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Water consumption characteristics and water use efficiency of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis and bamboo-willow seedlings

速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:广东省科技计划项目(2010B020303006)
收稿日期:2012鄄10鄄23; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ljyymy@ vip.sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201210231473
邱权, 潘昕, 李吉跃, 何茜, 苏艳, 林雯.速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率.生态学报,2014,34(6):1401鄄1410.
Qiu Q, Pan X, Li J Y, He Q, Su Y, Lin W.Water consumption characteristics and water use efficiency of Eucalyptus urophylla 伊 Eucalyptus grandis and
bamboo鄄willow seedlings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1401鄄1410.
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率
邱摇 权, 潘摇 昕, 李吉跃*, 何摇 茜, 苏摇 艳, 林摇 雯
(华南农业大学林学院,广州摇 510642)
摘要:速生树种尾巨桉和竹柳因其水分消耗和利用问题引起了一些争议,因而受到了广泛的关注,由于尚缺乏科学的观测数据,
而其中许多指责或支持也尚无定论,因此必须深入研究此 2种树种耗水性能和水分利用效率,以期科学评价其水分消耗和利用
性能。 采用盆栽苗木称重法和 Li鄄 6400 光合系统测定方法分别测定尾巨桉(Eucalyptus urophylla伊 Eucalyptus grandis)和竹柳
(Salix sp.)苗木在不同土壤水分条件下耗水量、耗水速率和苗木不同生长期叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效
率(WUE),研究表明:(1)正常水分条件下,尾巨桉和竹柳日总耗水量和最大耗水速率分别为(182.05依12.74) g / d、(100.48依
10郾 95)g / d和(66.31依9.91)g·m-2·h-1、(89.50依13.54)g·m-2·h-1,土壤水分条件下降时,2 种苗木耗水量和耗水速率均呈显著下
降趋势,严重干旱胁迫时尾巨桉降幅更大。 (2)正常水分条件和轻度水分胁迫下 2 种苗木耗水速率日变化趋势均为明显“单
峰冶曲线,且峰值均出现在 12:00—14:00,中度干旱胁迫时则其变化趋势呈“双峰冶曲线,峰值分别在 10:00—12:00 和 14:00—
16:00出现,严重干旱胁迫时日变化规律不明显。 (3)正常水分条件和轻度水分胁迫下 2种苗木耗水速率与环境温度显著正相
关,与相对湿度显著负相关,随着干旱胁迫的发展,环境因子对耗水速率的影响有所减弱。 (4)叶片水平来看,与尾巨桉相比,
竹柳具有高光合、低蒸腾、高水分利用效率的特点,2种苗木由生长初期进入生长旺期时,净光合速率和蒸腾速率均发生相同幅
度增加,而水分利用效率基本保持不变。 (5)从单株耗水量和耗水速率以及叶片水分利用效率综合来看,竹柳属节水性能较好
速生树种,而尾巨桉虽然存在叶片水平高蒸腾和低水分利用效率的情况,但从单株苗木水平上来讲,其耗水速率甚至低于竹柳,
特别在土壤水分严重亏缺情况下其白天平均耗水速率仅为(4.02依0.60 )g·m-2·h-1,也表现出了一定的抗旱节水能力。
关键词:尾巨桉; 竹柳;耗水量; 耗水速率; 水分利用效率
Water consumption characteristics and water use efficiency of Eucalyptus
urophylla 伊 Eucalyptus grandis and bamboo鄄willow seedlings
QIU Quan, PAN Xin, LI Jiyue*, HE Qian, SU Yan, LIN Wen
College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Eucalyptus urophylla 伊 Eucalyptus grandis and bamboo鄄willow have attracted wide concerns due to the debates on
their water consumption ( WC ) and utilization efficiency problems. Insufficiency of scientific observation data and
consequent uncertainty of the rationality of blame or support on the two trees忆 development make it a necessity to further
study their WC characteristics and water use efficiency (WUE). In this study, WC and water consumption rate (WCR) of
E. urophylla 伊 E. grandis and bamboo鄄willow seedlings under different soil moisture conditions were measured by pot
seedling weight method, and net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and WUE of them in different growth
periods were investigated by Li鄄6400 photosynthetic system measuring method. Under normal water condition, day鄄and鄄night
WC and maximum WCR of E. urophylla 伊 E. grandis and bamboo鄄willow seedlings were(182.05依12.74) g / d,(100.48依
10郾 95)g / d, (66.31依9.91)g·m-2·h-1 and(89.50依13.54) g·m-2·h-1, respectively. Water consumption and WCR of the
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seedlings significantly declined with soil moisture decreases, with those of E. urophylla 伊 E. grandis declining more sharply
than bamboo鄄willow under serious drought stress. The daily variation of WCR exhibited a one鄄peak curve ( the peak
appearing at 12:00—14:00) under normal water condition and light drought stress, but changed to a double鄄peak curve
(the peaks appearing at 10:00—12:00 and 14:00—16:00, respectively) under moderate drought stress, and showed no
regular pattern under serious drought stress. Under normal water condition and light drought stress, a significant positive
correlation and a significant negative correlation were observed between WCR and environmental temperature and between
WCR and relative humidity, respectively. The influence of environmental factors on WCR weakened along with the
development of drought stress. At leaf level, bamboo鄄willow had higher photosynthetic rate and WUE, and lower
transpiration rate than E. urophylla 伊 E. grandis. In initial through vigorous growth period, net photosynthetic rate and
transpiration rate of both seedlings increased at similar amplitude, while their WUE remained unchanged. In terms of WC
and WCR of individual seedling and leaf WUE, bamboo鄄willow was a good water鄄saving fast鄄growing tree species. E.
urophylla 伊 E. grandis had higher leaf transpiration rate and lower WUE at leaf level, but had lower WCR at individual
seedling level than bamboo鄄willow, which was particularly true when under serious drought stress, with its average daytime
WCR being only (4.02依0.60) g·m-2·h-1 . Therefore, E. urophylla 伊 E. grandis seedlings also showed a certain ability of
drought resistance and water鄄saving.
Key Words: Eucalyptus urophylla 伊 Eucalyptus grandis; bamboo鄄willow;water consumption; water consumption rate;
water use efficiency
摇 摇 近年来,关于速生树种经营而产生的系列生态
问题受到了极大地关注,尤其对于水资源消耗问题
关注较多。 其中,桉树经常被指责消耗大量水导致
水资源减少,部分专家学者认为桉树是“抽水机冶,会
减少流域产流量和地下水补给,破坏区域水资源平
衡[1鄄2],也有专家持反对意见,认为桉树“有害论冶被
过分夸大[3鄄4],但均缺乏科学数据支持,所以一直存
在争议。 尾巨桉 ( Eucalyptus urophylla 伊 Eucalyptus
grandis)是尾叶桉(E. urophylla)和巨桉(E. grandis)
杂交种,作为华南地区常见的桉树品种,得到的关注
较多。 竹柳又称美国竹柳,为杨柳科( Saliaceae)柳
属(Salix)乔本植物,美国寒竹、朝鲜柳、筐柳组合杂
交选育的优良杂交品系,生长快、耐盐碱、耐水淹、材
质优良、干形优美,作为近几年从美国引入国内栽种
新兴起速生树种,很快受到了普遍关注[5鄄6],而对于
其水分消耗和利用问题相关研究未见报道。 对单株
树木耗水量的精确计算一直是蒸腾耗水方面相关研
究的关键内容。 国内外关于单株树木蒸腾耗水的研
究方法主要包括整树容器法[7鄄9]、盆栽称重法[10鄄12]、
称重式蒸渗仪法[13]、非称量测渗仪法[14]、茎流计法
以及热脉冲、热平衡和热扩散等树干液流测定方法。
植物水分利用效率是植物本身性能一种测量,已经
成为研究植物水分利用问题的热点,而其中叶片水
平水分利用效率相关研究最多[15]。 国内很多学者
已经针对速生树种如毛白杨[16](Populus tomentosa)、
楸树[17](Catalpa bungei) 进行了耗水特性和水分利
用效率的研究。 在最新报道中,胡红玲等[18]通过将
巨桉(Eucalyptus grandis)与其他木本植物对比进行
了耗水特性和水分利用效率综合研究, 但对于其它
桉树品种此方面研究鲜见报道。 因此,开展尾巨桉
和竹柳两种速生树种苗木水分消耗和利用问题相关
研究很有必要。
本文选择尾巨桉和竹柳两种速生树种幼苗为研
究材料,采用盆栽苗木称重法和 Li鄄6400光合系统测
定方法分别测定两种树种在不同土壤水分条件下耗
水生理指标(耗水量、耗水速率)和苗木生长初期(6
月)和旺期(8 月)叶片水分利用效率,分析、评价其
在不同土壤水分条件下水分消耗特点和节水能力差
异以及苗木在生长期水分利用规律,为正确评价此
两种速生树种水分消耗和利用特点提供理论支持,
并为科学审视速生树种人工林水资源消费问题提供
参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
摇 摇 选择常见桉树品系尾巨桉(广林鄄 9号)无性系 1
2041 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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年生组培苗和竹柳 1 年生扦插苗,2011 年 4 月初于
华南农业大学林学院大棚内将所有供试材料上盆,
每盆 1株。 所用花盆规格为 200 mm伊150 mm,基质
土壤取自华南农业大学树木园,其田间持水量为
(26.87依2.07)%,容重为(1.34依0.07)g / cm3。 注意定
期浇水,除草,防病虫害,保证苗木正常生长。 实验
测定开始时苗木基本情况见表 1。
表 1摇 苗木生长情况
Table 1摇 Growth status for seedlings
树种
Tree species
苗高 / m
Height
地径 / mm
Basal diameter
单株叶面积 / cm2
Leaf area per plant
尾巨桉 E. urophylla 伊 E. grandis 0.40依0.03 3.92依0.65 2844.09依305.32
竹柳 Bamboo鄄willow 0.45依0.07 9.10依2.12 1254.08依202.26
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 耗水特性测定
本次研究中耗水量测定方法为盆栽苗木称重
法。 2011年 7月 1 日,每种选择 30 株生长正常、长
势接近的苗木,对所有供试苗木浇透水后,停止浇水
进行自然干旱处理,即用保鲜膜进行覆盖密封盆栽
土壤,同时将苗盆用塑料袋完全套住(从苗木根茎处
覆盖整个表面,并密封花盆底部),以防止土壤的水
分的蒸发影响苗木蒸腾耗水的研究。 每种苗木固定
6盆,自覆膜套盆时起选择 3 个连续的典型晴天,前
2 d于 08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00 和
20:00分别用 SP鄄 30 电子天平(美国)称盆重 1 次,
第 3天上午 08:00 称盆重 1 次,注意每次称盆过程
控制在 10 min以内,避免时间过长造成误差,并且采
用便携式手持气象站记录每次称盆时的环境温、湿
度,每次 5个重复。 保持盆栽覆膜密封良好,防止外
部水源进入。 每隔 2 d选择典型的晴天,每间隔 2 h
对覆膜供试苗木从 08:00—20:00 进行称重,并于翌
日 08:00进行盆重测定,同时监测环境温、湿度。 土
壤含水量采用 FOM / mts 便携式土壤湿度计进行连
续监测,即封盆后每种苗木固定 5 盆,与耗水测定同
步,每间隔 2 d于 18:00测定盆栽苗木的土壤体积含
水量,根据容重换算成土壤质量含水量。 测定持续
30 d,直至苗木枯萎死亡。
(1) 耗水量
用 SP鄄30电子天平(美国)于试验要求的时间点
对供试苗木进行盆重测定,然后根据称量结果分别
计算出全天耗水量(当日 08:00—翌日 08:00)、白天
耗水量(当日 08:00—20:00)、夜晚耗水量(当日 2
0:00—翌日 08:00)。
(2) 单株叶面积
将叶片分级,每级记录叶片数量,并找出各级典
型叶片计算出叶面积,以分级叶片数伊叶面积再相加
之总和得到单株叶面积。
(3) 耗水速率
根据盆重称量结果分别计算出白天、夜晚以及
白天每个时间段(2 h)的耗水量,并用公式:耗水速
率=每个时间段的耗水量 / (单株叶面积伊时间) 计
算出对应的耗水速率。
(4) 土壤水分条件设置
本研究中,封盆后 0—3d 视为土壤处在正常水
分条件(此期间土壤质量含水量约占田间持水量
80%—85%),而当土壤质量含水量下降至田间持水
量 65%、55%、30%则分别对应为轻度干旱(LD)、中
度干旱(MD)、严重干旱(SD)。
1.2.2摇 叶片水分利用效率测定
分别选择苗木生长初期(6 月)和生长旺盛时期
(8月)进行苗木叶片水分利用效率测定。 于 2011
年 6月中旬和 8月中旬,用 Li鄄6400便携式光合作用
分析系统(美国)分别选择 3 个典型晴天于 09:00—
11:30测定苗木叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率
(Tr),每种苗木选择 3 株,每株测定 3 片功能叶,其
中测定过程中采用人工叶室,使用 LI鄄 6400鄄 2B 红蓝
光源,光强设置为 1000 滋mol·m-2·s-1,温度 35益,CO2
浓度 400 滋mol·mol-1。
水分利用效率:
WUE=净光合速率 Pn /蒸腾速率 Tr
计算出苗木叶片瞬时水分利用效率。
1.3摇 数据分析
采用 Excel 2007进行作图,SPSS 19.0 对实验数
据进行 ANOVA方差分析、多重比较(Duncans法)和
相关性分析。
3041摇 6期 摇 摇 摇 邱权摇 等:速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 摇
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2摇 结果与分析
2.1摇 耗水特性的比较
2.1.1摇 耗水量的比较
植物耗水主要包括自身蒸腾和土壤蒸发两部
分,本研究中供试苗木土壤均经过覆膜密封处理,因
此苗木自身的蒸腾耗水是其向外界失水的唯一途
径。 由表 2可以看出,不同土壤水分条件下,两种苗
木日总耗水量和昼夜耗水量均存在一定差异,总体
上来讲,随着干旱胁迫的发展,两种苗木耗水量均呈
下降趋势,但降幅有所不同。 从表 2 中可以明显看
出,正常水分条件下和轻度干旱胁迫条件下,尾巨桉
苗木日总耗水量和昼夜耗水量都显著高于竹柳(P<
0.05)。 中度水分胁迫时,两种苗木日总耗水量和昼
夜耗水量出现大幅度下降,与正常水分条件相比,尾
巨桉和竹柳日总耗水量分别下降了 74. 61%和
59郾 71%,由于尾巨桉降幅更大,表 2 中显示中度干
旱胁迫下两树种耗水量数值比较接近,由此可见尾
巨桉在中度水分胁迫下通过大幅降低耗水量来减少
对水分的消耗。 当苗木处于严重水分胁迫时期,尾
巨桉的日总耗水量和昼夜耗水量低于竹柳,其中全
天耗水量仅为 15.97g,说明尾巨桉在土壤水分亏缺
时期表现出了比竹柳更优的节水能力。 另一方面,
不同干旱时期两种苗木全天耗水量中白天耗水量占
90%左右,可见两种苗木的耗水主要来自于白天,因
此,对于苗木白天耗水的耗水规律可以作为研究的
主要内容。 总体上讲,随着干旱胁迫的发展,尾巨桉
和竹柳苗木耗水量的变化趋势为总体下降,但下降
幅度存在明显差异,可从耗水量方面看出两种苗木
在不同土壤水分条件下的节水能力差异。 因此,在
进行苗木耗水特性比较时,苗木耗水量可以作为一
个很重要的评价指标,其中苗木白天详细耗水规律
可以作为研究的重点。
表 2摇 不同水分条件下苗木耗水量(依标准误差) / g
Table 2摇 Water consumption (依standard error) of seedlings under different soil moisture conditions
树种
Tree species
CK
白天
Day
夜晚
Night
全天
Day and
night
LD
白天
Day
夜晚
Night
全天
Day and
night
MD
白天
Day
夜晚
Night
全天
Day and
night
SD
白天
Day
夜晚
Night
全天
Day and
night
尾巨桉 E. urophylla伊
E. grandis
162.07依
10.72
19.98依
2.02
182.05依
12.74
149.85依
15.62
17.03依
4.15
166.88依
20.15
40.74依
5.46
5.48依
1.01
46.22依
6.47
13.53依
2.01
2.43依
0.51
15.97依
3.05
竹柳 Bamboo鄄willow 88.78依8.07
11.70依
2.88
100.48依
10.95
61.20依
8.15
11.40依
3.02
72.60依
9.07
35.08依
5.30
5.40依
1.02
40.48依
6.32
19.10依
3.58
2.48依
0.52
21.58依
4.05
摇 摇 LD: 轻度干旱 Light dry; MD: 中度干旱 Middle dry;SD: 严重干旱 Serious dry
2.1.2摇 耗水速率日变化
蒸腾耗水量能一定程度表现不同树种之间耗水
差异,但苗木耗水量并不能完全表明其耗水能力和
节水能力的强弱,要比较不同树种的耗水和节水性
能,还必须考虑苗木的叶面积,即以苗木的耗水速率
来进行分析比较,因为苗木的耗水速率是由耗水量
和苗木叶面积共同决定的。 图 1 可以看出,当土壤
处于正常水分条件和轻度水分胁迫条件下,尾巨桉
和竹柳苗木耗水速率日变化趋势均为明显单峰曲
线,且峰值均出现在 12:00—14:00 时段,而中度水
分胁迫下的两种苗木耗水速率日变化趋势均为双峰
曲线, 两个峰值分别出现在 10: 00—12: 00 和
14:00—16:00时段。 随着水分胁迫的发展,土壤处
于严重干旱状态,此时两种苗木耗水速率日变化趋
势趋于稳定(图 1),尾巨桉和竹柳在白天不同时段
的耗水速率的变化范围分别介于 1郾 43—4.29 g·m-2·
h-1和 7.52—19.28 g·m-2·h-1之间,说明严重水分胁迫
下苗木耗水速率受环境因子日变化规律影响不大。
最大耗水速率是反映苗木最大耗水潜力的水分生理
指标。 正常水分条件下竹柳最大耗水速率比尾巨桉
更大,达到了(89.50依13.54) g·m-2·h-1,而尾巨桉仅
为(66.31依9.91) g·m-2·h-1。 当土壤处于轻度水分胁
迫时,竹柳最大耗水速率迅速下降至(64.20 依10.32)
g·m-2·h-1,并且比尾巨桉低 16.74%,可见当土壤遭
受轻度水分胁迫时,竹柳响应更为迅速。 中度水分
胁迫时两种苗木最大耗水速率均出现在 10:00—
12:00,但竹柳高于尾巨桉,分别为(41.53 依5.69)g·
m-2·h-1和(26.37 依3.45) g·m-2·h-1,说明尾巨桉对中
度干旱胁迫逆境作出更迅速响应,通过大幅降低自
身耗水速率来抵抗逆境 。值得注意的是在实验
4041 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 1摇 不同土壤水分条件下苗木白天各时段耗水速率(依标准误差)
Fig.1摇 Water consumption rate (依standard error) of seedlings in each period in the daytime under different soil moisture conditions
摇 图 2摇 不同土壤水分条件下苗木白天平均耗水速率( 依标准误
差)
Fig. 2摇 Average water consumption rate ( 依standard error) of
seedlings during daytime under different soil moisture
conditions摇
不同字母表示在 0.05水平上差异显著(Duncan忆s法)
测定后期即土壤中度水分胁迫以后,尾巨桉白天最
大耗水速率一直低于竹柳。 白天平均耗水速率也是
衡量树种耗水能力差异的重要评价指标。 方差分析
和多重比较结果表明两个树种在不同水分条件下白
天平均耗水速率均存在显著性差异(P<0.05),说明
土壤水分含量对白天平均耗水速率产生了直接影
响。 图 2可以看出,苗木白天平均耗水速率变化趋
势跟最大耗水速率基本一致,均呈下降趋势,并且降
幅变化规律基本一致,都是正常水分条件下尾巨桉
低于竹柳,但轻度胁迫时竹柳更低而中度胁迫以后
尾巨桉持续低于竹柳,由此可见,最大耗水速率与白
天平均耗水速率可能存在特定的比例关系,而早前
有报道很多学者通过大量研究得到了正常条件下最
大耗水速率与白天平均耗水速率比值接近 1.60的结
论[16鄄17,19],但目前缺乏科学依据尚无定论,本研究中
正常水分条件下尾巨桉和竹柳这一比值分别为 1.37
和 1.51,与上述结论比较接近。
2.1.3摇 耗水速率与环境温度和空气相对湿度的关系
大量研究表明,蒸腾速率与环境因子如环境温
度、相对湿度等具有密切关系[20鄄23]。 由表 3 可以看
出,苗木在不同土壤水分条件下的耗水速率受环境
温度和相对湿度的影响程度不一致,并且两种树种
之间也存在一定差异。 在土壤水分充足情况下,尾
巨桉和竹柳的耗水速率均与环境温度显著正相关,
而与相对湿度则极显著负相关。 当苗木遭受轻度水
5041摇 6期 摇 摇 摇 邱权摇 等:速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 摇
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分胁迫时,尾巨桉和竹柳耗水速率与环境温度、相对
湿度相关程度与正常水分条件基本相同。 值得注意
的是在土壤水分充足和遭受轻度水分胁迫情况下,
相对湿度与耗水速率的相关程度均明显高于环境温
度,由此可见此两种土壤水分条件下,相对湿度是影
响耗水速率的最主要因子。 随着干旱胁迫的发展,
尾巨桉和竹柳的耗水速率与环境温度正相关程度及
与相对湿度负相关程度均有所减弱,相关性分析结
果显示中度和重度干旱胁迫下尾巨桉和竹柳的耗水
速率与环境温度和相对湿度的相关程度均不显著,
其相关系数均在 0.8 以下,特别是在严重干旱时期,
竹柳耗水速率与环境温度的相关系数仅为 0.412,而
与相对湿度的相关系数则低至 0.347。 总体而言,土
壤水分条件相对充足时,环境温度和相对湿度是影
响两种苗木耗水速率的重要环境因子,而当土壤水
分亏缺较严重时,环境温度和相对湿度对两种苗木
耗水速率的影响不显著。
表 3摇 耗水速率与环境因子相关系数
Table 3摇 Correlation coefficient of water consumption rates and environmental factors
处理
Treatment
树种
Tree species
环境温度
Environmental temperature
相对湿度
Relative humidity
CK 尾巨桉 E. urophylla伊 E. grandis 0.863* -0.987**
竹柳 bamboo鄄willow 0.860* -0.982**
LD 尾巨桉 E. urophylla伊 E. grandis 0.850* -0.924**
竹柳 bamboo鄄willow. 0.859* -0.959**
MD 尾巨桉 E. urophylla伊 E. grandis 0.769 -0.552
竹柳 bamboo鄄willow 0.752 -0.734
SD 尾巨桉 E. urophylla伊 E. grandis 0.659 -0.435
竹柳 bamboo鄄willow 0.412 -0.347
摇 摇 *表示在 0.05水平上显著相关;**表示在 0.01水平上显著相关
2.2摇 瞬时水分利用效率的比较
从表 4中可以看出,苗木生长初期和生长旺盛
时期,竹柳的净光合速分别比尾巨桉高 57. 27%和
43.14%,可见竹柳苗期光合生长能力比尾巨桉更优,
是一种较好的速生树种。 而单就叶片蒸腾速率而
言,处于生长初期和旺期的竹柳均略高于尾巨桉,因
此,从叶片水平上来讲,尾巨桉的节水能力稍优于竹
柳。 叶片瞬时水分利用效率方面,竹柳显示出了更
高的水分利用效率,其生长初期和生长旺盛时期的
水分利用效率分别比尾巨桉高 55.24%和 48.46%。
另一方面,尾巨桉和竹柳从生长初期到生长旺期,净
光合速率和蒸腾速率均显著提高(P<0.01),而叶片
瞬时水分利用效率差异不显著,只是略微提高,主要
原因是两种在生长旺盛时期净光合速率均出现一定
程度增加,同时叶片蒸腾速率也发生相同幅度增加,
导致水分利用效率基本保持不变。 总体而言,叶片
水平上来看,尾巨桉具有更高的蒸腾速率和更低的
水分利用效率。
表 4摇 苗木瞬时水分利用效率的比较
Table 4摇 Comparison on instantaneous water use efficiency of seedlings
树种
Tree species
净光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate /
(滋molCO2·m-2·s-1)
6月 8月
蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate
/ (mmolH2O·m-2·s-1)
6月 8月
水分利用效率(WUE)
Water use efficiency
/ (滋molCO2 / mmolH2O)
6月 8月
尾巨桉 E. urophylla伊 E. grandis 9.90依0.29 11.52依0.93 3.99依0.22 4.46依0.29 2.48依0.07 2.60依0.32
竹柳 bamboo鄄willow 15.57依1.23 16.49依0.74 4.04依0.22 4.27依0.26 3.85依0.09 3.86依0.6
3摇 讨论
3.1摇 与其它速生树种耗水特性的比较
耗水量在进行抗旱节水树种筛选时经常作为重
要评价指标, 能很好地反映树种耗水能力差
异[11鄄12,14,18鄄19,24]。 耗水速率是树种内在的水分生理
特征,具有稳定遗传性,可以反映植物调节自身水分
损耗能力和在不同环境中的实际耗水特征,常被用
6041 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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来比较不同植物固有的耗水能力[12,16鄄17]。 为了更好
地分析评价尾巨桉和竹柳的耗水能力,特将此两种
树种与其他两种常见速生树种毛白杨和楸树进行了
对比(表 5),其数据测定时间均为当年 7 月份,测定
方法均为盆栽苗木称重法。 表 5 中仅列举了 4 个速
生树种苗木在正常水分条件下下白天耗水量、最大
耗水速率和白天平均耗水速率 3 个主要耗水测定指
标。 白天总耗水量,最大耗水速率和白天平均耗水
速率尾巨桉和竹柳均低于毛白杨和楸树,其大小顺
序均为:楸树>毛白杨>竹柳>尾巨桉,可以看出当土
壤水分充足时,4 种速生树种中,尾巨桉和竹柳耗水
相对较低,属于节水性能较好树种,而据段爱国等[24]
研究其他树种如大叶相思(Acacia auriculaeformis)、马
占相思(Acacia mangium)、圆柏( Sabina chinensis)、
黑荆(Acacia mearnsii)盆栽苗木白天单株耗水量分
别为 498.5、232.1、306.5、631.7 g / d,也均高于尾巨桉
和竹柳,邱权等[25]最新研究中任豆(Zenia insignis)、
石斑木 ( Rhaphiolepis indica)、楝叶吴茱萸 ( Evodia
glabrifolia)的盆栽苗木白天单株耗水量与尾巨桉和
竹柳比较接近,分别为 127.93、84.24、62.75 g / d。 将
尾巨桉和竹柳进行对比时发现,尾巨桉白天耗水量
是竹柳的 1.82 倍,但其耗水速率(最大耗水速率和
白天平均耗水速率)却比竹柳更低。 主要因为尾巨
桉叶面积更大导致耗水量更大,而单就耗水速率而
言,尾巨桉节水性能反而更好。 因此在具体的造林
实际中,应该综合考虑树种的耗水量和耗水速率两
方面因素,而不仅仅是单纯选择耗水量小的树种。
表 5中数据显示在 4种速生树种中尾巨桉属于节水
性能强树种,其中耗水速率显著低于其它 3 种树种,
从单株苗木耗水角度来讲,过分指责尾巨桉高耗水
缺乏科学性。
表 5摇 速生树种耗水特性对比
Table 5摇 Comparison on water consumption of fast鄄growing species
树种
Tree species
白天耗水量 / (g / d)
Water consumption
during the daytime
最大耗水速率
Maximum water
consumption rate
/ (g·m-2·h-1)
白天平均耗水速率
Average water consumption
rate during the daytime
/ (g·m-2·h-1)
数据来源
Data sourse
尾巨桉 E. urophylla伊 E. grandis 162.07 66.31 48.23 本研究
竹柳 88.78 89.50 59.19 本研究
毛白杨 P. tomentosa 177.30 148.50 90.00 何茜[16]
楸树 C. bungei 1500.70 179.60 121.10 陈博[17]
3.2摇 不同土壤水分条件对速生树种耗水特性的影响
土壤水分是植物生长的重要限制因子,大量研
究表明不同土壤水分条件下,植物耗水特性存在明
显差异[10,24]。 本研究中随着土壤水分含量的下降,
尾巨桉和竹柳耗水量和耗水速率均呈现大幅下降的
趋势,特别是在土壤水分严重亏缺时,其中尾巨桉下
降更多,其白天耗水量和白天最大耗水速率分别下
降至正常条件下的 8.35%和 8.08%。 华南降水丰富,
但降水主要集中在雨季(4—9 月),且主要以大、暴
雨出现并以径流形式流失、蒸发量大,季节性缺水和
水质性缺水也比较明显[26],此两种速生树种均能很
好地调节自身耗水来减少对有限水源的过度消耗。
有研究表明,干旱逆境下气孔关闭是植物蒸腾下降
的重要因素[27],而气孔关闭程度主要受环境因子影
响。 对比不同水分条件下环境因子(环境温度、相对
湿度)对苗木耗水速率的影响来看,随着干旱胁迫的
发展,环境因子对耗水速率的影响有所减弱,可能是
由于干旱胁迫使得植物通过关闭大部分气孔来调节
自身耗水,而气孔关闭导致环境因子失去了对植物
耗水特性的间接控制,因此本研究进一步证实了气
孔关闭是植物蒸腾下降主要原因这一结论。
3.3摇 苗木生长期叶片水分利用效率差异
植物叶片水分利用效率能解释植物内在的耗水
机制,存在明显的季节变化差异[15]。 本研究表明,
从苗木生长期来看,光合生长能力和蒸腾速率表现
出了一定的差异性,可能是环境因子的改变(如温度
升高等)所致,也可能与苗木在不同生长时期的生理
特性不同有关。 叶片水分利用效率则相对稳定,整
个生长时期变化幅度不大,说明环境因子改变对苗
木生长期内叶片水分利用效率影响不大,可见生长
旺期的较佳水热条件并未引起水分利用效率的显著
提高,但此结果是否是苗木生长期一般变化规律还
7041摇 6期 摇 摇 摇 邱权摇 等:速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 摇
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有待进一步研究。 胡红玲等[18]通过巨桉和其他 5
种木本植物水分利用效率的对比发现巨桉具有高光
合、高蒸腾、低水分利用效率的特点,而本研究中尾
巨桉也表现出了比竹柳更低水分利用效率的特点,
说明尾巨桉低水分利用效率的事实可能确实存在,
而其它桉树品系是否与此结论一致还有待进一步研
究,在今后的桉树良种选育工作中,提高水分利用效
率可以作为一个很好的研究方向。
3.4摇 速生树种水分消耗和利用问题的综合分析
速生树种水分消耗和利用问题一直是各界对于
速生树种人工林种植领域的关注焦点。 通过对不同
水分条件下尾巨桉和竹柳耗水特性研究以及与其它
速生树种的比较表明,两种速生树种苗木表现出了
较好的抗旱节水能力,而许多对于尾巨桉的指责与
此事实不符。 本研究中需要注意的是,尾巨桉叶片
蒸腾强但竹柳单株耗水速率更大,说明不同研究层
次会产生不同研究结果,即使同一层次不同指标也
会有差异,如本研究中尾巨桉单株耗水量更大但是
耗水速率却更低。 与竹柳相比,尾巨桉水分利用效
率低,但是抗旱节水能力强,所以不能单方面评价其
优劣,进一步说明对于速生树种耗水的评价需要全
面科学的综合性研究。 本次研究主要针对苗木水平
耗水特性的比较,反映出了 2 个速生树种苗木生长
时期的基本耗水规律,但无法完全反映出成熟林木
的耗水能力差异,另外本研究中采用国内外常用的
薄膜密封覆盖土壤的方法测定单株苗木耗水量也存
在一定局限性,会对土壤和植物根系呼吸产生一定
影响,因此研究方法需要进一步的改进。 国内外对
于植物的蒸散耗水主要集中在 4 个层次上,即枝叶
水平、单木水平、林分水平、区域以及更高的水
平[28]。 本研究主要针对盆栽苗木单株水平进行蒸
腾耗水研究,具有一定的局限性,在具体的造林实际
中,无法准确反映出林分和区域水平的耗水规律,因
此,对于单株水平和林分水平之间耗水量的转换以
及区域水平总耗水量的推算还有待进一步研究,而
目前的国内外很多学者已经针对单株树木和林分水
平尺度之间的耗水量转换进行大量的研究工
作[29鄄35],并积累了大量的方法和经验,其中张宁南
等[29]对雷州半岛尾叶桉人工林耗水量进行了深入
研究。 另一方面,本研究中植物叶片水分利用效率
测定只适用于瞬时和短期植物水分利用效率研究,
可即时开展长期水分利用效率的相关研究。
4摇 结论
(1)不同土壤水分条件下尾巨桉和竹柳耗水量
和耗水速率均存在差异,但响应程度有所不同,其中
随着土壤水分条件的改变,两种苗木耗水速率日变
化规律及其受环境因子的影响程度均产生相应变
化。 在土壤水分不足时,桉树和竹柳均能调节耗水
来适应干旱逆境,尾巨桉较佳的抗旱节水能力能使
其很好地生存并能有效降低对土壤水分的消耗。 苗
木不同生长期,叶片光合、蒸腾存在明显差异,并且
变化趋势基本一致,但水分利用效率基本保持稳定。
在进行速生树种耗水性能评价时,应该综合考虑其
在不同生长时期光合生长能力、蒸腾耗水能力和水
分利用效率的不同表现。
(2)竹柳苗木生长期叶片具有高光合、低蒸腾、
高水分利用效率的特点,是很好的速生树种,有很大
的推广价值。 尾巨桉虽叶片水分利用效率偏低,但
单株耗水量和耗水速率与竹柳比较接近,并且其在
土壤水分亏缺条件下表现出了比竹柳更优的抗旱节
水能力,充分说明其能在相对干旱地区和干旱季节
起到很好的节水作用,从这个角度来看,尾巨桉“抽
水机冶理论需要被重新科学论证。 总体而言,尾巨桉
和竹柳都是节水性能较好树种,可在速生树种人工
造林中进行树种选择时给予重点考虑。
致谢: 感谢华南农业大学林学院曾曙才教授对英文
摘要的润色修改
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0141 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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第 猿源卷摇 第 远期摇 渊圆园员源年 猿月冤
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