全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 7 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
线虫转型发育和寄主识别的化学通讯研究进展 张摇 宾,胡春祥,石摇 进,等 (2003)……………………………
生物物种资源监测原则与指标及抽样设计方法 徐海根,丁摇 晖,吴摇 军,等 (2013)……………………………
个体与基础生态
呼伦贝尔草原人为火空间分布格局 张正祥,张洪岩,李冬雪,等 (2023)…………………………………………
青藏高原草地地下生物量与环境因子的关系 杨秀静,黄摇 玫,王军邦,等 (2032)………………………………
1961—2010 年桂林气温和地温的变化特征 陈摇 超,周广胜 (2043)……………………………………………
黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择 朱洪强,葛志勇,刘摇 庚,等 (2054)………………………………………
青藏高原草地植物叶解剖特征 李全发,王宝娟,安丽华,等 (2062)………………………………………………
青藏高原高寒草甸夏季植被特征及对模拟增温的短期响应 徐满厚,薛摇 娴 (2071)……………………………
高温影响番茄小孢子发育的细胞学研究 彭摇 真,程摇 琳,何艳军,等 (2084)……………………………………
黄土丘陵半干旱区柠条林株高生长过程新模型 赵摇 龙,王振凤,郭忠升,等 (2093)……………………………
栎属 7 种植物种子的发芽抑制物质研究 李庆梅,刘摇 艳,刘广全,等 (2104)……………………………………
水分胁迫和杀真菌剂对黄顶菊生长和抗旱性的影响 陈冬青,皇甫超河,刘红梅,等 (2113)……………………
铜尾矿废弃地与相邻生境土壤种子库特征的比较 沈章军,欧祖兰,田胜尼,等 (2121)…………………………
云雾山典型草原火烧不同恢复年限土壤化学性质变化 李摇 媛,程积民,魏摇 琳,等 (2131)……………………
根系分区交替灌溉条件下水肥供应对番茄果实硝酸盐含量的影响 周振江,牛晓丽,李摇 瑞,等 (2139)………
喀斯特山区土地利用对土壤团聚体有机碳和活性有机碳特征的影响 李摇 娟,廖洪凯,龙摇 健,等 (2147)……
自生固氮菌活化土壤无机磷研究 张摇 亮,杨宇虹,李摇 倩,等 (2157)……………………………………………
德国鸢尾对 Cd胁迫的生理生态响应及积累特性 张呈祥,陈为峰 (2165)………………………………………
施污土壤重金属有效态分布及生物有效性 铁摇 梅,宋琳琳,惠秀娟,等 (2173)…………………………………
基于叶面积指数改进的直角双曲线模型在玉米农田生态系统中的应用 孙敬松,周广胜 (2182)………………
中稻田三种飞虱的捕食性天敌优势种及农药对天敌的影响 林摇 源,周夏芝,毕守东,等 (2189)………………
种群、群落和生态系统
珠江口超微型浮游植物时空分布及其与环境因子的关系 张摇 霞,黄小平,施摇 震,等 (2200)…………………
输水前后塔里木河下游物种多样性与水因子的关系 陈永金,刘加珍,陈亚宁,等 (2212)………………………
南海西北部陆架区鱼类的种类组成与群落格局 王雪辉,林昭进,杜飞雁,等 (2225)……………………………
滇西北高原碧塔湖滨沼泽植物群落分布与演替 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨 (2236)………………………………
石羊河下游白刺灌丛演替过程中群落结构及数量特征 靳虎甲,马全林,何明珠,等 (2248)……………………
资源与产业生态
土壤深松和补灌对小麦干物质生产及水分利用率的影响 郑成岩,于振文,张永丽,等 (2260)…………………
豆科绿肥及施氮量对旱地麦田土壤主要肥力性状的影响 张达斌,姚鹏伟,李摇 婧,等 (2272)…………………
沟垄全覆盖种植方式对旱地玉米生长及水分利用效率的影响 李摇 荣,侯贤清,贾志宽,等 (2282)……………
城乡与社会生态
北京北护城河河岸带的温湿度调节效应 吴芳芳,张摇 娜,陈晓燕 (2292)………………………………………
西安太阳总辐射时空变化特征及对城市发展的响应 张宏利,张纳伟锐,刘敏茹,等 (2304)……………………
研究简报
安徽琅琊山大型真菌区系多样性 柴新义,许雪峰,汪美英,等 (2314)……………………………………………
中国生态学学会 2013 年学术年会征稿通知 (2320)………………………………………………………………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*318*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 金灿灿的小麦熟了———小麦是世界上最早栽培的农作物之一,是一种在世界各地广泛种植的禾本科植物,起源于中
东地区。 全世界大概有 43 个国家,近 35%—40%的人口以小麦为主要粮食。 小麦是禾谷类作物中抗寒能力较强的
越冬作物,具有一定的耐旱和耐盐碱能力。 中国的小麦分布于全国各地,主要集中于东北平原、华北平原和长江中
下游一带。 小麦秋季播种、冬季生长、春季开花、夏季结实。 子粒含有丰富的淀粉、较多的蛋白质、少量的脂肪,还有
多种矿物质元素和维生素 B,是一种营养丰富、经济价值较高的粮食。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 7 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 7
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业局资助项目(20073120)
收稿日期:2012鄄01鄄04; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: maozhixia@ neigae. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201040014
朱洪强,葛志勇,刘庚,姜春艳,张冬冬,张香东,常素慧,毛之夏.黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择.生态学报,2013,33(7):2054鄄2061.
Zhu H Q, Ge Z Y, Liu G, Jiang C Y, Zhang D D, Zhang X D, Chang S H, Mao Z X. Winter bed鄄site selection by roe deer (Capreolus capreolus) in
Huangnihe Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica,2013,33(7):2054鄄2061.
黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择
朱洪强1,葛志勇1,刘摇 庚1,姜春艳1,张冬冬1,张香东1,常素慧1,毛之夏2,*
(1. 吉林农业大学,中药材学院,长春摇 130118;2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所,长春摇 130012)
摘要:2009 年 12 月到 2010 年 1 月,在黄泥河自然保护区采用样线法对狍冬季卧息地选择进行研究。 在研究中共设置了 47 条
样线,调查了 72 个狍利用样方和 109 个对照样方,评价了 15 类生态因子对狍冬季卧息地选择的影响。 研究结果表明:在黄泥
河自然保护区冬季,狍在卧息时喜欢选择平均海拔在 591 m,位于阳坡中坡位上雪被较浅、食物丰富度、灌丛盖度、郁闭度和隐
蔽水平都较高的针阔混交林生境,尤其喜欢在针阔混交林中的针叶树下卧息,避开选择阴坡、针叶林和裸岩。 逻辑斯蒂回归分
析结果表明:食物丰富度、针叶树、雪深、裸岩和海拔是影响黄泥河自然保护区冬季狍卧息地选择的主导因子,林型、坡向和隐蔽
水平是次要因子。 由这 7 个变量组成的回归模型为:Z=32. 628+11. 675伊坡向(1)+9. 741伊坡向(2)-5. 486伊林型(1)-7. 933伊林
型(2)-7. 496伊裸岩(1)-9. 906伊针叶树(1)-0. 043伊海拔+0. 170伊隐蔽水平+0. 220伊食物丰富度-0. 429伊雪深。 模型选择利用概
率为 P( z)= ez / 1+ez,整体正确预测率为 96. 1% 。
关键词:黄泥河自然保护区;狍;栖息地选择
Winter bed鄄site selection by roe deer (Capreolus capreolus) in Huangnihe
Nature Reserve
ZHU Hongqiang1, GE Zhiyong1, LIU Geng1, JIANG Chunyan1, ZHANG Dongdong1, ZHANG Xiangdong1,
CHANG Suhui1, MAO Zhixia2,*
1 College of Chinese Medicine Material, Jilin Agricultural University, Changchun 130118,China
2 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China
Abstract: Huangnihe Nature Reserve is located in the northwest of Dunhua City, Yanbian Korean Autonomous Prefecture,
Jilin Province. As a provincial level nature reserve, it was built to protect the north temperate mountain forest ecosystems
and a variety of rare and endangered wild animals and plants. According to the population and distribution of roe deer
(Capreolus capreolus) in Huangnihe Nature Reserve, line transect method was used in the region which roe deer move
frequently, i. e. , sample points was selected randomly on the forest map. And then 47 line transects was set along with the
vertical direction of the contour. Span is above 1 500 m, length is 3—5 km of the line transect which covered the major
vegetation types of protected areas.
Because of heavy snow in the high altitudes regions, most of line transects were below 900 m above sea level, only one
transect was above 900 m, the highest point of the transect was 943 m, the snow was 86 cm thick. Roe deer lying track was
set as the center for a 2 m 伊 2 m and a 10 m 伊 10 m quadrats when it was found during the field investigation, and the
quadrat center was located with GPS. At the same time, a 2 m 伊 2 m and 10 m 伊 10 m quadrats was set every 1000 m of
walking as control during the field investigation. If there is a roe deer lying track, then control quadrats statistics will be
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give up, just for lying track quadrats statistics.
Seventy two quadrats used by roe deer and 109 control quadrats were measured during 47 line transect surveys with
179. 2 km total length and, the effects of 15 ecological factors, namely elevation, slope direction, gradient, slope location,
canopy, thickets coverage, hiding level, food abundance, distance far from human disturbance, diameter at breast height,
forest type, conifer, snow depth, fallen tree and bare rock, on winter bed鄄site selection by roe deer were evaluated in this
research totally. Comparing used quadrats with control quadrats through Baileys Confidence Interval Discriminate combining
with two鄄sample Mann鄄Whitney rank test, the results indicated that significant differences were observed in selection of
elevation, slope direction, slope location, canopy, thickets coverage, hiding level, food abundance, forest type, conifer,
snow depth and bare rock by roe deer. Roe deer preferred the mixed broadleaf鄄coniferous forest habitats located in sunny
middle slope, average elevation of 591m, lower snow depth, adequate food resources, thickets coverage, canopy density
and hiding conditions, especially preferred conifers in mixed forest for rest while avoided habitats with shady slope, typical
coniferous forest and bare rocks. Half sunny slope, broad鄄leaved forest, gradient, distance far from human disturbance and
diameter at breast height as well as fallen tree were selected by roe deer randomly. The Binary Logistic Regression
demonstrated that food abundance, conifer, snow depth, bare rock and elevation were the dominant factors leading
important roles during the process of winter bed鄄site selection by roe deer, and forest type, slope direction and hiding level
were the secondary factors. A Binary Logistic Model could be constructed by these 7 factors as follow: z= 32. 628+11. 675
伊 slope direction (1)+9. 741伊 slope direction(2) -5. 486伊 forest type(1) -7. 933伊 forest type(2) -7. 496伊 bare rock
(1) -9. 906伊 conifer(1) -0. 043 伊elevation+0. 170伊hiding level +0. 220伊food abundance -0. 429伊snow depth. The
selection probability was that: P( z)= ez / 1+ez . The model could predict correctly with 96. 1% of overall.
Key Words: Huangnihe Nature Reserve; roe deer; bed鄄site selection
野生动物对栖息地的选择和利用是一种适应环境的行为,这种行为与栖息地的气候、环境以及动物本身
生理状况等条件密切相关[1鄄2]。 卧息地作为栖息地的重要组成部分,一直被看作是贮存能量和反捕食的策
略[3],因此在冬季野生动物对卧息地的选择既要能够抵御此时的极端气候和环境,补充此时对能量的巨大消
耗,还要躲避天敌的捕杀[4鄄6]。
狍(Capreolus capreolus)隶属于鹿科狍属,是一种广泛分布于欧亚大陆的中小型鹿科动物[7]。 狍是我国重
要的野生经济动物,栖息环境多样,在维护生态系统结构,完善生态系统功能和保护生物多样性中具有重要意
义[8]。 近年来,虽然国内外关于狍卧息地选择的研究已有很多报道,但由于气候及环境条件的不同,各地区
之间狍卧息地选择策略存在明显的地区差异性。 例如,滕丽微等人对黑龙江省三江自然保护区以及小兴安岭
南部低山丘陵区狍冬季栖息地的研究[3,7]以及 Mysterud 和 覫stbye 对挪威南部狍卧息地选择的研究都表明不
同地区的狍在卧息地选择上存在明显的地区差异[9]。 在黄泥河自然保护区,狍还是濒危野生动物东北虎
(Panthera tigris altaica)等食肉动物的猎物,是大型濒危食肉动物种群恢复的基础[10]。 深入研究该地区狍冬
季卧息地选择,对于了解该地区狍冬季的生存状况和卧息地质量以及保护和管理该地区的狍资源具有重要意
义。 在黄泥河自然保护区冬季,1 月为最冷月,最深积雪厚度出现在 12 月—1月,此时保护区内气候和环境最
严酷,是决定狍能否顺利度过冬天的最关键时期,此时狍对卧息地的选择最能代表其对冬季恶劣气候和环境
的适应。 基于此,于 2009 年 12 月至 2010 年 1 月对黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择进行了调查研究,并
期望通过该研究探讨:(1)在该地区冬季狍对卧息地是否具有选择性? (2)如果该地区冬季狍对卧息地具有
选择性,哪些生态因子在卧息地选择中起决定作用?
1摇 研究区域概况
黄泥河自然保护区位于吉林省延边朝族自治州敦化市西北部,地理坐标为 127毅51忆—128毅14忆E,43毅55忆—
44毅06忆N,保护区总面积 41 583 hm2,是以保护北温带山地森林生态系统和多种珍稀濒危野生动植物为主的省
5502摇 7 期 摇 摇 摇 朱洪强摇 等:黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择 摇
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级自然保护区。 保护区地势北高南低,地形垂直变化大,北部老白山海拔 1 969 m,南部海拔在 300 m以下,年
平均气温为 2. 4益左右,最冷月在 1 月,极端最低温-39. 4益,最深积雪雪被厚度出现在 12 月—1月,最深雪被
厚度达 55 cm以上,年降水量约为 632 mm,在保护区内随着地势高低变化,温度和降水呈现显著的垂直变化
特征,因而保护区内的植被呈现出明显的垂直地带性。 根据黄泥河自然保护区植被分布规律和本次研究特
点,我们将研究区域分为 3 个垂直分布植被带:阔叶林,针阔混交林和针叶林[11]。 保护区内植物共计 134 科
863 种,其中 12 种国家级保护植物;脊椎动物 74 科 231 种,属于国家级保护动物 31 种,国家玉级重点保护野
生动物有东北虎、紫貂(Martes zibellina)、金雕(Aquila chrysaetos)和原麝(Moschus moschiferus)。
2摇 研究方法
2. 1摇 野外调查
2009 年 12 月至 2010 年 1 月,根据黄泥河自然保护区狍的数量和分布,在狍活动比较集中的地区采用样
线法,即在林相图上随机选取样点,然后沿与等高线垂直方向设置样线 47 条[2,12鄄13],样线间距 1 500 m 以上,
样线长 3—5 km,样线覆盖了保护区内各主要植被类型[14]。 由于保护区内高海拔地区积雪较深,因此样线大
部分在海拔 900 m以下,仅有一条样线海拔在 900 m以上,这条样线最高点海拔为 943 m,雪被厚度 86 cm,调
查时已经无法再向上行进。 实地调查过程中发现狍卧迹时,便以该卧迹为中心作一个 2 m伊2 m和一个 10 m伊
10 m的样方,样方中心用 GPS定位。 同时,在调查行进过程中,每行走 1000 m作一个 2 m伊2 m和 10 m伊10 m
的样方作为卧迹样方的对照样方,如果此处恰好遇见狍卧迹,则放弃对照样方的数据统计,仅作卧迹样方统
计。 在黄泥河自然保护区,除狍以外还有野猪(Sus scrofa)、马鹿(Cervus elaphus)和原麝 3 种有蹄类动物,不同
有蹄类的卧迹可根据足迹链特征、粪便形态等加以区分。 在每个样方内详细测量记录海拔、坡度、坡向、坡位、
隐蔽水平、郁闭度、食物丰富度、灌丛盖度、树胸径、人为干扰距离、林型、裸岩、雪深、倒木和针叶树 15 类生态
因子。 总计测量了 72 个狍卧息地利用样方和 109 个非利用样方。 各类生态因子的划分[2,15]如下:
海拔摇 样方所处地的海拔高度,由 GPS测定。
坡度摇 用 arcgis求出样方所在地坡度,平坡臆10毅、10毅<缓坡<30毅、陡坡逸30毅。
坡向摇 用 arcgis求出整个样方所处地的坡向,分为 1 阳坡(S67. 5毅E—S22. 5毅W);2 半阴半阳坡(N22. 5毅
E—S67. 5毅E、S22. 5毅W—N67. 5毅W);3 阴坡(N67. 5毅W—N22. 5毅E)。
坡位摇 整个样方所处地的坡位,分为三级,即 1 上坡位:山坡的上 1 / 3 和山顶、2 中坡位:山坡的中间 1 / 3
部分、3 下坡位为山坡的下 1 / 3 部分和山谷。
隐蔽水平摇 在样方中心点处测算 4 个方向上的可视距离,然后求其平均值。
郁闭度摇 估算样方内乔木树冠盖度,即乔木树冠对林下层的遮盖率,所有郁闭度的估算均由同一人
完成[15]。
食物丰富度摇 估算样方中狍主要采食食物的覆盖率,主要统计了高度低于 1. 5 m 的榆(Ulmus pumila
Linn. )、紫椴 ( Tilia amurensis Rupr. )、山杨 ( Populus davidiana)、柳 ( Salix matsudana)、水曲柳 ( Fraxinus
mandshurica Rupr. )、白桦(Betula platyphylla Suk)、风桦(Betula costata Trautv. )、蒙古栎(Quercus mongolica)、
红松(Pinus koraiensis)的嫩枝嫩芽以及可见苔藓等的覆盖率,所有食物丰富度的估算均由同一人完成[16鄄17]。
灌丛盖度摇 估算样方内高度低于 2. 5 m的灌丛以及乔木的覆盖度,用百分率表示,所有灌丛盖度的估算
均由同一人完成[15]。
树胸径摇 在样方中,距中心点最近的一棵高度大于 2. 5 m的乔木树胸径。
人为干扰距离摇 用 arcgis 计算样方中心点到最近人为干扰源(包括主要干道,人类定居点等)的垂直
距离。
林型摇 样方所在地优势乔木的生长型外貌,分为 1 阔叶林、2 针阔混交林、3 针叶林。
裸岩摇 统计样方内是否有裸岩,无记为 0,有记为 1。
雪深摇 测量记录样方中心点处的雪深。
6502 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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倒木摇 统计样方内是否有树胸径大于 15 cm的倒木,无记为 0,有记为 1。
针叶树摇 观测记录 2 m伊2 m样方内是否有针叶树,落叶松不在统计范畴内。 无记为 0,有记为 1。
2. 2摇 数据处理
采用 Baileys置信区间法对坡向、坡位、林型、裸岩、倒木和针叶树 6 种定类变量进行分析,判断在黄泥河
自然保护区狍冬季对这些卧息地因子选择的差异性[18鄄19]。
利用单样本 Kolmogorov鄄Smimov Test对海拔、坡度、隐蔽水平、郁闭度、食物丰富度、灌丛盖度、树胸径、人
为干扰距离和雪深这 9 种数量型变量的原始数据进行正态分布检验,对数据符合正态分布(P>0. 05)的郁闭
度、食物丰富度和树胸径 3 类变量利用两独立样本 t检验进行比较;对不遵从正态分布(P<0. 05)的其他变量
先进行反正弦正态性转换,由于转换后仍然不遵从正态分布,故采用非参数估计中 Mann鄄Whitey U 检验对这
些数量型卧息地因子选择的差异性进行比较。
为了保证黄泥河自然保护区冬季狍卧息地各变量之间的独立性,将上述两步数据分析中存在显著性差异
的坡向、坡位、林型、裸岩、针叶树、海拔、隐蔽水平、郁闭度、灌丛盖度、食物丰富度和雪深 11 个变量采用
Spearman法进行相关性分析。 相关分析表明坡位与海拔、林型之间的相关系数绝对值均大于 0. 6。 根据野外
调查,海拔和林型在狍卧息地选择中的影响较为明显,因此在进一步逻辑斯蒂回归分析前剔除坡位这个变量。
表 1摇 定类变量编码
Table 1摇 Categorical variables coding
变量
Variables
亚变量编码
Parameter coding
(1) (2)
林型 阔叶林 1 0
Forest type 针阔混交林 0 1
针叶林 0 0
坡向 阳坡 1 0
Slope direction 半阴半阳坡 0 1
阴坡 0 0
裸岩 无 1 —
Bare rock 有 0 —
针叶树 无 1 —
Conifer 有 0 —
摇 摇 将样方利用与否作为因变量(对照样方 =
“0冶,利用样方 = “1冶),将坡向、林型、裸岩、针叶树、
海拔、隐蔽水平、郁闭度、灌丛盖度、食物丰富度和雪
深 10 种存在显著性差异的卧息地因子作为自变量,
采用 Backward conditional 法(条件向后逐步剔除法)
进行二分逻辑斯蒂回归分析,以筛选出影响黄泥河自
然保护区冬季狍卧息地选择的主要生态因子。 因为
自变量中存在坡向、林型、裸岩和针叶树 4 个定类变
量,不能直接进行逻辑斯蒂回归分析,需对这些定类
变量设置亚变量[20]。 坡向和林型均含有 3 种质因
素,故设置 2 个亚变量,分别为坡向(1)和坡向(2)以
及林型(1)和林型(2)。 裸岩和针叶树为二分定类变
量,均设置 1 个亚变量,分别为裸岩 (1)和针叶树
(1)。 在设置亚变量时,均以最后一类质因素为参考
类,亚变量编码如表 1。
以上所有的数据处理全部在 Excel 2003 和 SPSS 18. 0 for Windows软件包中进行。
3摇 结果
3. 1摇 定类变量的 Baileys法分析
采用 Baileys置信区间法对狍卧息地选择中的 6 种名词型变量进行分析,结果显示狍喜欢在处于中坡位
阳坡的针阔混交林中卧息,避开在阴坡和有裸岩的地区卧息,对倒木的选择不显著。 狍在卧息时对针叶树表
现出明显偏好,但同时又避开选择纯针叶林(表 2)。
3. 2摇 数量型变量的比较
对黄泥河自然保护区狍冬季卧息地利用样方和对照样方的数量型变量进行比较(表 3),可以发现利用样
方的主要特征表现为海拔低,雪被厚度浅,有较高的食物丰富度,灌丛盖度、郁闭度和隐蔽水平,但是在利用样
方与对照样方的比较中,树胸径、坡度和人为干扰距离 3 类卧息地因子差异不显著。
3. 3摇 狍冬季卧息地选择的逻辑斯蒂回归分析
在本次逻辑斯蒂回归分析中,最终进入方程有明显统计学意义的变量为坡向、林型、裸岩、针叶树、海拔、
7502摇 7 期 摇 摇 摇 朱洪强摇 等:黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择 摇
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隐蔽水平、食物丰富度和雪深。 最终模型的拟合优度检验各参数分别为: - 2log ( likelihood) = 35. 337,
Nagelkerke R2 = 0. 924,说明模型对数据的拟合优度很高。
表 2摇 狍对每种生境类型的利用和选择
Table 2摇 Selection and utilization of each habitat types by roe deer in Huangnihe nature reserve
生境类型
Habitat type
期望利用比例
Pe Expected proportion
used (n=109)
实际利用比例
Pa Actual proportion
used (n=72)
Pa的 Baileys 95%
置信区间
Baileys 95% confidence
interval for Pa
坡向 Slope direction 阳坡 0. 541 0. 722 0. 662臆Pa臆0. 781(+)
半阴半阳坡 0. 239 0. 250 0. 198臆Pa臆0. 314(0)
阴坡 0. 220 0. 028 0. 011臆Pa臆0. 066(-)
坡位 Slope location 上坡位 0. 184 0. 056 0. 030臆Pa臆0. 100(-)
中坡位 0. 330 0. 611 0. 548臆Pa臆0. 676(+)
下坡位 0. 486 0. 333 0. 276臆Pa臆0. 401(-)
林型 Forest type 阔叶林 0. 248 0. 194 0. 148臆Pa臆0. 255(0)
针阔混交林 0. 550 0. 750 0. 691臆Pa臆0. 807(+)
针叶林 0. 202 0. 056 0. 030臆Pa臆0. 100(-)
裸岩 Bare rock 无 0. 743 0. 958 0. 934臆Pa臆0. 980(+)
有 0. 257 0. 042 0. 025臆Pa臆0. 074(-)
针叶树 Conifer 无 0. 550 0. 056 0. 036臆Pa臆0. 090(-)
有 0. 450 0. 944 0. 918臆Pa臆0. 969(+)
倒木 Fallen tree 无 0. 679 0. 708 0. 665臆Pa臆0. 755(0)
有 0. 321 0. 292 0. 252臆Pa臆0. 342(0)
摇 摇 +:表示偏好选择;-:表示避开选择;0:表示随机选择
表 3摇 狍数量型卧息地生态因子的比较(Mean依SD)
Table 3摇 Comparison of numerical ecological factors on bed鄄site selection by roe deer in Huangnihe nature reserve
变量
Variables
对照样方(n=109)
Control quadrats
利用样方(n=72)
Used quadrats Z t P
海拔 Elevation / m 694. 94依185. 43 590. 92依76. 84 -2. 283 — 0. 027*
坡度 Gradient / (毅) 20. 50依13. 00 8. 67依5. 93 -1. 464 — 0. 143
隐蔽水平 Hiding level / m 21. 84依5. 72 16. 56依3. 50 -6. 699 — 0. 000**
郁闭度 Canopy density / % 52. 14依16. 02 56. 49依15. 19 — -9. 238 0. 000**
食物丰富度 Food abundance / % 28. 14依12. 07 44. 40依16. 31 — -7. 250 0. 000**
灌丛盖度 Thickets coverage / % 32. 85依11. 38 41. 25依15. 00 -3. 801 — 0. 000**
树胸径 Diameter at breast height / cm 21. 88依7. 22 21. 94依10. 51 — -0. 045 0. 964
人为干扰距 Distance from
human disturbance / m 2184. 17依1615. 87 2368. 79依1163. 08
-1. 030 — 0. 303
雪深 Snow depth / cm 41. 36依13. 81 19. 72依4. 82 -8. 999 — 0. 000**
摇 摇 *表示差异显著;**表示差异极显著;—表示未测
由表 4 可知,食物丰富度、针叶树、雪深、裸岩和海拔是影响黄泥河自然保护区冬季狍卧息地选择的主导
因子,林型、坡向和隐蔽水平是次要因子。 在只含有常数项的起始模型中,Wald 统计量的显著性水平 P =
0郾 006<0. 05,所以常数项参数有效。 因此狍对卧息地选择的最终逻辑斯蒂回归模型为:Z = 32. 628+11. 675伊
坡向(1)+9. 741伊坡向(2)-5. 486伊林型(1)-7. 933伊林型(2)-7. 496伊裸岩(1)-9. 906伊针叶树(1)-0. 043伊海
拔+0. 170伊隐蔽水平+0. 220伊食物丰富度-0. 429伊雪深,选择利用概率 P( z)= ez / 1+ez,模型整体正确预测率
为 96. 1% 。
4摇 讨论
影响野生动物卧息地选择的因素复杂多变,这与动物的本身特性、栖息地特征、食物分布、隐蔽场所、竞争
8502 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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和捕食等因素息息相关[21鄄22]。 在黄泥河自然保护区,冬季狍对卧息地表现出明显的选择性。 在保护区,狍在
卧息时喜欢海拔中等,位于阳坡中坡位上食物丰富度、灌丛盖度、郁闭度和隐蔽级都较高、雪被较浅的针阔混
交林生境,尤其喜欢在针阔混交林中的针叶树下卧息,避开选择阴坡、裸岩和典型针叶林生境。
表 4摇 狍卧息地选择逻辑斯蒂回归分析
Table 4摇 Logistic regressions for bed鄄site selection by roe deer
变量
Variable
回归系数 B
Regression coefficient
标准误 SE
Standard error
Wald统计量
Wald statistics
显著性 sig.
Significance
坡向 Slope direction — — 2. 835 0. 242
坡向(1) Slope direction (1) 11. 675 8. 529 1. 874 0. 171
坡向(2) Slope direction (2) 9. 741 8. 220 1. 405 0. 236
林型 Forest type — — 4. 541 0. 103
林型(1) Forest type (1) -5. 486 3. 668 2. 237 0. 135
林型(2) Forest type (2) -7. 933 3. 983 3. 966 0. 046*
裸岩(1) Bare rock (1) -7. 496 2. 894 6. 709 0. 010*
针叶树(1) Conifer (1) -9. 906 3. 407 8. 452 0. 004**
海拔 Elevation -0. 043 0. 017 6. 411 0. 011*
隐蔽水平 Hiding level 0. 170 0. 117 2. 120 0. 145
食物丰富度 Food abundance 0. 220 0. 073 8. 966 0. 003**
雪深 Snow depth -0. 429 0. 153 7. 902 0. 005**
常数 Constant 32. 628 15. 713 4. 312 0. 038
摇 摇 *表示差异显著;**表示差异极显著;—表示未测
针叶树(不包括落叶松)这一单一生态因子对狍冬季卧息地选择的影响在国内外未见报道。 在黄泥河自
然保护区,针叶树是影响狍卧息地选择的重要生境因子(表 2、表 4),这可能与天然保温覆盖物有关。 植被结
构可以对微生境产生影响,乔木和灌木等天然保温覆盖物在狍卧息地选择中具有重要作用[7,23鄄24]。 在冬季,
针叶树树冠可以改变雪的降落方向,在调节温度、辐射和降雪方面要比落叶之后的阔叶树更为明显,这对于体
表面积较大的狍减少能量散失、维持能量收支平衡具有重要作用。 而且,狍在卧息时有一种独特行为是将卧
迹处的积雪刨走,这种行为被认为是使卧息地更加舒适和保存能量的一种策略[3,25],在黄泥河自然保护区冬
季野外调查时也发现了狍的这一行为。 显然,在雪被较深的地区刨除积雪明显要比在雪被浅的地区刨除积雪
消耗更多的能量,不利于在严酷的冬季维持能量收支平衡,这可能正是狍选择雪被较浅的地区卧息的原因
(表 3、表 4)。 而冬季针叶树的树冠能够改变雪的降落方向,阻碍一部分积雪落到针叶树下,使得相同海拔地
区针叶树下的雪被厚度明显比阔叶树下和空旷地带的雪被厚度浅,从而降低了狍在刨除积雪时的能量消耗。
狍在针叶树下卧息正是对冬季严酷气候和环境的一种适应。
在黄泥河自然保护区冬季,针叶树虽然是影响狍卧息地选择的重要因素,但是由表 2 可知狍在卧息地选
择时会避开典型的针叶林,偏好选择针阔混交林,这与 Mysterud 和 覫stbye对挪威南部狍卧息地选择的研究[9]
以及滕丽微等人对小兴安岭南部低山丘陵区狍卧息地选择的研究[3]得出的狍喜欢在针叶林下卧息的结果有
明显不同。 造成这种差异的原因一方面可能是由不同地区间的环境、气候差异造成的;另一方面也可能是由
于这些研究中没有把针阔混交林中的针叶树作为一个独立生态因子对其单独考虑引起的。 在黄泥河自然保
护区冬季,狍喜欢在针叶树下卧息,但又同时避开典型针叶林的现象说明针叶树并不是影响狍卧息地选择的
唯一因素,而是由针叶树和其他多个因素共同决定的,同时也说明针阔混交林中针叶树下的小气候更能满足
狍的卧息需求。
在黄泥河自然保护区冬季狍喜欢在阳坡中坡位的针阔混交林中卧息(表 2),这与国内外的许多研究结果
相似[3,9]。 完达山地区和小兴安岭地区与黄泥河自然保护区同处于动物地理区划中的东北区,大尺度下的气
候环境相似,冬季寒冷,雪被较厚,食物匮乏,这可能是造成研究结果相似的原因。 海拔是影响狍卧息地选择
9502摇 7 期 摇 摇 摇 朱洪强摇 等:黄泥河自然保护区狍冬季卧息地选择 摇
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的重要生态因子(表 3、表 4),而中坡位海拔一般相对较低、雪被较浅,阳坡又背风向阳,环境条件相对温和,
这样的卧息地组合显然对狍具有较高的吸引力。 此外,针阔混交林不但有狍卧息时需要的针叶树,而且针阔
混交林中林下地面植被较多,这些植被的嫩枝嫩芽能够满足狍的食物需求,避免了狍在取食地和卧息地之间
长距离迁移造成的能量耗损,符合以最小的能量损耗获取最多能量的最佳取食原则。
卧息地选择是有蹄类动物的一种贮存能量策略[1]。 在黄泥河自然保护区冬季,食物丰富度对狍卧息地
选择的影响(表 3、表 4)恰好能说明这一点,丰富的食物是狍顺利度过冬天的关键。 捕食压力对野生动物的
卧息地选择有重要影响,动物可以通过选择卧息地生境降低被捕食风险[1,21]。 在本次研究中,虽然灌丛盖度
最终未落入逻辑斯蒂回归模型中,隐蔽水平对模型的影响也不显著,但是从表 3 中可以看出,在黄泥河自然保
护区冬季,狍在卧息时喜欢选择隐蔽水平和灌丛盖度均较高的生境,这与滕丽微等人对小兴安岭南部狍卧息
地选择的研究结果一致[3]。 灌丛可以为狍提供隐蔽物,隐蔽水平较高的卧息地能够降低狍被捕食风险。 而
且,灌丛盖度能够在一定程度上降低风速,改变卧息环境小气候,进一步弥补狍在保温覆盖物上选择的不足,
这些对狍顺利度过寒冬都至关重要,明显提高了对狍卧息地选择时的吸引力。
致谢:感谢吉林省林业厅以及黄泥河自然保护区保护处对野外调查工作提供的支持。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 7 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Research progress on chemical communication of development and host鄄finding of nematodes
ZHANG Bin, HU Chunxiang, SHI Jin,et al (2003)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Principles, indicators and sampling methods for species monitoring XU Haigen, DING Hui, WU Jun, et al (2013)…………………
Autecology & Fundamentals
Spatial distribution pattern of human鄄caused fires in Hulunbeir grassland
ZHANG Zhengxiang, ZHANG Hongyan, LI Dongxue,et al (2023)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Belowground biomass in Tibetan grasslands and its environmental control factors
YANG Xiujing, HUANG Mei, WANG Junbang, et al (2032)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Analysis on variation characteristics of air temperature and ground temperature in Guilin from 1961 to 2010
CHEN Chao, ZHOU Guangsheng (2043)
…………………………
……………………………………………………………………………………………
Winter bed鄄site selection by roe deer (Capreolus capreolus) in Huangnihe Nature Reserve
ZHU Hongqiang, GE Zhiyong, LIU Geng, et al (2054)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Leaf anatomical characteristics of the plants of grasslands in the Tibetan Plateau
LI Quanfa, WANG Baojuan, AN Lihua, et al (2062)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
A research on summer vegetation characteristics & short鄄time responses to experimental warming of alpine meadow in the Qinghai鄄
Tibetan Plateau XU Manhou, XUE Xian (2071)……………………………………………………………………………………
Cytological study on microsporogenesis of Solanum lycopersicum var. Micro鄄Tom under high temperature stress
PENG Zhen, CHENG Lin, HE Yanjun, et al (2084)
………………………
………………………………………………………………………………
A new plant height growth process model of Caragana forest in semi鄄arid loess hilly region
ZHAO Long, WANG Zhenfeng,GUO Zhongsheng,et al (2093)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Germination inhibitory substances extracted from the seed of seven species of Quercus
LI Qingmei, LIU Yan, LIU Guangquan, et al (2104)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of water stress and fungicide on the growth and drought resistance of Flaveria bidentis
CHEN Dongqing, HUANGFU Chaohe, LIU Hongmei, et al (2113)
…………………………………………
………………………………………………………………
Characters of soil seed bank in copper tailings and its adjacent habitat SHEN Zhangjun, OU Zulan, TIAN Shengni, et al (2121)…
Changes of soil chemical properties after different burning years in typical steppe of Yunwun Mountains
LI Yuan, CHENG Jimin, WEI Lin, et al (2131)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of water and fertilizers on nitrate content in tomato fruits under alternate partial root鄄zone irrigation
ZHOU Zhenjiang, NIU Xiaoli, LI Rui, et al (2139)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effect of land use on the characteristics of organic carbon and labile organic carbon in soil aggregates in Karst mountain areas
LI Juan,LIAO Hongkai,LONG Jian,et al (2147)
………
……………………………………………………………………………………
Mobilization of inorganic phosphorus from soils by five azotobacters ZHANG Liang, YANG Yuhong, LI Qian, et al (2157)…………
Physiological鄄ecological responses of Iris germanica L. to Cd stress and its accumulation of Cd
ZHANG Chengxiang, CHEN Weifeng (2165)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
The available forms and bioavailability of heavy metals in soil amended with sewage sludge
TIE Mei, SONG Linlin, HUI Xiujuan, et al (2173)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
LAI鄄based photosynthetic light response model and its application in a rainfed maize ecosystem
SUN Jingsong, ZHOU Guangsheng (2182)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
The dominant species of predatory natural enemies of three kinds of planthoppers and impact of pesticides on natural enemies
in paddy field LIN Yuan, ZHOU Xiazhi, BI Shoudong, et al (2189)……………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Spatial and temporal variation of picophytoplankton in the Pearl River Estuary
ZHANG Xia, HUANG Xiaoping, SHI Zhen, et al (2200)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Analysis of the relationship between species diversity and hydrologic factors during an interval of intermittent water delivery at
the Lower Reaches of Tarim River, China CHEN Yongjin, LIU Jiazhen, CHEN Yaning, et al (2212)…………………………
Fish species composition and community pattern in the continental shelf of northwestern South China Sea
WANG Xuehui, LIN Zhaojin, DU Feiyan, et al (2225)
……………………………
……………………………………………………………………………
Distribution and succession of plant communities in Lake Bita coastal swamp on the plateau region, northwestern Yunnan
HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang (2236)
…………
………………………………………………………………………………
Analysis on community structure and quantitative characteristics of Nitraria tangutorum nebkhas at different succession stage in
lower reaches of Shiyang River JIN Hujia,MA Quanlin,HE Mingzhu,et al (2248)………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of subsoiling and supplemental irrigation on dry matter production and water use efficiency in wheat
ZHENG Chengyan, YU Zhenwen, ZHANG Yongli, et al (2260)
…………………………
…………………………………………………………………
Effects of two years忆 incorporation of leguminous green manure on soil properties of a wheat field in dryland conditions
ZHANG Dabin, YAO Pengwei, LI Jing, et al (2272)
………………
………………………………………………………………………………
Effects of planting with ridge and furrow mulching on maize growth, yield and water use efficiency in dryland farming
LI Rong, HOU Xianqing, JIA Zhikuan, et al (2282)
………………
………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Effects of riparian buffers of North Mort of Beijing on air temperature and relative humidity
WU Fangfang, ZHANG Na,CHEN Xiaoyan (2292)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of spatial and temporal variations of global solar radiation in Xi忆an and relevant response in urban development
ZHANG Hongli,ZHANG Naweirui, LIU Minru,et al (2304)
………
………………………………………………………………………
Research Notes
A analysis of macrofungal flora diversity in Langyashan Nature Reserve, Anhui Province, China
CHAI Xinyi, XU Xuefeng, WANG Meiying, et al (2314)
………………………………………
…………………………………………………………………………
玉
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