全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项资助项目(201204320); 长江学者和创新团队发展计划资助(IRT1054)
收稿日期:2013鄄06鄄18; 摇 摇 修订日期:2013鄄12鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: taxus@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306181727
王宝琦,刘志理,戚玉娇,金光泽.利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态.生态学报,2014,34(8):1956鄄1964.
Wang B Q, Liu Z L, Qi Y J, Jin G Z.Seasonal dynamics of leaf area index using different methods in the Korean pine plantation.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(8):1956鄄1964.
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态
王宝琦1,刘志理1,戚玉娇2,金光泽1,*
(1. 东北林业大学生态研究中心,哈尔滨摇 150040;2. 东北林业大学林学院,哈尔滨摇 150040)
摘要:采用 2种异速生长方程法、凋落物法、综合法(对光学仪器法进行木质部分及集聚效应校正后结合凋落物法)和光学仪器
法测定了小兴安岭红松(Pinus koraiensis)人工林的叶面积指数(LAI)。 首先利用光学仪器法测定有效叶面积指数(Le)的季节
动态;其次为获得相对准确 LAI,基于生长季节(5—8月)的展叶调查,结合凋落物法、综合法和 2 种异速生长方程法分别测定
LAI的季节动态。 结果表明:生长季节红松叶片 8月初停止生长,迟于其他树种约两周;不同方法测定红松人工林 LAI 的季节
变化均呈单峰型,且在 8月初达到峰值,分别为异速生长方法鄄B(10.58) >凋落物法(7郾 90) >异速生长方法鄄A(6.70) >综合法
(4郾 41)>光学仪器法(1.81);在整个调查期内(5月至 11月),相对于异速生长方法鄄B、凋落物法、异速生长方法鄄A和综合法,光
学仪器法分别平均低估 81.69%、75.50%、70.18%和 48.90%。 本研究探讨了非破坏条件下测定红松人工林 LAI季节动态的直接
方法,并比较了不同方法之间的差异,研究结果可为有效测定常绿针叶林 LAI提供参考。
关键词:小兴安岭;叶面积指数;展叶调查;光学仪器法;凋落物法;异速生长方程法;季节动态
Seasonal dynamics of leaf area index using different methods in the Korean
pine plantation
WANG Baoqi1, LIU Zhili1, QI Yujiao2, JIN Guangze1,*
1 Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Leaf area index (LAI), defined as half the total leaf area per unit ground surface area, and is one of the most
important characteristics of the plant canopy structure. LAI controls the flux of carbon, solar energy, and water in forest
ecosystems. Thus, accurately estimating LAI is essential for simulating the forest process. Furthermore, the seasonality of
LAI estimation is of particular interest. Methods directly estimating LAI mainly include destructive sampling, allometry, and
litterfall. The results of these methods are assumed to provide values close to the true LAI. However, the first two methods
destroy the samples, as well as labor intensive. By contrast, the litterfall method is the best choice in obtaining accurate
LAI. At present, the optical method has been widely used to estimate LAI because of its convenience and speed. However,
the accuracy of optically measured LAI needs to be verified. This verification is performed because the indirect method often
underestimates LAI. In the present study, allometry method ( including two different allometry equations, namely, A and
B), litterfall method, combinational method ( the LAI derived from optical method were calibrated by taking into
consideration the woody鄄to鄄total ratio (琢), as well as the clumping index, and combining the litterfall method), and
optical method were used to estimate LAI in the Korean pine (Pinus koraiensis) plantation in Xiaoxing忆an Mountains. First,
we estimated the effective leaf area index ( Le ) and its seasonality in the Korean pine plantation using optical method
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(hemispherical photography) . To obtain accurate LAI, we estimated the LAI seasonal dynamics by combining litterfall
method, combinational method, and allometry methods in accordance with the leaf seasonality observation from May to
August. Subsequently, we compared the results obtained from the different methods. The results showed that P. koraiensis
leaf stopped growing in early August, which was approximately two weeks later than the other tree species. The major
species had different leaf fall pattern in the Korean pine plantation. P. koraiensis had two rapidly decreasing flush. The first
flush was in June. The second was in late September. However, other species had single rapidly decreasing flush in late
September. The LAI seasonal dynamic derived from different methods all show a uni鄄modal pattern with a peak in early
August, with the following order: Allometry鄄B method (10.58) > Litterfall method (7.90) > Allometry鄄A method (6.70)
> Combinational method (4.41) > Optical method (1.81). In the entire study period ( from May to November), the LAI
derived from optical method underestimated LAI by an average of 81.69%, 75.50%, 70.18%, and 48.90%, respectively,
which were in contrast with contrast Allometry鄄B method, Litterfall method, Allometry鄄A method, and Combinational
method. In the present study, we investigated a practical method for estimating LAI in the Korean pine plantation using a
non鄄destructive method. Furthermore, we compared the difference between the different methods. In addition, this study
lays a foundation for the valid LAI estimation of evergreen conifer forest in subsequent studies.
Key Words: Xiaoxing忆 an Mountains; leaf area index; leaf seasonality observation; optical method; litterfall method;
allometry method; seasonal dynamics
摇 摇 叶面积指数(LAI)指单位水平地面面积上总叶
面积的一半[1],是量化植物冠层结构最常用参数之
一,是森林生态系统中生态生理学模型的基本林冠
结构参数[2],决定着众多植被林冠机能,如光合、呼
吸、蒸腾作用及截留降雨[3鄄5]。 LAI 的季节变异是森
林生态系统生产力、林下植被更新及其多样性的决
定因素[6]。 准确地测定 LAI对于评估生态系统对气
候变化、生物地球化学循环的响应至关重要[7]。
直接测定 LAI的方法经典、成熟且相对精确,主
要包括破坏性取样法、异速生长方程法、凋落物
法[8]。 破坏性取样法是将一定地面范围内的所有叶
子取下并计算其叶面积,广泛应用于农作物及牧草
LAI的测定,也应用于冠幅较小树木 LAI 的测定,但
费时费力,且具有破坏性[9]。 异速生长方程法是根
据叶片生物量与胸径或边材面积的关系建立方
程[10鄄12],结合不同树种的比叶面积(SLA)计算 LAI,
结果相对精确,但也具有一定的破坏性,且不易获得
LAI季节动态数据。 凋落物法,避免了破坏性取样,
多适用于测定落叶林型 LAI[13, 9],近年来也有利用
该方法测定常绿林 LAI 的研究报道[2, 14],但其结果
的准确性还需要探讨。 间接测定法通常是利用光学
仪器在不破坏林木、不干扰冠层结构的前提下,简
便、迅速地获取一些参数来反演 LAI,且能提供 LAI
的季节动态数据而逐渐发展并被广泛应用。 但光学
仪器法测定 LAI 时忽略了林冠中存在的集聚效应,
且不能有效区分叶片和木质部分,因此该方法测定
的 LAI被认为是有效 LAI(Le) [15],其精度需要通过
直接法测定值进行检验和校准。
关于直接法和间接法的对比研究报道较多。 李
轩然等[16]利用胸径与生物量的异速生长方程结合
各树种的 SLA,得到千烟洲针叶林 LAI,且与光学仪
器测定的 LAI 进行对比,结果表明光学仪器法测定
值存在低估现象;马泽清等[17]利用异速生长方程及
光学仪器法测定了几种南方人工林的 LAI,得到光学
仪器法测定值明显低于异速生长方程法;Jonckheere
等[18]对比分析了异速生长方程与光学仪器法测定
的 LAI,结果证明前者测定的 LAI 是后者的 2 倍;
Nasahara等[19]结合展叶调查与凋落物法直接测定了
日本中部寒温带落叶阔叶林 LAI 的季节动态,相对
于该方法,光学仪器测定值最高低估程度达 50%;
Majasalmi等[12]通过光学仪器和异速生长方程法测
定了欧洲赤松 (Pinus sylvestris)和挪威云杉 (Picea
abies)等林型的 LAI,并指出对光学仪器测定值进行
针簇水平上集聚效应的校正后效果更佳。 然而国内
利用不同方法测定常绿针叶林 LAI 季节动态的研究
尚少。
红松(Pinus koraiensis)人工林是我国东北东部
山区主要人工林类型之一,本研究利用异速生长方
7591摇 8期 摇 摇 摇 王宝琦摇 等:利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 摇
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程法、凋落物法、综合法(本研究将结合校正光学仪
器值和凋落物测定 LAI 的方法称为综合法)及光学
仪器法分别测定小兴安岭地区红松人工林 LAI 及其
季节变化特征,以期为相对准确、有效地测定类似林
型冠层 LAI 季节动态提供参考,并为该区域的森林
生产力及生态进程模拟提供基础参数和科学依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区域概况
野外调查在黑龙江省凉水国家级自然保护区
(47毅10忆50义N、128毅53忆20义E)进行,保护区位于黑龙江
省伊春市带岭区,属小兴安岭南部达里带岭支脉的
东坡。 地形比较复杂,最高山脉海拔 707.3 m。 本区
属于温带大陆性季风气候,年均气温-0.3 益,年均最
高气温 7.5 益,年均最低气温-6.6 益。 年平均降水
量 676 mm,且多集中在 7月份。 积雪期 130—150 d,
无霜期 100—120 d。
1.2摇 样点设置
设置 3个 20 m 伊 30 m 的红松人工林固定样地
(物种组成见表 1)。 每个样地中随机布设 6 个样
点,各样点处布设 1个凋落物收集器,凋落物收集器
是用径粗 8 mm的铁丝和尼龙网围成(孔径 1 mm,深
0.5—0.6 m),网口为正方形,面积为 0.5 m2,凋落网
底离地面 0.5 m左右;各凋落物收集器旁边固定 3根
30 cm长度的 PVC 管,用于确定光学仪器采集数据
的位置。
表 1摇 小兴安岭红松人工林物种组成
Table 1摇 Species composition of the Korean pine plantation in Xiaoxing忆an Mountains
树种
Species
密度
Density /
(株 / hm2)
胸高断面积
Basal area /
(m2 / hm2)
平均胸径
Average
DBH / cm
平均树高
Average
Height / m
红松 Pinus koraiensis 944 20.96 15.44 14.23
云杉 Picea spp. 56 1.92 11.89 11.14
兴安落叶松 Larix gmelini 72 2.96 20.32 17.80
白桦 Betula platyphylla 61 3.23 23.82 18.85
水曲柳 Fraxinus mandshurica 33 0.79 15.90 14.22
黄菠萝 Phellodendron amurense 56 1.90 20.09 16.55
毛赤杨 Alnus sibirica 6 0.48 33.70 26.40
其他 Others 778 1.50 11.07 10.47
总计 Total 1973 33.29 11.48 10.70
摇 摇 起测胸径(DBH)为 1.0 cm
1.3摇 展叶调查
本研究中对红松,云杉(Picea spp.),兴安落叶
松(Larix gmelini),白桦(Betula platyphylla)及水曲柳
(Fraxinus mandshurica)五种主要树种的叶面积增长
状况进行监测,监测日期为 2012年 5月 1日、5月 17
日、5月 24日、6月 3日、6月 11日、6月 20日、7月 4
日、7月 19 日及 8 月 1 日。 常绿树种和落叶树种的
监测方式略有差异。 对于常绿树种,各树种选择 3
棵样树,各样树上随机选择 20 个样枝,在各时期监
测以下内容:新枝的长度;在新枝上随机选择 5—10
个样针测定其针叶长度。 根据以下公式可得到常绿
针叶树种各时期各样枝上的总叶面积:
NAi =LAi伊Li伊Ni (1)
式中, NAi为树种 i每个样枝上的总针叶面积;LAi为
树种 i每个针叶的叶面积;Li为树种 i 各调查时期样
枝的长度;Ni为树种 i 单位样枝(1 cm)上针叶的数
量。 本研究中,假设红松针叶的横截面为等边三角
形,云杉针叶的横截面为正方形,单个针叶面积具体
计算公式参照 Liu等[20]。
对于落叶树种,各树种选择 3 棵样树,各样树上
随机选择 1 个样枝,在各时期监测各样枝上所有叶
子的叶长和叶宽。 根据以下公式可得到各样枝上的
总叶面积:
LAi = 移Li j 伊 Wi j 伊 mi (2)
式中,LAi为树种 i样枝上所有叶子的总叶面积;Li为
树种 i样叶 j的叶长;Wi为树种 i样叶 j的叶宽;mi为
树种 i的叶面积的调整系数,本研究中主要落叶树种
叶面积的调整系数参考 Liu 等[20],兴安落叶松是通
过扫描法获得成熟时期单个叶片的真实叶面积,而
8591 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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后除以其长宽乘积,获得叶面积的调整系数,其值为
0.63。
利用各树种叶面积最大时期各样枝上所有新生
叶片的总叶面积,将其他时期样枝上所有新生叶片
的总叶面积进行标准化,既得到各树种生长季节新
生叶的叶面积增加比例,本研究中落叶树种利用叶
面积增加比例代替 LAI增加比例。
1.4摇 光学仪器法
半球摄影法(光学仪器法)采用 Winscanopy2006
冠层分析仪 ( Regent, Instruments Inc., Quebec,
Canada)采集数据,主要由数码相机(Coolpix 4500,
Nikon, Tokyo, Japan)和 180毅鱼眼镜头(Nikon FC鄄
E8)组成。 生长季节图像采集时间与展叶调查同步,
9—11月,每两周采集 1 次。 采集数据时避免直射
光,选择阴天或日出、日落前后,保持镜头离地面 1.3
m。 采集图像时,相机和鱼眼镜头保持水平,设置自
动曝光状态。
1.5摇 凋落物法
分别于 2011、2012年的 5月初至 9月,每月收集
1次凋落物,9—11 月每两周收集 1 次,收集完放入
写好标签的塑料袋内,带回实验室,按树种将凋落叶
分开。 分别称重后,及时将选取的样品在 65 益下烘
干至恒重,测其干重,结合各树种的 SLA,得到各树
种在各样点各时期因凋落产生的 LAI,各树种 SLA
参照 Liu 等[20]的研究结果。 生长季节(5 月初至 9
月)将每月凋落物总量按照展叶调查日期等分,获得
各个展叶调查监测时期因凋落产生的 LAI。
落叶树种,通过累加落叶季节(8—11 月)的凋
落叶产生的 LAI 可得到全年最大时期(8 月初)的
LAI,最大值结合生长季节新生叶 LAI 的增加比例可
得到生长季节各时期的 LAI,最大值依次减去落叶季
节凋落叶产生的 LAI可得到落叶季节各时期的 LAI,
从而得到各落叶树种 LAI的季节动态(5—11月)。
常绿针叶树种全年均有凋落现象,因此生长季
节各时期的 LAI可通过以下公式计算:
LAI=LAI5鄄1+驻LAI-LAIlitter (3)
式中,LAI5鄄1为 5月 1日常绿针叶树种林冠上的 LAI,
此时林冠上几乎不存在落叶树种的叶片,只存在常
绿针叶,可根据上一年常绿针叶 8 月份的 LAI 值减
去 8—次年 5月份凋落针叶产生的 LAI获得,而本研
究通过先测定一定周期内(以 11—次年 11月份为周
期,即 1a)凋落针叶产生的 LAI,乘以针叶的存活周
期即得到常绿针叶树种最大时期的 LAI,本研究区域
内红松的平均存活周期为 4a[21鄄22],云杉的平均存活
周期为 5a[22];驻LAI 为各时期通过展叶增加的 LAI;
LAIlitter为展叶测定周期内针叶凋落产生的 LAI。
常绿针叶树种通过展叶增加的总 LAI(驻LAItotal)
通过以下公式得到:
驻LAItotal =LAI11鄄1+LAIlitter-LAI5鄄1 (4)
式中,LAI11鄄1为 11月初常绿针叶树种林冠上的 LAI,
根据最大时期 LAI 减去 8—11 月针叶凋落产生的
LAI获得;LAIlitter为 5—11 月针叶凋落产生的 LAI;
LAI5鄄1为 5 月 1 日常绿针叶树种林冠上的 LAI。
驻LAItotal结合常绿针叶生长季节新生针叶 LAI 增加
比例即可得到各树种各时期通过展叶增加的 LAI
(驻LAI),然后结合公式(3)即可得到各时期的总
LAI,同时利用最大时期总 LAI 将其标准化,可得到
针叶树种各生长季节总 LAI的增加比例。
常绿针叶树种落叶季节 LAI 的动态变化可通过
各针叶树种最大时期 LAI减去落叶季节针叶凋落产
生的 LAI 获得,结合生长季节动态变化即可得到各
针叶树种 LAI 的季节动态。 综合各针、阔叶树种即
可得到整个林分 LAI的季节动态。
1.6摇 异速生长方程法
各树种的异速生长方程采用 Wang[23](以下为
异速生长方程鄄A)和董利虎等[24](以下为异速生长
方程鄄B)的关于叶生物量与胸高直径之间的相关关
系,结合 SLA得到各树种最大时期的 LAI,而后结合
生长季节各个时期总 LAI的增加比例及落叶季节的
凋落物数据,可得到 LAI 的季节动态。 本文在计算
常绿针叶树种最大时期 LAI 时,没有考虑 LAI 的年
际差异。
1.7摇 综合法
大部分光学仪器计算 LAI 是在林冠内叶片随机
分布的假设下,且忽略了树干等木质部分的影响,因
此为得到准确 LAI 需要进行合理校正,经过前人理
论的发展及验证,LAI(L)计算如下[25]:
L=(1-琢)Le
酌E
赘E
(5)
式中,Le为有效叶面积指数;琢 为木质部分面积占总
面积的比率;酌E为针叶针面积与簇面积的比率,用于
量化针簇内集聚现象,本研究中红松及云杉的 酌E根
9591摇 8期 摇 摇 摇 王宝琦摇 等:利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 摇
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据 Liu 等[20]方法测定,分别为 1.77 及 1.28,再根据
两树种的胸高断面积比例加权得到该林分的针簇
比;赘E为集聚指数,用于量化冠层水平集聚效应。
本研究通过公式(5)得到 5月初及 11 月初常绿
针叶树种较准确的总 LAI,根据各树种胸高断面积比
例得到各常绿针叶树种该时期的 LAI,通过公式(3,
4),结合生长季节 LAI 增加比例及凋落物数据即可
得到常绿针叶树种 LAI 的季节动态;落叶树种的季
节动态与凋落物法相同。 综合各针、阔叶树种即可
得到整个林分 LAI的季节动态。
1.8摇 数据处理
利用 Photoshop CS 8. 01 ( Adobe Systems Inc,
USA)软件中的仿制像章工具消除 5 月初及 11 月初
半球摄影图像中树干等木质部分的影响(用 琢 值表
示) [20],对两个时期的值进行 t检验。 半球摄影图像
采 用 广 泛 应 用 的 DHP ( Digital Hemispherical
Photography)软件处理,处理时提取 30—60毅天顶角
范围内的 LAI。 5月初及 11月初冠层水平上的集聚
效应(用 赘E值表示)采用 DHP鄄TRACWin 软件[26鄄27]
计算得到的 赘E值校正,校正时选用天顶角 40—45毅
测量 赘E,对两个时期的值进行 t检验。
2摇 结果与分析
2.1摇 木质部分所占比例(琢)及集聚指数(赘E)
5月及 11月初,木质部分产生的误差之间不存
在显著差异(P>0.05)(表 2),且均占总 LAI的 13%,
表明此时常绿树种产生的 LAI 占光学仪器测定 LAI
值的最大比例为 87%;5 月初各样点冠层水平上的
集聚效应略大于 11 月初(P>0.05),分别为 0.90依
0郾 04、0.92依0.03。
表 2摇 小兴安岭红松人工林木质部分所占比例及集聚指数(n= 18)
Table 2摇 The woody鄄to鄄total area ratio and clumping index in the Korean pine plantation in Xiaoxing忆an Mountains (n= 18)
参数
Parameters
5月 1日 May 1st
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值依标准差
Mean依SD
11月 1日 November 1st
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值依标准差
Mean依SD
琢 0.23 0.03 0.13a依 0.05 0.21 0.02 0.13a依 0.05
赘E 0.97 0.83 0.90a依 0.04 0.98 0.87 0.92a依 0.03
摇 摇 同行相同小写字母表示参数在不同日期内差异不显著(P>0.05)
2.2摇 主要树种叶面积增加比例
总体而言,叶面积增加比例树种间存在明显差
异(表 3)。 针叶树种中,红松展叶起始时间迟于兴
安落叶松,长势较平缓,展叶几乎持续整个调查期,6
月中旬进入生长高峰期,持续约 1 个月;兴安落叶松
于 5 月上半月进入展叶高峰期,至 6 月初展叶已完
成全年叶面积增长量的 89%;而云杉 5 月后半月开
始展叶,且快速生长持续约两周,6 月上旬展叶已完
成 96%,7月初停止生长。 阔叶树种中,水曲柳展叶
起始时间较晚,6 月初进入生长高峰期,持续约一个
月,7月初展叶已完成 97%;白桦叶增长相对平缓,
展叶几乎持续整个调查期,即 5—8月。
表 3摇 小兴安岭红松人工林主要树种叶面积增加比例
Table 3摇 Leaf area growth ratio for major species in the Korean pine plantation in Xiaoxing忆an Mountains
日期 /儒历日
Month to Day / Julian day
红松
P. koraiensis
云杉
Picea spp.
兴安落叶松
L. gmelini
白桦
B. platyphylla
水曲柳
F. mandshurica
其他
Others
05鄄01 / 121 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
05鄄17 / 137 0.01 0.00 0.69 0.05 0.00 0.09
05鄄24 / 144 0.01 0.46 0.85 0.15 0.00 0.51
06鄄03 / 154 0.08 0.86 0.89 0.28 0.10 0.76
06鄄11 / 162 0.13 0.96 0.92 0.29 0.35 0.85
06鄄20 / 171 0.27 0.99 0.96 0.45 0.75 0.93
07鄄04 / 185 0.59 1.00 0.98 0.68 0.97 0.97
07鄄19 / 200 0.83 1.00 0.99 0.84 1.00 1.00
08鄄05 / 217 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
0691 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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2.3摇 凋落物动态
红松人工林内主要组成树种的叶凋落物候有明
显差异(图 1)。 红松存在两个明显的落叶高峰期,
在 6月最先达到第 1个落叶高峰,第 2个出现在 9月
下半月,在 10 月后仍存在叶凋落现象,这与常绿针
叶树种自身特性有关。 而白桦、水曲柳、兴安落叶松
及其他树种均存在一个明显落叶高峰期,其中白桦
最先在 8 月份达到落叶高峰期,且是唯一在 6、7 月
份即出现明显凋落现象的落叶树种,11 月初叶凋落
基本结束;水曲柳叶凋落持续时间最短,9 月上半月
进入落叶高峰期,9月下半月叶凋落量次之,至 10 月
中旬叶凋落基本结束;其他树种叶凋落较少,且凋落
较平缓;兴安落叶松落叶较晚,8 月份开始出现凋落
现象,且至 10月初凋落叶仅占总量的 11.88%,10 月
上半月进入落叶高峰期,持续约 2周,10月下半月仍
出现少量叶凋落。
图 1摇 各调查时期红松人工林主要树种凋落物产生的 LAI
Fig.1摇 LAI estimated from litter of major species in the Korean
pine plantation during the investigation periods
2.4摇 主要树种的最大叶面积指数(LAImax)特征
总体看来,红松人工林内红松 LAImax时期的 LAI
在所有树种中占绝对优势,主要源于红松为优势树
种(相对优势度为 62.97%)(图 2)。 不同方法测定
红松 LAI的排列顺序为:异速生长方程法鄄B(6.46) >
凋落物法(5.59) >异速生长方程法鄄A (3.92) >综合
法(2.40)。 对于所有落叶树种,异速生长方程法鄄B
测定的 LAI大于其他方法。 综合法测定的 LAI 普遍
较低,常绿针叶树种尤为明显。
2.5摇 不同方法测定 LAI季节动态
整个调查期内,不同方法测定的 LAI 均呈单峰
型,5月初值最小,持续增长至 8 月初达到峰值,9 月
中旬前 LAI减小幅度较小,后因进入落叶高峰期 LAI
图 2摇 不同方法测定红松人工林主要树种 LAImax
Fig.2摇 The annual maximum LAI for major species of Korean
pine plantation derived from different methods
图 3摇 不同方法测定红松人工林 LAI的季节动态
Fig. 3 摇 Seasonality of LAI of Korean pine plantation from
different methods
迅速减小(图 3)。 光学仪器法测定的红松人工林
LAI明显低于其他测定方法,相对于综合法,光学仪
器法最大时期低估 58. 86%,整个调查期平均低估
48.90%;相对于凋落物法, 分别低估 77. 06%、
75郾 50%;相对于异速生长方法鄄A,分别低估 72.93%、
70.18%;相对于异速生长方法鄄B,分别低估 82.86%、
81.69%。 在整个调查期中,不同方法测定 LAI 值差
异较大,排列顺序为异速生长方法鄄B>凋落物法>异
速生长方法鄄A >综合法>光学仪器法,其峰值分别为
10.58、7.90、6.70、4.41 和 1.81;最小值分别为 5.87、
4郾 07、3.33、1.38和 0.81。
3摇 讨论
目前,因光学仪器法能方便、快捷地测定 LAI 而
被广泛应用,随着高分辨率数码相机技术的发展,使
得半球摄影法更具优势[28鄄29],而这种技术因自身限
制存在一定误差也得到广泛认同[30鄄31]。 误差主要源
于木质部分和集聚效应,对于针叶林,集聚效应不仅
1691摇 8期 摇 摇 摇 王宝琦摇 等:利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 摇
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存在于冠层水平,也存在于针簇水平,本研究有效地
量化了以上因素产生的误差。
对于落叶林型,以往研究多利用背景值的方法
去除树干等木质部分产生的影响,而本研究中利用
Photoshop软件有效地量化了红松人工林的 琢,5 月
和 11 月的 琢 值均为 13%,其他学者也得到类似结
论,如 Deblonde等[11]测定挪威松(Pinus resinosa)林
的 琢值为 8%—12%、斑克松(Pinus banksiana)林的
琢值为 10%—33%;Gower 等[32]测定北方森林的 琢
值为 5%—35%;而刘志理等[33]同样利用 Photoshop
软件方法测定了小兴安岭白桦次生林 11 月的 琢 值
为 57%,可见树种是影响 琢 值的重要因子之一。 本
研究中红松人工林内冠层水平的集聚指数 赘E由被
广泛应用的 DHP鄄TRACWin 软件直接获得;通过实
地采样测定红松人工林的簇内集聚指数 酌E为 1.73,
与其他学者的研究结果相符,如 Chen 等[25]测定的
北方针叶林 酌E值为 1.4—1.8;Br佴da[9]测得针叶林的
酌E值为 1. 2—2. 0。
对于综合法,整个调查期内光学仪器法测定的
LAI平均低估 48.90%,刘志理等[34]利用相同方法测
定小兴安岭阔叶红松林、谷地云冷杉林 LAI 的季节
动态(7—11 月),得到光学仪器法比综合法分别平
均低估 56.5%、22.8%;本研究中的低估程度高于谷
地云冷杉林,主要源于谷地云冷杉林内常绿树种的
簇内集聚效应弱于红松人工林。 刘志理等[33]利用
综合法模拟了小兴安岭白桦次生林 LAI 的季节动态
(5—11月),效果较好(R2 = 0.87)。
以往研究中凋落物法多用于测定落叶林的 LAI,
而且无法提供生长季节 LAI 的动态变化[3,13],然而
结合一定周期内的凋落物及叶子存活周期来测定常
绿针叶林最大时期的 LAI 也有报道,如 Sprintsin
等[2]估测了半干旱地中海白松(Pinus halepensis)种
植园的 LAI。 本研究中利用凋落物法结合展叶调查
直接测定红松人工林 LAI 的季节动态,其变化范围
为 3. 58—7. 90,季节性变异最高为 54. 69%;而
Chen[15]指出针叶林 LAI 的季节变化在 25%—30%,
低于本研究结果,主要源于本研究中红松人工林的
林龄约为 60a,林分处于生长阶段。 相对于凋落物
法,整个调查期内光学仪器法测定的 LAI 平均低估
75.50%。
相对于异速生长方程法鄄A 和鄄B,整个调查期内
光学仪器法平均低估 70. 18%和 81. 69%。 K俟覻ner
等[35]曾报道相对于异速生长方程法,光学仪器法低
估程度为 37%—82%;Gardingen等[36]报道相对于破
坏性取样法,半球摄影法低估 50%,其他学者也得到
类似结果[37鄄38]。
本文中 3种直接测定结果也存在一定差异,其
中凋落物法测定红松人工林最大时期 LAI 为 7.90,
整个调查期均值为 5.87,更接近于异速生长方程法鄄
A的结果(分别为 6.70、4.85)。 选用不同的异速生
长方程,其结果存在差异,主要源于:1) 选择建立异
速生长方程标准木的林分立地指数不同;2) 树木叶
子生物量存在明显的年际动态,即“丰歉年冶,因此建
立异速生长方程的时间不同将造成标准木的叶子生
物量不同。 利用凋落物法的长期定位研究,可弥补
异速生长方程法的不足。
本文采用异速生长方程法、凋落物法、综合法和
光学仪器法探讨了小兴安岭红松人工林 LAI 的季节
动态,分析了不同方法之间的差异。 在非破坏条件
下,利用凋落物法结合展叶调查能直接、有效地测定
常绿针叶林 LAI 的季节动态,这为将来进一步有效
量化常绿针叶林 LAI 的季节及年际动态奠定了
基础。
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4691 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援愿 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
郧则燥憎贼澡 则葬贼藻泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 责造葬灶噪贼燥灶蚤糟 糟蚤造蚤葬贼藻泽院 葬 则藻增蚤藻憎 在匀粤晕郧 宰怎糟澡葬灶早袁 蕴陨 匀葬蚤遭燥袁 云耘晕郧 酝藻蚤责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼澡藻 葬蚤则 责葬则贼蚤糟怎造葬贼藻 皂葬贼贼藻则
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
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蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬袁 悦澡蚤灶葬 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊员怨猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
匝怎葬灶贼蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 泽责藻糟贼则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 阅韵酝 则藻造藻葬泽藻凿 枣则燥皂 造藻葬枣 葬灶凿 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 悦葬泽贼葬灶燥责泽蚤泽 糟葬则造藻泽蚤蚤 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬
造葬灶糟藻燥造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 运粤晕郧 郧藻灶造蚤袁 再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁 杂陨 再燥怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员怨源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造藻葬枣 葬则藻葬 蚤灶凿藻曾 怎泽蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶
宰粤晕郧 月葬燥择蚤袁 蕴陨哉 在澡蚤造蚤袁 匝陨 再怎躁蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊员怨缘远冤
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杂燥蚤造 憎葬贼藻则 蚤灶 凿藻藻责 造葬赠藻则泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造葬灶凿 怎泽藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 栽葬遭造藻造葬灶凿 悦匀耘晕郧 蕴蚤责蚤灶早袁 蕴陨哉 宰藻灶扎澡葬燥袁 蕴陨 在澡蚤 渊员怨苑缘冤噎
宰葬贼藻则 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 遭则葬灶糟澡 燥枣 蕴葬则则藻葬 贼则蚤凿藻灶贼葬贼葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡葬凿蚤灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 允怎灶蚤责藻则怎泽 泽葬遭蚤灶葬 粤灶贼援 泽藻藻凿造蚤灶早泽
在匀粤韵 杂澡怎灶袁匀哉粤晕郧 匝蚤怎曾蚤葬灶袁蕴陨 再怎造蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员怨怨源冤
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栽粤韵 匝蚤葬燥躁蚤灶早袁 云哉 栽葬燥袁 载陨粤晕郧 载蚤灶葬袁 藻贼 葬造 渊圆园圆园冤
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酝蚤早则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 苑贼澡 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭则燥憎灶 责造葬灶贼澡燥责责藻则 蚤灶 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 郧怎葬灶早曾蚤 在澡怎葬灶早 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽燥怎则糟藻
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栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 悦燥皂皂燥灶 悦则葬灶藻泽 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
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圆苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 愿 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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