,土壤 POC 短期内就可对
外源性扰动产生显著响应,且表层土壤 POC较深层土壤的响应更加敏感快速[15,35]。 Lee 等[35]的研究表明免
耕措施 6个月后 0—10 cm土层的 POC显著大于耕作土壤。 青藏高原高寒草甸在不同施氮水平下 0—30 cm
土层的 POC存在明显的季节变化,其中 0—10 cm 土层变化最显著,施氮 3a 后生长季末表现为低氮水平下
POC增加,高氮水平下降低的趋势[15]。 本研究也发现,即使施氮后短短一个生长季,表层土壤(0—10 cm)
POC含量就有显著变化,表现出“低氮促进、高氮抑制冶的趋势,与对照相比,0—2 cm 和 2—10 cm 土层中的
POC含量均在 2和 5 g N m-2 a-1施氮水平下增加,而在 10、25和 50 g N m-2 a-1施氮水平下减小。
POC增加的原因可能有:(1)地上和地下生物量增加,土壤 POC 含量取决于植物地上、地下部分残体输
入与土壤微生物消耗输出间的平衡[8鄄9]。 在本研究中,低水平模拟氮沉降短期内未对群落地上生物量产生显
著影响,而 N1下 0—10 cm根生物量显著高于 CK;高氮下(N5)群落地上生物量显著低于 CK,0—10 cm细根
生物量亦低于 CK(图 3)。 高氮(N5)下 POC的降低,可能主要与净第一性生产力的显著降低有关;(2)施氮
后无机氮浓度的增加抑制氮的矿化[36],从而导致有机质的增加,特别是 POC;(3)长期氮沉降导致微生物中
真菌活性降低,酚氧化酶产量减低[36鄄37],减少 DOC的产生,同样有机质含量增加。 而高氮可能通过降低生物
量和提高土壤矿化[38],以及增加草地土壤 pH 值从而促进土壤微生物活性[39],使 POC 有降低的趋势。 本研
究中,低氮处理(N1和 N2)下的净第一性生产力与对照没有显著差异,但 POC 有明显增加的趋势,可能是以
上几个因素综合影响的结果。 由于土壤中可利用 N的本底含量不同,不同生态系统的 N饱和点存在不同,因
此,在不同的生态系统施相同剂量的氮元素时,会表现出不同的响应特性[15,40]。
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3.2摇 草原土壤有机碳矿化潜势对氮沉降的响应
土壤有机碳矿化潜势首先反映土壤有机质的含量与组成,POC不稳定而易被分解,因此土壤 POC含量增
加意味着矿化底物的增加,从而促进矿化潜势。 Neff等[4]在研究中发现,施氮显著加快了轻组有机质的分解,
重组有机质稳定。 本研究发现土壤有机碳矿化潜势“低氮促进,高氮抑制冶的结果,进一步验证了氮沉降对土
壤 POC的影响结果。 本研究土壤 POC和矿化潜势具有相同的变化趋势,低氮处理(N1和 N2)的 POC大于对
照,而高氮(N3、N4和 N5)的低于对照(图 1),而 N1、N2和 N3处理下的矿化潜势显著高于对照,N4 和 N5 的
低于对照(图 2)。 目前,氮沉降对土壤有机碳矿化潜势的影响研究总体表现为“低氮促进,高氮抑制冶的变化
趋势,只是不同地区不同生态系统对氮沉降量响应的阈值不同[25,28, 41鄄43]。 短期内青藏高原高寒草甸施入 1 g
N m-2 a-1氮对 SOC矿化无显著影响,而在 2 g N m-2 a-1和 4 g N m-2 a-1氮沉降水平上表现为明显的促进作用,
且与植物生物量呈显著正相关[44]。 Cusack等[7]在美国不同海拔的热带雨林进行氮添加实验,结果表明在 5 g
N m-2 a-1水平下 SOC矿化潜势受到抑制。 亚热带杉木林土壤在 6 g N m-2 a-1水平下促进 SOC 矿化,但在 12
和 24 g N m-2 a-1氮沉降下抑制 SOC矿化[22]。
当然,低氮促进土壤 SOC矿化潜势,还存在其它一些因子的综合影响,主要包括:(1)土壤及植物残体 C /
N降低,凋落物和根系分解速率加快[44],本研究中施氮处理的 C / N 都明显低于对照(表 1);(2)可利用的活
性氮增加,微生物活性提高,有机质分解速度加快[45];(3)土壤 pH 值升高增加了有机质的可溶性,减少了土
壤有机质含量[46],本研究中,高氮处理下(N4和 N5)0—2 cm土层的 pH值显著升高(表 1)。 氮输入抑制 SOC
矿化潜势,除了输入的底物减少外,还可能是:(1)无机氮输入后与木质素残体或酚类化合物反应,使土壤有
机质分解性降低[47];(2)高氮含量只在土壤有机质分解初期加快碳矿化速率,但在中后期碳矿化速率迅速降
低[48];(3)微生物群落发生改变,高氮利用效率的微生物增多,可以在较低的碳矿化速率下仍高效的利用氮
源,使 SOC矿化作用减弱[47]。
3.3摇 氮沉降对草原土壤有机碳的影响
氮沉降对 SOC的影响尚存在很大的不确定性,依赖于净初级生产所带来的土壤碳输入和土壤有机物质
分解引起的碳输出之间的平衡[48]。 生态系统 SOC输入主要以凋落物形式进入土壤 POC[49],微生物的分解矿
化作用是土壤碳输出的主要形式[50]。 本研究中模拟氮沉降对草地生态系统土壤有机碳库无显著影响。 这主
要是由于土壤有机碳库储量巨大且其碳循环与周转过程对氮沉降的响应机制非常复杂,过程缓慢。 目前,氮
添加对土壤有机碳库的影响存在争议,一些研究认为氮添加能促进[8]或抑制[51]SOC的含量,更多的研究支持
短期内氮添加对 SOC没有明显影响[33,52]。 产生这些分歧的主要原因是氮输入对 SOC 影响的机理尚未明确。
一般认为氮沉降促进 SOC积累的主要原因有:淤促进植物生长和凋落物积累增加 SOC 输入[53];于抑制土壤
有机质分解矿化促进 SOC积累[54]。 氮沉降减少 SOC 积累的原因主要是氮输入改变或加剧了土壤有机质的
溶出作用,进而减少 SOC含量[4]。 在本研究中,在碳输入方面,2和 5 g N m-2 a-1处理下 POC 和 MOC 的含量
增加,10、25和 50 g N m-2 a-1处理下 POC的含量减小,MOC略有增加;碳输出方面,2、5和 10 g N m-2 a-1处理
下促进 SOC分解,而 25和 50 g N m-2 a-1处理下抑制 SOC 分解。 由于低氮处理促进碳输入的同时也加速了
SOC分解,高氮处理减少碳输入的同时降低了 SOC 分解,短期内 SOC 对模拟氮沉降的响应表现为无显著影
响。 虽然氮沉降下 SOC没有显著响应,本实验发现 2和 5 g N m-2 a-1水平下 SOC增加,而在 50 g N m-2 a-1下
SOC降低,结合土壤 POC和有机碳矿化的结果,表明 SOC 对氮沉降的响应不是线性增加,可能存在饱和点,
印证了 Fornara[55]的研究,即土壤有机碳“净收益冶对氮沉降增加存在“碳饱和点冶,每单位施氮量所能固定的
土壤有机碳的能力在高于 10 g N m-2 a-1施氮量处理下显著下降,阻碍了土壤有机碳的形成。
土壤 POC / SOC在一定程度上反映了土壤有机碳的稳定性,其值越大说明有机碳活性高,易于矿化,周转
快;反之,则表明土壤有机碳比较稳定,不易被生物所利用[15,30]。 颗粒态有机碳主要由植物残体组成,因此,
植物地上部分与根系物质输入的增加与减少都会影响 POC / SOC。 本研究中,氮添加降低了 POC / SOC 值,特
别是在 25和 50 g N m-2 a-1施氮条件下显著低于 CK(表 1),这是因为草原土壤中的 POC 含量在高氮水平下
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降明显(图 1),而土壤有机碳变化不显著(表 1)。 这表明高氮水平短期内可增加 SOC的稳定性,与森林[56]和
高寒草甸[15]上施氮实验的结果相似。
总之,POC和 MOC的积累和有机碳矿化潜势对不同的模拟氮沉降梯度有不同的响应,因此我们很难在
短期的模拟氮沉降处理下确定在它们综合影响下的 SOC 响应。 尽管前人对过去 10 年中在氮添加对土壤碳
库存在显著影响的机理研究上有了很大的进展,但仍然不清楚的是为什么土壤有机碳库对氮添加的响应表现
出增加、减少或无影响的效应。 因此,需要展开长期的模拟氮沉降实验来研究氮添加对土壤有机碳影响的累
加效应,特别是对土壤中矿质结合态有机碳的响应是未来研究的重点。
4摇 结论
(1)颗粒态有机碳(POC)含量对模拟氮沉降十分敏感,较低的氮沉降(例如低于 8 g N m-2 a-1含量,考虑
到自然沉降超过 3 g N m-2 a-1)即可在一个生长季后显著增加表层和浅层土壤的 POC 含量,而较高的氮沉降
(高于 13 g N m-2 a-1)会降低土壤的 POC含量。 模拟氮沉降对 MOC含量影响不显著。
(2)氮沉降低于 13 g N m-2 a-1时显著促进 SOC 的矿化潜势,而随着氮沉降量增加,促进作用下降,过高
(高于 28 g N m-2 a-1)时则显著抑制 SOC的矿化潜势。
(3)由于模拟氮沉降对 POC、MOC以及 SOC矿化分解的综合作用,SOC 积累对氮沉降存在“碳饱和点冶,
即表现出“低氮促进、高氮抑制冶的趋势,但短期内响应均不显著。
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