全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (4): 322–332 doi: 10.17521/cjpe.2015.0031
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-06-09 接受日期Accepted: 2015-02-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: fanwy@163.com)
东北林区净初级生产力及大兴安岭地区林火干扰
影响的模拟研究
李明泽 王 斌 范文义* 赵丹丹
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 森林净初级生产力(NPP)是衡量陆地碳源/汇的重要参数, 准确地估算森林生态系统的NPP, 同时通过引入干扰因子
以期更加完整地描述生态学过程及其响应是目前森林生态系统碳循环研究的重点。因此, 该研究基于北方生态系统生产力
(BEPS)模型, 结合遥感数据和气象数据等模拟2003年东北林区NPP; 将BEPS模型模拟的结果作为整合陆地生态系统碳收支
(InTEC)模型的参考年数据, 模拟东北林区1901–2008年的NPP, 并在InTEC模型中加入林火干扰数据, 模拟大兴安岭地区
1966–2008年的森林NPP。结果显示: 在1901年, 东北林区NPP平均值仅为278.8 g C·m–2·a–1, 到了1950年, NPP平均值增加到
338.5 g C·m–2·a–1, 2008年NPP平均值进一步增加到378.4 g C·m–2·a–1。其中长白山地区的NPP平均值始终最高, 大兴安岭次之,
小兴安岭始终最低。到了2008年, 大、小兴安岭和长白山地区的NPP平均值都有较大涨幅, 其中涨幅最高的是长白山地区, 达
到200–300 g C·m–2·a–1; 东北三省中, 黑龙江和吉林的NPP平均值和总量都比较高, 辽宁相对较低, 但相比于1901年的涨幅最
高, 达到70%; 重大火灾(100–1000 hm2)对NPP的影响不是很大, 而特大火灾(>1 000 hm2)的影响比较大, 使NPP下降幅度达
到10%左右, 其他火灾年份, NPP增长迅速并保持在较高水平; 对火灾面积在100 000 hm2以上的4个年份的NPP进行分析, 发
现NPP平均值都大幅度下降, 其中1987年下降幅度最大, 为11%以上。
关键词 北方生态系统生产力模型, 碳循环, 大兴安岭, 林火干扰, 整合陆地生态系统碳收支模型, 净初级生产力, 东北林区
引用格式: 李明泽, 王斌, 范文义, 赵丹丹 (2015). 东北林区净初级生产力及大兴安岭地区林火干扰影响的模拟研究. 植物生态学报, 39, 322–332.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0031
Simulation of forest net primary production and the effects of fire disturbance in Northeast
China
LI Ming-Ze, WANG Bin, FAN Wen-Yi*, and ZHAO Dan-Dan
College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims Forest net primary production (NPP) is an important parameter on measuring the terrestrial carbon
source/sink. More accurately estimating NPP of forest ecosystems is the focus of carbon cycle. Our objective was
to explore how to use remote sensing process model to simulate NPP of the northeast forest more accurately, and
what impacts of forest fire disturbance have on NPP.
Methods In this study, based on remote sensing data and meteorological data, Boreal Ecosystem Productivity
Simulator (BEPS) model was used to simulate NPP of the northeast forest in 2003; The result of BEPS model
acted as the reference year data of Integrated Terrestrial Ecosystem C-budget (InTEC) model to simulate NPP
from 1901 to 2008 of the northeast forest. Then forest fire disturbance data was incorporated in the InTEC model
to simulate NPP from 1966 to 2008 of Daxing’an Mountain.
Important findings The average value of NPP of the northeast forest was only 278.8 g C·m–2·a–1 in 1901. In
1950, average NPP had reached to 338.5 g C·m–2·a–1. The average NPP of the northeast forest in 2008 was 378.4
g C·m–2·a–1; Substantial increase was evidenced for Daxing’an Mountain, Xiaoxing’an Mountain and Changbai
Mountain with 200 g C·m–2·a–1 to 300 g C·m–2·a–1 increase for Changbai Mountain. The average and total value of
NPP of Liaoning in 2008 was relatively low, but was still 70 percent higher than that in 1901. Moderate and large
fires did not drastically reduce NPP, with less than 10 percent reduction during the year of fire occurrence. In the
following years, NPP recovered quickly and maintained at a high level. NPP reduced substantially in each of the
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doi: 10.17521/cjpe.2015.0031
four years with burned area exceeding 100 000 hm2 in Daxing’an Mountain.
Key words Boreal Ecosystem Productivity Simulator model, carbon cycle, Daxing’an Mountain, forest fire dis-
turbance, Integrated Terrestrial Ecosystem C-budget model, net primary productivity, northeast forest
Citation: Li MZ, Wang B, Fan WY, Zhao DD (2015). Simulation of forest net primary production and the effects of fire disturbance
in Northeast China. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 322–332. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0031
森林植被是陆地生物圈的主体, 整个陆地生物
量的85%都在森林植被中(Lieth & Whittaker, 1975)。
净初级生产力(NPP)是地表碳循环的重要组成部分,
是指绿色植被在单位时间、单位面积上所积累的有
机物数量(Liu et al., 1999)。不仅直接反应植被在自
然环境条件下的生产能力, 而且是衡量生态系统碳
源\汇, 调节生态过程的主要因子, 在全球碳循环研
究中占据着举足轻重的位置(Ruimy et al., 1994)。
近年来, 利用模型模拟陆地生态系统NPP已经
成为研究的焦点, 这是因为陆地碳循环对全球碳收
支和气候变化有着重要的影响(Chen et al., 1999),
并且气候变化、森林年龄等因素也会直接或间接影
响NPP的变化(Michaletz et al., 2014), 因此利用模
型来模拟NPP与气候等各个因素之间的相互作用显
得尤其重要, 其中遥感过程模型目前已经成为NPP
模拟研究的主要方向(冯险峰等, 2004)。北方生态系
统生产力(BEPS)模型和整合陆地生态系统碳收支
(InTEC)模型是两个极具代表性的遥感过程模型,
BEPS模型(Chen et al., 1999)是Liu和Chen等人在
FOREST-BGC模型(Running & Coughlan, 1988)基础
上发展起来的, 适合对全球或区域尺度生态系统碳
循环的日动态模拟和监测, 该模型不仅成功地耦合
了碳水过程, 而且与其他模型相比解决了生态过程
模拟中时间、空间尺度转换的难题。InTEC模型是
Chen等(2000b)开发的整合陆地生态系统碳循环模
型, 适合对不同区域尺度生态系统碳收支的中长期
监测, 能够有效地衡量砍伐、火灾、病虫害等干扰
对NPP的影响, 该模型对不同树种、海拔高度采用
不同的参数, 进而提高了森林碳循环模拟的精度。
国内外很多学者利用BEPS模型和InTEC模型对不
同区域的NPP进行了模拟。周蕾等(2009)利用BEPS
模型, 模拟了中国陆地生态系统不同时间尺度蒸发
散(ET)的空间分布格局, 分析了1991–2000年10年
间中国陆地生态系统ET的时空分布特征; 王培娟等
(2008)利用BEPS模型对长白山地区2002年的NPP进
行了模拟 , 并进行了敏感性分析 ; 松下文经等
(2004)利用BEPS模型准确估算了1998年北海道地
区的NPP; Higuchi等(2005)利用BEPS模型对日本高
山市1998–2002年的总初级生产量(GPP)进行了有
效的模拟; Wang等(2007)利用InTEC模型对中国森
林1901–2001的碳源\汇的分布进行了模拟, 并估算
了森林生态系统土壤有机碳密度; Ju等(2007)利用
InTEC模型预测了未来气候变化和CO2浓度增加后,
中国森林碳收支的动态变化 ; 黄麟等(2012)利用
InTEC模型对江西省1950–2008年的森林碳蓄积过
程进行了模拟; Chen等(2000a)利用InTEC模型对加
拿大1985年–1996年的森林碳平衡进行了模拟。
综上所述, 国内外大部分学者都是利用单独模
型对森林NPP进行模拟, 并且在利用InTEC模型对
NPP进行模拟时大多以森林年龄来体现干扰的影
响。因此, 本研究将利用BEPS模型对2003年东北林
区的NPP进行模拟, 并将结果作为InTEC模型的参
考年NPP数据对东北林区1901–2008年的NPP进行
模拟, 此外通过对模型的改进, 将实际林火干扰数
据加入到模型中, 从而提高东北林区NPP模拟的精
度, 准确评估林火干扰对森林NPP的影响, 对我国
东北林区的NPP做出精确的评价, 为东北林区碳循
环的模拟提供科学依据。
东北林区位于我国的最北面, 与俄罗斯接壤,
分布于黑龙江、吉林、辽宁三省, 是我国重要的木
材、矿产生产基地, 林业用地面积达3 875万hm2, 占
全国的14.7%, 森林覆盖率达39.6%, 远远高出全国
森林覆盖率16.55%。拥有全国最大的林区: 小兴安
岭、大兴安岭和长白山林区, 以天然林为主(于颖,
2013)。
大兴安岭是森林火灾易发多发区, 是全国森林
火险等级最高的地区, 森林火灾面积较大, 森林火
灾损失也比较严重。大兴安岭地区1966–2008年43
年间共发生森林火灾1 561次, 总过火林地面积达
到3 377 403.27 hm2, 年火灾次数平均约为36次, 平
均年过火面积为7.85 × 104 hm2, 约占全国平均年
过火林地面积的27.32%, 森林火灾次数和森林火灾
324 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 322–332

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面积占我国同期比例较高。同时重大森林火灾(面积
100–1000 hm2)和特别重大森林火灾(面积1000 hm2
以上)发生次数较多。该地区春秋两季干旱且大风,
森林火灾一般发生在3–6月和9–11月, 夏季雷击火
呈增多趋势, 一旦发生火灾, 将面临火源管理的难
度较大, 林区道路网密度小, 森林火灾扑救难度较
大等问题。大兴安岭地区是我国林业重地, 随着近
年来森林火灾防控机制的初步建立, 已无特别重大
森林火灾发生 , 损失较以前大幅下降 (魏书精 ,
2013)。
1 材料和方法
1.1 研究方法
1.1.1 BEPS模型
BEPS模型最初应用于加拿大北方森林生产力
的基础研究, 之后在东亚、中国等地区得到广泛的
应用。BEPS模型在对森林NPP进行模拟时, 最重要
的就是对森林植被光合作用过程的模拟。模型首先
对叶片尺度的瞬时光合作用进行模拟, 然后对时间
进行积分, 得到每日光合作用, 从而实现时间尺度
的扩展。针对植被不同部位光照条件的不同, 在模
型中将叶片分为光照叶片和阴影叶片, 分别对两种
叶片的光合作用进行模拟, 从而扩展到整个冠层,
得到总GPP。用GPP减去植被的自养呼吸(Ra), 最终
得到植被的NPP (Chen et al., 1999)。
本研究BEPS模型中的叶片聚集度指数(Ω)和
叶、干、根中含碳量(Mleaf、Mstem、Mroot)经过实测获
得, 25 ℃时最大羧化速率(Vm,25)经过迭代获得, 其
他参数采用经验值, 具体见表1。
1.1.2 InTEC模型
InTEC模型是在基于光合作用的Farquhar模型、
冠层辐射传输模型、土壤碳氮循环(CENTURY)模
型、净氮矿化模型以及年龄(Age)-NPP关系模型的
基础上发展起来的。InTEC模型最初应用于加拿大
北方森林碳、氮循环的中长期尺度的模拟。Chen等
(2000a)利用该模型对加拿大1859–1996年间的陆地
生态系统碳收支情况进行了模拟, 其模拟结果和精
度得到初步的校验。之后, Wang等(2007)将其应用在
中国, 用来模拟中国陆地生态系统1901–2001年的
碳源汇情况, 并对模拟精度进行了充分的说明和肯
定。此后美国农业部与加拿大多伦多大学合作, 利
用InTEC模型模拟了美国1901–2010年间的碳收支
情况, 其模拟方法和精度得到进一步的肯定(Zhang
et al., 2012)。由于我国东北林区与加拿大北方森林
处于同一纬度, 气候条件类似, InTEC模型中大部分
参数适用于我国东北林区, 因此本研究采用该模型
对我国东北林区1901–2008年的NPP进行模拟。
InTEC模型之所以能模拟百年间的森林NPP主
要在于NPP与年龄关系的模拟。由于缺乏1901年的
森林年龄、干扰、气象、CO2浓度和氮沉降数据,
InTEC模型采用一种碳收支动态平衡的方法来模拟
工业前期的森林碳库变化, 通过对初始年NPP的反
复迭代, 使模型模拟的基准年NPP与参考年NPP输
入数据之间的误差小于1%, 再通过森林年龄与NPP
的关系来估算其他年份的NPP。 InTEC模型对干扰
有3个假设: (1)所有干扰导致林地的完全死亡; (2)干
扰后的森林再生不伴随着覆盖类型的变化; (3) In-
TEC模型用的是固定的土地覆盖类型 (Ju et al.,
2007)。
本研究InTEC模型中最大羧化速率(Vcmax)、比叶
面积(SLA)参数通过迭代获得, 氮固化速率(QNfix)、
电子传输对温度的敏感度(ajm)、酶活性对温度的敏
感度(avm)、真实叶片氮含量(Nl)通过实测获得, 其他
参数采用经验值, 具体见表2。
1.1.3 林火干扰
InTEC模型是通过森林年龄的变化来体现干扰,


表1 北方生态系统生产力(BEPS)模型参数
Table 1 Boreal Ecosystem Productivity Simulator (BEPS) model parameters
符号
Symbol
单位
Unit
含义
Description
针叶
Conifers
阔叶
Boreal
针阔混交
Deciduous species
唯一值
Unique value
获取方法
Acquisition Method
Ω μmol·m–2·s–1 叶片聚集度指数 Foliage clumping 0.5 0.7 0.9 – 实测 Measure
Vm,25 μmol·m–2·s–1 25 ℃时最大羧化速率
Maximum carboxylation rate at 25 ℃
25 50 50 – 迭代 Iteration
Mleaf kg C·m–2 叶片含碳量 Leaf carbon content – – – 0.1 实测 Measure
Mstem kg C·m–2 干中含碳量 Stem carbon content – – – 5.00 实测 Measure
Mroot kg C·m–2 根中含碳量 Root carbon content – – – 1.5 实测 Measure

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表2 整合陆地生态系统碳收支(InTEC)模型参数
Table 2 Integrated Terrestrial Ecosystem C-budget (InTEC ) model parameters
符号
Symbol
单位
Unit
含义
Description
针叶
Conifers
阔叶
Boreal
针阔混交
Deciduous species
唯一值
Unique value
获取方法
Acquisition Method
SLA m2·m–2 比叶面积参数 Parameter of specific leaf area 70.0 31.5 53.3 – 迭代 Iteration
Vcmax μmol·m–2·s–1 最大羧化速率 Maximum carboxylation rate 33 60 40 – 迭代 Iteration
QNfix – 氮固化速率对温度的敏感度
Sensitivity of N fixation rate on temperature
– – – 2.3 迭代 Iteration
ajm – 电子传输对温度的敏感度
Sensitivity of electron transport on temperature
– – – 1.8 实测 Measure
avm – 酶活性对温度的敏感度
Sensitivity of rubisco activity on temperature
– – – 2.4 实测 Measure
Nl g N·m–2 真实叶片氮含量 Actual leaf nitrogen content – – – 1.2 实测 Measure


其设定每个点在模拟期间只被干扰一次。本研究改
进了这一设定, 通过在模型中嵌入林火数据, 可以
模拟每个点的多次火灾, 每次发生火灾后森林年龄
都再次从0开始。这样可以提升模型对火灾干扰模拟
的准确性, 进而提升模型对森林NPP的模拟精度。
通过对InTEC模型进行改进, 以1966–2008年的
大兴安岭地区林火数据作为InTEC模型中的干扰数
据, 模拟得到1966–2008年大兴安岭地区的NPP, 并
分析林火干扰对大兴安岭地区森林NPP的影响。
在InTEC模型中的干扰因子设定除了林火干扰
外还有森林采伐和森林病虫害的干扰, 且干扰过程
是相互独立的(Chen et al., 2000b)。本研究由于没有
获取到森林采伐和病虫害的干扰数据, 仅对林火的
干扰进行了模拟。
1.2 BEPS模型输入数据
本研究BEPS模型输入数据包括中分辨率成像
光谱仪(MODIS)的叶面积指数(LAI)数据、土地覆盖
类型数据产品; 气象数据包括2003年全年的日最高
气温、日最低气温、相对湿度、降雨量、降雪、日
太阳总辐射, 均来自中国气象数据共享网, 利用插
值得到; 土壤含水量采用毛学刚利用土壤类型数据
结合USDA编码和AWC之间的关系制作的土壤含水
量分布图, 数据具体制作方法参见文献(毛学刚,
2011)。其中LAI数据采用了Chen等(2006)开发的
LACC算法对时间序列进行了平滑处理, 以消除云
层对LAI数据的干扰。图1列出了平滑前、后LAI平均
值的变化, 可以明显看出平滑后的LAI较平滑前更
接近真实值。所有输入数据均采用UTM投影 ,
WGS-84坐标系。
1.3 InTEC模型输入数据
1.3.1 气象数据
InTEC模型中的气象数据包括月平均气温、月


图1 叶面积指数(LAI)平滑前、后平均值对比。
Fig. 1 Comparison of the average leaf area index (LAI) values
before smooth with after smooth.


平均太阳辐射、月总降水量、年大气CO2浓度。其
中1901–2008年的月平均气温、月总降水量来自UK
气候研究中心全球0.5度分辨率数据集(CRU3.0, UK
Climate Research Unit 3.0)(http://www.cru.uea.ac.uk),
1901–2008年月平均太阳辐射数据来自NCEP/
NCAR (National Center for Atmosphere Research/
National Centers for Environmental Prediction)(http://
www.esrl.noaa.gov)的T62高斯再分析数据 , 大气
CO2浓度来自于美国夏威夷的冒纳罗亚观测站(20°
N, 156° W)(http://earthobservatory.nasa.gov)观测数
据集。
1.3.2 叶面积指数
2003年东北林区的LAI数据采用Deng等(2006)
利用2003年MODIS每8天的LAI产品, 通过定量反演
得到2003年全年LAI最大值, 作为InTEC模型中的
LAI数据, 具体影像制作方法参见文献(Deng et al.,
2006)。
1.3.3 森林覆盖类型数据
图2为东北林区森林覆盖类型数据采用2006年
东北地理与农业生态研究所出版的1:1 000 000东北
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图2 东北森林覆盖类型图。A, 白桦和黑杨; B, 白桦; C, 针
叶混交林; D, 针阔混交林; E, 阔叶混交林; F, 紫椴; G, 黑
杨; H, 红松和蒙古栎; I, 红松和紫椴; J, 蒙古栎; K, 落叶松;
L, 蒙古栎和白桦; M, 山杨; N, 落叶松和白桦; O, 落叶松和
蒙古栎; P, 樟子松; Q, 白桦和山杨。
Fig. 2 Northeast forest cover type map. A, Betula platyphylla
and Populus nigra; B, Betula platyphylla; C, Coniferous forest;
D, Mixed forest; E, Broadleaved forest; F, Tilia amurensis; G,
Populus nigra; H, Pinus koraiensis and Quercus mongolica; I,
Pinus koraiensis and Tilia amurensis; J, Quercus mongolica; K,
Larix gmelinii; L, Quercus mongolica and Betula platyphylla;
M, Populus davidiana; N, Larix gmelinii and Betula platy-
phylla; O, Larix gmelinii and Quercus mongolica; P, Pinus
sylvestris; Q, Betula platyphylla and Populus davidiana.


植被分布图, 结合编码原则制作的。如果没有重大
的干扰事件发生, 区域尺度上的森林覆盖类型在短
时间内不会发生较大变化。我国从1998年开始实行
“天保工程 ”, 严格控制森林的采伐 , 可认为
2003–2006年期间森林覆盖类型发生变化较小, 因
此本文使用2006年的森林覆盖类型数据代替2003年
的森林覆盖类型。包括3大森林类型针叶林、阔叶林、
针阔混交林和8个树种类型 , 分别为红松 (Pinus
koraiensis)、落叶松(Larix gmelinii )、樟子松(Pinus
sylvestris var. mongolica)、白桦(Betula platyphylla)、
紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、
山杨(Populus davidiana)、黑杨(Populus nigra)。
1.3.4 森林年龄数据
图3为东北林区森林年龄数据采用2005年黑龙
江省的固定样地清查数据, 2005年吉林省和辽宁省
的二类清查数据。


图3 东北森林年龄分布图。
Fig. 3 Northeast forest age distribution map.

1.3.5 NPP数据
本研究利用BEPS模型模拟得到的2003年东北
林区的NPP作为InTEC模型中的参考年数据, 从而
在一定程度上提高InTEC模型的模拟精度。
1.3.6 地形数据
地形数据采用全国分辨率为0.000 833°的数字
高程模型(DEM)数据, 经过重采样生成分辨率为1
km的栅格数据。
1.3.7 林火数据
本研究收集了黑龙江大兴安岭地区1966–2008
年的森林火灾数据, 包括经纬度, 过火面积、风速、
风向、坡度、可燃物类型等字段。
1.3.8 精度验证数据
本研究的精度验证数据采用2003年MODIS的
NPP产品和样地实测数据来对BEPS模型的模拟结
果进行精度验证, 另外采用基于BEPS模型模拟的
2007年东北林区NPP来对InTEC模型模拟的2007年
东北林区NPP进行精度验证。
2 结果
2.1 2003年东北林区NPP空间分布
2003年东北林区的NPP的最大值为735.82
g C·m–2·a–1, 最小值为56.6 g C·m–2·a–1, 平均值为376.7
g C·m–2·a–1。从图4中可以看出, 整个东北林区NPP基
李明泽等: 东北林区净初级生产力及大兴安岭地区林火干扰影响的模拟研究 327

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本集中在200–300 g C·m–2·a–1和400–600 g C·m–2·
a–1两个等级, 大兴安岭北部地区NPP比较高, 集中
在450–550 g C·m–2·a–1之间, 而大兴安岭南部和小兴
安岭北部以及中部地区的NPP比较低, 大部分在
300 g C·m–2·a–1以下, 小兴安岭南部地区相对比较
高, 在350–550 g C·m–2·a–1之间, 呈现北低南高的趋
势, 长白山大部分地区的NPP都在400 g C·m–2·a–1以
上, 只有北方少部分地区比较低。


图4 北方生态系统生产力(BEPS)模型模拟的2003年净初级
生产力(NPP)空间分布图。
Fig. 4 Spatial distribution of net primary production (NPP) in
2003 simulated by Boreal Ecosystem Productivity Simulator
(BEPS).

分别对黑龙江、吉林、辽宁三省NPP进行统计,
发现吉林2003年的NPP平均值最高 , 为402.9 g
C·m–2·a–1。黑龙江和辽宁相对较低, 平均值分别为
351.4 g C·m–2·a–1和361.4 g C·m–2·a–1。在NPP总量方
面, 东北林区中黑龙江最高, 总量达到7.4 × 1013 g
C·a–1, 是吉林和辽宁总和的两倍还多, 吉林NPP的
总量为2.3 × 1013 g C·a–1, 而辽宁仅为1.1 × 1013 g
C·a–1。
利用分类数据对2003年东北林区针叶林、阔叶
林以及针阔混交林的NPP进行统计, 从表3中可以
看出2003年东北林区针叶林、阔叶林、针阔混交林
NPP平均值分别为 413.1 g C·m–2·a–1、 382.8 g
C·m–2·a–1和380.7 g C·m–2·a–1。总量分别为1.8 × 1013 g
C·a–1、3.3 × 1013 g C·a–1和1.7 × 1013 g C·a–1。
表3 2003年关于不同森林类型的净初级生产力(NPP)统计
Table 3 Net primary production (NPP) and total NPP for different forest
types in 2003
森林类型
Forest types
NPP平均值
Average value of NPP
(g C·m–2·a–1)
NPP总量
Total NPP
(g C·a–1)
针叶林 Coniferous forest 413.1 1.8 × 1013
阔叶林 Broadleaved forest 382.8 3.3 × 1013
针阔混交林 Mixed forest 380.7 1.7 × 1013


2.2 1901–2008年东北林区NPP的时空分布
2.2.1 1901–2008年东北林区NPP的时间分布
从图5中可以看出在1901年东北林区NPP平均
值仅为278.8 g C·m–2·a–1, 此后NPP逐年增加。到
1950年时 , 东北林区NPP平均值增加到338.5 g
C·m–2·a–1, 增长了约21%。到20世纪60年代, 由于过
度采伐, 病虫害以及森林火灾等外界干扰, 东北林
区NPP平均值开始长时间地下降, 从1961年的382.3
g C·m–2·a–1, 下降到1979年的341.2 g C·m–2·a–1, 下降
幅度最多时在10%以上。到20世纪80年代初, 情况
才有所好转, 东北林区NPP平均值又开始回升。20
世纪90年代初期是NPP最高的一段时期, 平均值达
到了400 g C·m–2·a–1以上。2000年以后, 东北林区
NPP平均值基本维持在370–390 g C·m–2·a–1之间。


图 5 整合陆地生态系统碳收支 (InTEC)模型模拟的
1901–2008年净初级生产力(NPP)平均值。
Fig. 5 Average value of net primary production (NPP) simu-
lated by Integrated Terrestrial Ecosystem C-budget (InTEC)
model from 1901 to 2008.


2.2.2 1901–2008年东北林区NPP空间分布
图6中给出了1901年、1950年及2008年东北林区
NPP的空间分布, 可以看出, 在各个年份, 小兴安
岭地区的NPP都要比大兴安岭和长白山略低, 1901
年东北林区NPP总体都比较低, 只有大兴安岭西北
部的NPP比较高, 在500 g C·m–2·a–1以上, 其他地区
的NPP都在350 g C·m–2·a–1以下; 到了1950年, 东北
林区的NPP总体都有显著增加, 其中大兴安岭只有
南部地区略低。小兴安岭地区的NPP基本在100–
328 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 322–332

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图6 东北林区净初级生产力(NPP)空间分布图。A, 1901年。B, 1950年。C, 2008年。
Fig. 6 Spatial distribution of net primary production (NPP) in Northeastern China. A, 1901. B, 1950. C, 2008.


300 g C·m–2·a–1、400–600 g C·m–2·a–1两个等级。长白
山大部分地区NPP都比较高, 只有北方相对较低;
2008年东北林区NPP进一步增加, 大兴安岭大部分
地区都在400 g C·m–2·a–1以上。小兴安岭南部和中部
地区的情况也有所好转, 达到了300 g C·m–2·a–1以
上, 长白山地区依然是总体NPP平均值最高的地
区。从1901年到2008年, 东北林区中长白山地区增
长幅度最大, 达到200–300 g C·m–2·a–1。大兴安岭次
之, 涨幅在100–200 g C·m–2·a–1之间, 小兴安岭增长
相对较少, 在100 g C·m–2·a–1以下。
1901年黑龙江、吉林、辽宁三省的NPP平均值
分别为277.0、279.2、185.8 g C·m–2·a–1, 到了1950年
NPP平均值分别为348.6、377.7、252.6 gC·m–2·a–1,
2008年NPP平均值分别为380.0、419.6、325.2 g
C·m–2·a–1。1901年黑龙江、吉林、辽宁三省的NPP
总量分别为5.7 × 1013 g C·a–1、1.8 × 1013 g C·a–1、7.0
× 1012 g C·a–1, 1950年NPP总量分别增加到6.8 × 1013
g C·a–1、2.2 × 1013 g C·a–1、9.3 × 1012 g C·a–1, 2008
年NPP总量分别为7.5 × 1013 g C·a–1、2.4 × 1013 g
C·a–1、1.2 × 1013 g C·a–1。可以看出在这108年间, 东
北林区的NPP无论在平均值还是总量方面都有显著
增加。其中总量方面增长最多的是黑龙江, 涨幅最
高的是辽宁, 达到了70%。
2.3 林火干扰的影响
本研究收集到了大兴安岭地区1966–2008年的
林火数据, 据统计, 这期间共发生火灾1 561次, 其
中重大火灾208次, 特大火灾50次。通过InTEC模型
模拟的NPP平均值结果结合林火数据进行分析, 从
图7中可以看出对于既无重大火灾也无特大火灾的
年份, 森林NPP平均值保持在较高水准, 如1990–
1995年间, 这6年的森林NPP平均值基本保持在350
g C·m–2·a–1以上, 这43年期间的最高值也出现在这6
年间; 对发生重大火灾的年份进行分析发现, 重大
火灾对森林NPP的影响不是很大, 如1970年、1983
年和1984年, 从图中可以看出, 发生重大火灾险情,



图7 1966–2008年大兴安岭净初级生产力(NPP)平均值。
Fig. 7 Average value of net primary production (NPP)
from1966 to 2008.

李明泽等: 东北林区净初级生产力及大兴安岭地区林火干扰影响的模拟研究 329

doi: 10.17521/cjpe.2015.0031
在一定程度上放缓了NPP增长的速度, 但之后森林
NPP将得到迅速恢复, 影响程度在5%左右; 对发生
特大火灾的年份进行分析发现, 大部分发生特大火
灾的年份的NPP平均值都出现了大幅度下降, 且
NPP平均值不高于360 g C·m–2·a–1。如1967年、1972
年、1980年、1987年以及2003年, 下降幅度都在10%
左右。其中1972–1980年连续9年发生特大火灾险情,
可以看出这9年是NPP平均值相对较低的一段时期。
大兴安岭地区 1966–2008年总过火面积为
3 377 403.27 hm2, 其中过火面积在100 000 hm2以
上的有4次, 分别为1972年、1980年、1987年和2003
年。本研究重点对这4次的NPP进行分析。从图7中
可以看出1972年大兴安岭地区的NPP平均值从1971
年的343.7 g C·m–2·a–1下降到313.2 g C·m–2·a–1, 到
1976年才恢复到火前水平; 1980年NPP平均值从
1979年的359.80 g C·m–2·a–1下降到326.1 g C·m–2·a–1,
下降幅度接近10%; 1987年大兴安岭地区发生有史
以来最严重的一次森林火灾, 过火面积为758 000
hm2, 达到历史总过火面积的32%, NPP平均值从
1986年的407.5 g C·m–2·a–1下降到350.4 g C·m–2·a–1,
下降幅度达到14%, 到1990年才恢复到火前水平;
2003年大兴安岭地区再次发生森林大火, NPP平均
值比2002年下降了接近10%。
2.4 精度检验
本研究利用1995年、2000年、2005年的小兴安
岭地区固定样地数据, 采用林分生长与收获预估模
型来计算样地蓄积量, 在通过生物量转换因子连续
函数法计算出小兴安岭地区2003的NPP, 具体计算
方法参见毛学刚(2011)。据统计, 2003年小兴安岭地
区样地计算的NPP最大值为690.6 g C·m–2·a–1, 最小
值为161.5 g C·m–2·a–1, 平均值为410.5 g C·m–2·a–1。
本研究BEPS模型模拟的2003年小兴安岭地区NPP
的最大值为632.82 g C·m–2·a–1, 最小值为75.2 g
C·m–2·a–1, 平均值为 369.9 g C·m–2·a–1, 精度为
70.64%。随机选取50个样地点进行统计。从图8中
可以看出利用样地数据计算的NPP与BEPS模型模
拟的NPP具有良好的相关性 , 相关系数达到0.79
以上。
本研究BEPS模型得到的2003年东北林区NPP
最大值为735.8 g C·m– 2·a– 1 , 最小值为56.6 g
C·m–2·a–1, 平均值为376.7 g C·m–2·a–1, 而MODIS在
2003年的NPP产品最大值为828.5 g C·m–2·a–1, 最小


图8 北方生态系统生产力模型估算的净初级生产力与固定
样地计算的NPP相关性。
Fig. 8 Correlation between net primary production (NPP)
calculated by plot measurement and NPP simulated by Boreal
Ecosystem Productivity Simulator (BEPS) model and calcu-
lated by plots.



图9 北方生态系统生产力模型估算的净初级生产力与中分
辨率成像光谱仪(MODIS)的NPP产品相关性。
Fig. 9 Relationship between net primary production (NPP)
from Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer
(MODIS) and NPP simulated by Boreal Ecosystem Productiv-
ity Simulator (BEPS) model.


值为3.6 g C·m–2·a–1, 平均值为377.9 g C·m–2·a–1, 随机
选取60个样本点进行相关性验证, 从图9中可以看
出, 本研究的相关性比较良好, 相关系数约为0.66。
利用基于BEPS模型制作的2007年东北林区
NPP与InTEC模型模拟得到2007年东北林区NPP进
行相关性分析。InTEC模型模拟的2007年东北林区
NPP最大值为721.1 g C·m–2·a–1, 最小值为49.1 g
C·m–2·a–1, 平均值为356.6 g C·m–2·a–1。BEPS模型模
拟得到的2007年东北林区NPP最大值为632.8 g
C·m–2·a–1, 最小值为75.2 g C·m–2·a–1, 平均值为369.9
330 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 322–332

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g C·m–2·a–1。随机选取100个样本点进行相关性验证,
从图10中可以看出, 相关系数为0.78, 相关性良好。



图10 整合陆地生态系统碳收支模型估算的净初级生产力
(NPP)与北方生态系统生产力模型估算的NPP相关性。
Fig. 10 Comparison of net primary production (NPP) esti-
mated by Integrated Terrestrial Ecosystem C-budget (InTEC)
model and NPP simulated by Boreal Ecosystem Productivity
Simulator (BEPS) model.


本研究利用2005年大、小兴安岭265个森林清查
固定样地数据(树种组成、林分年龄、林木密度、立
地指数、树高、胸径等), 通过公式(1)(于颖等, 2014)
计算出2005年样地NPP。
frftW / LLddNPP ++= (1)
式中: dW/dt为在特定的年龄( t )下每年树木生物量中
干物质总量的变化量; Lf和Lfr为每年叶片和细根的
更新量。
2005年样地数据计算的大、小兴安岭NPP最大
值为710.3 g C·m–2·a–1, 最小值为65.5 g C·m–2·a–1, 平
均值为370.2 g C·m–2·a–1。InTEC模型模拟的2005年
大、小兴安岭NPP最大值为695.6 g C·m–2·a–1, 最小
值为58.9 g C·m–2·a–1, 平均值为368.8 g C·m–2·a–1。模
拟精度为64.75%。随机选100个样地点对InTEC模型
2005的NPP结果进行相关性验证。从图11中可以看
出, InTEC模型模拟的2005年NPP结果与2005年样
地NPP相关系数约为0.62。
本研究以1987年为例, 统计模型在改进前后大
兴安岭地区着火区域的NPP。在加入林火数据之前
大兴安岭地区1987年着火区域的NPP总量为1.7 ×
107 g C·a–1, 加入林火数据之后为1.5 × 107 g C·a–1,
两者相差2 × 106 g C·a–1。根据孙龙等(2009)的研究
发现, 1987年大兴安岭地区着火区域碳的释放量为
2.0 × 106 – 2.5 × 106 g C·a–1, 本研究结果与孙龙等的
研究结果吻合, 说明修改后的模型能够很好地反映
森林火灾干扰对NPP的影响。


图11 整合陆地生态系统碳收支模型估算的净初级生产力
(NPP)与固定样地计算的NPP相关性。
Fig. 11 Comparison of net primary production (NPP) esti-
mated by Integrated Terrestrial Ecosystem C-budget (InTEC )
model with NPP calculated by plots.

3 讨论
本研究利用林业数据和遥感数据和气象数据
等, 采用BEPS模型模拟了2003年东北林区的NPP
作为InTEC模型中的参考年数据对1901–2008年东
北林区的NPP进行了模拟。针对结果在时间尺度上
来讨论: 在20世纪初, 东北林区NPP平均值较低,
且总体增长缓慢, 一直到1949年前NPP平均值基本
在300 g C·m–2·a–1以下。这可能是由于这段时期大气
降水与太阳辐射量较少, 植物光合作用较弱, 而自
养呼吸作用较强所导致的。到了1950年, 由于国家
大力发展工业, 森林火灾、砍伐、病虫害等干扰加
剧, 森林覆盖面积大幅下降, 致使东北林区NPP平
均值开始长期的下降, 到1979年下降幅度在10%以
上。20世纪80年代初, 国家采取了一系列有效措施
来对森林资源进行保护, 东北林区NPP平均值开始
回升, 并在20世纪90年代初达到最高值。近年来, 由
于国家对森林资源的保护力度在加大, 且火灾、砍
伐、病虫害等干扰在日益减少, 东北林区NPP平均
值基本稳定在370–390 g C·m–2·a–1之间, 且呈逐年增
加的趋势。可以看出, 温度、降水、辐射及CO2浓度
是促进NPP增长的重要因素, 而对森林资源的保护
是其决定性因素。
李明泽等: 东北林区净初级生产力及大兴安岭地区林火干扰影响的模拟研究 331

doi: 10.17521/cjpe.2015.0031
针对结果在空间尺度上来讨论: 本研究重点分
析了东北林区1901年、1950年和2008年的空间分布。
结果显示大兴安岭地区一直是NPP总量最高的地
区, 呈现北高南低的趋势。长白山地区的NPP平均
值最高, 且分布比较均匀。小兴安岭无论在总量还
是平均值方面都是最低的, 且南部NPP平均值明显
高于北部。究其原因可能由地理位置、气候、地形
以及森林类型等差异造成。综上所述, 加大小兴安
岭地区的森林管理力度, 重点改善小兴安岭北部地
区的森林NPP, 才能使NPP在总体上进一步得到提
升。对东北三省的森林NPP分别进行分析发现, 黑
龙江的NPP总量始终最高, 这是因为黑龙江森林面
积广阔, 占据大兴安岭地区和小兴安岭的大部分地
区。但在NPP平均值方面, 吉林省则比较高, 这是因
为长白山地区森林覆盖率大, 森林类型比较丰富,
生物群落多样性, 且较早得到了有效的保护和管理,
使得该省NPP始终处于较高水平。相比之下, 辽宁
由于森林覆盖率小, 且工业化较发达, NPP在总量
和平均值方面都比较少。不过东北三省NPP平均值
相较1901年和1950年都有大幅度增长, 辽宁的NPP
平均值相比1901年的涨幅达到70%, 可以看出辽宁
正在努力向林业大省转变。
本研究收集到了大兴安岭地区1966–2008年的
林火数据, 将其嵌入到InTEC模型中, 用来模拟大
兴安岭地区1966–2008年间的NPP。结果显示, 无重
大及特大火灾的年份, NPP平均值能够稳步提升,
并保持在较高的水平, 尤其是特大火灾以后的年份,
森林NPP平均值能够大幅度增加。这是由于火灾改
变了森林年龄的结构, 火灾后大量森林植被重新生
长, 植被的生长环境得到了很好的保护, 使得NPP
在短时间内得到恢复; 对发生重大火灾的年份进行
分析发现, 重大火灾对大兴安岭林区整体影响并不
大, 影响幅度在5%左右, 在一定程度上抑制了NPP
的增长, 但恢复期较短; 经过对发生特大火灾年份
的森林NPP平均值进行分析发现, 特大火灾对森林
NPP具有较大影响, 森林NPP平均值会出现大幅度
下降。综合以上分析得出, 重大及特大火灾会对森
林NPP产生一定影响, 而适当的林火干扰有助于
NPP的增长, 所以预防重大及特大火灾的发生, 同
时加入适当的干扰, 才能从根本上解决火灾干扰的
影响。
本研究针对NPP的模拟结果, 分析其不确定性
包括以下几个方面 : (1) NPP参考年数据是通过
BEPS模型模拟出来的, 该模拟结果本身存在一定
误差, 该误差在一定程度上会传递到InTEC模型的
模拟结果中; (2)由于林龄数据的限制, 导致大兴安
岭地区的林龄插值略显粗糙, 这会对该地区NPP结
果产生一定影响; (3)植被覆盖类型数据采用2006年
的数据, 这是因为并未收集到2003年的植被覆盖类
型数据, 所以假设2003–2006年间并未发生较大的
植被覆盖类型变化; (4)只收集到大兴安岭地区的林
火数据, 其他地区仍然采用林龄控制干扰, 且不同
干扰对NPP的作用程度是不一样的, 由于缺乏其他
干扰数据, 这一差别在本研究中并未体现; (5)大气、
氮沉降、CO2浓度等非干扰因素的分辨率较低, 这会
给模型的精度带来一定影响; (6)两个模型中的大部
分参数是通过其他文献获得或采用模型的缺省值,
这会对模拟精度带来一定影响。
通过改进模型 , 增加参考年数据 , 来控制
InTEC模型在区间上的模拟, 更加充分的考虑干扰
因子的影响, 进一步改进模型中的生态学过程, 细
化林龄结构的空间分布, 深入探究干扰因子和非干
扰因子对模型不确定性的影响及生态系统碳循环的
动因, 从而提高NPP乃至净生态系统生产力(NEP)
的模拟精度将成为今后研究工作中的重点和主要方
向, 以此来为中国东北林区生态系统碳循环的模
拟、动态监测提供借鉴, 为东北林区的经营、管理
策略提供理论依据。
基金项目 国家科技支撑项目(2011BAD37B01)。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 李 敏