全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院暖温带落叶阔叶混交林区域陕西省森林固碳现状、速率和潜力研究项目( XDA05050203鄄 05) ;国家自然科学基金项目
(41201088, 41371506)
收稿日期:2013鄄06鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ymchen@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306091532
杨玉姣,陈云明,曹扬.黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配.生态学报,2014,34(8):2128鄄2136.
Yang Y J, Chen Y M,Cao Y.Carbon density and distribution of Pinus tabulaeformis plantation ecosystem in Hilly Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(8):2128鄄2136.
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配
杨玉姣1,2,陈云明1,3,*,曹摇 扬1,3
(1. 中国科学院水利部水土保持研究所,杨凌摇 712100;2. 中国科学院大学,北京摇 100049;
3. 西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,杨凌摇 712100)
摘要:以子午岭林区油松(Pinus tabulaeformis)人工林为研究对象,通过野外调查与室内分析,探讨了幼龄 9a、中龄 23a、近熟 33a
和成熟 47a等不同林龄林分的生物量、含碳率、碳密度及其时空分布特征。 结果表明:(1)油松林各群落平均生物量大小排序
为:乔木层(76.12 t / hm2) > 枯落物层(14.56 t / hm2) > 林下植被层(3.66 t / hm2)。 乔木层生物量随林龄增大而持续增加,各器
官中树干所占比例最大(38%—46%),其次为叶和根,枝和皮所占比例最小;林下植被层生物量随林龄增大呈先降低后增加趋
势;枯落物层生物量随林龄增大则明显增加。 (2)油松乔木、林下灌木、草本、枯落物平均含碳率依次为 50.2%、44.5%、43郾 8%
和 40郾 6%。 林龄对乔木各器官含碳率无显著影响,不同器官之间含碳率存在显著性差异,具体表现为叶(53.3%) > 枝(51.4%)
> 皮(50.6%) > 干(49.8%) > 根(47.3%);灌木各器官含碳率表现为枝(46.0%) > 叶(44.8%) > 根(42.5%),草本则是地上
(45郾 2%) > 地下(40.2%)。 土壤 (0—100 cm) 含碳率在 0.3%—2.7%之间,且具有明显的垂直分布特征:表层含碳率高,并随
土壤深度的增加逐渐降低。 (3)9、23、33和 47年生油松林生态系统碳密度分别为 70.49、100.48、167.71 和 144. 26 t / hm2,其空
间分布序列表现为土壤层 > 植被层 > 枯落物层,且植被层和土壤层是油松人工林的主要碳库。 林龄是影响油松林木及群落碳
密度积累的主导因子之一。 随林龄增加,土壤碳密度所占生态系统碳密度份额逐渐降低,乔木层和枯落物层则逐渐增加。
关键词:油松;人工林;含碳率;碳密度;黄土丘陵区
Carbon density and distribution of Pinus tabulaeformis plantation ecosystem in
Hilly Loess Plateau
YANG Yujiao1,2, CHEN Yunming1,3,*,CAO Yang1,3
1 State Key Laboratory of Soil and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Institue of Soil and Water conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
Abstract: Currently, most studies related to carbon storage focus on the arbor layer; however, few in鄄depth studies have
analyzed the variations in carbon storage allocation of different layers of plant communities with different stand ages. To
estimate carbon density of Pinus tabulaeformis plantation ecosystems for different stand ages more accurately, we tracked 9鄄,
23鄄, 33鄄 and 47鄄year鄄old P. tabulaeformis plantations in the Hilly Loess Plateau region of China and studied the carbon
content in plant organs, litter and soil, as well as the carbon storage and its allocation in different layers. By analyzing
carbon sequestration characteristics of P. tabulaeformis plantations at different age stages, this paper provides a theoretical
basis of evaluating the function of carbon sinks in P. tabulaeformis plantations during forest management. In addition, the
carbon density of the forest ecosystems was measured and evaluated based on “ The Research Norms of Chinese Forest
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Ecosystem Carbon Sequestration, Rate and Potential冶, which provides a basis for comparative study of cross鄄regional forest
types. The main results were as follows. (1) Average biomass in the different components of the studied forest ecosystems
were in the order of: arbor layer (76.12 t / hm2) > litter layer (14.56 t / hm2) > undergrowth vegetation layer ( combined
herb and shrub layer vegetation; 3.66 t / hm2). The biomass of the arbor layer of P. tabulaeformis increased with stand age.
The Pinus arbor organ biomass was as follows: stem accounted for the largest share, followed by leaves and roots, the
contribution of branches and bark were minimal. Undergrowth biomass first increased then decreased with increasing tree
age, while litterfall biomass increased with tree age. The biomasses of shrub organs were markedly different, which showed
that biomass of branches > roots > leaves. In the herb layer, the above鄄ground portion of biomass was significantly greater
than the underground portion. (2) The average carbon content was 50.2% for P. tabulaeformis and for different organs the
order was leaves (53.3%) > branches (51.4%) > bark (50.6%) > stems (49.8%) > roots (47.3%). The amount of
carbon stored in the shrub, herb and litter layers was 44.5%, 43.8% and 40.6%, respectively. Shrub carbon content of
various organs was in the order of branches (46.0%) > leaves (44.8%) > roots (42.5%). The carbon content of herbs was
greater in the above鄄ground portion (45.2%) than in the underground portion (40.2%). Forest age had no significant effect
on the carbon content of arbor organs. The carbon content of different shrub organs was significantly different for each herb
species. The carbon content of soil (0—100 cm) was between 0.3 and 2. 7% and had an obvious vertical distribution
characteristic: the surface soil layer had a higher carbon content and carbon content gradually decreased as soil depth
increased. (3) Forest age was a dominant factor affecting the carbon density of the P. tabulaeformis forest community. The
carbon density of 9鄄, 23鄄, 33鄄 and 47鄄year鄄old P. tabulaeformis forests was 70.49, 100.94, 167.09 and 144.93 t / hm2,
respectively. Carbon density in different components of the studied forest ecosystems was in the order of: soil layer >
vegetation layer > litter layer. The proportion of vegetation carbon density increased with increasing tree age continually,
whereas that of soil carbon density had the opposite pattern. 9鄄, 23鄄, 33鄄 and 47鄄year鄄old P. tabulaeformis forest arbor layer
carbon densities increased with stand age (0.90, 26.56, 59.73 and 60.20 t / hm2, respectively), as did carbon density in
the litter layer. The vegetation layer and soil layer carbon density first increased and then decreased with increasing
stand age.
Key Words: Pinus tabulaeformis; artificial forest; carbon content; carbon density; Hilly Loess Plateau
摇 摇 工业革命以来,全球气候变暖日益显著,CO2作
为重要的温室气体,其源与汇已成为全球关注的热
点。 陆地生态系统的碳收支对全球碳循环具有极为
重要的影响,森林作为最大的陆地生态系统碳库,每
年固定的碳占整个陆地生态系统的 2 / 3,在调节全球
碳收支、减缓大气中 CO2浓度上升等方面发挥着极
为重要的作用[1鄄3]。 随着退耕还林和防护林建设的
实施,我国人工林面积大幅增加,人工林在 CO2吸收
和固定等方面的作用越来越得到重视[4]。 研究表
明,通过造林和合理的森林经营管理可增加森林的
碳汇功能及潜力[5],这也是减缓气候变化的一个重
要措施[6]。
目前,对森林生态系统碳密度的估算普遍采用
含碳率乘以植被生物量。 因此,生物量及含碳率是
研究森林碳密度的关键因子。 国内大多采用 0.50或
0.45作为森林植被的平均含碳率[7],很少根据不同
森林类型采用不同含碳率来估算森林生态系统碳密
度,造成低估或高估了某一森林生态系统的碳密度
和碳储量。 当前对于森林生物量及碳密度的研究也
多限于生态系统某层次或某一林龄[8鄄9],缺少对整个
森林群落从乔木层鄄灌草层鄄枯落物层鄄土壤层碳密度
时空分布特征的综合性研究,对于人工林不同林龄
阶段特别是成熟林碳源、汇功能的研究仍缺乏充足
的资料统一认识。
油松(Pinus tabulaeformis)是我国暖温带森林主
要建群种,具有良好的水土保持等生态功能,是黄土
高原半湿润区退耕还林工程的主要树种之一。 本文
以黄土高原子午岭林区不同林龄油松人工林生态系
统为研究对象,通过野外调查与室内实验分析相结
合的方法,测定油松林乔木层各组分、林下灌草层、
9212摇 8期 摇 摇 摇 杨玉姣摇 等:黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 摇
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枯落物层、土壤层的含碳率,并结合样地实测信息,
以较准确的估算油松林各群落的碳密度,分析油松
林不同林龄阶段的群落固碳特征,从而为油松林系
统的碳汇功能评价与林分经营管理提供理论依据。
此外,本研究依据《中国森林生态系统固碳现状、速
率和潜力研究调查规范》,对森林生态系统碳密度进
行测定和评估,进而为跨区域森林类型的对比研究
提供依据。
1摇 研究区概况与研究方法
1.1摇 研究区概况
子午岭林区(107毅30忆—109毅40忆E、33毅50忆—36毅
50忆N)处森林和半干旱草原过渡区,北部为温带半干
旱气候,南部属温带半湿润气候区,年均温 7.4—8.5
益,年降水 500—620 mm,相对湿度为 63%—68%,
地带性土壤为灰褐土。 本研究区位于黄土高原子午
岭林区南部 ( 108毅 53忆—109毅 38忆 E, 35毅 27忆—36毅 50忆
N),属温带半湿润区,海拔 1010—1275 m,地处抬升
山地,土壤为原生(山坡) 或次生(沟谷) 黄土,年均
降水量为 587.6 mm,年平均气温为 7.4 益 [10]。
子午 岭 林 区 主 要 树 种 为 辽 东 栎 ( Quercus
liaotungensis Koidz )、 油 松 和 刺 槐 ( Robinia
pseudoacacia L),辽东栎多属天然次生林,刺槐和油
松则以人工林为主。 研究区内油松人工林林分树种
单一,为绝对优势树种。 林下灌木主要有黄刺玫
(Rosa xanthina)、忍冬 ( Lonicera Japonica)、绣线菊
(Spiraea pubescens)、毛樱桃(Prunusto merttosa)、陕西
荚蒾(Viburnum schensianum)、兴安胡枝子(Lespedeza
davurica) 等;草本植物主要有披针苔草 ( Carex
lanceolata)、 铁 杆 蒿 ( Artemisia sacrorum )、 艾 蒿
(Artemisia argyi)、北京隐子草 ( Cleistogenes hancei
Keng)等。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 调查样地设置
本研究依据国家林业局 2004 年对黄土丘陵区
油松人工林林龄划分标准:幼龄林 (臆20a) 、中龄林
(21—30a)、近熟林 (31—40a) 、成熟林 (41—60a),
在子午岭林区的黄陵县建庄林场、黄龙县三岔镇、富
县直罗乡和宜川县铁龙湾林场分别选取林龄 9a(黄
陵)、林龄 23a(黄龙)、林龄 33a(富县)和林龄 47a
(宜川)油松人工林作为研究样点。 海拔、坡向、土壤
等立地条件基本一致的情况下,在每个样点内各设
置 3个标准样地(20 m伊50 m),所选样地基本信息情
况见表 1。
表 1摇 不同林龄油松人工林林分基本特征及调查因子
Table 1摇 Basic status of sampling sites of artificial Pinus at different age gradations
林龄
Age
/ a
样地
Plot
No.
海拔
Altitude
/ m
坡向
Aspect
坡度
Slop degree
/ (毅)
坡位
Slope
position
平均胸径
DBH
/ cm
平均树高
Height / m
林分密度
Density
/ (株 / hm2)
郁闭度
Crown
density
林下优势种
Dominant
species
9 1 1204 N 7 中坡 2.2 2.3 3990 0.2 黄刺玫鄄铁杆蒿
2 1198 N 6 中坡 2.2 2.2 4260 0.2 黄刺玫鄄铁杆蒿
3 1183 NE50毅 9 中坡 2.2 2.3 3870 0.2 黄刺玫鄄铁杆蒿
23 1 1275 NW30毅 16 上坡 9.7 8.1 3450 0.8 黄刺玫鄄披针苔草
2 1215 N 32 上坡 8.5 6.6 2520 0.9 黄刺玫鄄披针苔草
3 1247 NE40毅 8 上坡 7.9 6.4 3660 0.8 黄刺玫鄄披针苔草
33 1 1011 NW73毅 26 下坡 11.4 8.7 2580 0.6 黄刺玫鄄披针苔草
2 1035 NW80毅 34 中坡 10.7 9.0 2070 0.7 黄刺玫鄄披针苔草
3 1271 SW85毅 32 上坡 12.4 14.6 2150 0.7 黄刺玫鄄披针苔草
47 1 1069 NW55毅 17 上坡 17.2 13.9 1370 0.7 黄刺玫鄄披针苔草
2 972 NE75毅 25 中坡 14.5 13.9 1770 0.8 黄刺玫鄄披针苔草
3 1051 NW40毅 34 中坡 15.7 14.2 1380 0.8 绣线菊鄄披针苔草
1.2.2摇 野外调查及样品采集
乔木:对每个标准样地内乔木进行每木检尺,记
录胸径和树高,统计株数。 按大、中、小径级选择 3—
5株样木,分叶、枝、干、皮、根 5 个器官取样,同器官
混合成一个样品,各器官分别取样后带回实验室。
灌木、草本和枯落物的调查均采用全部收获法。
0312 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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灌木调查是在每个乔木标准样地内沿对角线设置 3
个灌木样方(2 m伊2 m),调查样方内灌木种类,全部
收获后分叶、枝、根称鲜重,将 3 个样方内枝、叶、根
分别混合均匀后取样;草本样方(1 m伊1 m)设置与
调查方法同灌木,草本分地上与地下部分称鲜重并
取样;枯落物调查则将草本样方内枯落物全部收获
后称重并取样。 以上所有取样样品均需称鲜重后带
回实验室。
土壤:在每个乔木标准样地内沿对角线设置 3
个样方(1 m伊1 m),在样方内挖取土壤剖面深至 100
cm,不足 100 cm 以基岩为止,沿剖面按 0—10 cm,
10—20 cm,20—30 cm,30—50 cm,50—100 cm,用环
刀取各个土层的原状土用于测定土壤容重。 按以上
土壤分层标准,使用内径为 5.8 cm的土钻,每层随机
钻取 3 钻土,同一层土钻取样混合均匀后带回实
验室。
1.2.3摇 室内样品处理与分析
将野外采集的乔木、灌木、草本及枯落物样品置
于 85 益烘箱烘至恒重,称重记录。 烘干样品磨碎过
0.25 mm筛后塑封袋保存待测。 将土壤环刀取样置
于 105 益烘箱烘至恒重,称重记录;土钻取样室内风
干,磨碎过 0.25 mm 筛保存待测。 植物与土壤含碳
率均采用重铬酸钾硫酸氧化法测定。
1.2.4摇 生物量的测算
油松乔木生物量估算采用肖俞[11]在这一地区
建立的生物量方程(表 2),此方程符合该区油松生
长特点,可较准确的估算油松生物量。 宜川和黄龙
同属于黄龙林区,富县和黄陵同属于桥山林区,而同
一林区内立地条件相似,故前两个样点采用黄龙地
区生物量方程,后两个样点采用黄陵地区生物量方
程。 由胸径和树高求得单株油松各器官生物量,进
而求得整株油松生物量,样地乔木生物量则为样地
内所有乔木生物量之和。
表 2摇 油松人工林生物量估算方程
Table 2摇 Regression equations for Pinus plantation
地区
Area
组分
Component
回归方程
Regression equation
相关系数
Correlation coefficient
精度 / %
Precision
黄龙 树干 Trunk B= 0.02112(D2H) 0.93674 0.997 97.3
树皮 Bark B= 0.00399(D2H) 0.93550 0.993 95.8
树枝 Branch B= 0.01075 D2.49723 0.974 90.4
树叶 Leaf B= 0.02153 D2.20537 0.977 94.2
树根 Root B= 0.00514(D2H) 0.99551 0.987 92.7
黄陵 树干 Trunk B= 0.02492(D2H) 0.92029 0.994 94.7
树皮 Bark B= 0.00381(D2H) 0.98766 0.990 93.1
树枝 Branch B= 0.00844D2.70902 0.981 83.5
树叶 Leaf B= 0.01052 D2.87777 0.986 92.6
树根 Root B= 0.01065(D2H) 0.88818 0.978 86.1
摇 摇 B:生物量 Biomass; D:胸径 DBH(Diameter at Breast Height); H:树高 Height
摇 摇 灌木、草本及枯落物生物量:由公式(1)计算出
样品含水率(P);公式(2)换算得样方内各器官生物
量(W干),灌木、草本及枯落物各器官生物量之和即
为其样方内生物量;由样方内生物量进而可换算出
单位面积(hm2)生物量。
P= 1鄄(W干样 / W鲜样) (1)
W干 =W鲜(1-P) (2)
式中,P为样品含水率,W鲜样为样方内各器官所采样
品的鲜重 ( g),W干样为带回实验室烘干后样品重
(g),W鲜为样方内全部收获的各器官鲜重(g),W干为
样方内各器官的生物量(g)。
1.2.5摇 碳密度的测算
植被部分(乔木层、灌木层、草本层和凋落物层)
碳密度采用各部分生物量与其含碳率之积进行计
算。 土壤层(0—100 cm)碳密度为各土层碳密度之
和,某一土层的有机碳密度(Si, g / cm2)计算公式为:
Si =C i伊Di伊E i伊(1-G i) (3)
式中, C i为土壤含碳率 (%),Di 为土壤容重 ( g /
cm3),E i为土壤厚度(cm),G i为直径>2 mm 的石砾
所占的体积百分比(%),i代表某一土层。 因研究区
整个土壤剖面无直径>2 mm 的石砾,所以公式中 G i
1312摇 8期 摇 摇 摇 杨玉姣摇 等:黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 摇
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为 0。
1.2.6摇 数据处理
数据经 Excel 2007整理后,用 SPSS 20.0 进行分
析,选择单因素方差分析(one鄄way ANOVA)比较参
数间差异性,取 P < 0. 05 为差异性显著,采用
SigmaPlot软件绘图。
2摇 结果与分析
2.1摇 油松林生态系统生物量大小及其分配
9、23、33和 47 年生油松乔木层生物量分别为
1郾 83、54.46、114.19 和 134.00 t / hm2,随林龄增大而
增加。 9—33a 油松各器官生物量均明显增加,33—
47年间枝和皮生物量增幅不明显,叶生物量有所降
低。 油松乔木各器官生物量大小排序明显:树干最
大,其次为叶和根,枝和皮生物量最小(图 1)。
林龄 9、23、33和 47年生油松林下植被(包括灌
木和草本)生物量分别为 6.67、2.07、1.23 和 4.67 t /
hm2,随林龄增大呈先减小后增加趋势(图 1)。 灌木
生物量随林龄增加变化规律不明显,9—33a 持续降
低,33—47a则有所增加;草本生物量则随林龄增加
而降低。 灌木各器官生物量大小排序明显,不同林
龄下均表现为枝 >根 >叶;草本层地上部分生物量明
显大于地下部分。
由图 1可知,9、23、33、47 年生油松林枯落物层
生物量分别为 6.42、14.39、15.67 和 23.74 t / hm2,随
林龄增大而增加。 9、23、33、47年生油松林群落总生
物量分别为 14.91、70.92、131.09 和 162.4 t / hm2。 油
松林各群落平均生物量大小排序为:乔木层(76.12
t / hm2)> 枯落物层(14.56 t / hm2)> 林下植被层(3.66
t / hm2),且乔木层生物量所占比例明显高于枯落物
层和林下植被层。
图 1摇 不同林龄油松林群落各组分生物量
Fig.1摇 Biomass storage of Pinuss forest in different age gradations
乔木叶: Tree leaves;乔木枝: Tree branches;乔木干: Tree stems;乔木根: Tree roots;乔木皮: Tree bark;灌木叶: Shrub leaves;灌木枝: Shrub
branches;灌木根: Shrub roots;草本地上: Herbs above ground;草本地下: Herbs under ground
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2.2摇 油松林生态系统植被各组分、枯落物及土壤层
含碳率
不同林龄油松各器官的含碳率在 45. 7%—
54郾 2%之间,林龄对乔木各器官含碳率无显著影响
(图 2)。 乔木各林龄平均含碳率为 50郾 2%,9、23、33
和 47 年生油松平均含碳率分别为 49. 9%、49. 8%、
50郾 8%和 50.4%,不同林龄间乔木平均含碳率差异不
显著。 乔木不同器官平均含碳率存在显著性差异,
具体表现为叶(53.3%)>枝(51.4%) >皮(50.6%) >
干(49.8%) >根(47.3%),且叶与枝、枝与干、干与根
之间差异性显著,而枝与皮、皮与干之间差异不
显著。
林下灌木层、草本层、枯落物层含碳率分别为
44.5%、43.8% 和 40.6%,均低于乔木含碳率。 不同
林龄灌木及草本各器官的含碳率分别在 38. 2%—
45郾 9%和 40.6%—45.7%之间,林龄对灌木和草本各
组分含碳率影响均不显著。 灌木各器官平均含碳率
差异性显著,表现为枝 (46. 0%) >叶 ( 44. 8%) >根
(42郾 5%);草本则表现为地上部分含碳率(45.2%)
显著高于地下部分(40.2%)。 随林龄变化,枯落物
含碳率只有 9a与其它年份存在显著差异(图 2)。
图 2摇 不同林龄油松林各组分碳含量
Fig.2摇 Carbon content of components of Pinus forest in different age gradations
摇 摇 土壤(0—100 cm)含碳率在 0.3%—2.7%之间。
不同林龄同一土层间含碳率存在显著性差异。 土壤
0—10 cm 含碳率由 9a 的 1. 1%增加到 23、33a 的
1郾 7%和 2.7%,随后又降低至 47a的 2.1%,且其他各
土层亦表现出相同规律(表 3)。 同一林龄不同土层
土壤含碳率差异性显著:各林分表层 0—10 cm 土壤
含碳率均显著高于其他深层土壤,且随土层深度增
加含碳率逐渐减小,具有明显的垂直分布特征。
表 3摇 不同林龄油松土壤含碳率(%,mean依SD,n= 3)
Table 3摇 Soil carbon content rate of Pinus forest in different age gradations
林龄
Age / a
土层 Soil layer / cm
0—10 10—20 20—30 30—50 50—100
9 1.1依0.33 Ba 0.7依0.08 Bb 0.6依0.10 Bb 0.4依0.05 Bb 0.4依0.03 Bc
23 1.7依0.23 Ba 1.1依0.29 Bb 0.7依0.20 Bb 0.4依0.21 Bbc 0.3依0.14 Bbc
33 2.7依0.36 Aa 1.7依0.45 Ab 1.2依0.24 Ab 0.7依0.19 Abc 0.4依0.18 Ac
47 2.1依0.24 Aa 1.1依0.12 Bb 0.7依0.05 Bc 0.4依0.18 Bc 0.3依0.02 Bcd
摇 摇 不同大写字母表示同一土层不同林龄间差异显著,不同小写字母表示同一林龄不同土层间差异显著( P<0.05)
2.3摇 油松林生态系统植被、枯落物及土壤层碳密度
及分配
9、23、33和 47 年生油松乔木层碳密度依次为
0郾 90、26.56、59.73 和 60.20 t / hm2,随林龄增大呈增
加趋势。 9—33a 乔木生长迅速,碳密度增加明显;
33—47a油松乔木层碳密度增加不明显。 除树叶外,
乔木其他各器官碳密度随林龄增大均呈增加趋势,
树干碳密度最大,占整个乔木层的 40.9%—46郾 0%;
其次为叶, 占 12. 8%—24. 2%; 树皮最少, 仅占
7郾 8%—10.1%(图 3)。 油松林下植被层碳密度随林
龄增加呈先增大后减小的趋势,枯落物层则随林龄
增大而增加:9、23、33和 47a林下植被层碳密度分别
3312摇 8期 摇 摇 摇 杨玉姣摇 等:黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 摇
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为 2.97、0.91、0.55和 2.16 t / hm2;枯落物层碳密度依
次为 1.57、6.15、6.71 和 9.43 t / hm2,平均水平明显低
于秦岭火地塘油松枯落物层碳密度[12],这是由于火
地塘林区海拔高,气温和湿度相对较低,制约了微生
物对枯落物的分解,进而导致火地塘油松林下枯落
物的积累。
由图 3可知,9、23、33 和 47 年生土壤碳密度依
次为 65. 05、66. 85、100. 73 和 72. 47 t / hm2。 由此可
见,9—23年生土壤碳密度增加不明显,23—33 年生
则明显增大,33—47 年生土壤碳密度则明显减小。
此外,0—30 cm 土壤层碳密度相当可观,9、23、33 和
47年生占土壤层(0—100 cm)碳密度的 47%—58%。
30—100 cm 土层含碳率虽然相对 0—30 cm 土层明
显要小,但由于土层厚,故其碳密度仍不容忽视。
9、23、33和 47年生油松林生态系统碳密度分别
为 70.49、100.48、167.71 和 144.26 t / hm2,其空间分
布序列为:土壤层 >植被层 >枯落物层,且植被层和
土壤层是油松林的主要碳库。 随林龄增加,土壤所
占生态系统碳密度比例逐渐降低,各林龄分别为
92郾 3%、66.9%、60.2%和 50.0%,但仍高于热带雨林
地区[13];乔木层碳密度所占比例则呈增加趋势,分
别为 1.3%、26.4%、35.6%和 41.7%(图 3)。
图 3摇 不同林龄油松人工林生态系统碳密度
Fig.3摇 Carbon density Pinus plantation ecosystem of different age gradations(mean依SD, n= 3)
3 摇 结论与讨论
3.1摇 油松人工林生态系统生物量
黄土丘陵区 9、23、33 和 47 年生油松人工林乔
木层生物量分别为 1.83、54.46、114.19 和 134.00 t /
hm2。 时间分配上,油松乔木层生物量随林龄增加而
增大,9—33年生时段内,乔木生物量增长快,说明幼
龄到近熟阶段油松生长迅速;33—47年生时段内,乔
木生物量增加不明显,部分原因在于该区森林存在
间伐现象[7],期间枝和皮生物量增幅不明显,叶生物
量则有所降低,这也说明成熟油松乔木枝的枯损率
较高。 此外,23 年生油松乔木层生物量明显低于该
区的 25年生的辽东栎和刺槐林[14],这可能与树种
特性及林分密度等因素有关。
9年生油松处幼龄期,林分郁闭度小(表 1),灌
草生长旺盛,林下植被生物量大。 9—23年生油松生
长更新快,抑制了灌草的生长,所以林下植被生物量
减少,而枯落物大量增加。 23—33 年生油松生长对
4312 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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光和水竞争激烈,林下植被生长受限制,生物量较
小;此阶段油松存在明显的个体整枝,但尚未凋落,
因而枯落物增加不明显。 33—47年生林下植被层竞
争自疏及间伐之后,林分密度降低,林下水、热条件
得到改善,利于林下植被生长;此阶段枯落物生物量
明显增加,一方面是成熟油松枯损率高,另一方面是
由于人工林内物种单一,枯落物分解难度大,导致枯
落物的大量积累。 此外,枯落物与乔木生物量均随
林龄增大而增加(图 1),具有很大一致性,这也从侧
面反应出枯落物主要源于乔木层的更新,与上述分
析结果一致。
3.2摇 油松人工林生态系统含碳率
黄土丘陵区油松乔木平均含碳率为 50.2%。 可
见若含碳率采用政府间气候变化专门委员会 IPCC
(Intergovernmental Panel on Climate Change)规定的
全球缺省值 0.5,将在一定程度上低估该地区油松林
碳密度。 油松各器官含碳率在 45.7%—54.2%之间,
而该区刺槐、 辽东栎含碳率分别为 45. 3%—
48郾 4%[15]和 38. 9%—47. 0%[16],油松含碳率明显高
于当地刺槐与辽东栎,由此可知,油松乔木本身具有
良好的碳吸存能力。
本研究表明,油松林地土壤层(0—100 cm)含碳
率在 0.3%—2.7%之间,变化范围较大。 林地表层土
壤极易受到细根和凋落物分解的影响,所以表层土
壤最能反映不同树种对土壤理化性质的影响。 本研
究中 9年生油松林土壤 0—10 cm含碳率为 11.37%,
明显高于该地区 8 年生刺槐林土壤 (含碳率为
9郾 16%) [17],这也就说明油松林表层土壤碳吸存能
力优于该区刺槐林。 此外,油松林地土壤含碳率随
土层深度增加而减少,具有明显的垂直分布特征,这
与任丽娜等[18]研究结果一致。
3.3摇 油松人工林生态系统碳密度
本研究表明,林龄是影响油松林木及群落碳密
度积累的主导因子之一,各林龄下群落碳密度均存
在明显差异,这与马炜等人研究结果一致[19]。 本研
究中 9、23、33 和 47 年生油松人工林乔木层碳密度
依次为 0.90、26.56、59.73 和 60.20 t / hm2,土壤碳密
度依次为 65.05、66.85、100.73 和 72.47 t / hm2。 乔木
层平均碳密度明显低于我国针叶林平均水平[20],这
可能与降水、气温、立地条件、林分密度及人类活动
等因素有关。 此外,47 年生油松林乔木层碳密度偏
低[7],这由森林间伐及成熟油松个体枯损所致;土壤
碳密度较 33年明显降低,可能与造林前土地利用方
式等因素有关。 有研究表明成熟林仍能表现出较高
的碳汇功能[21],因此在增加造林面积的基础上,还
应加强对现有人工林的管理,以提高人工林生态系
统的碳汇功能。 油松林土壤有机碳密度以表层土为
主,这从侧面反映出土壤碳库极其脆弱,应尽量避免
不合理的人为活动引起的地表植被破坏及水土流
失。 尽管深层土壤含碳率低于表层土,但黄土丘陵
区土层深厚,所以深层土壤碳储量不容忽视[22鄄23]。
再者,深层土壤有机碳分解矿化速率较表层土壤显
著降低[24],所以深层土壤对碳固存具有很好的持久
性和稳定性。
致谢:样品采集处理和分析得到张婷、艾泽民、姚志
杰的帮助,特此致谢。
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6312 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援愿 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
郧则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 糟蚤造蚤葬贼藻泽院 葬 则藻增蚤藻憎 在匀粤晕郧 宰怎糟澡葬灶早袁 蕴陨 匀葬蚤遭燥袁 云耘晕郧 酝藻蚤责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻 葬蚤则 责葬则贼蚤糟怎造葬贼藻 皂葬贼贼藻则
宰粤晕郧 载蚤葬燥造藻蚤袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早 渊员怨员园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 泽灶燥憎鄄造蚤增蚤灶早 悦燥造造藻皂遭燥造葬 在匀粤晕郧 月蚤灶早袁 晕陨 在澡藻灶袁 悦匀粤晕郧 蕴蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
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蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬袁 悦澡蚤灶葬 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊员怨猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
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造葬灶糟藻燥造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 运粤晕郧 郧藻灶造蚤袁 再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁 杂陨 再燥怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员怨源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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宰葬贼藻则 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 遭则葬灶糟澡 燥枣 蕴葬则则藻葬 贼则蚤凿藻灶贼葬贼葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
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栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 悦燥皂皂燥灶 悦则葬灶藻泽 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
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圆苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 愿 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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