全 文 ：第 35 卷第 19 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.19
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:农业部行业公益性项目鄄利用有机(类)肥料调控我国土壤微生物区系关键技术研究(201103004)
收稿日期:2014鄄02鄄16; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄12鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huixinli@ njau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201402160264
刘婷, 叶成龙, 李勇, 陈小云, 冉炜, 沈其荣, 胡锋, 李辉信.不同有机类肥料对小麦和水稻根际土壤线虫的影响.生态学报,2015,35(19):
6259鄄6268.
Liu T, Ye C L, Li Y, Chen X Y, Ran W, Shen Q R, Hu F, Li H X.Effects of different organic fertilizers on soil nematodes in the rhizosphere of rice and
wheat cropland.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6259鄄6268.
不同有机类肥料对小麦和水稻根际土壤线虫的影响
刘摇 婷1,2, 叶成龙1, 李摇 勇3, 陈小云1, 冉摇 炜1, 沈其荣1, 胡摇 锋1, 李辉信1,2,*
1 南京农业大学资源与环境科学学院, 南京 210095
2 江苏省有机固体废弃物资源化协同创新中心, 南京 210095
3 江苏省金坛市土壤肥料技术指导站, 金坛 213200
摘要:国内外对土壤线虫的研究绝大部分都是基于旱地的非根际土壤,对水田土壤,尤其是水旱轮作下根际土壤线虫对有机肥
的响应研究非常地有限。 因此,探讨在稻麦轮作体系中以猪粪堆肥和秸秆为原料的不同有机类肥料,对水稻和小麦根际土壤线
虫的影响。 田间试验处理为:CK(不施肥)、F(100%化肥)、PF(猪粪堆肥+50%化肥)、SF(秸秆全量还田+100%化肥)、PSF(猪
粪堆肥+秸秆全量还田 + 50%化肥)、PMF(猪粪商品有机无机复合肥)。 结果表明:小麦根际主要线虫优势属为头叶属
(Cephalobus)、拟丽突属(Acrobeloides)和丝尾垫刃属(Filenchus);水稻根际则为杆咽属(Rhabdolaimus)、潜根属(Hirschmanniella)
和丝尾垫刃属(Filenchus)。 小麦根际土壤线虫总数显著高于水稻根际;SF和 PSF对两季土壤线虫总数的提高显著高于 PF 和
PMF,F对线虫总数没有显著影响。 线虫营养类群表现为小麦根际食真菌线虫相对丰度显著高于水稻根际,植食性线虫和杂
食 /捕食性线虫丰度显著低于水稻根际。 有机肥对稻季线虫群落的影响远大于麦季,秸秆配施有机肥显著提高麦季瓦斯乐斯卡
指数(WI);施肥均显著提高稻季的多样性指数(H忆),降低优势度指数(姿)。 土壤线虫对肥料的响应取决于作物及肥料的质量
和养分含量;在稻麦轮作系统下,同时添加秸秆和猪粪对提高土壤线虫数量和食微线虫丰度更有益。
关键词:根际; 有机无机配施; 稻麦轮作体系
Effects of different organic fertilizers on soil nematodes in the rhizosphere of rice
and wheat cropland
LIU Ting1,2, YE Chenglong1, LI Yong3, CHEN Xiaoyun1, RAN Wei1, SHEN Qirong1, HU Feng1, LI Huixin1,2,*
1 College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
2 Jiangsu Collaborative Innovation Center for Solid Organic Waste Resource Utilization, Nanjing 210095, China
3 Soil and Fertilizer Technical guidance Station of Jintan City, Jintan 213200, China
Abstract: With rapid global nutrient enrichment, the responses of soil biota to nutrient addition have gained much
attention. There are numerous studies addressing the responses of soil nematodes and microorganisms to chemical or organic
fertilization. Moreover, existing studies of nematode communities mostly focused on uplands as well as on bulk soil. As yet,
the responses of soil nematodes in the rhizosphere to both chemical and organic fertilization remain unclear. This is of special
significance for the widespread rice鄄wheat rotation agro鄄ecosystem in China, where chemical fertilization is commonly used
and organic fertilization is promoted, e.g. straw return. The aim of our study was to assess the effects of both chemical and
organic fertilization on soil nematodes in the rhizosphere of rice鄄wheat rotation agro鄄ecosystems in eastern China. We applied
fertilization treatments ( CK: no fertilizer, F: 100% chemical fertilizer, PF: pig manure compost + 50% chemical
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fertilizer, SF: straw return + 100% chemical fertilizer, PSF: pig manure + straw return + 50% chemical fertilizer, PMF:
commercial fertilizer of pig manure mixed with chemical fertilizer) in a factorial experimental design to rice鄄 and wheat鄄
cropland in Jintan, Jiangsu Province. We measured soil nematode abundance and diversity, as well as soil nutrients and soil
environmental parameters in the rice and wheat rhizospheres. Two鄄way analysis of variance (ANOVA) was performed after
testing variable normality and homogeneity of variance. Duncan tests were used for post鄄hoc comparisons. Cephalobus,
Acrobeloides and Filenchus were the dominant genera in the wheat鄄growing season; while Rhabdolaimus, Hirschmanniella
and Filenchus dominated in the rice鄄growing season. Total nematode abundance was significantly higher in the wheat鄄growing
season than rice鄄growing season; SF and PSF increased the total abundance of nematodes compared to PF and PMF; there
was no significant difference between CK and F. For nematode trophic groups, the relative abundance of fungivores was
significantly higher in the wheat鄄growing season than the rice鄄growing season, while plant鄄parasites and omnivores / predators
tended to be more abundant in the rice鄄growing season. In terms of individual abundance and diversity, the effects of organic
fertilization on the soil nematode community were more pronounced in the rice鄄growing season than in the wheat鄄growing
season. For example, the straw addition tended to increase the Wasilewska index (WI), while both 100% chemical
fertilizer and all the combined organic fertilizer treatments increased the Shannon鄄weaver index (H忆) but deceased the
Dominance index (姿). This suggests that the responses of soil nematodes to fertilization depend not only on crop type, but
also on fertilizer quality and nutrient content. For example, combined addition of straw and pig manure was most
advantageous for improving both nematode abundance and the relative abundance of microbivores in our study system.
Key Words: rhizosphere; organic fertilizer combined with chemical fertilizer; rice鄄wheat rotation agro鄄ecosystem
大量实践表明,化肥虽能快速提高作物产量,但长期的化肥施用会对土壤结构、土壤肥力和生物多样性等
产生严重影响[1鄄3]。 有机肥有助于改善土壤结构,提高土壤肥力和促进微生物活性[4鄄5]。 因此,有机肥配施化
肥不仅能够满足植物养分的需求,还可以逐步提升耕地质量,培肥地力。
作为土壤生物区系的重要组成部分之一,线虫因具有身体透明易于鉴别、结构与功能对应关系好等特点,
而越来越多地被作为土壤指示生物来加以应用,尤其是用于评价生态系统的土壤健康水平、生态系统演替或
受干扰的程度[6]。 因此,线虫可以作为一种具有代表性的土壤动物来研究不同施肥措施对土壤食物网产生
的影响。 Yeates等[7]将线虫划分为 8个营养类群,其中,食细菌线虫、食真菌线虫、植食性线虫和杂食 /捕食性
线虫是农田生态系统中的主要营养类群[8]。
国内外绝大部分研究施肥对线虫群落结构的影响都集中于旱地土壤,我国也主要以研究北方旱旱轮作体
系为主[1,9鄄11]。 其中,大部分的实验表明有机肥的施用能够增加土壤线虫总数[1,9,11鄄12],提高土壤食细菌线虫、
食真菌线虫[1,9,13鄄14]和杂食捕食性线虫的数量[1,13,15],降低植食性线虫的数量[1,13,15],从而对土壤微生物区系
健康环境的构建有促进作用。 然而,在本研究中,由于水田和旱田在根系、水分、pH 等诸多方面存在明显差
异,轮作又导致土壤系统季节间相互作用、相互影响,使得稻麦轮作成为一个独特的农田生态系统[16]。 因此,
在这种条件下有机肥的施用会对麦季和稻季的土壤线虫群落产生怎样的影响尚不明确。 同时,由于根际是一
个微生物密集的区域,是土壤、植物根系、微生物和土壤动物交换的活跃界面[17],研究根际的线虫群落结构更
有助于反映植物生长微域的健康水平。 因此,本文研究的目的是探讨稻麦轮作体系下麦季和稻季的根际土壤
线虫群落结构的差异,及研究以秸秆和猪粪与不同量的化肥配施对线虫群落结构的影响。 本研究有助于比较
不同种类的有机肥及其与不同量的无机肥配施,对稻季和麦季的土壤肥力及线虫群落结构的调控差异,从而
为有效选择和利用有机类肥料调控和构建一个健康的生物区系,提升水旱轮作下的耕地质量提供相关参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况
摇 摇 试验点位于江苏省金坛市指前镇建春村(N 31毅39忆41.8义,E 119毅28忆23.5义),海拔高度 10m,属亚热带湿润
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季风性气候,年均气温 15.5益,年均湿度 78%,年降雨量 1084.7mm。
田间试验始于 2010年 11月小麦季,为夏水稻—冬小麦的水旱轮作体系。 采样时间均为小麦和水稻种植
两年后的收获期。 实验小区共 24个(6个处理伊4 次重复),每小区 40m2(8m伊5m),随机区组排列,小区间水
泥埂隔离,防止串水串肥。 供试土壤为脱潜型水稻土(乌栅土);供试水稻品种为武运粳 23;供试小麦品种为
扬辐麦 4号。
试验设计具体施肥措施:淤 CK,完全不施肥;于 F,纯 NPK (100% 当地用量,下同);盂 PF +50%NPK;榆
SF,秸秆全量还田+100%NPK;虞 PSF,猪粪堆肥 (6 t / hm2)+秸秆全量还田+50%NPK;愚 PMF,猪粪商品有机
无机复合肥 (3.6 t / hm2)。 其中,纯 NPK (尿素、过磷酸钙、硫酸钾) 肥料用量为:N 300 kghm2,P 2O5 120
kghm2,K2O 100 kghm2;猪粪堆肥养分含量:有机质 45.4%,N 2.3%,P 2O5 2.9%,K2O 1.2%,含水量 29.1%;猪粪
商品有机无机复合肥养分含量:有机质 16.1%,N 12.2%,P 2O5 4.1%,K2O 4.1%,含水量 19.3%。
1.2摇 研究方法
采样分别在小麦(2012年 6月)和水稻(2012年 11 月)收割时进行。 小麦根际土壤用抖根法[18]采集;本
实验中将土钻贴根采集的土壤近似认为水稻根际土,采样取土深度为 0—10 cm,每小区随机选取 10 点采样。
将采好的土样迅速装入自封袋编号,带回实验室作简单处理后置于 4益冰箱保存。
称取土壤 20g,采用浅盘法分离土壤中的线虫[19],解剖镜下计算数量,然后随机抽取 150条左右在光学显
微镜下鉴定到属。 线虫鉴定参考《中国土壤动物检索图鉴》 [20]及 Bongers 主编的《DE NEMATODEN VAN
NEDERLAND》 [21]。 将线虫分为 4个营养类群:食细菌线虫(Bacterivores)、食真菌线虫(Fungivores)、植食性线
虫(Plant鄄parasites)和杂食 /捕食性线虫(Omnivores / predators) [8]。
采用多种生态指数对土壤线虫的多样性和群落结构进行评价,具体计算方法如下:
(1)自由生活线虫成熟指数(MI) [22]
MI =移c鄄pi·pi (仅包括自由生活线虫)
式中,pi为第 i个分类单元中个体占线虫总个体数量的比例;
(2)植食性线虫成熟指数(PPI) [22]
PPI =移c鄄pi·pi (仅包括植物寄生线虫)
(3)瓦斯乐斯卡指数(WI) [23]
WI=(BF+FF) / PP
式中,BF为食细菌线虫的数量;FF为食真菌线虫的数量;PP 为植食性线虫的数量;
(4)线虫通路比值(NCR) [24]
NCR=BF / (BF+FF)
(5)香农多样性指数(H忆) [23]
H忆 = - 移pi(lnpi)
(6)优势度指数(姿) [25]
姿 =移 p2i
式中,c鄄pi为赋予某一种类线虫的 cp(colonizer鄄persister)值,cp 值是 Bongers[23]根据线虫不同的生活史策略,将
陆地和淡水生活的线虫划分为 r鄄对策者( r鄄strategies,世代时间短,产卵量大,耐环境压力,cp值小)向 k鄄对策者
(k鄄strategies,世代时间长,产卵量小,对环境压力敏感,cp值大)过渡的 5个类群。
1.3摇 统计分析
土壤线虫数量折算成每 100g干土含有线虫的条数;丰度以不同属或营养类群的线虫数量占线虫总数的
百分比(%)来表示;采用 SPSS 18.0软件进行 LSD检验和单因子、双因子方差分析。
1626摇 19期 摇 摇 摇 刘婷摇 等:不同有机类肥料对小麦和水稻根际土壤线虫的影响 摇
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2摇 结果
2.1摇 土壤性质
方差分析表明,麦季的 pH、土壤全氮、有机质和微生物氮均显著高于稻季,土壤含水量和土壤呼吸则显著
低于稻季(P<0.01)(表 1,表 2);作物和施肥的交互作用对 pH有显著影响,对其他土壤性质影响不显著(P<
0.05)(表 2)。 配施有机肥对稻季含水量和 pH没有显著影响,却显著降低麦季土壤 pH(P<0.05)(表 1)。 与
CK相比,配施有机肥 SF和 PSF显著提高麦季和稻季的土壤全氮、有机质和微生物碳(P<0.05);而 F、PMF与
CK之间没有显著差异(P<0.05)(表 1)。
表 1摇 不同施肥处理下小麦和水稻根际土壤性质
Table 1摇 Soil properties among different fertilization treatments in the rhizosphere of wheat and rice
土壤性质 Soil properties
施肥处理 Fertilization treatments
CK F PF SF PSF PMF
小麦季 Wheat鄄growing season
土壤含水量 Soil moisture / % 30.5依1.4 b 31.1依0.8 ab 32.8依1.4 ab 32.7依1.1 ab 34.1依1.0 a 32.6依0.5 ab
土壤 pH Soil pH (H2O) 7.5依0.1 a 7.2依0.0 b 7.1依0.0 bc 7.0依0.1 c 7.0依0.0 bc 6.3依0.1 d
全氮 Total nitrogen / (g / kg) 1.6依0.0 b 1.5依0.0 b 1.6依0.0 ab 1.7依0.0 a 1.7依0.0 a 1.6依0.0 ab
有机质 Total organic carbon / (g / kg) 16.0依0.4 bc 15.1依0.8 c 17.1依0.8 ab 18.5依0.5 a 18.6依0.3 a 15.4依0.2 c
微生物氮 Microbial biomass nitrogen / (mg / kg) 41.7依6.0 bc 42.0依2.9 bc 60.0依1.6 a 59.7依6.6 a 53.4依3.6 ab 34.9依6.0 c
微生物碳 Microbial biomass carbon / (mg / kg) 220.6依39.3 d 231.8依10.6 cd298.3依11.2 bc386.4依13.1 a 334.5依20.2 ab175.8依34.8 d
土壤呼吸 Soil respiration (mgCO2 鄄C g-1 h-1) 0.3依0.0 ab 0.3依0.0 ab 0.4依0.1 ab 0.4依0.1 ab 0.4依0.1 a 0.3依0.0 b
水稻季 Rice鄄growing season
土壤含水量 Soil moisture / % 38.0依2.8 a 37.4依0.8 a 37.8依0.8 a 39.3依1.2 a 40.3依0.7 a 37.2依0.7 a
土壤 pH Soil pH (H2O) 5.9依0.3 ab 6.2依0.1 a 6.4依0.1 a 6.2依0.1 a 6.2依0.1 a 5.4依0.2 b
全氮 Total nitrogen / (g / kg) 1.4依0.0 c 1.5依0.0 bc 1.6依0.0 ab 1.6依0.0 ab 1.6依0.0 a 1.6依0.0 ab
有机质 Total organic carbon / (g / kg) 13.9依0.8 c 14.1依0.4 c 16.7依0.2 a 16.2依0.4 ab 17.5依0.6 a 15.0依0.6 bc
微生物氮 Microbial biomass nitrogen / (mg / kg) 37.1依3.9 a 25.9依4.5 bc 36.3依1.7 ab 38.5依1.8 a 39.3依5.4 a 25.0依2.0 c
微生物碳 Microbial biomass carbon / (mg / kg) 230.7依16.9 d 239.1依7.8 cd 288.8依23.7 bc294.9依20.3 ab 345.9依10.5 a 213.7依20.9 d
土壤呼吸 Soil respiration (mgCO2 鄄C g-1 h-1) 0.5依0.0 bc 0.4依0.0 c 0.5依0.0 ab 0.5依0.0 b 0.6依0.0 a 0.4依0.0 c
摇 摇 表中数值为平均值依标准误;不同小写英文字母表示施肥处理间差异显著(P<0.05);CK:不施肥 no fertilizer;F:100%化肥 100% chemical
fertilizer;PF:猪粪堆肥 + 50%化肥 pig manure compost + 50% chemical fertilizer;SF:秸秆全量还田 + 100%化肥 straw return + 100% chemical
fertilizer; PSF:猪粪堆肥 + 秸秆全量还田 + 50%化肥 pig manure + straw return + 50% chemical fertilizer;PMF:猪粪商品有机无机复合肥
commercial fertilizer of pig manure mixed with chemical fertilizer
表 2摇 土壤性质、线虫数量及生态指数方差分析
Table 2摇 Analysis of variance(ANOVA)for soil properties, nematode populations and ecological indices
项目 Iterms
施肥 Fertilization
F P
作物 Crops
F P
施肥伊作物 Interaction
F P
土壤性质 Soil properties
土壤含水量 Soil moisture / % 1.7 NS 72.4 *** 0.4 NS
土壤 pH soil pH (H2O) 13.7 *** 181.8 *** 3.3 *
全氮 Total nitrogen / (g / kg) 7.8 *** 10.5 ** 1.1 NS
有机质 Total organic carbon / (g / kg) 13.4 *** 9.4 ** 0.8 NS
微生物氮 Microbial biomass nitrogen / (mg / kg) 7.2 *** 37.7 *** 1.4 NS
微生物碳 Microbial biomass carbon / (mg / kg) 17.0 *** 0.2 NS 2.2 NS
土壤呼吸 Soil respiration (mgCO2 鄄C g-1 h-1) 6.6 *** 58.6 *** 0.4 NS
线虫数量 Nematode populations
线虫总数 Total nematode abundance 57.8 *** 133.9 *** 17.3 ***
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续表
项目 Iterms
施肥 Fertilization
F P
作物 Crops
F P
施肥伊作物 Interaction
F P
食细菌线虫 Bacterivores 6.7 *** 3.3 * 6.6 ***
食真菌线虫 Fungivores 4.3 ** 214.6 *** 1.1 NS
植食性线虫 Plant鄄parasites 111.5 *** 4.8 ** 5.5 **
杂食 /捕食性线虫 Omnivores鄄predators 2.9 * 73.5 *** 2.7 *
生态指数 Ecological indices
自由生活线虫成熟指数 Maturity index (MI) 3.0 * 131.7 *** 2.4 NS
植物寄生线虫成熟指数 Plant鄄parasitic index (PPI) 0.5 NS 14.7 *** 0.8 NS
瓦斯乐斯卡指数 Wasilewska index (WI) 8.4 *** 113.1 *** 8.0 ***
线虫通路比值 Nematode channel index (NCR) 5.1 *** 92.7 *** 2.5 *
Shannon鄄weaver多样性指数 Shannon鄄weaver index (H忆) 15.3 *** 96.1 *** 12.2 ***
优势度指数 Dominance index (姿) 10.5 *** 96.5 *** 27.8 ***
摇 摇 NS没有显著差异;* P<0.05,** P<0.01,*** P<0.001
2.2摇 土壤线虫总数
图 1摇 不同施肥处理对小麦和水稻根际土壤线虫总数的影响
摇 Fig. 1 摇 Effects of different fertilization treatments on total
nematode abundance in the rhizosphere of wheat and rice
图中数值为平均值+标准误;不同英文字母表示同一采样时期不
同处理间差异显著(P<0.05); CK:不施肥;F:100%化肥;PF:猪
粪堆肥 + 50%化肥;SF:秸秆全量还田 + 100%化肥;PSF:猪粪堆
肥 + 秸秆全量还田 + 50%化肥;PMF:猪粪商品有机无机复合肥.
CK: no fertilizer, F: 100% chemical fertilizer, PF: pig manure
compost + 50% chemical fertilizer, SF: straw return + 100%
chemical fertilizer, PSF: pig manure + straw return + 50% chemical
fertilizer, PMF: commercial fertilizer of pig manure mixed with
chemical fertilizer
方差分析表明,麦季线虫总数显著高于稻季(图 1,
表 2);作物和施肥的交互作用对线虫总数的影响显著
(P<0.001)(表 2)。 小麦根际每 100g 干土线虫数量范
围在 1307—4228条;水稻根际每 100g 干土线虫数量范
围在 1065—2004条。 配施有机肥对麦季线虫总数的增
加较稻季显著,两季均以 PSF 对线虫总数贡献最大,其
次为 SF,二者均和 CK 达到显著差异(P<0.01);F、PF
和 CK之间均没有显著差异(P<0.05);PMF 能显著提
高小麦根际线虫总数,但对水稻根际没有显著性影响
(P<0.05)(图 1)。
2.3摇 土壤线虫群落
本研究共鉴定出小麦根际土壤线虫 32属,其中,食
细菌线虫 13 属,食真菌线虫 6 属,植食性线虫 4 属,杂
食 /捕食性线虫 9属;水稻根际土壤线虫 31属,其中,食
细菌线虫 15 属,食真菌线虫 4 属,植食性线虫 2 属,杂
食 /捕食性线虫 10 属(表 3)。 水稻根际各处理的线虫
类群比小麦根际丰富(麦季 16—24属;稻季 20—26属)
(表 3)。 两季均以 PSF的线虫属最多(麦季 24属;稻季
26属),CK最少(麦季 16属;稻季 20属)(表 3)。
小麦根际主要线虫优势属(个体数占土壤线虫群落个体总数 10%以上)为头叶属(Cephalobus)、拟丽突属
(Acrobeloides)和丝尾垫刃属 ( Filenchus);水稻根际主要线虫优势属为杆咽属 ( Rhabdolaimus)、潜根属
(Hirschmanniella)和丝尾垫刃属(Filenchus)(表 3)。 其中,丝尾垫刃属(Filenchus)虽为两季共同的线虫优势
属,但在小麦根际的丰度(平均 28.8%)高于水稻根际(平均 13.2%)。 杆咽属(Rhabdolaimus)在水稻根际不施
肥处理中的丰度(57.0%)远高于单施化肥(10.3%)和配施有机肥(平均 9.9%)。 潜根属(Hirschmanniella)在
水稻根际的所有施肥处理(尤其是单施化肥和猪粪商品有机无机复合肥)(平均 15.4%)中均高于不施肥处理
(8.1%)。
3626摇 19期 摇 摇 摇 刘婷摇 等:不同有机类肥料对小麦和水稻根际土壤线虫的影响 摇
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表 3摇 小麦和水稻根际土壤线虫群落组成及其相对丰度
Table 3摇 The relative abundanceof nematode community in the rhizosphere of wheat and rice
营养类群 /属
Trophic group / genus cp
小麦季 Wheat鄄growing season
CK F PF SF PSF PMF
水稻季 Rice鄄growing season
CK F PF SF PSF PMF
食细菌线虫 Bacterivores 49.2 48.9 44.0 47.4 39.5 50.4 69.1 40.8 50.5 36.2 52.4 51.1
盆咽属 Panagrolaimus 1 0.9 1.6 1.0 1.2 1.6 1.2 0.4 5.2 2.5 4.0 6.5 2.0
钩唇属 Diploscapter 1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
中杆属 Mesorhabditis 1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.8 4.5 3.2 4.9 7.2 14.3
结咽属 Tylopharynx 1 0.3 0.2 0.3 1.7 1.6 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
异双胃属 Diplogasteriana 1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.3 0.3 0.4 0.0
双胃属 Diplogaster 1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.0
头叶属 Cephalobus 2 22.0 15.9 17.1 18.1 18.2 22.4 1.8 7.5 5.5 7.4 10.3 7.2
真头叶属 Eucephalobus 2 10.3 7.1 8.7 11.1 7.3 8.4 0.0 3.2 4.5 2.8 5.8 2.8
拟丽突属 Acrobeloides 2 14.0 19.1 13.2 13.0 8.7 16.9 1.3 3.2 8.5 7.2 7.6 6.4
板唇属 Chiloplacus 2 0.3 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2
连胃属 Chronogaster 2 0.0 0.7 0.3 0.0 0.7 0.0 1.1 4.2 3.3 2.2 2.0 4.2
绕线属 Plectus 2 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.4 0.4 0.2
真单宫属 Eumonhystera 2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0
棱咽属 Prismatolainus 3 0.0 0.0 0.0 0.7 0.2 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.2
杆咽属 Rhabdolaimus 3 0.8 3.0 3.0 1.2 0.9 0.0 57.0 10.3 17.8 5.5 8.1 8.1
伪管咽属 Pseudoaulolaimus 3 0.3 0.5 0.0 0.2 0.2 0.5 1.1 0.5 1.1 0.2 1.5 1.8
无咽属 Alaimus 4 0.3 0.7 0.3 0.0 0.2 0.0 1.5 1.6 3.0 1.3 1.5 3.8
食真菌线虫 Fungivores 41.7 43.6 42.0 46.1 53.7 38.6 17.2 22.1 20.5 25.9 22.2 14.9
茎属 Ditylenchus 2 5.0 4.2 4.3 8.6 24.0 7.3 0.8 1.6 3.5 1.1 3.1 1.6
丝尾垫刃属 Filenchus 2 29.0 35.0 29.6 31.9 27.3 18.0 8.4 15.1 13.6 19.8 15.4 6.8
滑刃属 Aphelenchoides 2 7.8 4.2 7.9 5.1 2.5 12.7 8.0 5.4 3.0 4.9 3.6 6.5
艾普鲁斯属 Aprutides 2 0.0 0.0 0.3 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
真滑刃属 Aphelenchus 2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0
短矛属 Doryllium 4 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
植食性线虫 Plant鄄parasites 5.5 3.5 9.7 3.0 2.9 7.7 8.9 20.9 14.8 19.4 12.3 19.8
裸矛属 Psilenchus 2 1.3 1.4 5.9 0.5 0.7 1.2 0.7 1.9 1.8 2.6 3.3 0.7
垫刃属 Tylenchus 2 0.0 0.0 0.0 0.8 0.7 1.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
潜根属 Hirschmanniella 3 4.3 2.1 3.8 1.8 1.6 4.2 8.1 19.1 13.0 16.8 9.0 19.1
短体属 Pratylenchus 3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
杂食捕食线虫 Omnivores鄄predators 3.5 4.1 4.3 3.4 4.0 3.4 4.9 16.2 14.2 18.5 13.2 14.2
托布利属 Tobrilus 4 1.7 2.4 2.4 0.9 0.7 1.5 1.2 3.6 3.0 4.9 4.6 2.9
三孔属 Tripyla 4 1.8 0.5 1.3 0.5 0.4 0.0 0.0 0.5 0.8 0.0 0.2 0.0
单齿属 Mononchus 4 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.3
锯齿属 Prionchulus 4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0
拟桑尼属 Thorneella 4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 1.4 0.7 1.8 0.2 1.3
矛线属 Dorylaimus 4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.3 0.2 0.2 1.4 1.5 0.4 1.0
前矛线属 Prodorylaimus 4 0.0 0.0 0.0 0.7 0.9 0.3 1.3 4.5 3.4 6.2 3.7 6.9
中矛线属 Mesodorylaimus 4 0.0 0.2 0.0 0.5 0.7 0.7 0.4 4.8 2.5 3.1 3.1 1.9
类矛线属 Amphidorylaimus 4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
孔咽属 Aporcelaimus 5 0.0 0.7 0.6 0.5 0.7 0.7 1.1 0.9 1.5 1.0 0.8 0.0
鄂针属 Belondira 5 0.0 0.0 0.0 0.5 0.4 0.0 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0
方差分析表明,土壤线虫各营养类群的相对丰度在施肥处理之间和两种作物之间均存在显著差异(P<
0.05);作物和施肥的交互作用对食细菌线虫、植食性线虫和杂食 /捕食性线虫有显著影响,而对食真菌线虫影
响不显著(表 2)(P<0.05)。 总体来看,麦季与稻季的线虫营养类群结构存在较大差异。 小麦根际所有处理
的食真菌线虫丰度(麦季平均 44.3%,稻季平均 22.4%)高于水稻根际,植食性线虫(麦季平均 5.4%,稻季平均
16.0%)和杂食 /捕食性线虫丰度(麦季平均 3.8%,稻季平均 13.5%)低于水稻根际(表 3)。 施肥对小麦季的线
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虫营养类群结构影响较小,对水稻季的影响较大(图 2)。 麦季中,PSF 能显著提高食真菌线虫的丰度,PF 显
著提高植食性线虫丰度(P<0.05);食细菌线虫和杂食 /捕食性线虫丰度各处理间没有显著性差异(P<0.05)
(图 2)。 稻季中,施肥处理均显著降低食细菌线虫丰度,显著提高杂食 /捕食性线虫丰度(P<0.05);除 PSF
外,均显著提高植食性线虫丰度(P<0.05)(图 2)。
图 2摇 不同处理对小麦和水稻根际土壤线虫营养类群比例的影响
Fig.2摇 Effects of different fertilization treatments on the relative abundance of nematode trophic groups in the rhizosphere of wheat and rice
图中数值为平均值鄄标准误;不同英文字母表示同一采样时期相同营养类群比例在不同处理间差异显著(P<0.05),未标注字母即各处理间
差异不显著(P>0.05)
2.4摇 土壤线虫生态指数
方差分析表明,水稻根际的自由生活线虫成熟指数(MI)、植食性线虫成熟指数(PPI)、线虫通路比值
(NCR)和香农多样性指数(H忆)均显著高于小麦根际,瓦斯乐斯卡指数(WI)和优势度指数(姿)显著低于小麦
根际(P<0.001)(表 2,表 4);施肥与作物的交互作用对 WI、NCR、H忆和 姿 影响显著,对 PPI 和 MI 的影响不显
著(P<0.05)(表 2)。 麦季的 MI、PPI、NCR和 H忆在各处理间没有显著差异,SF和 PSF的 WI 和 姿 值显著高于
CK(P<0.05);稻季各施肥处理均显著降低 WI和 姿,显著提高 H忆,对 PPI影响不显著(P<0.05)(表 4)。
表 4摇 小麦季和水稻季的土壤线虫生态指数
Table 4摇 Ecological indices of soil nematode in wheat and rice growing season
生态指数 Ecological indices
施肥处理 Fertilization treatments
CK F PF SF PSF PMF
小麦季 Wheat鄄growing season
自由生活线虫成熟指数 MI 2.1依0.0 a 2.1依0.1 a 2.1依0.0 a 2.1依0.0 a 2.1依0.0 a 2.1依0.0 a
植物寄生线虫成熟指数 PPI 2.7依0.2 a 2.6依0.1 a 2.4依0.1 a 2.5依0.2 a 2.7依0.2 a 2.7依0.2 a
瓦斯乐斯卡指数 WI 26.4依5.7 c 30.5依3.5 bc 12.4依1.9 c 44.4依9.7 ab 52.1依6.3 a 13.5依3.1 c
线虫通路比值 NCR 0.5依0.0 ab 0.5依0.0 ab 0.5依0.1 ab 0.5依0.1 ab 0.4依0.0 b 0.6依0.0 a
香农多样性指数 H忆 1.9依0.1 a 1.9依0.1 a 2.1依0.1 a 1.9依0.1 a 1.9依0.0 a 2.0依0.1 a
优势度指数 姿 0.2依0.0 c 0.2依0.0 c 0.2依0.0 c 0.4依0.1 ab 0.4依0.0 a 0.3依0.0 b
水稻季 Rice鄄growing season
自由生活线虫成熟指数 MI 2.7依0.0 a 2.5依0.1 ab 2.6依0.0 ab 2.5依0.2 ab 2.3依0.03 b 2.4依0.1 b
植物寄生线虫成熟指数 PPI 2.9依0.0 a 2.9依0.1 a 2.9依0.1 a 2.9依0.1 a 2.8依0.1 a 3.0依0.0 a
瓦斯乐斯卡指数 WI 9.8依0.5 a 3.2依0.4 c 5.0依0.7 b 3.4依0.4 c 6.3依0.7 b 3.4依0.2 c
线虫通路比值 NCR 0.8依0.0 a 0.7依0.0 cd 0.7依0.1 bc 0.6依0.0 d 0.7依0.0 bc 0.8依0.0 ab
Shannon鄄weaver多样性指数 H忆 1.6依0.1 b 2.5依0.1 a 2.6依0.1 a 2.5依0.0 a 2.5依0.9 a 2.5依0.1 a
优势度指数 姿 0.4依0.0 a 0.1依0.0 b 0.1依0.0 b 0.1依0.0 b 0.1依0.0 b 0.1依0.0 b
摇 摇 表中数值为平均值依标准误;不同英文字母表示施肥处理间差异显著(P<0.05)
5626摇 19期 摇 摇 摇 刘婷摇 等:不同有机类肥料对小麦和水稻根际土壤线虫的影响 摇
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3摇 讨论
线虫作为土壤健康的指示生物,已被广泛应用于评价各种生态系统受干扰的情况[23]。 作为农田生态系
统的两项基本管理措施,施肥和轮作的人为干扰对本研究的土壤性质和线虫区系产生了影响,其交互作用对
土壤性质影响较小,对线虫群落结构影响显著。 有机肥的施用被证明有助于改善土壤结构,提高土壤生物多
样性和活性,从而提升耕地质量[5]。 在本实验中,配施秸秆的有机肥较单施化肥和不施肥均显著提高了土壤
肥力、微生物活性和土壤线虫数量。 然而麦季和稻季的土壤线虫群落结构有着显著差异,有机肥对两季土壤
线虫的影响也存在较大差异。
3.1摇 麦季和稻季的线虫群落结构
整体而言,麦季线虫总数显著高于稻季,可能是因为麦季的水分含量较稻季少,通气性得到改善,有利于
有机质的分解和矿化[16],使得其土壤肥力较水稻季高;同时,有机质的分解使得微生物的食物来源得到增加,
进而为线虫的繁殖提供了更多的食物来源。 Okada等[26]的研究也表明,水田种植的水稻土壤含氧量较少,对
线虫的生长不利,而旱地种植的水稻由于土壤透气性较好,有益于线虫的生长。 再者,采样方法的不同也可能
导致这一结果的发生,由于对含水量较高的水稻根际土壤还没有较好的采样方法,在本实验中,将土钻贴根采
集的土壤近似认为水稻根际土,而这种方法不如麦季抖根法采集的根际土壤接近根表,由于根系分泌物的存
在,根表周围有大量的微生物聚集[17],土壤线虫数量自然也更多。
稻季植食性和杂食 /捕食性线虫的数量显著高于麦季。 Bert等[27]和 Okada 等[26]研究发现属于植物寄生
线虫的潜根属 (Hirschmanniella)线虫偏好取食水稻和莲花等淹水条件下的植物根系,并认为潜根属
(Hirschmanniella)是稻田土壤中的特征属。 在本实验中,稻季植食性线虫潜根属(Hirschmanniella)的丰度和植
物寄生性线虫成熟指数(PPI)显著高于麦季,说明稻麦轮作比水稻连作更有助于降低土壤中有害的植食性线
虫。 与本文研究结果相似,Liu等[28]的研究也发现水稻土壤中矛线科 Dorylaimidae 的数量很丰富,他还证实
长期种植水稻会使杂食 /捕食性线虫丰度提高。 在对很多稻田的线虫鉴定中均发现杂食 /捕食性线虫数量很
丰富,这可能和水稻的根系特征、稻田淹水等土壤环境有关,再者,杂食 /捕食性线虫也有很多取食藻类,如托
布利属(Tobrilus),这和水田中数量丰富的藻类一致[27](在采样过程中肉眼可见地表覆盖了一层绿色的藻
类)。
3.2摇 有机肥对土壤线虫群落结构的影响
关于有机肥能够增加土壤线虫总数的结论已经得到许多研究的证明[1,9,11鄄12]。 本实验中,对线虫总数的
提高表现为秸秆+猪粪>秸秆>猪粪>单施化肥。 线虫总数与有机肥的施用量、有机肥的种类及肥料的养分含
量有关,从有机肥的施用量来看,秸秆配施猪粪的有机肥施用量大于秸秆或猪粪;从有机肥种类和养分含量上
来看,秸秆的有机质含量(78.6%—82.6%)远高于猪粪堆肥(16.1%—45.4%)和化肥。 Elfstrand[29]等的研究结
果也表明土壤微生物对有机肥的响应取决于有机肥的养分含量和质量。 再者,从本文土壤肥力和微生物性质
的数据也可以得出线虫总数与土壤有机质和微生物碳氮含量成正相关。
许多研究表明,有机肥能够增加土壤食细菌线虫[1,9,13]、食真菌线虫[13鄄14]和杂食 /捕食性线虫的数
量[1,13,15],降低植食性线虫的数量[1,13,15]。 本实验中,配施有机肥均显著降低稻季食细菌线虫丰度和瓦斯乐斯
卡指数(WI);秸秆配施有机肥对麦季食细菌线虫丰度没有显著影响,却增加了食真菌线虫丰度和 WI。 这是
因为施肥明显抑制了稻季的属于食细菌线虫的杆咽属(Rhabdolaimus)线虫的繁殖,使得其数量大量减少,杆
咽属(Rhabdolaimus)拥有较高的 cp值,为 k鄄对策者,对施肥这种外界干扰较敏感[25]。 与本研究结果不同的是
我们对曲周小麦玉米轮作体系下线虫群落结构的调查中发现,配施有机肥均能够提高麦地土壤食细菌线虫数
量和 WI[30],而在本研究中,可能由于水旱轮作导致麦季的土壤和微生物环境仍受稻季的影响,使得麦季的食
细菌线虫丰度并没有随着配施有机肥的施用得到增加。 有机肥对麦季植食性线虫和杂食 /捕食性线虫的数量
影响较小,对稻季影响显著,这是因为麦季的根系特征和诸如土壤水分、pH、和肥力等土壤环境异于稻季,如
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上所述,水稻根系和稻田淹水的土壤环境对潜根属(Hirschmanniella)和矛线科 Dorylaimidae 线虫的生长有
益[31],配施有机肥明显地促进了水稻根系的生长,使得潜根属(Hirschmanniella)和矛线科 Dorylaimidae线虫的
食物来源得到增加[32鄄33]。
3.3摇 有机肥对线虫多样性的影响
本研究中,多样性指数(H忆)和优势度指数(姿)比成熟指数(MI,PPI)能更有效地指示生态系统功能的变
化。 施肥对 H忆的影响因作物而异,Hu等[1]对我国玉米小麦轮作系统下玉米季土壤线虫群落的研究发现,有
机肥的施用对线虫多样性没有显著影响;Bulluck 等[34]对番茄地土壤线虫的研究表明,有机肥和化肥显著降
低线虫多样性。 本实验中的单施化肥和配施有机肥对麦季线虫多样性没有显著影响,但却显著提高稻季线虫
多样性。 这是由于施肥使得稻季的杆咽属(Rhabdolaimus)线虫数量急剧减少,姿显著降低,从而 H忆升高,这种
变化可能对线虫群落稳定性的提高,甚至其在生态系统功能中的作用有积极的影响。
综上所述,配施有机肥对土壤肥力的提高在施肥的第 3年(2010—2012年)已经较为明显;配施有机肥对
麦季线虫群落的影响较小,对稻季线虫群落的改变较大。 从线虫总数来看,两季均表现为配施秸秆的有机肥
显著高于其他施肥处理。 从线虫群落来看,配施秸秆的有机肥对麦季食微线虫丰度的提高比其他施肥处理
好;所有施肥处理对稻季土壤线虫的多样性均显著增加。 总的来看,在本实验稻麦轮作系统下,同时添加秸秆
和猪粪对提高土壤线虫数量和食微线虫丰度更有益。
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