全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 34 卷 第 2 期摇 摇 2014 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
连续免耕对不同质地稻田土壤理化性质的影响 龚冬琴,吕摇 军 (239)…………………………………………
下辽河平原景观格局脆弱性及空间关联格局 孙才志,闫晓露,钟敬秋 (247)……………………………………
完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响 许建平,张小萍,曾摇 波,等 (258)……………
赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 周摇 进,陈国福,朱小山,等 (269)……………………………………………
盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 王家利,王摇 芳 (282)……………………………………………………
臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响 列淦文,叶龙华,薛摇 立 (294)……………………………………………
啮齿动物分子系统地理学研究进展 刘摇 铸,徐艳春,戎摇 可,等 (307)…………………………………………
生态系统服务制图研究进展 张立伟,傅伯杰 (316)………………………………………………………………
个体与基础生态
NaCl胁迫下沙枣幼苗生长和阳离子吸收、运输与分配特性 刘正祥,张华新,杨秀艳,等 (326)………………
不同生境吉首蒲儿根叶片形态和叶绿素荧光特征的比较 向摇 芬,周摇 强,田向荣,等 (337)…………………
小麦 LAI鄄2000 观测值对辐亮度变化的响应 王摇 龑,田庆久,孙绍杰,等 (345)…………………………………
K+、Cr6+对网纹藤壶幼虫发育和存活的影响 胡煜峰,严摇 涛,曹文浩,等 (353)…………………………………
马铃薯甲虫成虫田间扩散规律 李摇 超,彭摇 赫,程登发,等 (359)………………………………………………
种群、群落和生态系统
莱州湾及黄河口水域鱼类群落结构的季节变化 孙鹏飞,单秀娟,吴摇 强,等 (367)……………………………
黄海中南部不同断面鱼类群落结构及其多样性 单秀娟,陈云龙,戴芳群,等 (377)……………………………
苏南地区湖泊群的富营养化状态比较及指标阈值判定分析 陈小华,李小平,王菲菲,等 (390)………………
盐城淤泥质潮滩湿地潮沟发育及其对米草扩张的影响 侯明行,刘红玉,张华兵 (400)…………………………
江苏省农作物最大光能利用率时空特征及影响因子 康婷婷,高摇 苹,居为民,等 (410)………………………
1961—2010 年潜在干旱对我国夏玉米产量影响的模拟分析 曹摇 阳,杨摇 婕,熊摇 伟,等 (421)………………
黑龙江省 20 世纪森林变化及对氧气释放量的影响 张丽娟,姜春艳,马摇 骏,等 (430)…………………………
松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群特征 李晓强,殷秀琴, 孙立娜 (442)…………………………
小兴安岭 6 种森林类型土壤微生物量的季节变化特征 刘摇 纯,刘延坤,金光泽 (451)…………………………
景观、区域和全球生态
黄淮海地区干旱变化特征及其对气候变化的响应 徐建文,居摇 辉,刘摇 勤,等 (460)…………………………
我国西南地区风速变化及其影响因素 张志斌,杨摇 莹,张小平,等 (471)………………………………………
青海湖流域矮嵩草草甸土壤有机碳密度分布特征 曹生奎,陈克龙,曹广超,等 (482)…………………………
基于生命周期评价的上海市水稻生产的碳足迹 曹黎明,李茂柏,王新其,等 (491)……………………………
研究简报
荒漠草原区柠条固沙人工林地表草本植被季节变化特征 刘任涛,柴永青,徐摇 坤,等 (500)…………………
跨地带土壤置换实验研究 靳英华,许嘉巍 ,秦丽杰 (509)………………………………………………………
SWAT模型对景观格局变化的敏感性分析———以丹江口库区老灌河流域为例
魏摇 冲,宋摇 轩,陈摇 杰 (517)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*288*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*29*
室室室室室室室室室室室室室室
2014鄄01
封面图说: 高原盐湖———中国是世界上盐湖分布比较稠密的国家,主要分布在高寒的青藏高原以及干旱半干旱地区的新疆、内
蒙古一带。 尽管盐湖生态环境极端恶劣,但它们依然是陆地特别是高原生态系统中十分重要的组成部分。 微微型
浮游植物通常是指粒径在 0. 2—3 滋m之间的光合自养型浮游生物。 微微型浮游植物不仅是海洋生态系统中生物量
和生产力的最重要贡献者,也是盐湖生态系统最重要的组成部分。 研究显示,水体矿化度是影响微微型浮游植物平
面分布及群落结构组成的重要因子,光照、营养成分和温度等也会影响盐湖水体中微微型浮游植物平面分布及群落
结构组成(详见 P282)。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 34 卷第 2 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.2
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:广东省林业局资助项目(F09054)
收稿日期:2013鄄05鄄16; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: forxue@ scau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305161086
列淦文,叶龙华,薛立.臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响.生态学报,2014,34(2):294鄄306.
Lie G W, Ye L H, Xue L.Effects of ozone stress on major plant physiological functions.Acta Ecologica Sinica,2014,34(2):294鄄306.
臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响
列淦文,叶龙华,薛摇 立*
(华南农业大学林学院, 广州摇 510642)
摘要:近年来,由于光化学反应的臭氧前体增加,全球植物受对流层臭氧(O3)胁迫的程度越来越严重。 臭氧污染被认为是造成
东欧、西欧和整个美国的大片森林衰退和枯死的主要原因。 臭氧胁迫严重影响植物叶片对光能的利用,通过气孔限制和非气孔
限制,导致其光合速率的降低,影响光合产物的产量。 臭氧对植物的影响与植物体内代谢物质的积聚量紧密联系。 臭氧胁迫引
发植物的各种防御保护机制,刺激抗氧化系统,影响膜系统,改变其体内碳和矿质养分的吸收并引起它们的重新分配,诱导其基
因表达的深层变化。 为了适应臭氧胁迫环境,植物通过生理生化机制的调节来保证其生命活动。 如细胞通过调节渗透物质的
含量来保持渗透势的平衡;细胞内各种抗氧化酶活性增加,以清除自由基,避免或者减轻细胞受到伤害;改变代谢途径以保持能
量储备和降低代谢速率。 可见,生态环境对生物进化具有重要影响。 这个观点将在臭氧胁迫对植物生理的影响中得到证实,也
是生物进化论的另一种证据。 综述了臭氧对光合生理、呼吸代谢、抗氧化系统、膜系统、矿质养分的吸收和分配与分子生理等主
要生理功能的影响,并提出臭氧胁迫对植物生理影响的今后研究方向与未来研究热点是:(1)加强在植物个体和群落水平上臭
氧胁迫对植物生理影响的研究;(2)臭氧影响下植物的基因调控和相关信号传递网络系统的机理;(3)通过分子标记、基因图
谱、基因组学和转基因技术等方法研究选育适应臭氧胁迫环境的植物;(4)尽可能在接近自然条件的环境中开展研究;(5)臭氧
胁迫对亚热带和热带森林及其树种主要生理功能影响的研究;(6)建立模型评估臭氧对植物的影响。
关键词:植物;臭氧胁迫;生理代谢;生理机制
Effects of ozone stress on major plant physiological functions
LIE Ganwen, YE Longhua, XUE Li*
College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Nowadays, with the increase of ozone precursor caused by photochemical reactions, the extent of global plants
suffering from ozone stress in the troposphere is getting more and more serious. Ozone pollution has been considered to be
the primary cause of forest decline and tree dieback in Eastern and Western Europe and throughout the United States. Ozone
stress could have strong impacts on the utilization of light and the production of photosynthesis products in plants, and lead
to the decline of photosynthetic rate through stomatal limitation and non鄄stomatal limitation. The effects of ozone on plants
are closely related to the accumulation of metabolic substance in plants. Various defensive protection mechanisms are
initiated by ozone stress, such as antioxidant system and membrane system. Ozone stress has changed the absorption of
carbon and mineral nutrients in plants and caused their redistribution. And it could also induce deep changes in gene
expression. In order to adapt to the environment with ozone stress, plants adjust their physiological and biochemical
mechanism to ensure their vital movement. For example, the content of permeable mass would be regulated by cell to
maintain osmotic potential balance, meanwhile the metabolic pathway would be changed to keep energy reserves and reduce
metabolic rate in plants. And all kinds of antioxidant enzymes忆 activity in the cell would increase to clear up free radicals
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and mitigate or even avoid cell damages. It忆 s clear that the ecological environment has important effects on biological
evolution. And it忆s confirmed by the plants忆 physiological effects from ozone stress, which is also another kind of evidence of
biological evolutionism. In this paper, the impacts that ozone does to plants忆 photosynthetic physiology, respiratory
metabolism, antioxidant system, membrane system, nutrients absorption and allocation, and molecular physiology were
summarized to get a more comprehensive understanding of the physiological and biochemical mechanism of plants adapting to
ozone stress. Hotspots for future ozone researches should be focused on the enhancement of effects of ozone stress on plant
physiology in individual and community level, the gene regulation and related mechanism of signal transmission network
system of plants under ozone stress, plants breeding to adapt to the environment with ozone stress by methods such as
molecular marker, gene mapping, genomics approach and transgenic technology, research condition that should be close to
natural environment as much as possible, the effects of ozone stress on major physiological functions of subtropical and
tropical forests, and the models to assess the impacts of ozone on plants.
Key Words: plant; ozone stress; physiological metabolism; physiological mechanism
摇 摇 臭氧是氧气(O2)的同素异形体,具有强氧化作
用[1]。 臭氧存在于平流层时有助于保护地球上的生
物免受紫外线的伤害,而当其在地球表面附近时,对
植被有伤害作用[2]。 光化学反应是对流层臭氧的主
要来源,主要来自汽车废气[3]。 近年来,在美国[4]、
欧洲[5]、亚洲[6],特别是在一些高海拔地区[7],均测
到高浓度臭氧存在于对流层。 从 1750 年以来全球
的臭氧浓度平均值由 25 nL / L上升到 34 nL / L,增加
了 36%[8鄄9]。 臭氧污染被认为是造成东欧、西欧和整
个美国的大片森林衰退和枯死的主要原因[10鄄11]。
植物受到臭氧胁迫后,生理上产生一系列变化
进行调节,如通过气孔限制和非气孔限制,导致植物
光合速率的降低,影响光合产物的合成与降解,改变
体内代谢物质的积聚量,引发各种防御保护机制,启
动抗氧化系统,影响膜系统,改变体内碳和矿质养分
的吸收并引起它们的重新分配,诱导其基因表达的
深层变化等。 因此,对臭氧胁迫下植物的光合生理、
呼吸代谢、抗氧化系统、膜系统、矿质养分的吸收和
分配与分子生理等主要生理影响进行综述,可以揭
示其适应臭氧胁迫的生理生化机制,为合理地筛选
抗臭氧植物提供参考,这对于改善臭氧污染地区的
生态环境具有重要意义。
1摇 臭氧与植物的光合生理
光合作用是植物最基本的,同时也是对环境因
子比较敏感的生理过程。 许多研究发现臭氧胁迫会
使植物的光合作用下降。 大量的实验证明臭氧可以
导致植物叶绿素含量[12]和光合速率的显著降低[13]。
例如温带落叶树种和地中海常绿树种,在长期接触
高浓度的臭氧后明显降低了净光合速率(Pn)、加速
了叶片衰老和增加了暗呼吸[14]。 Wittig 等[14鄄15]发现
臭氧浓度由对照的 36 nL / L提高到 71 nL / L时,树木
的气孔导度(Gs)下降了 13%,臭氧浓度由 44 nL / L
提高到 81 nL / L 时,树木的光饱和光合速率( light鄄
saturated photosynthetic rate, Asat)减少了 11%。 臭氧
引起光合速率的降低已被归因于气孔和非气孔限
制[16]。 通常认为,净光合速率和气孔导度下降时,
如 果 胞 间 二 氧 化 碳 浓 度 ( intercellular CO2
concentration, C i)下降,则气孔限制是主要原因,如
果胞间二氧化碳浓度不变或上升,则非气孔限制是
决定性因素[17]。
1.1摇 臭氧与光合速率
臭氧胁迫严重影响叶片对光能的利用,而较低
的有效光导致了叶片光合速率的降低。 Feng等[6]发
现,100 nL / L和 200 nL / L 的臭氧处理 25 d 后,水杉
(Metasequoia glyptostroboides)的净光合速率分别比对
照减少 41%和 50%,而 50 nL / L 处理的则与对照差
异不显著。 张巍巍等[18]发现 80 nL / L臭氧处理的银
杏(Ginkgo biloba)30 d 时,光合速率开始下降,降幅
随着处理时间的延长而增大,具有一定的累积效应。
由上可知,随着臭氧浓度的升高和处理时间的延长,
臭氧对植物光合速率的抑制作用越来越显著。
1.2摇 臭氧与气孔限制
气孔是臭氧进入植物体而发生毒害作用的主要
通道[19],臭氧污染通常通过气孔数量、气孔孔径和
气孔开度等气孔限制作用来影响植物。 在受到臭氧
592摇 2期 摇 摇 摇 列淦文摇 等:臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响 摇
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胁迫时,植物的气孔导度降低可能是植物避害的一
种反应,但同时也降低了气体交换速率[20]。 植物对
臭氧的响应取决于臭氧通过气孔进入叶片的总量和
涉及臭氧吸收的植物灵敏度 (叫做 “有效臭氧剂
量冶,由代谢氧化还原反应的控制和产生防御的能力
所决定) [21]。 气孔关闭被认为是叶片光合速率减少
的原因之一[22]。 一般而言,速生树种和气孔导度较
高的种群对臭氧更敏感,因为它们的臭氧吸收率比
慢生树种的要大[23]。 Paoletti[24]发现,地中海盆地的
臭氧浓度高的时候,可以降低植被的气孔导度,促进
叶片挥发性有机化合物的排放、增加植物体内抗氧
化物的含量和活性。 Wittig 等[14]发现,工业革命后
臭氧浓度的提高使植物光合作用降低 11%,气孔导
度降低 13%。 长期的臭氧污染也可使植物增大气孔
导度或失去对气孔的控制[25]。 所以,气孔调节可以
通过控制植物的臭氧敏感性和臭氧吸收来影响植物
的光合作用,而且臭氧污染对植物气孔导度的影响
程度取决于叶片特性、臭氧浓度、伤害持续时间以及
其它环境因子。
1.3摇 臭氧与非气孔限制
臭氧污染导致光合速率下降的非气孔限制主要
是通过对叶片内部的酶活力和光合组分等非气孔因
素的影响完成的。 臭氧是一种强氧化剂,而膜脂以
及叶绿体的组成部分都对氧化损伤有很高的灵敏
度[26]。 长期臭氧接触使叶绿体结构发生改变[27]、光
合色素的合成降低[28]、叶绿素和可溶性蛋白发生分
解、活性氧清除酶及与碳素固定有关的酶活性降低、
叶面积显著减少[15]、叶片衰老加快、有机物向外运
输受阻[29],从而降低植物的光合能力[30]。 同时,臭
氧也能改变植物类囊体膜的成分,从而导致叶绿素
荧光产量发生变化[31]。 臭氧引起的净光合作用的
减少主要是由于叶绿体固碳能力的减弱[32]。 臭氧
引起的地中海白松(Pinus halepensis)的碳同化率下
降导致了总核酮糖鄄 1, 5鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶
( ribulose鄄 1, 5鄄bisphosphate carboxylase / oxygenase,
Rubisco)的减少[33]。 臭氧诱导增加了涉及以 Rubisco
的减少为特征的一系列的代谢变化,造成了净光合
作用的减少、蛋白质水解和离子渗漏的增加[34]。 而
且,臭氧还可以在电子传递的层面上改变光合作用
的过程,例如减少叶片叶绿素含量,降低植物捕获的
激发率,减少完整或开放的光系统域(photosynthetic
system 域, PS域)反应中心的数量,通过替代方法
(如热量)来增加能量耗散[13]。 因此,通过从光合色
素、光合器官、酶活力和电子传递等层面上研究叶片
内部的酶活力和光合组分等非气孔因素,可以进一
步揭示臭氧胁迫通过非气孔限制对植物光合作用的
影响。
1.4摇 臭氧与光合产物
臭氧浓度升高对植物光合产物的合成与降解产
生明显影响,通常会使植物细胞内含物在成分和浓
度等方面发生变化,例如非结构性碳水化合物及多
糖含量减少[35]、蛋白质含量发生变化[36]。
作为植物体内重要的渗透调节物质,可溶性糖
既是光合作用的直接产物,又是环境胁迫的指
标[37],还是适应环境的信号物质[38]。 通常情况下,
受臭氧胁迫植物叶片的非结构性碳水化合物及多糖
含量减少[39],可溶性糖含量升高,以利于渗透调
节[40],但也有臭氧胁迫下的植物可溶性糖含量降低
和变化无规律的报道[41]。 可溶性蛋白是指以小分
子状态溶于水或其他溶剂的蛋白。 研究表明,臭氧
对植物体内蛋白质和氨基酸含量的影响多为蛋白质
含量下降,而氨基酸含量增加[42]。 例如臭氧条件
下,火炬松(Pinus taeda)幼苗的针叶和日本山毛榉
(Fagus crenata) 幼苗的叶片酸性氨基酸浓度增
加[42],也有研究发现在臭氧胁迫下的植物叶片蛋白
质含量有所增加[43]。
众多研究表明,随着臭氧浓度升高和处理时间
延长,臭氧胁迫对植物光合速率的抑制作用越来越
显著,并影响光合产物的合成和降解。 臭氧胁迫通
过气孔限制和非气孔限制共同影响植物的光合作
用。 它通过减少碳同化作用,减少可供分配的碳量,
从而扰乱气孔导度,减少 Rubisco 的活性和浓度,缩
短叶片的寿命并加速衰老的过程。
2摇 臭氧与植物的呼吸代谢
臭氧作用植物之后,引起了促使呼吸强度升高
和降低两种机制:通过改变呼吸途径来刺激植物呼
吸,通过改变膜透性和伤害线粒体来抑制呼吸作
用[44]。 王勋陵等[44]的试验表明,植物在较低浓度臭
氧下,呼吸受到刺激,而在高浓度臭氧环境下,植物
的呼吸受到抑制。
2.1摇 臭氧与植物呼吸作用相关酶类
现有臭氧对植物呼吸作用相关酶类影响的研究
692 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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分为两类:一是改变植物呼吸途径的酶类,二是植物
呼吸作用末端氧化酶[45]。
在臭氧改变呼吸途径方面,主要作用的酶类是
用于合成和调节酚类化合物的酶。 例如,苯丙氨酸
解氨酶( PAL)是植物次生代谢过程中一种重要的
酶[46],其活性的高低可以反映总黄酮生成速率的大
小[47]。 赵天宏等[48]发现高浓度臭氧在一定程度上
可以激活 PAL的活性,使总黄酮含量上升,但是臭氧
浓度超过一定限度,PAL活性降低甚至失去活性,从
而导致总黄酮含量减少。 此外,臭氧影响下的植物
解毒和修复过程中与呼吸有关的酶活性增强。 例
如,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)是糖酵解中的重要中
间产物和三羧酸循环中间物的补充[49],同时也是 4
碳(C4)和景天科酸代谢(CAM)植物进行光合碳代
谢中二氧化碳的受体[50]。 暴露在臭氧下的植物磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC, EC 4.1.1.31,缩写为
PEPC)的活性增加[51鄄52],有利于催化 PEP 固定碳酸
氢根(HCO-3),生成草酰乙酸(OAA)和磷酸(P i) [53]。
PEPC活性的剧增可以通过间接产生氨基酸和为蛋
白质合成碳骨架来参与修复过程[52]。
植物呼吸作用末端氧化酶主要包括抗坏血酸氧
化酶 ( AAO)、多酚氧化酶 ( PPO)、乙醇酸氧化酶
(GO)等[45]。 其中 AAO属于多铜氧化酶家族[54],位
于细胞质中或与细胞壁结合,与其它氧化还原反应
相偶联而起到末端氧化酶的作用,能催化抗坏血酸
的氧化,在植物体内的物质代谢中具有重要的作
用[55]。 PPO调节植物中酚类物质的代谢,在有氧条
件下,PPO催化酚类物质氧化为醌,醌通过聚合反应
产生有色物质导致组织褐变[48]。 GO 是植物光呼吸
途径的关键酶,其活性的高低直接影响光呼吸的快
慢,光呼吸过程有助于耗散过剩的光能[56],以减少
光抑制和光氧化,提高光合作用效率[57]。 梁晶等[45]
发现 AAO、PPO和 GO 这 3 种呼吸作用相关的酶随
着臭氧处理时间的延长呈现先升后降的趋势,从而
推论短期臭氧的熏蒸会促进酶活性的提高,但长时
间处理则会对呼吸作用相关的酶产生抑制作用。
2.2摇 臭氧与代谢物质
臭氧对呼吸作用相关酶类的影响改变了植物体
内代谢物质的积聚量,其积聚量的不同是由于不同
生物合成途径对底物的相互竞争造成的,深受臭氧
的影响[58]。 臭氧也可以通过改变呼吸途径,抑制糖
酵解,促进戊糖磷酸途径引起酚类复合物(如类黄酮
和丹宁 /单宁)在叶片组织的积累[59]。 臭氧刺激类
苯丙烷代谢,增加了苯丙酸类合成途径的生物合成
活性,这一途径在植物防御病原体和食草动物侵害
中起着重要的作用[60]。 例如苯丙烷类代谢的中间
产物如肉桂酸、香豆素等可以转化为黄酮、木质素等
来提高作物的抗性。 又如原花青素是一种有着特殊
分子结构的生物类黄酮,是目前国际上公认的清除
人体内自由基最有效的天然抗氧化剂。 Jordan 等[61]
和 Booker等[62]都报道,高臭氧浓度的处理会增加火
炬松针叶的原花青素浓度。 但是 Lavola 等[63] 和
Lindroth等[64]认为高浓度臭氧并没有影响到垂枝桦
(Betula pendula)和纸皮桦(Betula papyrifera)叶片的
总原花青素浓度,Booker[65]也发现臭氧对陆地棉
(Gossypium hirsutum)的叶片原花青素的影响不显
著。 受到臭氧伤害后,植物体内的酚类化合物被氧
化成棕红色物质醌类,因此症状呈棕色、红色或褐
色。 臭氧通过抑制光合作用来减少碳水化合物合成
酚的有效性[65]。 但是,臭氧可能会通过激活防御机
制的信号传导通路来显示对酚类代谢更多的积极
影响[66]。
综上所述,低浓度的臭氧胁迫刺激植物呼吸,而
高浓度的臭氧胁迫抑制呼吸。 植物体内与呼吸作用
相关的酶类与代谢物质的积聚量受臭氧胁迫的影
响。 此外,臭氧可能激活防御机制的信号传导通路
以影响酚类代谢。 由于臭氧胁迫对植物呼吸作用机
制的影响比较复杂,近期国内外关于臭氧对影响植
物呼吸作用的相关酶的研究较少。
3摇 臭氧与植物的抗氧化系统
活性氧泛指那些含有氧原子、但较氧具有更活
泼化学反应性的氧的某些代谢产物及其衍生物[67],
如超氧自由基(O-·2 )、羟基自由基(·OH)、单态氧
( 1O2)、过氧化氢(H2 O2 )等[68]。 随着臭氧浓度增
加,当体内活性氧累积超过正常水平时,植物通常会
以引发各种防御机制来清除体内的活性氧和膜脂过
氧化所产生的有毒物[69],可以在一定程度上降低这
种伤害作用,以利于植物在逆境中生存。 植物抗氧
化系统是由抗氧化酶和小分子抗氧化剂组成的[70]。
3.1摇 臭氧与抗氧化酶
一般情况下,植物体内抗氧化酶活性越高,抵抗
792摇 2期 摇 摇 摇 列淦文摇 等:臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响 摇
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臭氧胁迫的能力越强[71],但也受到植物生理过程和
生长环境的共同作用[72]。 这种对活性氧的清除有
利于植物维持体内活性氧产生和淬灭的动态平衡,
从而阻抑膜脂过氧化的进程[69]。
抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化
氢酶 ( CAT ) 和 过 氧 化 物 酶 ( PODs ) [73], 还 有
Halliwell鄄Asada 途径(又称 ASA鄄GSH 循环)的主要
酶,如抗坏血酸过氧化物酶(APX)、单脱氢抗坏血酸
还原酶(MDAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)与
谷胱甘肽还原酶(GR)等[74],其中 SOD、CAT、POD
是植物抗氧化酶系统中的 3种重要保护酶[75]。 SOD
将超氧自由基转化为过氧化氢和氧气,CAT 将过氧
化氢歧化为水和氧气,但是 CAT 清除过氧化氢的效
率非常低[76];POD则通过利用各种基质作为电子供
体来将过氧化氢还原为水[73]。 各种逆境条件强烈
诱导 ASA鄄GSH循环酶的活性[60, 77]。 APX 可催化过
氧化氢还原为水,是植物细胞中抗氧化代谢中关键
的组成成分,其活性在高浓度臭氧条件下明显下
降[78]。 DHAR和 GR在抗坏血酸(ASA)的还原再生
过程中起到关键作用[79]。 DHAR 可以通过催化
ASA的再生而使后者在植物组织中保持较高的还原
态,对适应环境胁迫非常重要[80]。 GR 对臭氧敏感,
在去除活性氧过程中也发挥着重要作用[81]。 但在
不同臭氧浓度处理下, GR 活性的变化幅度都
很小[82]。
目前普遍认为植物抗氧化酶对臭氧的响应主要
呈现先升后降的变化规律[72]。 臭氧熏蒸使得 SOD
活性迅速增加,是植物抵御活性氧攻击的第一道防
线[83]。 随着活性氧的继续增加,POD、APX 和 CAT
等保护酶活性明显升高,以协助 SOD 清除活性
氧[72]。 但是,长期或高强度的臭氧胁迫会破坏植物
的保护防御系统[84],SOD、POD 和 CAT 的活性随之
降低[72]。
3.2摇 臭氧与小分子抗氧化剂
小分子抗氧化剂包括抗坏血酸盐、类胡萝卜素、
维生素 E、脯氨酸、多胺和谷胱甘肽等[73],属于具有
高度还原性的非酶物质[85]。 ASA 作为一种存在于
细胞的小分子水溶性还原剂,可以改善臭氧胁迫下
植物的抗氧化系统功能,减少叶片中活性氧的积
累[86]。 ASA虽然可以防御臭氧,但对臭氧胁迫很敏
感,不能抵抗高浓度和长期的臭氧伤害[87]。 研究表
明 ASA含量变化与高浓度臭氧暴露时间密切相关,
80 nL / L 的臭氧浓度熏气处理持续 90 d 时,油松
(Pinus tabulaeformis)ASA含量下降[87]。 也有研究发
现,用臭氧浓度 75 nL / L 或 150 nL / L 处理水稻
(Oryza sativa)的根系 54 d后,其 ASA含量并没有出
现显著的变化[76],这可能与实验所用植物的材料部
位不同有关[88]。 除此之外,脯氨酸和其他小分子抗
氧化剂在活性氧的清除中也发挥着重要的作用[89]。
生态环境对生物进化产生重要影响,植物在长
期进化过程中形成了自己独特的抗氧化机制。 在臭
氧胁迫下,植物主要通过启动体内的抗氧化系统来
保护自己免受伤害。 其中,植物体内抗氧化酶活性
越高,抵抗臭氧胁迫的能力越强,因此可以利用该特
性来筛选耐受臭氧胁迫的植物品种。 但长期或高强
度的臭氧胁迫会破坏植物的抗氧化系统。
4摇 臭氧与植物的膜系统
当植物暴露于各种环境压力下时,来源于活性
氧的氧化应激是影响植物生产力的主要因素之
一[73]。 臭氧从气孔进入植物体内后可以成为活性
氧生成的潜在诱因[75],引起一系列链式反应,从而
破坏生物膜的结构和功能,引发叶绿体降解、可溶性
蛋白分解、活性氧清除酶、碳固定酶[19]以及硝酸还
原酶活性降低[89],导致电解质外渗和膜脂过氧化,
叶片在外观上表现为出现水渍斑[90]。 臭氧能够进
入细胞壁的水溶液基质[85],首先与膜内不饱和脂肪
酸的双键起反应,破坏硫氢基,从而阻碍新脂类的合
成,损伤膜的一定部位[67],导致与膜上离子泵密切
相关的 ATP 酶(ATPase)失活[85],使细胞膜上的 K+ 鄄
ATPase和 Ca2+ 鄄ATPase 活性降低,从而破坏细胞内
部离子的稳态平衡和抑制叶片的光合磷酸化,引起
膜透性发生变化[90]。
电解质外渗是臭氧影响植物细胞膜透性的一个
重要方面,其浓度可直接反映细胞膜破损程度。 在
一定臭氧浓度范围内,尽管植物细胞膜透性发生变
化,但细胞膜并未完全失去渗透调节能力,而是改变
植物原生质膜透性与脂肪酸模式[91]。 长期和高浓
度的臭氧作用会导致植物的细胞膜彻底受损,使膜
完全失去调控能力,且去除臭氧后也不能逆转[90]。
膜脂过氧化是臭氧影响植物细胞膜透性的另一
个重要方面,它不仅把活性氧转化成活性化学剂,而
892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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且通过链式或链式支链的反应,放大活性氧的作
用[92]。 丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化的最终产物,
可以降低膜流动性,破坏膜结构[79],是最常用的膜
脂过氧化指标[93]。 因此测定植物 MDA 含量常常能
反映机体内膜脂的过氧化程度,从而间接地反映细
胞损伤的程度[94]。 正常情况下植物通过新陈代谢
也产生膜脂过氧化,但是臭氧浓度的升高破坏了植
物体内的活性氧与抗氧化系统之间的平衡,产生了
过剩的活性氧[87],导致和加剧膜脂的过氧化和降
解,使细胞膜系统受到伤害[69]。 孙加伟等[67]报道高
浓度臭氧处理的玉米(Zea mays)叶片 MDA 含量显
著提高,表明高浓度臭氧能使植物细胞膜脂过氧化
作用增强,膜透性增加。 阮亚男等[87]发现油松针叶
膜脂过氧化程度随暴露在高浓度臭氧下的时间延长
而增强。
总之,臭氧胁迫可诱导植物细胞的电解质外渗
或膜脂过氧化,改变植物的膜透性,从而影响植物的
膜系统。 在一定臭氧浓度范围内,植物的细胞膜透
性发生变化,却未完全失去渗透调节能力,而长期和
高浓度的臭氧胁迫会破坏植物的膜系统,使其完全
失去调控能力,且不可逆转。
5摇 臭氧与植物体内的碳和矿质养分
近地面臭氧浓度的增加能影响植物的物质分配
和养分吸收,进而影响作物的生物量和产量[95]。 暴
露在臭氧下的木本植物不同组织内的养分吸收和分
配随植物种类和环境条件而异[96]。 大部分研究表
明,臭氧浓度的增加对植物元素总含量,如氮
(N) [97]、磷( P) [98]、钙( Ca)、铁( Fe)、锰(Mn)、锌
(Zn) [99]没有显著的影响,但对植物组织内的元素含
量会有一定的影响。 臭氧暴露对叶、茎、枝的大量元
素含量表现出消极、积极和没有变化[34]。 例如,
Fangmeier等[100]的研究表明,臭氧浓度升高使马铃
薯(Solanum tuberosum)地上部分的镁(Mg)浓度降
低,但可显著增加其块茎中的氮、镁浓度,两者的变
化几乎可以抵消。 臭氧增加可以使树木含氮率降低
或增加[33]。
养分的重新分配可能导致碳的进一步变化[101]。
臭氧直接作用于植物叶片,导致叶片的损伤并破坏
光合作用,而植物的自我修复机制则会累积更多的
碳以修补叶片的损伤和维持光合作用[102],从而限制
光合产物向韧皮部转移和从地上部到根的运输,这
样根生长所需的碳就会减少[103],从而降低根冠
比[104]。 碳氮比是碳、氮代谢协调程度的重要指标,
可反映出碳、氮各自库源的相对丰缺程度及其对植
物生长发育的影响[102]。 Temple 和 Riechers[105]发现
受臭氧影响的西黄松(Pinus ponderosa)幼苗增加了
对老针叶中氮的再吸收。 因此,植物接触臭氧后,随
着叶龄的增长,氮可能从叶转移到其他组织[106]。
随着近地面臭氧浓度增加,植物的物质分配和
养分吸收发生改变,养分的重新分配可能导致碳的
进一步变化,导致植物叶片的损伤并破坏光合作用,
进而影响作物的生物量和产量。
6摇 臭氧与分子生理
以前臭氧胁迫的分子生理研究主要集中在通过
高通量组学来比较植物细胞分子变化,当前的研究
则主要集中在基因与蛋白的表达和调控方面,特别
是与细胞排毒、抗氧化防御能力相关的酶和已知编
码这些酶的关键基因的研究,通过高通量微阵列技
术和实时 PCR 检测基因调控的变化成为研究臭氧
胁迫分子生理研究的另一种有前景的方法[107]。
臭氧诱导了基因表达的深层变化。 在臭氧胁迫
下植物基因表达的调控发生改变,如在关于拟南芥
(Arabidopsis thaliana)生态型的臭氧熏气实验中发
现,与自然大气的对照只有 58 个基因上调和 577 个
基因下调的转录本相比,在臭氧的影响下拟南芥生
态型各有 400 个转录本上调和 800 个转录本下
调[108]。 Cho等[109]对臭氧胁迫下水稻的圆锥花序和
谷粒进行高通量低聚糖 DNA 微阵列技术进行研究
后发现,臭氧胁迫分别使圆锥花序的 177 个基因上
调和 444 个基因下调,谷粒的 24 个基因上调和 106
个基因下调,其中,差异表达的基因主要参与水稻的
信号传递、激素、转录、蛋白质水解和防御过程,还发
现了许多对臭氧敏感的新基因,如编码钙依赖蛋白
激酶(CDPKs)、磷脂酰肌醇激酶(phosphatidylinositol
kinases)、 G鄄蛋白组件和细胞壁相关蛋白激酶
(WAKs)等的基因。 通过研究发现在臭氧影响下,3
碳(C3)植物的各种酶,如 Rubisco[110鄄111]、PEPC[111]
等酶的活性和数量改变,蛋白受到调控。 此外,Short
等人[112]证实了拟南芥对臭氧胁迫响应的基因表达
中依赖钙离子(Ca2+ )的变化不只是活性氧诱导的
992摇 2期 摇 摇 摇 列淦文摇 等:臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响 摇
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(Ca2+) cyt本身增加的结果,随着臭氧浓度和时间的变
化,过氧化氢和钙离子均显著改变。 这一发现符合
在植物体内复杂钙离子信号的时空动态下,特定刺
激的转录信息也可以被编码的假设。
现有的分子生理研究只是初步了解植物对臭氧
响应的基础,如臭氧胁迫下植物细胞分子的变化与
基因和蛋白的表达和调控,而对于植物如何安排臭
氧胁迫下基因的差异表达,植物中与抗臭氧胁迫相
关的信号传递途径之间的互相联系,以及整个信号
传递网络系统的机理研究尚处于零碎的非系统状
态,有待深入研究。
7摇 展望
在过去的几十年间,对流层臭氧污染对植物的
影响引起全球,特别是北美和欧洲的关注。 在臭氧
胁迫对植物主要生理功能影响的研究中,国内外学
者对植物的光合生理、碳固定和抗氧化系统受臭氧
影响的研究较为深入,而对呼吸代谢、矿质养分和分
子生理等方面的研究较为薄弱。 臭氧胁迫严重影响
植物叶片对光能的利用,通过气孔限制和非气孔限
制,导致其光合速率的降低,影响光合产物的产量。
臭氧对植物的影响紧密联系着植物体内代谢物质的
积聚量。 臭氧胁迫引发植物的各种防御保护机制,
刺激抗氧化系统,影响膜系统,改变其体内碳和矿质
养分的吸收及引起它们的重新分配,诱导其基因表
达的深层变化。 植物在较低浓度臭氧下,呼吸受到
刺激,而在高浓度臭氧环境下,植物的呼吸受到抑
制。 短期或低浓度的臭氧胁迫对植物主要生理功能
的影响与植物对臭氧的敏感性有关,而长期或高强
度的臭氧胁迫会破坏植物的保护防御系统。 本文通
过综述臭氧对植物光合生理、呼吸代谢、抗氧化系
统、膜系统、矿质养分的吸收和分配与分子生理等主
要生理功能的影响后发现,生态环境对生物进化产
生重要影响。 这些是生物进化论的另一种有力证
据,具有重要的科学意义,值得在更深的层次进行
研究。
改良研究方法有助于研究水平的提高。 对臭氧
胁迫下植物的研究方法主要有密闭气室、开顶式气
室(OTC)和开放式臭氧浓度升高(O3鄄FACE)平台 3
种类型[113],其中接近自然条件的方法排序为
O3鄄FACE>OTC>密闭气室,臭氧熏气的前期研究使
用密闭气室较多,近期研究以开顶式气室较为常见,
O3鄄FACE作为 2007年开始启动的研究方法,更接近
于自然条件,具有实验空间大和持续时间长的特点。
目前,有关臭氧对森林生态系统和农作物产量
方面已有一些报道,有一定的研究基础,但是以下问
题更应引起研究者的注意:(1)幼苗实验通常是在人
工控制或半控制的条件下进行的(例如生长室或开
顶式熏气室),而长期在臭氧胁迫下的森林里,臭氧
和多种其他因素的交互作用共同产生影响。 因此,
臭氧对幼苗试验的结果难以全部应用到生长在野外
的森林,我们仍然缺乏臭氧对森林生态系统影响的
知识。 (2)臭氧对植物的影响很大程度上取决于植
物种类、臭氧浓度、胁迫时间以及具体的气候条件,
需要在叶片水平和植株个体水平上的进一步研究。
(3)迄今为止,大部分研究集中在温带和寒带的森林
树种,对亚热带地区的乡土树种研究甚少。 (4)人工
条件下的臭氧研究往往是在单一植物生长在没有竞
争的环境中进行的,而自然条件下植物往往与其他
植物混合生长,其臭氧的敏感性可能发生大幅改变。
有待深入研究。
此外,建立数学模型和采用计算机模拟的方法
可以用来评估臭氧对植物影响。 臭氧模型主要分为
统计模型、机理模型和复合模型[114]。 统计模型主要
包括浓度[115]、剂量[116]和通量[117]响应关系模型,它
们主要是根据经验性的统计方法建立起来的,实验
中的臭氧浓度和植物生长环境与实际状况有一定的
区别,不能完全反映实际情况;机理模型包括 CLASS
(Crop Loss Assessment System)模型[118]、 Martin 模
型[119]和 AFRCWHEAT2鄄O3 [120]模型等。 由于不同地
域的限制、生理机制的复杂性、生理过程的不确定性
和不同学科之间发展的不平衡性,导致这类模型缺
少通用性;复合模型[121]则主要指利用已有的模型,
将两种或两种以上的模型结合起来,互补已有模型
的缺点,使得模型更具有通用性,可以模拟多种植物
在不同地域的生长动态,对其进行监测和评估。 臭
氧模型也可以按地域分类,例如用来模拟地区[116]、
国家[122]、或者大洲范围[123]的模型。 这些模型的应
用仍局限在一定地域和季节,在扩大其应用范围前,
需要进行广泛的测试。 因此,不断完善各种模型,寻
求机理模型中简化和机理之间的平衡或建立大气环
境下臭氧作为限制因子之一的复合模型,建立适应
003 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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各种地域和季节的模型将是未来臭氧对植物影响模
型研究的热点。
根据当前臭氧胁迫对植物主要生理功能的研究
进展,今后的研究方向与未来的研究热点为:(1)加
强在臭氧胁迫下植物个体和群落的水平上的光合生
理、呼吸代谢、抗氧化系统、膜系统、矿质养分的吸收
和分配与分子生理等相互联系的研究;(2)通过研究
对臭氧敏感性不同植物的基因鉴定,找出对臭氧响
应的基因,探讨植物体内整个信号传递网络系统的
机理,建立与抗臭氧胁迫相关的信号传递模型,进一
步利用分子标记、基因图谱、基因组学方法和转基因
技术,深入了解臭氧胁迫下植物的生理特性与分子
遗传基础,开展更深层次的植物耐臭氧分子机理的
研究,并结合臭氧胁迫下植物的形态特征来筛选抗
臭氧植物等;(3)尽量还原植物的自然生长环境,以
准确研究自然环境下臭氧胁迫对植物的影响;(4)填
补臭氧胁迫对亚热带和热带森林及其树种主要生理
功能影响的研究空表白;(5)建立模型评估臭氧对植
物的影响。
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603 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 34,No. 2 Jan. ,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Effects of soil texture on variations of paddy soil physical and chemical properties under continuous no tillage
GONG Dongqin,L譈 Jun (239)
………………………
………………………………………………………………………………………………………
Evaluation of the landscape patterns vulnerability and analysis of spatial correlation patterns in the lower reaches of Liaohe River
Plain SUN Caizhi, YAN Xiaolu,ZHONG Jingqiu (247)……………………………………………………………………………
Effects of light and dissolved oxygen on the phenotypic plasticity of Alternanthera philoxeroides in submergence conditions
XU Jianping, ZHANG Xiaoping, ZENG Bo, et al (258)
……………
……………………………………………………………………………
A review of the relationship between algae and bacteria in harmful algal blooms
ZHOU Jin, CHEN Guofu,ZHU Xiaoshan, et al (269)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Biodiversity and research progress on picophytoplankton in saline lakes WANG Jiali, WANG Fang (282)……………………………
Effects of ozone stress on major plant physiological functions LIE Ganwen, YE Longhua, XUE Li (294)……………………………
The current progress in rodents molecular phylogeography LIU Zhu, XU Yanchun, RONG Ke, et al (307)…………………………
The progress in ecosystem services mapping: a review ZHANG Liwei, FU Bojie (316)………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Growth, and cationic absorption, transportation and allocation of Elaeagnus angustifolia seedlings under NaCl stress
LIU Zhengxiang, ZHANG Huaxin, YANG Xiuyan, et al (326)
…………………
……………………………………………………………………
Leaf morphology and PS域chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Sinosenecio jishouensis in Different Habitats
XIANG Fen, ZHOU Qiang,TIAN Xiangrong, et al (337)
………………
…………………………………………………………………………
Response of change of wheat LAI measured with LAI鄄2000 to the radiance
WANG Yan, TIAN Qingjiu, SUN Shaojie, et al (345)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of K+ and Cr6+ on larval development and survival rate of the acorn barnacle Balanus reticulatus
HU Yufeng, YAN Tao, CAO Wenhao, et al (353)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, adults in field LI Chao, PENG He, CHENG Dengfa, et al (359)……
Population, Community and Ecosystem
Seasonal variations in fish community structure in the Laizhou Bay and the Yellow River Estuary
SUN Pengfei, SHAN Xiujuan, WU Qiang, et al (367)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Variations in fish community structure and diversity in the sections of the central and southern Yellow Sea
SHAN Xiujuan, CHEN Yunlong, DAI Fangqun, et al (377)
……………………………
………………………………………………………………………
Research on the difference in eutrophication state and indicator threshold value determination among lakes in the Southern Jiangsu
Province, China CHEN Xiaohua, LI Xiaoping, WANG Feifei,et al (390)………………………………………………………
Effection of tidal creek system on the expansion of the invasive Spartina in the coastal wetland of Yancheng
HOU Minghang, LIU Hongyu, ZHANG Huabing (400)
…………………………
……………………………………………………………………………
The spatial and temporal variations of maximum light use efficiency and possible driving factors of Croplands in Jiangsu Province
KANG Tingting, GAO Ping, JU Weimin, et al (410)
……
………………………………………………………………………………
Simulation of summer maize yield influenced by potential drought in China during 1961—2010
CAO Yang,YANG Jie, XIONG Wei,et al (421)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Forest change and its impact on the quantity of oxygen release in Heilongjiang Province during the Past Century
ZHANG Lijuan,JIANG Chunyan,MA Jun,et al (430)
……………………
………………………………………………………………………………
Soil macro鄄faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen grassland of China
LI Xiaoqiang, YIN Xiuqin, SUN Lina (442)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six forest types in Xiaoxing忆an Mountains, China
LIU Chun, LIU Yankun, JIN Guangze (451)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Variation of drought and regional response to climate change in Huang鄄Huai鄄Hai Plain XU Jianwen,JU Hui,LIU Qin,et al (460)…
Wind speed changes and its influencing factors in Southwestern China
ZHANG Zhibin,YANG Ying,ZHANG Xiaoping,et al (471)
…………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Characteristics of soil carbon density distribution of the Kobresia humilis meadow in the Qinghai Lake basin
CAO Shengkui, CHEN Kelong, CAO Guangchao, et al (482)
…………………………
……………………………………………………………………
Life cycle assessment of carbon footprint for rice production in Shanghai CAO Liming, LI Maobai, WANG Xinqi, et al (491)………
Research Notes
Seasonal changes of ground vegetation characteristics under artificial Caragana intermedia plantations with age in desert steppe
LIU Rentao, CHAI Yongqing, XU Kun, et al (500)
……
………………………………………………………………………………
The experimental study on trans鄄regional soil replacement JIN Yinghua,XU Jiawei,QIN Lijie (509)…………………………………
Sensitivity analysis of swat model on changes of landscape pattern: a case study from Lao Guanhe Watershed in Danjiangkou
Reservoir Area WEI Chong, SONG Xuan, CHEN Jie (517)………………………………………………………………………
625 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34 卷摇
《生态学报》2014 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 34 卷摇 第 2 期摇 (2014 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 34摇 No郾 2 (January, 2014)
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