全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(20100400207);黑龙江大兴安岭过伐林的多功能优化经营技术研究与示范(2012BAD22B0202);长江学者
和创新团队发展计划项目(IRT1054)
收稿日期:2012鄄04鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lzg19700602@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201204130532
倪宝龙,刘兆刚.不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构.生态学报,2013,33(16):4975鄄4984.
Ni B L, Liu Z G. A dynamic analysis of spatial distribution pattern of Larix gmelinii natural forest in Pangu farm under varying intensity of fire disturbance.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4975鄄4984.
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构
倪宝龙,刘兆刚*
(东北林业大学林学院,哈尔滨摇 150040)
摘要:基于 2011 年 7 月大兴安岭外业调查数据以林隙为主要研究对象,选取景观生态学中斑块类型指数分析样地内林隙状况,
并结合林木分布状态,分析不同强度林火干扰对天然落叶松林空间结构的影响。 结果表明:在受中度林火干扰的林分内,只保
留了少量的落叶松中径木、大径木,先锋树种在林分内呈现聚集分布;在未受林火干扰的林分和受林火轻微干扰的林分内,天然
落叶松均呈现显著聚集分布;由于受到不同强度的林火干扰,林下区域与林隙区域出现不同程度的相互转化,林分空间结构发
生了改变。 林分按照所受林火干扰强度的递减,在同一时间不同空间上表现出了森林循环过程中所经历的林隙阶段状态、建立
阶段状态、成熟阶段状态。
关键词:森林空间结构;林火干扰;林隙;天然落叶松林
A dynamic analysis of spatial distribution pattern of Larix gmelinii natural forest
in Pangu farm under varying intensity of fire disturbance
NI Baolong, LIU Zhaogang*
Forestry College of Northeast Forestry University, Haerbin 150040, China
Abstract: Fire is the most common disturbance in natural forested ecosystems and plays a significant role in ecological
succession of forest communities. Fires often burn in the Da Hinggan Mountains ( also known as the Greater Khingan
Mountains) where frequent high鄄intensity fires rapidly transform the landscape. These fires have extensive and long term
effects on the spatial distribution of natural Larix gmelinii forest. This study looks mainly at gaps formed by fires of different
severity in natural L. gmelinii forest and is based on data from records collected at the Pangu Farm, Tahe Forest Bureau,
Da Hinggan Mountains in July 2011. We describe the dynamic processes which create tree spatial distribution patterns of
natural L. gmelinii forest in Pangu farm. Our research looked at how fires of varying severity influenced the spatial
distribution patterns of natural L. gmelinii forests by analyzing gaps in plots. We selected suitable class parameters at a
landscape scale and combined with the state of tree spatial distribution patterns. We defined three phases, the gaps phase,
immature phase and mature phase. The results show stands which suffered moderate fire disturbance are moved into the gaps
phase of the forest cycle; these stands retain only a small amount of medium and large diameter live trees of L. gmelinii.
Pioneer species reveal aggregative distribution in the newly created patchwork of gaps of different sizes; the distance
between the patches was the shortest of the three phases and the shapes of the patches themselves are very complicated since
moderately intense fire leaves a significant and irregular accumulation of gaps within any particular plot. The research plot,
in a stand that was burned with low intensity fire, retained most of its L. gmelinii, and continued to develop along the
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normal lines of forest succession. Low intensity fire allowed L. gmelinii to continue to maintain its aggregative distribution.
A large number of pioneer species invaded into the area burned with low intensity fire. The low intensity burn area had the
smallest gap patches of the three phases studied. The shape of these small gap patches was the most uniform and the
separation between the gap patches was the largest of the three phases. The unburned plot with no known history of fire
disturbance was a mature phase forest and included a complex patchwork or network of gaps of different sizes. The unburned
L. gmelinii community had changed from an aggregative distribution into a uniform distribution. Because fires burn with
different levels of intensity, the undergrowth was transformed into gap patches. The spatial distribution pattern had changed
with fire distribution. As the level of fire disturbance declined in a particular stand the area moved from the gaps phase, to
the immature phase and then the mature phase in the forest cycle.
Key Words: forest spatial distribution patterns; fire disturbance; gap; natural Larix gmelinii forest
在当代森林早已不仅仅作为提供木质林产品与非木质林产品的载体,其在保护生态环境,维持生物多样
性,控制温室效应,防止水土流失等方面都有着不可替代的作用。 结构决定功能,森林生态系统是否能发挥其
功能,从本质上是由其内部的空间结构与非空间结构是否合理共同决定的。
近年来,对森林空间结构的研究已经成为一个热点,国内外学者发表了大量文章,提出了多种空间结构指
数[1鄄5]。 在我国惠刚盈在该领域做了大量研究,主要从树种的空间分布格局,树种的空间隔离程度,树种的生
长优势程度,三方面加以描述林分空间结构,提出了以原始林为楷模,连续覆盖,生态有益性,针对顶极种和主
要伴生种的中大径木进行竞争调节的结构化森林经营的原则,与 Gadow K. v.等提出了混角度、大小比、角尺
度等空间结构指数[6]。 汤孟平在此基础上,提出了基于 Voronoi 图确定相邻木的方法,并依据此方法对天目
山常绿阔叶林混角度进行了分析[7],与王懿详,陈永刚,洪敏等开发了森林空间结构分析系统[8]。 但森林是
处于不断发展中的,林分的空间结构也不可能是一成不变的,上述空间结构指标虽然可以反映现阶段的林木
空间结构,但林分空间并不仅仅由林木构成,在林分中还存在着大小不一,形状各异的林隙,所有的森林群落
都可以划分为林隙阶段、建立阶段、和成熟阶段,根据这种阶段划分,森林群落被认为是空间上处于不同发育
阶段的斑块镶嵌体,这种斑块镶嵌体是处于不断的动态变化之中的[9鄄10]。 林隙区域与林下区域两者作为林分
中两大互补区域,在林分发展的漫长过程中,周而复始不断转换,两者此消彼长共同影响林分空间结构。 一般
情况下立地条件一致、林分类型相同、优势树种相同的同龄林只能处于相同发育阶段,但是不同强度的林火干
扰使得林分中形成了面积大小不一的林隙,原林分在同一时间不同地段分别转化为以林隙阶段斑块为主体,
以建立阶段斑块为主体,以成熟阶段斑块为主体的林分,这对于研究森林循环中林分空间结构的动态变化过
程,提供了难得的依据。 与此同时林隙干扰对于林分内的树种更新与林木空间分布都产生深远影响[11]。 因
此对林隙加以研究可以全方位的反应林分的空间结构,本文以受不同强度林火干扰所形成的不同类型林隙斑
块为主要研究对象,选取景观生态学中斑块类型指数分析样地内林隙镶嵌分布状况[12],并结合林木分布情况
分析林火干扰造成的林分空间结构动态变化过程,针对火后天然落叶松林更新速度较慢等问题以发挥森林生
态系统的综合作用为原则制定了相应的经营计划。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究区域概况
盘古镇隶属塔河县管辖,位于塔河县城西北部 96. 5km,地理坐标为北纬 52毅41忆57. 1义,东经 123毅51忆56郾 5义,
南与呼中区接壤,西南与漠河县毗邻。 镇政府距县城 74km。 盘古林场辖区内森林覆盖率为 88. 86% ,经济材
树种主要有:落叶松(Larix gmelinii)、白桦( Betula platyphylla)、山杨( Populus davidiana )、樟子松( Pinus
sylvestris var. mongolica)、红皮云杉(Picea koraiensis)等。 盘古气候类型属于大陆性季风气候,其特点是冬季寒
冷干燥,夏季温暖多雨,气温低,温差大,生长期短。 年平均气温-3益,最高气温 36益,最低气温-53益,无霜期
为 90—110d,年降水量 300—450mm,相对湿度 70%—75% 。 积雪期达 5 个月。 林内雪深达 30—50cm。 年均
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图 1摇 样地分布图
Fig. 1摇 Distribution of plot
光照总时数为 2600h。
分别在盘古林场 13 林班 16 小班、25 林班 6 小班、
26 林班 1 小班中各设置 1 块 20m伊30m 的固定样地,在
225 林班 2 小班中设置 2 块 20 m伊30 m 的固定样地,5
块样地内优势树种相同,优势树种起源、发育阶段相同,
并且同为杜香落叶松林,样地分布见图 1。
受中度林火干扰的 1 号样地内先锋树种白桦占林
木数量的绝大多数,白桦全部为林火干扰后自然更新的
小径木。 落叶松大多为中径木,大径木,样地内没有发
现落叶松更新形成的小径木。 受轻微林火干扰的 2 号
样地内先锋树种白桦、水冬瓜在林木数量上占据大部分
比例,但落叶松在蓄积上占 7 成仍为优势树种。 受轻微
林火干扰的 3 号样地内落叶松无论在数量还是蓄积上
都占优势地位,样地内存在一定比例的白桦、水冬瓜、云
杉。 未受林火干扰的 4 号样地内除去 2 株白桦外其余
都为落叶松,林分内竞争异常激烈,枯立木占林木总数的 32. 4% 。 未受林火干扰的 5 号样地内落叶松无论在
林木数量还是蓄积上都占有绝对优势,林分内生长竞争十分激烈,样地内枯立木占林木总数的 10% 。 样地详
情见表 1。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 The general situation of plots
样地
Plot
林班
Compartment
小班
Sub鄄compartment
林龄 / a
Forest age
树种组成
Tree species
composition
火干扰程度
Degree of fire
disturbance
起源
Origin
1 13 16 83 7 落 3 白 中度 天然
2 26 1 86 7 落 3 白鄄云 轻微 天然
3 25 6 83 9 落 1 白+云 轻微 天然
4 225 2 82 10 落鄄白 未受干扰 天然
5 225 2 86 9 落 1 白 未受干扰 天然
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样地的分组
运用罗德昆通过计算被林火烧死林木株数的方法将林火干扰强度分为 3 级,重度干扰:死亡株数占
70%—100% ;中度干扰:死亡株数占 31%—69% ;轻微干扰:死亡株数在 31%以下[13]。 根据 5 块样地所受不
同强度林火干扰将其分为 3 组,1 号样地受中度林火干扰,为第 1 组;2 号 3 号样地受轻度林火干扰,为第 2
组;4 号 5 号样地未受林火干扰影响,为第 3 组。 5 块样地只受到 1987 年林火干扰影响,未经过重复过火。 因
为在受重度林火干扰的林分内落叶松全部被烧死林分转化为杨桦林与本文研究内容关联不大,因此未在该林
分内设置样地;盘古林场受中度林火干扰的小班数量较少,受轻微林火干扰小班大约为受中度林火干扰小班
数量的 2 倍,依据比例在两种林分内各设置了 2 块与 1 块样地。 在样地内对胸径逸5cm 的林木进行每木检
尺,测量其胸径、树高、冠幅、相对坐标。 在样地四角分别设置 4 块 1m伊1m的小样方,调查林分内乔木的更新
情况,记录幼苗的高度,分别统计 30cm以下,31cm至 50cm,51cm以上幼苗的株数。 在样地中心设置 5m伊5m
的大样方调查灌木的生长情况。
1. 2. 2摇 林木格局分布
将调查数据加入 ArcMap10. 0 中生成林木点状图,运用基于改进的 Ripley忆s K(d)函数的多距离空间聚类
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分析功能,对林木进行点格局分析[14鄄17]。 并通过 Monte鄄carlo方法拟合出置信区间。 具体计算方法如下所示:
L(d) =
A移
n
i = 1
移
n
j = 1
K( i,j)
仔n(n - 1)
- d
式中,A 表示研究区域面积;n 表示林木点个数;d 表示距离尺度; K( i,j) 表示权重,当 i 和 j 之间的距离小于
或等于 d时,权重为 1,当 i和 j之间的距离大于 d时,权重为 0。
1. 2. 3摇 林隙研究方法
为全面反应林分内林隙斑块状态,按照冠空隙(系指直接处于林冠层空隙下的土地面积)与扩展林隙(系
指由冠空隙周围的树木所围成的土地面积,它包括实际的林隙和其边缘到周围树木树干基部所围成的面积两
部分)两种不同的林隙定义,在 ArcMap10. 0 中以林木相对坐标为中心冠幅的平均值为融合字段生成缓冲区,
矢量化生成冠空隙矢量图与扩展林隙矢量图,并将其转化为栅格格式。 在 FragStats3. 3 软件中分别加载冠空
隙栅格图、扩展林隙栅格图,选取景观生态学中斑块类型指数 CA、AWMSI、MNN,3 个指标对 3 组林隙阶段斑
块进行分析[18鄄19],各个指标计算公式与生态学意义见表 2。
表 2摇 景观生态学指标
Table 2摇 The index of landscape ecology
指数
Index
计算公式
Computational formula
生态学意义
Meaning of ecology
斑块总面积
Class Area CA
= 移
n
i = 1
Ai
CA等于某一斑块类型中所有斑块的面积之和,即某斑块
类型的总面积。 是计算其他指标的基础。
面积加权的平均形状指数
Area Weighted Mean Shape Index AWMSI =
移
n
i = 1
Ai 伊 SIi
A
反应斑块的复杂程度,当 AWMSI = 1 时说明所有的斑块形
状为最简单的方形,当 AWMSI 值增大时说明斑块形状变
得更复杂,更不规则。
平均最近距离
Mean Nearest Neighbor MNN =
移
m
i = 1
移
n
j = 1
hij
N
MNN在斑块级别上等于从斑块 ij 到同类型的斑块的最近
距离之和除以具有最近距离的斑块总数,反应斑块之间的
分离程度
1. 2. 4摇 森林循环阶段划分标准
依据 Whitmore提出的森林循环理论[9鄄10 ],对 2011 年大兴安岭外业调查数据进行分析比较,制定出样地
所属森林循环阶段的划分标准。 林隙阶段:扩展林隙面积占样地面积的 5 成以上,样地内以林隙阶段斑块为
主体;建立阶段:10 径级以下小径木占林木总数 50%以上,样地内以建立阶段斑块为主体;成熟阶段:枯立木
占林木总数 10%以上,样地内以成熟阶段斑块为主体。 依照此标准,3 组样地依次处于林隙阶段、建立阶段、
成熟阶段。
3 种斑块以不同的比重同时存在于 3 组样地内,运用 FragStats3. 3 软件对林隙阶段斑块进行分析,由于成
熟阶段斑块与建立阶段斑块之间没有确切的划分标准,难以区分,在此对位于成熟阶段斑块与建立阶段斑块
上的林木进行点格局分析。 结合两者分析结果得出不同强度林火干扰下林分空间结构的动态变化过程。
2摇 结果与分析
2. 1摇 林木点格局分析
对 5 块样地中林木进行点格局分析,将分析结果在 Excel 中以距离尺度为横坐标,L(d)值为纵坐标制成
点状折线图加以展示。 如图 2 所示:落叶松在各样地内都呈现出不同程度的显著聚集分布,在落叶松数量上
占据优势的 3 号、5 号样地内,总林木点格局分布与落叶松点格局分布高度一致,都呈现显著聚集分布。 而白
桦既可以在过火空地上萌生更新在 1 号样地中表现出聚集分布;又可以通过风或动物传播种子进行更新在 2
号样地中表现出均匀分布。
2 号与 3 号样地受到轻微林火干扰影响,在 2 号样地内先锋树种在数量上超过优势树种落叶松,落叶松
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图 2摇 林木点格局分析
Fig. 2摇 The analysis of tree point pattern
1号样地受中度林火干扰影响,样地内林木稀疏出现了大面积过火空地; 从图 2 中可知,白桦在 5冥6m 内呈显著聚集分布,当研究尺度为
6m时白桦聚集程度最高
与白桦作为林分内的主要树种,它们的分布状况存在明显差异,白桦在绝大多数研究尺度上表现为均匀分布;
落叶松 7m范围内呈现聚集分布,当研究尺度为 3m时落叶松聚集程度最高。 总体林木分布与白桦分布情况
一致,在 2m范围内为聚集分布其它尺度上为均匀分布。 3 号样地内落叶松在 12m 范围内呈现显著聚集分
布,总体林木在 9m范围内呈现显著聚集分布。
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4 号与 5 号样地未受林火干扰影响,落叶松为样地内绝对的优势树种并且两块样地内都出现相当比例的
枯立木。 5 号样地中总体林木点格局分布与落叶松点格局分布高度一致,都呈现显著聚集分布。 4 号样地内
存在相当比例的落叶松枯立木,在此分别对落叶松和落叶松与落叶松枯立木组成的整体进行点格局分析。 总
体林木在 2冥6m 范围内呈现聚集分布,而落叶松在各个尺度上均呈现均匀分布。 可见由于激烈的种内竞争
随着部分落叶松小径木的枯死林木已经由聚集分布转变为均匀分布。
2. 2摇 林隙空间格局分析
2. 2. 1摇 林隙斑块面积比例
运用 FragStats3. 3 软件对 3 组样地中的林隙阶段斑块进行分析,分析结果如表 3 所示。
受中度林火干扰的样地内形成了 4 个林隙,如图 2。 冠空隙、扩展林隙面积分别为 0. 0246hm2,0. 0407
hm2。 扩展林隙面积占到了样地面积的 67. 8% ,林隙斑块面积在 3 组样地中最大。 林隙斑块面积相差很大,
在冠空隙与扩展林隙中林隙斑块面积标准差分别为:50. 55,80. 81。 其中面积最大的林隙斑块是一个特殊林
隙,其它林隙都由边缘木围绕与其它林隙相隔离,它却是由白桦,水冬瓜在过火空地上成团聚集分布,遗留下
的区域所形成。 从另一角度讲,受林火干扰所形成的过火空地自身是一个连续的区域,林火过后各树种在林
分内开始更新,不断将过火空地分化为建立阶段斑块和林隙阶段斑块。 目前样地内以林隙阶段斑块为主体,
样地处于森林循环的林隙阶段。
受轻微林火干扰的 2 号样地内保留了部分落叶松,林火干扰过后先锋树种迅速占据过火空地,在样地内
呈现均匀分布,并且在数量上超过了优势树种落叶松。 冠空隙与扩展林隙只占样地面积的 11. 5% ,26. 5% ,
林隙斑块面积在 3 组样地中最小。 样地内以建立阶段斑块为主体,样地处于森林循环的建立阶段。
未受林火干扰的样地在自然条件下已经发展进入森林循环的成熟阶段,样地内以成熟阶段斑块为主体。
林分内种内竞争激烈存在相当比例的枯立木。 4 号样地与 5 号样地冠空隙与扩展林隙分别占样地面积的
17郾 7% ,36. 5% ;18. 7% ,38. 7% ,略高于受轻微林火干扰的林隙斑块面积。
表 3摇 林隙斑块总面积、平均最近距离及面积加权的平均形状指数
Table 3摇 Class area、mean nearest neighbor and area weighted mean shape index of gaps
样地
Plot
冠空隙 Canopy gap
斑块总面积
CA / hm2
面积加权的平均
形状指数 AWMSI
平均最近距离
MNN / m
扩展林隙 Expanded gap
斑块总面积
CA / hm2
面积加权的平均
形状指数 AWMSI
平均最近距离
MNN / m
1 0. 0246 2. 2743 1. 5748 0. 0407 1. 7865 0. 6808
2 0. 0069 1. 4891 3. 6263 0. 0159 1. 2993 1. 9892
3 0. 0095 1. 4326 2. 9602 0. 0205 1. 2280 1. 1589
4 0. 0106 1. 8237 1. 2654 0. 0219 1. 4546 0. 5065
5 0. 0112 1. 6149 3. 1642 0. 0232 1. 4438 0. 978
2. 2. 2摇 林木分布格局与林隙斑块之间关系
不同树种在林分内的不同分布状态,将林分划分为林隙区域与林下区域两大部分(图 3—图 5 中的空白
部分即为林下区域,该区域与扩展林隙重叠因此留白),奠定了林分的基本空间结构。 大兴安岭地区最为常
见的树种为白桦和落叶松,白桦多呈现斑块状态镶嵌于落叶松林分中,并且随着林分的发展落叶松在林分中
比例逐渐加大,甚至形成落叶松纯林。 但不同强度的林火干扰改变了原有的树种组成与林木分布格局以及林
分内各林隙斑块的大小、形状、分离程度,使得处于相同发育阶段的林分在不同地段表现出森林循环的全
过程。
由表 3 可知,无论在冠空隙还是扩张林隙中 MNN均呈现先增加后递减的趋势,在受林火轻微干扰处于建
立阶段的 2 号样地中 MNN指数达到最大值;受中度林火干扰处于林隙阶段的 1 号样地内林隙斑块形状最为
复杂,AWMSI指数在冠空隙与扩展林隙中达到了 2. 2743、1. 7865 远大于其他林隙;未受林火干扰处于成熟阶
段的样地中林隙斑块各项指数都介于其它两组林隙斑块指数之间,这说明林火干扰这一外界干扰因子扰乱了
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图 3摇 中度林火干扰下林木与林隙分布
摇 Fig. 3 摇 Distribution of forest tree and gaps of suffered
moderate forest fire disturbance
林木的分布状态,改变了 3 种斑块的比重,引起了与之相
对应的景观生态学指数的上下波动。
受中度林火干扰的林分中落叶松在数量上处于劣势
地位,林火过后在过火空地上先锋树种白桦开始争夺空
间,并由一点向四处随机萌生扩展,白桦作为林隙的主要
边缘木,将过火空地分割为大小相差悬殊,形状各异的若
干小林隙,如图 3。 样地内林木稀疏并且目前白桦处于幼
龄林阶段,其作为林隙边缘木侧生长对林隙斑块面积的影
响还不显著,并且白桦在 6m范围内呈团状聚集分布,这就
导致了样地内林隙斑块面积最大、各个林隙斑块面积相差
悬殊、林隙斑块分离度最小并且形状最复杂。
如图 4 所示,受林火轻微干扰的林分内落叶松仍为显著聚集分布,但由于先锋树种的介入使得总体林木
聚集程度降低。 2 号样地中林木只在 2m 范围内表现为聚集分布,先锋树种的进入使林分密度达到了 2716
株 / hm2,林分内密集的林木与均匀的林木分布状态使得在 3 组样地中受轻微林火干扰的样地林隙斑块面积
最小,各林隙斑块之间的隔离程度增大。 林分内小径木作为林隙边缘木其侧生长对于林隙形状的影响不明显
导致林隙斑块形状最简单。
图 4摇 轻微林火干扰下林木与林隙分布
Fig. 4摇 Distribution of forest tree and gaps of suffered mild forest fire disturbance
在未受林火干扰的林分中,如图 5 所示,落叶松母树种子成熟后在重力作用下在母树附近下种开始更新
过程。 故样地内总体林木呈现显著聚集分布,林分内林木对阳光与养分的竞争十分激烈。 各林隙斑块面积相
差较小,林隙斑块相距较近,林木显著的聚集分布和林隙边缘木的侧生长使得林隙斑块形状较复杂。
3. 摇 结论与讨论
3. 1摇 林分空间结构状态
森林群落发育周期漫长,进行全过程的森林空间结构动态研究十分困难,在不同强度的林火干扰下,原本
处于相同发育阶段的林分表现出森林循环各个阶段的生长发育状态,本文依据 Whitemore 提出的森林循环理
论,对森林循环过程中林分空间结构进行了研究,为林业经营提供了科学的依据。
受中度林火干扰的样地表现出森林循环中林隙阶段状态。 林火过后,原有林木只保留了少量落叶松大径
木,零星分布于林分内。 先锋树种快速占据过火空地,在小尺度上呈现显著聚集分布,将其分割形成大小不
一,相距最近,形状十分复杂的林隙。
受轻微林火干扰的林分内保留了大部分落叶松,林火过后样地进入森林循环的建立阶段,白桦、水冬瓜在
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图 5摇 未受林火干扰林木与林隙分布
Fig. 5摇 Distribution of forest tree and gaps of not suffered forest fire disturbance
过火空地上萌生扩展呈现均匀分布,降低了总体林分的聚集程度。 大量先锋树种的介入使得林隙斑块间分离
程度增大,林隙斑块面积最小,形状最规整。
未受林火干扰的样地处于森林循环的成熟阶段,林隙面积介于受中度林火干扰的林分与受轻度林火干扰
的林分之间,林隙形状复杂且林隙分离度较小,这与林隙发展的一般规律相一致[20]。 大兴安岭天然落叶松在
未受林火干扰的林分呈现显著聚集分布,这是由落叶松树种自身特性决定的。 与大兴安岭地区另一主要树种
白桦相比落叶松种子较重,传播扩散的距离较近,因此大多在母树附近更新发育。 在 1 号样地中落叶松 1 号
树附近的 1 号样方内发现落叶松 30cm以下幼苗 10 株,59 号树 60 号树附近的 3 号样方内发现了落叶松 30cm
以下幼苗 3 株,31cm至 50cm幼苗 2 株,51cm以上幼苗 5 株,形成了以母树为中心的更新,也证实了这一点。
徐化成将这种更新称为环状更新[21鄄22]。 处于此阶段的林分由于激烈的竞争出现大量枯立木,落叶松已经出
现从聚集分布向均匀分布转变的趋势,这与徐化成对兴安落叶松原始林林木空间格局所做的研究结果
一致[23]。
3. 2摇 林分经营计划
近年来森林生态系统在维持生物多样性、控制温室效应、保持生态平衡等方面愈加突显出其不可替代的
作用。 以获取木材为主要目标的传统经营方式显然不能适应时代发展的需求,本文以最大限度发挥森林生态
系统的综合作用为原则制定如下经营计划。
处于林隙阶段的林分内只保留了小部分落叶松中径木、大径木,虽然在母树附近出现了环状更新但样地
内没有发现落叶松火后更新形成的小径木,由于无论落叶松种子结实形成的时间还是落叶松幼苗的生长速度
都远远落后于速生树种白桦,在自然条件下落叶松从下种更新开始至发育成材需要近百年的时间,火后形成
的大面积林隙内土壤有机质丰富、阳光充足,从采伐木材的经济角度上考虑,建议在林隙内人工补植落叶松,
缩短林分成材时间。
处于建立阶段的林分内,落叶松显著聚集分布所引起的激烈的种内竞争导致当林分进入成熟阶段后出现
大量的枯立木,在 4 号样地内枯立木比例超过了 3 成。 林分内有限的养分被固定在枯立木中需要相当长的时
间才能完全分解重新被吸收利用,根据徐化成对大兴安岭不同林型内倒木与枯立木分解时间的研究表明倒木
与枯立木分解到 50%与 95%的平均时间分别为 53a 与 230a[20],这大大降低了资源的利用效率,延长了林木
的成材时间。 建议将处于被压制地位生长不良的林木进行采伐以减轻种内竞争压力,使资源利用合理化。
处于成熟阶段的林分内中径木、大径木所占比例较小,建议以择伐为主伐方式“去大留小冶进行采伐,并
延长轮伐期实现森林可持续经营,同时保留足够数量的母树以保障落叶松的更新,使得林分形成与原始林接
近的多代异龄林最大程度的保持林分的自然度,充分发挥其生态功能;对于样地内大量的枯立木、倒木在传统
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林业上被认为是“无用的东西冶与林火和病虫害的发源地而被整体清除或者烧毁,但近年来大量研究证明其
是森林生态系统中的重要组成部分,建议将其保留在林分内,一方面当其被分解后可以为林分提供养分,另一
方面其可以为动植物提供生存发育的场地有利于林木种子的传播和维持生态多样性。
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圆猿员缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 16 (August, 2013)
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