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Effects of host density on parasitoids and hyper-parasitoids of cereal aphids in different agricultural landscapes

农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 14 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
石鸡属鸟类研究现状 宋摇 森,刘迺发 (4215)………………………………………………………………………
个体与基础生态
不同降水及氮添加对浙江古田山 4 种树木幼苗光合生理生态特征与生物量的影响
闫摇 慧,吴摇 茜,丁摇 佳,等 (4226)
……………………………
……………………………………………………………………………
低温胁迫时间对 4 种幼苗生理生化及光合特性的影响 邵怡若,许建新,薛摇 立,等 (4237)……………………
不同施氮处理玉米根茬在土壤中矿化分解特性 蔡摇 苗,董燕婕,李佰军,等 (4248)……………………………
不同生育期花生渗透调节物质含量和抗氧化酶活性对土壤水分的响应
张智猛,宋文武,丁摇 红,等 (4257)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
天山中部天山云杉林土壤种子库年际变化 李华东,潘存德,王摇 兵,等 (4266)…………………………………
不同作物两苗同穴互作育苗的生理生态效应 李伶俐,郭红霞,黄耿华,等 (4278)………………………………
镁、锰、活性炭和石灰及其交互作用对小麦镉吸收的影响 周相玉,冯文强,秦鱼生,等 (4289)…………………
CO2 浓度升高对毛竹器官矿质离子吸收、运输和分配的影响 庄明浩,陈双林,李迎春,等 (4297)……………
pH值和 Fe、Cd处理对水稻根际及根表 Fe、Cd吸附行为的影响 刘丹青,陈摇 雪,杨亚洲,等 (4306)…………
弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗发育及内源激素含量的影响 周卫霞,李潮海,刘天学,等 (4315)……………
玉米花生间作对玉米光合特性及产量形成的影响 焦念元,宁堂原,杨萌珂,等 (4324)…………………………
不同林龄胡杨克隆繁殖根系分布特征及其构型 黄晶晶,井家林,曹德昌,等 (4331)……………………………
植被年际变化对蒸散发影响的模拟研究 陈摇 浩,曾晓东 (4343)…………………………………………………
蝇蛹金小蜂的交配行为及雄蜂交配次数对雌蜂繁殖的影响 孙摇 芳,陈中正,段毕升,等 (4354)………………
西藏飞蝗虫粪粗提物的成分分析及其活性测定 王海建,李彝利,李摇 庆,等 (4361)……………………………
不同水稻品种对稻纵卷叶螟生长发育、存活、生殖及飞行能力的影响 李摇 霞,徐秀秀,韩兰芝,等 (4370)……
种群、群落和生态系统
基于 mtCOII基因对山东省越冬代亚洲玉米螟不同种群的遗传结构分析
李丽莉,于摇 毅,国摇 栋,等 (4377)
………………………………………
……………………………………………………………………………
太湖湿地昆虫群落结构及多样性 韩争伟,马摇 玲,曹传旺,等 (4387)……………………………………………
西江下游浮游植物群落周年变化模式 王摇 超,赖子尼,李新辉,等 (4398)………………………………………
环境和扩散对草地群落构建的影响 王摇 丹,王孝安,郭摇 华,等 (4409)…………………………………………
黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性 杨丽娜,赵允格,明摇 姣,等 (4416)………………………
景观、区域和全球生态
基于景观安全格局的建设用地管制分区 王思易,欧名豪 (4425)…………………………………………………
黑河中游湿地景观破碎化过程及其驱动力分析 赵锐锋,姜朋辉,赵海莉,等 (4436)……………………………
2000—2010 年青海湖流域草地退化状况时空分析 骆成凤,许长军,游浩妍,等 (4450)………………………
基于“源冶“汇冶景观指数的定西关川河流域土壤水蚀研究 李海防,卫摇 伟,陈摇 瑾,等 (4460)………………
农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响 关晓庆,刘军和,赵紫华 (4468)…
CO2 浓度和降水协同作用对短花针茅生长的影响 石耀辉,周广胜,蒋延玲,等 (4478)…………………………
资源与产业生态
城市土地利用的生态服务功效评价方法———以常州市为例 阳文锐,李摇 锋,王如松,等 (4486)………………
城市居民食物磷素消费变化及其环境负荷———以厦门市为例 王慧娜,赵小锋,唐立娜,等 (4495)……………
研究简报
间套作种植提升农田生态系统服务功能 苏本营,陈圣宾,李永庚,等 (4505)……………………………………
矿区生态产业评价指标体系 王广成,王欢欢,谭玲玲 (4515)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 古田山常绿阔叶林景观———亚热带常绿阔叶林是我国独特的植被类型,生物多样性仅次于热带雨林。 古田山地处
中亚热带东部,浙、赣、皖三省交界处,由于其特殊复杂的地理环境位置,分布着典型的中亚热带常绿阔叶林,是生物
繁衍栖息的理想场所,生物多样性十分突出。 中国科学院在这里建立了古田山森林生物多样性与气候变化研究站,
主要定位于研究和探索中国亚热带森林植物群落物种共存机制,阐释生物多样性对森林生态系统功能的影响,以及
监测气候变化对于亚热带森林及其碳库和碳通量的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 14 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 14
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30860164,31260429)
收稿日期:2012鄄04鄄19; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zihuazhao@ 126. com; zhaozihua@ ioz. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204190561
关晓庆,刘军和,赵紫华.农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响.生态学报,2013,33(14):4468鄄4477.
Guan X Q, Liu J H, Zhao Z H. Effects of host density on parasitoids and hyper鄄parasitoids of cereal aphids in different agricultural landscapes. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(14):4468鄄4477.
农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与
重寄生蜂种群及寄生率的影响
关晓庆1,刘军和2,赵紫华1,*
(1. 宁夏大学 农学院,银川摇 750021; 2. 黄淮学院 生物工程学院, 驻马店摇 463000;
3. 中国科学院 动物研究所 农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室,北京摇 100101)
摘要:农业景观格局与过程能够强烈影响寄生蜂对寄主的寻找及寄生作用,寄主密度亦是影响寄生蜂分布的重要因素,然而农
业景观的格局和寄主密度对寄生蜂寄生率的相互影响是一项值得研究的工作。 在简单与复杂 2 种麦田农业景观结构下,调查
了麦蚜的分布格局与 2 种寄主密度下麦蚜的初寄生率与重寄生率,分析了景观结构对麦蚜密度的影响、景观格局与麦蚜密度对
寄生蜂寄生率与重寄生率的影响及交互作用。 结果表明:景观结构的复杂性对麦蚜分布和寄生蜂初寄生率与重寄生率的影响
均不明显,但寄主密度与景观结构的复杂性对寄生蜂的影响存在着明显的交互作用,寄主密度与寄生率呈正相关,寄主密度较
低时烟蚜茧蜂为优势种,寄主密度较高时燕麦蚜茧蜂为优势种。 麦蚜初寄生蜂与重寄生蜂对寄主密度的反应与其形态学、体型
大小以及生活史特征相关,初寄生蜂与重寄生蜂的群落组成显著影响其对麦蚜的寄生率,而与景观结构的复杂性关系不大。
关键词:农业景观;麦蚜;景观结构;初寄生率; 重寄生率
Effects of host density on parasitoids and hyper鄄parasitoids of cereal aphids in
different agricultural landscapes
GUAN Xiaoqing1, LIU Junhe2, ZHAO Zihua1,3,*
1 Agriculturial School, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
2 Department of biological Engineering, Huanghuai University, Zhumadian, Henan 463000, China
3 State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Several studies have shown positive responses of parasitism to either host density or landscape complexity. Many
semi鄄natural arable habitats (Grasslands, woodlands, and wetlands) have been shaped by centuries of farming in China and
worldwide. Established parasitoid populations have been recognized to provide pest management due to their high rates of
consumption and precedence in wheat fields. However, no previous experiments have manipulated host density in
agricultural landscapes of various complexity. Here we report the results of a field experiment conducted to determine how
agricultural landscape complexity affects cereal aphids and how host density and agricultural landscape complexity jointly
affect the parasitism, hyper鄄parasitism, and species diversity of parasitoids. Parasitism and hyper鄄parasitism were assessed
by experimentally adding cereal aphids at low and high densities to commercial wheat fields located in two different
agricultural landscapes in order to detect parasitism therein. Results showed that landscape complexity did not influence
population density in cereal aphids. Landscape structure also did not influence parasitism and hyper鄄parasitism, contrary to
our expectations. Increased host densities caused a trend of increasing abundance and species diversity in parasitoids and
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hyperparasitoids. Aphidius avenae Haliday parasitized a significantly greater proportion of hosts at low鄄host densities, while
the opposite effect occurred for Aphidius gifuensis Ashmead. The discrepancy in responses of these parasitoids and hyper鄄
parasitoids to host density is discussed in relation to differences in morphological traits, body size, and historical
characteristics. The specific composition of parasitoid and hyper鄄parasitoid assemblage could significantly alter parasitism at
various host densities at which landscape complexity and habitat composition impart negligible influence. Future studies
should both evaluate plants with a more diverse range of traits and behaviors in landscapes with non鄄crop herbivore densities
and span over more years to fully understand the impact of agricultural landscapes on species diversity and biological control
service of parasitoids.
Key Words: agricultural landscape; wheat aphids; landscape structure; parasitism; hyper鄄parasitism
随着景观生态学的理论与方法在昆虫生态学中的广泛应用,景观结构影响昆虫的种间关系得到多次的研
究证实[1鄄4],包括寄生蜂对寄主的寻找效应寄生率[5鄄7]。 高度的异质性与多生境组成是农业景观格局的重要
特点,其中非作物生境为寄生蜂提供食物、避难所、适宜的微气候环境、转移寄主或这些资源的结合[8鄄9]。 寄
生蜂在非作物环境中寻找并利用大多数资源(花粉与花蜜),在作物生境中仅仅是为寻找寄主[7,10]。 因此与
简单农业景观相比,复杂农业景观中提供的更大丰富度与多样性的资源可能会为寄生蜂提供更好的资源与生
境[11],例如花粉、花蜜、避难所以及越冬环境等等。 而且最近的研究证明农业景观中非作物生境的丰富度与
多样性显著影响寄生蜂的多样性和丰富度[5,7,11鄄12]。
寄主密度与寄生蜂的寄生率也存在正相关关系,寄主密度的增加有利于寄生蜂对寄主的寻找和寄生,但
通常存在一定的滞后效应。 而且这些研究大多是特异性的寄主鄄初寄生蜂系统,也就是种群水平上的研究,寄
主密度对初寄生蜂组成,尤其是对重寄生蜂组成的影响,从群落水平上的研究还很少[5,13]。 初寄生蜂的寄主
为麦蚜,重寄生蜂的寄主为初寄生蜂,形成了一个完整的麦蚜鄄初寄生蜂鄄重寄生蜂系统,因此在群落水平上研
究寄生蜂的反应意义更大。 景观的复杂性能够增加寄生蜂多样性[6],寄主密度也能够增加寄生蜂的多样性,
但在不同的农业景观中寄主密度与寄生率关系并不清楚[6,13]。 景观格局与寄主密度对寄生蜂的交互作用研
究很多还是未知,尤其是对重寄生蜂的影响研究更为少见。 Marino & Landis在密歇根的研究表明春季复杂农
业景观下的寄生蜂对 Pesudaletia unipuncta的寄生率更高[11],然而在其他季节初寄生率并无明显差异,可能因
为初寄生蜂的优势种的变化与他们在不同农业景观下生活史特征的差异[14]。 春季 Meteorus communis 为优势
种,在复杂农业景观格局下表现出高的寄生率,秋季 Glytapanteles militaris 成为优势种,受农业景观格局的影
响不显著。 然而在不同农业景观格局下寄主密度对寄生率的影响却一直没有受到关注。 本文研究了 2 种农
业景观格局下 3 种不同的寄主密度对麦蚜初寄生蜂及重寄生蜂的影响,探讨农业景观格局与寄主密度对麦蚜
初寄生蜂与重寄生蜂群落多样性的影响及交互作用。 基于国内外文献,本文提出了以下假说:1)景观结构的
复杂性能够影响麦蚜寄生蜂的群落结构和种群密度,寄主密度同样影响麦蚜寄生蜂的种群和群落结构;2)比
起农业景观结构的复杂性,寄主密度可能对麦蚜寄生蜂的种群及群落组成影响更为重要,景观结构与寄主密
度间存在着强烈交互作用。 这些对揭示麦蚜种群活动规律的变化、蚜虫生物防治及预测预报具有重要意义。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域
研究区域设在宁夏银川平原,银川平原处于温带干旱地区,日照充足,年均日照时数 3000h 左右,无霜期
约 160d。 热量资源较丰富,10益以上有效积温约 3300益。 气温日较差大,平均达 13益,有利于小麦的生长发
育和营养物质积累。 年降水量 200mm左右,黄河年均过境水量达 300 余亿 m3,灌溉条件较好,小麦种植历史
较长,是小麦的优质生产基地,选择了 2 种不同的农业景观,对麦田麦田鄄天敌群落进行调查。
1)复杂农业景观摇 本文选取了 2 个农场的复杂农业景观,分别为银川西夏区军马场与银川市兴庆区掌
政。 西夏区军马场试验地(38毅32忆35N, 106毅7忆58E),作物种植类型多样,而且是温棚设施农业集中区域,面积
9644摇 14 期 摇 摇 摇 关晓庆摇 等:农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响 摇
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为 0. 05 万 hm2,居民区较多,农田、道路、林地、杂粮与荒地交错纵横,为复杂的农业景观格局,主要种植小麦、
玉米和蔬菜为主,小麦斑块面积较小,选择军马场一队棚间空地小麦斑块 27 块,平均面积 85. 19m2;兴庆区掌
政五度桥(38毅25忆45N, 106 毅22忆21E)是典型的农耕区,但种植模式,作物种类多样,形成典型的城镇居民区、设
施温棚区和零散麦田的农业景观镶嵌体,土地面积广,条田林网纵横,小麦,玉米,水稻,杂粮与枸杞形成特有
的生态农业景观,选择五度桥小麦斑块 21 块,平均面积 732. 67 m2;
2)简单农业景观摇 兴庆区掌政(38毅25忆21N, 106 毅22忆21E)是银川平原的小麦主产区,种植模式单一,更
低比例较大,非作物生境很少,面积为 0. 5 万 hm2,小麦种植广泛,面积较大,作物品种单一,仅有部分水稻种
植,随逐年降水减少,水稻产区逐步衰退,小麦面积逐年扩大,选择小麦斑块 22 块,平均面积 4356. 88m2。 调
查区为春麦区,近年有小面积冬麦种植。
1. 2摇 研究方法
研究对象包括麦长管蚜 Macrosiphum avenae ( F. )、麦二叉蚜 Schizaphis graminum (Rond)、禾缢管蚜
Rhopalosiphum padi (L. )、初寄生蜂群落以及重寄生蜂群落。 以不同面积的小麦田块为样地,GPS 定位,共研
究调查了小麦斑块 70 块,分别在小麦的麦蚜迁入期、增长期与高峰期调查 5 次。
僵蚜调查与寄生蜂的饲养:调查方法为棋盘式五点取样法,根据田块特点分为东,南,西,北,中 5 个方位,
每个方位随机选择 100 株小麦,采取目测和计数相结合的方法,每 100 株小麦观察并记录 15—20min,分别记
录 100 株小麦上麦蚜的种类和数量,每块样地采集到的所有僵蚜分别装入指形瓶,带回实验室饲养至成虫以
待鉴定,每块样地的僵蚜放入一个培养皿,用采集日期与样地代号编号,放入光照培养箱中饲养,饲养条件
(L 颐D=16颐8),共饲养 40d以上,直至僵蚜中无新寄生蜂羽化。 没有羽化的僵蚜在实验室内进行解剖,观察没
有羽化的原因,连同蚜尸放入酒精,以待制作玻片标本鉴定[4,15鄄26]。
农田边缘植被调查:在每种农业景观下的农田边缘选择 3 块 10m伊10m 的样方,进行每木调查。 调查时
5m伊5m为调查单位,记录木本植物胸高(以离地 130cm为胸高标准)的周长,测量出以划红线作为标记;鉴定
每株树木的种类并记录数量,投影法并估算每株树木的高度,草本植物不列入调查范围。
不同寄主密度的划分:对麦蚜防治指标研究较多,本文采用 500 头 /百株为防治指标[24]。 调查数据中 0—
200 头 /百株为低寄主密度,200—500 头 /百株为高寄主密度,麦田中 500 头 /百株以上的麦蚜就已经进入了防
治期,农药的干扰导致昆虫群落的破坏,因为不采用 500 头 /百株以上的麦田数据。
1. 3摇 分析方法
采用成对 F检验比较 2 中不同的农业景观、麦蚜种群密度、寄生率与捕食性率等的差异, 并进行 Tukey
显著性检验。 本文采用的显著性没有注明的情况下均为 0. 05。
2 因素 2 水平的方差分析(ANOVA): 将农业景观因子与寄主种群密度作为两个处理因素, 农业景观因
子有 2 个水平(简单与复杂),寄主种群密度同样有 2 个水平(低寄主密度与高寄主密度),分别计算农业景观
因子和寄主密度对寄生性天敌个捕食性天敌的影响以及二者间的交互作用。 本文采用的显著性没有注明的
情况下均为 0. 05。
以上数据处理分析及作图均采用 Microsoft Office Excel 与 SAS 8. 2 ( Statistics Analysis System 8. 2,SAS
Institute Inc. )数据处理系统进行。
2摇 结果与分析
2. 1摇 农业景观结构与麦蚜在不同农业景观结构中的分布
2. 1. 1摇 不同农业景观结构中的植被分布
不同农业景观下麦田边缘的植被组成结构差异很大。 复杂农业景观下麦田边缘比简单景观的非作物生
境更宽,平均高度也更高(表 1)。 复杂农业景观中树种更为丰富,树木与灌木的比例也比简单景观中的要高。
复杂景观种树木的优势种为杨树、臭椿与刺槐,分别占总树木的 32. 2% 、35. 6%与 9. 5% 。 简单景观中树木的
优势种为刺槐与野枸杞,分别占总树木的 43. 2%与 26. 5% 。
0744 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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表 1摇 不同农业景观下麦田边缘植被特点及数据分析
Table 1摇 Analysis and Characteristics of wheatfields variables(mean依SE) in different agricultural landscapes
田间边缘因素
Fields border variable
复杂农业景观
Complex agricultural landscape
简单农业景观
Simple agricultural landscape
F1,6 P
宽度 Width 5. 9依1. 3 2. 8依0. 8 5. 62 0. 03
高度 Height 9. 6依1. 2 3. 3依1. 0 5. 53 0. 04
树种 Number of tree species 5依0. 8 2依0. 5 15. 36 0. 01
树与灌木比例 Proportion of trees and shurbs 0. 41依0. 2 0. 16依0. 1 4. 26 0. 05
2. 1. 1摇 农业景观结构对麦蚜分布的影响
复杂农业景观中的麦长管蚜与禾溢管蚜种群数量大于简单农业景观;简单农业景观中麦二叉蚜的种群数
量较高,复杂农业景观中与简单农业景观中的总蚜量分别为(234. 5依45)与(254依59. 2)头 /百株(F1,30 = 1. 36,
P=0. 370),3 种蚜虫种群密度差异都不显著。 麦二叉蚜迁入麦田的时间稍晚于麦长管蚜,麦二叉蚜有翅蚜在
5 月 2 日左右开始迁飞进入麦田,较麦长管蚜晚 15d 左右,简单农业景观的麦田有翅蚜迁入量显著高于复杂
景观的麦田。 景观结构对 3 种麦蚜以及总麦蚜的种群数量影响不显著,但简单农业景观中有翅蚜的迁入量高
于复杂的农业景观。
表 2摇 景观结构对麦蚜种群的影响
Table 2摇 Effects of landscape suructure on wheat aphids
百株蚜量
Aphids on each hundred wheat plants
复杂农业景观
Complex agricultural landscape
简单农业景观
Simple agricultural landscape
麦长管蚜 M. avenae 79. 5依14. 0 72. 5依18. 5
麦二叉蚜 S. graminum 111. 5依22. 3 139. 5依27. 1
禾溢管蚜 R. padi 43. 5依8. 7 38. 0依13. 6
总蚜量 Aphids 234. 5依45 254. 0依59. 2
2. 2摇 寄主密度与景观格局对寄生蜂种群分布的影响
2. 2. 1摇 寄主密度与景观格局对初寄生蜂种群分布的的影响
当低寄主密度(平均为 135. 0 头 /百株)时,复杂农业景观与简单农业景观中初寄生蜂寄生率无明显差异
(F1,19 =2. 26,P=0. 28),但复杂农业景观中初寄生蜂 8 种,分别为燕麦蚜茧蜂 Aphidius avenae、烟蚜茧蜂 A.
gifuensis、四川蚜茧蜂 A. sichuanensis、混合柄瘤蚜茧蜂 Lysiphlebus confusus、翼蚜外茧蜂 Praon volucre、东方蚜外
茧蜂 P. orientale、缢管蚜外茧蜂 P. rhopalosiphum、亚洲三叉蚜茧蜂 Trioxys asiaticus、三叉蚜茧蜂 T. sp. 、弓蚜
茧蜂 Toxares sp.与蚜小蜂 Phelinus sp. ,简单景观中只有 5 种,比复杂景观种缺少翼蚜外茧蜂 Praon volucre、东
方蚜外茧蜂 P. orientale与缢管蚜外茧蜂 P. rhopalosiphum,其余种类一致。 当高寄主密度时,平均为 286. 0
头 /百株,景观结构对初寄生蜂寄生率也无明显差异(F1,14 =2. 96,P=0. 34),复杂景观中初寄生蜂为 11 种,简
单景观中 9 种(表 3)。
在复杂农业景观下,寄主密度对初寄生率的影响显著(F1,17 = 36. 96,P = 0. 01);在简单农业景观下,寄主
密度对初寄生率的影响同样显著(F1,16 =46. 93,P=0. 01)。 高寄主密度下采集的初寄生蜂是低寄主密度下的
1. 5 倍,而高密度寄主是低密度寄主的 1. 4 倍。 不同农业景观下两种寄主密度对初寄生蜂的影响是相似的。
在两种寄主密度下,燕麦蚜茧蜂与烟蚜茧蜂都为初寄生蜂的优势种,分别占总初寄生蜂的 74. 49%与
19郾 94% (表 3)。 在以前的文献中,麦蚜初寄生蜂只分布于蚜茧蜂属、蚜外茧蜂属与柄瘤蚜茧蜂属,本文的研
究鉴定表明还包括三叉蚜茧蜂属、弓蚜茧蜂属与蚜小蜂属的 5 种。 尽管初寄生蜂的优势种优势度很高,但非
优势种的数量也表现出了明显的寄主密度效应(F1,30 = 5. 36,P = 0. 05)。 景观结构虽对初寄生蜂的寄生率无
显著影响,但对初寄生蜂的种类影响较大(F1,30 = 7. 62,P = 0. 02),初寄生蜂多样性受寄主密度影响显著
(F1,30 =17. 85,P=0. 01)。
1744摇 14 期 摇 摇 摇 关晓庆摇 等:农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响 摇
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表 3摇 不同寄主密度与农业景观下初寄生蜂的种类与数量
Table 3摇 Numbers and Species of Parasitoids in different host density and agricultural landscapes
初寄生蜂
Family
种类
Species
低寄主密度 Low host density
复杂农业景观
Complex
agricultural
landscape
简单农业景观
Simple
agricultural
landscape
高寄主密度 High host density
复杂农业景观
Complex
agricultural
landscape
简单农业景观
Simple
agricultural
landscape
蚜茧蜂科 燕麦蚜茧蜂 Aphidius avenae 234 221 347 311
Aphidiidae 烟蚜茧蜂 A. gifuensis 49 75 71 103
四川蚜茧蜂 A. sichuanensis 3 5 6 9
混合柄瘤蚜茧蜂 Lysiphlebus confusus 3 3 5 9
翼蚜外茧蜂 Praon volucre 2 0 5 2
东方蚜外茧蜂 P. orientale 1 0 3 1
缢管蚜外茧蜂 P. rhopalosiphum 1 0 2 1
亚洲三叉蚜茧蜂 Trioxys asiaticus 0 0 2 2
三叉蚜茧蜂 T. sp. 0 0 1 0
弓蚜茧蜂 Toxares sp. 0 0 1 0
蚜小蜂科
Aphelinidae 蚜小蜂 Phelinus sp. 3 2 8 3
2. 2. 2摇 寄主密度与景观格局对重寄生蜂种群分布的影响
当低寄主密度(平均为 135. 0 头 /百株)时,复杂农业景观与简单农业景观中重寄生蜂寄生率无明显差异
(F1,19 =2. 65,P = 0. 35),但复杂农业景观中初寄生蜂 10 种,蚜茧蜂长背瘿蜂 Alloxysta sp. 1、蚜茧蜂长背瘿蜂
A. sp. 2、蚜茧蜂长背瘿蜂 A. sp. 3、蚜虫宽缘金小蜂 Pachyneuron aphidis、宽肩阿莎金小蜂 Asaphes suspensus、蚜
茧蜂金小蜂 Asaphes vulgaris、金小蜂 Pteromalidae sp. 、蚜虫跳小蜂 Aphidencyrtus aphidivorus、啮小蜂 Tetrastichus
sp.与合沟细蜂 Dendrocerus carpenteri。 简单景观中同样也有 10 种,种类一致。 当高寄主密度时,平均为(286依
76. 69)头 /百株,景观结构对重寄生蜂寄生率也无明显差异(F1,14 = 3. 06,P = 0. 46),复杂景观中重寄生蜂为
10 种,简单景观中同样 10 种(表 4)。
表 4摇 不同寄主密度与农业景观下初寄生蜂的种类与数量
Table 4摇 Numbers and Species of Hyperparasitoids in different host density and agricultural landscapes
重寄生蜂
Family
种类
Species
低寄主密度 Low host density
复杂农业景观
Complex
agricultural
landscape
简单农业景观
Complex
agricultural
landscape
高寄主密度 High host density
复杂农业景观
Complex
agricultural
landscape
简单农业景观
Complex
agricultural
landscape
长背瘿蜂科 蚜茧蜂长背瘿蜂 Alloxysta sp. 1 47 37 91 76
Charipidae 蚜茧蜂长背瘿蜂 A. sp. 2 18 14 34 29
蚜茧蜂长背瘿蜂 A. sp. 3 3 2 6 5
金小蜂科 蚜虫宽缘金小蜂 Pachyneuron aphidis 69 54 134 112
Pteromalidae 宽肩阿莎金小蜂 Asaphes suspensus 52 41 102 86
蚜茧蜂金小蜂 Asaphes vulgaris 29 23 57 48
金小蜂 Pteromalidae sp. 1 1 2 2
跳小蜂科
Encyrtidae 蚜虫跳小蜂 Aphide鄄ncyrtus aphidivorus 4 3 7 6
姬小蜂科
EuloPhidae
啮小蜂
Tetrastichus sp. 2 1 3 3
大痣细蜂科
Megaspilidae
合沟细蜂
Dendrocerus carpenteri 2 2 4 4
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摇 摇 在复杂农业景观下,寄主密度对重寄生率的影响显著(F1,17 = 75. 62,P = 0. 01);在简单农业景观下,寄主
密度对重寄生率的影响同样显著(F1,16 =69. 69,P=0. 01)。 高寄主密度下采集的重寄生蜂是低寄主密度下的
2. 1 倍,而高密度寄主是低密度寄主的 1. 4 倍。 不同农业景观下两种寄主密度对重寄生蜂的影响是相似的。
在两种寄主密度下,蚜虫宽缘金小蜂与蚜茧蜂长背瘿蜂都为寄生蜂的优势种,分别占总重寄生蜂的
30郾 23%与 20. 26% (表 4)。 在以前的文献中,麦蚜重寄生蜂只分布于蚜茧蜂长背瘿蜂属、阿金小蜂属、白木细
蜂属与宽缘金小蜂属,本文的研究鉴定表明还包括啮小蜂属、蚜虫跳小蜂属的 2 种。 重寄生蜂的优势种不是
非常明显,但非优势种的数量也表现出了明显的寄主密度效应(F1,30 = 81. 26,P = 0. 01)。 景观结构对初寄生
蜂的寄生率无显著影响,对初寄生蜂的种类影响也不大(F1,30 = 1. 62,P = 0. 62),重寄生蜂种类受寄主密度影
响也不显著(F1,30 =2. 02,P=0. 41)。
2. 2. 3摇 寄主密度与景观格局对总寄生蜂丰富度与多样性的影响
在低寄主密度下,景观结构对总寄生蜂丰富度的影响显著(F1,19 =25. 03,P= 0. 01),复杂景观中总寄生蜂
为 19 种,简单景观中仅为 15 种,但景观结构对总寄生蜂的多样性影响并不显著(F1,19 = 3. 09,P = 0. 21),复杂
景观与简单景观中多样性指数分别为 3. 24 与 2. 87;高寄主密度下,景观结构对总寄生蜂丰富度的影响也不
显著(F1,14 =4. 01,P=0. 13),复杂景观中总寄生蜂为 21 种,简单景观中仅为 19 种,景观结构对总寄生蜂的多
样性影响也不显著(F1,14 =3. 82,P=0. 15),复杂景观与简单景观中多样性指数分别为 5. 48 与 4. 39。
图 1摇 不同农业景观下两种不同寄主密度的寄生蜂的丰富度与多样性
Fig. 1 摇 Mean 依 SD parasitoid species richness and diversity obtained wheat aphids at low and high densities in simple and complex
agricultural landscapes
在复杂农业景观下,寄主密度对总寄生蜂丰富度的影响不显著,高寄主密素中总寄生蜂为 21 种,简单景
观中为 19 种,但寄主密度对总寄生蜂的多样性影响显著(F1,17 = 35. 16,P = 0. 01),低寄主密度与高寄主密度
中多样性指数分别为 3. 24 与 5. 48(图 1);简单农业景观下,寄主密度同样对总寄生蜂丰富度的影响显著
(F1,16 =5. 32,P=0. 05),复杂景观中总寄生蜂为 19 种,简单景观中仅为 15 种,寄主密度对总寄生蜂的多样性
影响也及显著(F1,16 =11. 01,P=0. 01),复杂景观与简单景观中多样性指数分别为 2. 87 与 4. 39(图 1)。
2. 3摇 寄主密度与景观格局对寄生蜂的交互作用
寄主密度、景观结构及他们间的交互作用对麦蚜初寄生蜂与重寄生蜂的影响(表 5),寄主密度对初寄生
蜂的影响显著(P<0. 05),对重寄生蜂的影响极显著( P< = 0. 05),但景观结构对初寄生蜂及重寄生蜂的影响
均不显著,寄主密度与景观结构间也无明显的交互作用。
2. 4摇 寄主密度与景观结构对麦蚜寄生蜂寄生率的影响
在低寄主密度下,复杂景观与简单景观的初寄生蜂寄生率无明显差异(F1,19 = 3. 36,P = 0. 14),初寄生率
分别为 26. 2%与 21. 8% ,复杂景观与简单景观重寄生蜂寄生率也无显著差异,与初寄生蜂一致,在高寄主密
度下也表现出同样的特征,复杂景观与简单景观中初寄生蜂与重寄生蜂的寄生率均无显著差异;在简单农业
景观中,低寄主密度与高寄主密度的初寄生蜂寄生率无明显差异,初寄生率分别为 26. 2%与 31. 52% ,但重寄
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生蜂寄生率差异显著(F1,16 =31. 35,P=0. 01),重寄生率分别为 35. 26%与 59. 62% (图 2)。 在复杂农业景观
中,低寄主密度与高寄主密度的初寄生蜂寄生率差异显著(F1,17 = 6. 36,P = 0. 05),初寄生率分别为 21. 8%与
28. 62% ,重寄生蜂也差异显著(F1,4 =1. 02,P=0. 05),重寄生率分别为 38. 26%与 52. 32% (图 2)。
表 5摇 寄主密度及农业景观结构对初寄生蜂与重寄生蜂优势种寄生率地影响分析
Table 5摇 Analysis of the effect of host density and agricultural structure on the parasitism and hyperparasitism
变量因子
Source of variation
物种
Species
寄主密度
Host density
景观结构
Landscape structure
寄主密度与景观结构
Host density伊
Landscape structure
自由度 df 1,30 1,30 1,24
初寄生蜂 Parasitoid 燕麦蚜茧蜂 A. avenae F 19. 62 2. 06 1. 25
P <0. 01 <0. 35 <0. 63
烟蚜茧蜂 A. gifuensis F 29. 29 1. 83 1. 62
P <0. 01 <0. 36 <0. 56
全部 Overall F 5. 36 1. 63 1. 35
P <0. 05 <0. 56 <0. 69
重寄生蜂 蚜虫宽缘金小蜂 P. aphidis F 76. 36 2. 05 1. 26
Hyperparasitoid P <0. 01 <0. 36 <0. 52
蚜茧蜂长背瘿蜂 Alloxysta sp. F 66. 38 2. 62 2. 23
P <0. 01 <0. 39 <0. 71
全部 Overall F 81. 36 1. 66 3. 79
P <0. 01 <0. 52 <0. 06
图 2摇 不同农业景观结构下不同寄主密度对初寄生率与重寄生率的影响
Fig. 2摇 Percent parasitism and hyperparasitism (mean依SD) of wheat aphids and parasitoids at low and high densities in simple and complex
agricultural landscapes
3摇 讨论
麦蚜初寄生蜂在不同农业景观中无明显差异,但寄主密度对两种初寄生蜂寄生率影响显著,寄主密度与
景观格局无明显交互作用;麦蚜重寄生蜂在不同农业景观中也无明显区别,但寄主密度同样对两种初寄生蜂
寄生率影响显著,寄主密度与景观格局对重寄生蜂有弱的交互作用。 本文首次研究证实不同寄主密度与农业
景观格局对初寄生蜂优势种燕麦蚜茧蜂 A. avenae与烟蚜茧蜂 A. gifuensis 对麦蚜寄生率、重寄生蜂优势种蚜
虫宽缘金小蜂 P. aphidis与蚜茧蜂长背瘿蜂 Alloxysta sp. 1 对麦蚜的重寄生率,以及对麦蚜寄生蜂群落多样性
与丰富度的影响。 由于对初寄生蜂非优势种四川蚜茧蜂 A. sichuanensis、混合柄瘤蚜茧蜂 Lysiphlebus confusus、
翼蚜外茧蜂 Praon volucre、东方蚜外茧蜂 P. orientale、缢管蚜外茧蜂 P. rhopalosiphum、亚洲三叉蚜茧蜂 Trioxys
asiaticus、三叉蚜茧蜂 T. sp. 、弓蚜茧蜂 Toxares sp. 、蚜小蜂 Phelinus sp.与重寄生蜂非优势种蚜茧蜂长背瘿蜂
A. sp. 2、宽肩阿莎金小蜂 Asaphes suspensus、蚜茧蜂金小蜂 Asaphes vulgaris、金小蜂 Pteromalidae sp. 、蚜虫跳小
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蜂 Aphidencyrtus aphidivorus、啮小蜂 Tetrastichus sp. 、合沟细蜂 Dendrocerus carpenteri 生物学特征与生态学特性
的缺乏,因此主要集中在 2 类寄生蜂优势种的讨论。
本论文鉴定的共 21 种寄生蜂全部直接或间接以麦蚜作为寄主,形成了一个完整的寄主鄄初寄生蜂鄄重寄
生蜂群落。 群落中不同寄生蜂对寄主密度及景观结构的复杂性具有不同的反应[1,6,27],同一种寄生蜂在不同
时空尺度内对景观格局的反应也存在变异。 寄主密度与寄生蜂多样性形成一种正相关关系,寄生蜂对景观格
局和寄主密度的不同反应可能受产卵时间、行为、体型和多种与寄主有关的环境因素影响[27]。 燕麦蚜茧蜂与
烟蚜茧蜂对寄主密度的不同反应可能由于不同的生活史特征和体型大小。 由于群居产卵特征与较短的雌性
产卵时间,烟蚜茧蜂在麦蚜发生初期种群密度较小时种群数量较大,随寄主密度的上升,由于温度的升高和种
间竞争,体型较大的燕麦蚜茧蜂由于具有较长的生活史,在种间竞争中逐步获胜,成为优势种。 对烟蚜茧蜂与
燕麦蚜茧蜂的更细致的行为学特征,包括田间对寄主种群的搜寻效应,对寄主及植物特征的识别,能够进一步
的揭示寄生蜂对寄主密度反应的潜在机制。 重寄生蜂也表现出相似的特征,蚜虫宽缘金小蜂在麦蚜发生初期
种群数量较大,随时间的推移与重寄生蜂的种间竞争,蚜茧蜂长背瘿蜂逐渐在竞争中获胜,成为麦蚜发生后期
的优势种。
初寄生蜂与重寄生蜂的总寄生率受景观结构的复杂性影响不显著[28],这与 Costamagna 对粘虫
Pseudaletia unipunctas寄生蜂研究的结论一致[29],但也与很多研究景观结构与生物过程间相互作用的结论相
反[3,5,14,30鄄31]。 对不同寄主密度对初寄生蜂及重寄生蜂群落寄生率与多样性影响显著,但有关寄主密度的研
究较少,仅发现 Costamagna对粘虫的研究,结果也是一致的[29]。 在麦蚜的发生期寄生蜂优势种的转变可能与
寄主丰富度的波动、成虫的食物资源、自然种群循环、分布型、竞争作用或气候因子有关[1,14,29]。
尽管有文献表明景观结构的复杂性与寄生率呈正相关,农业景观中增加非作物生境能够提高寄生蜂的寄
生率,而提高自然天敌的生物控害功能。 但在试验研究中,我们没有得到景观结构复杂性与寄生率的相关关
系,只发现了寄主密度与寄生率的正相关关系[11,14,32鄄33],不同寄生蜂对寄主密度的变化反应也有差异,这种不
同的反应可能与寄生蜂群落在相同的时空范围内竞争同一资源长期性形成的进化机制有关。 本文认为这种
初寄生蜂与重寄生蜂群落的演化受景观结构的复杂性影响不大,而可能受景观格局中的植物种类有关,尤其
是 1 年生或多年生的开花植物,这些植物可以为寄生蜂提供花粉、花蜜与适宜的微气候,甚至成为农田生境受
干扰后的避难所或越冬场所,这些植物与寄生蜂间的关系很多是特异性的,寻找这种初寄生蜂与特异性植物
间的关系,有些植物能够为初寄生蜂提供转移寄主和食物资源,有些植物能够为重寄生蜂提供寄主和食物资
源,因此寻找为初寄生蜂提供资源的植物,排除为重寄生蜂提供资源的特异性植物可能是将来保护性生物防
治的重要研究方向[8,34鄄36],农业景观中应用开花植物与植物群落来增加天敌是生境管理的重要理论之一,目
前仍然是保护性生物防治研究中较新的一方面。 生境管理的研究主要集中在探求植物提供的资源如何给加
强天敌的生物、生态学功能与抑制害虫爆发的能力,核心技术是在连续的时空范围内农业景观格局的构建与
设计,从景观格局上提高天敌生存活动的连续性,切断害虫存活的时空连续性,最大程度的抑制害虫种群。 因
此农业景观格局中的植物种类、非作物植物的密度与物候期的研究,以及非作物生境的比例和格局对寄生蜂
群落的多样性与功能具有更重要的意义[37]。
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7744摇 14 期 摇 摇 摇 关晓庆摇 等:农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 14 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of the researches on Alectoris partridge SONG Sen, LIU Naifa (4215)………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of precipitation and nitrogen addition on photosynthetically eco鄄physiological characteristics and biomass of four tree seed鄄
lings in Gutian Mountain, Zhejiang Province, China YAN Hui, WU Qian, DING Jia, et al (4226)……………………………
Effects of low temperature stress on physiological鄄biochemical indexes and photosynthetic characteristics of seedlings of four plant
species SHAO Yiruo, XU Jianxin, XUE Li, et al (4237)…………………………………………………………………………
Decomposition characteristics of maize roots derived from different nitrogen fertilization fields under laboratory soil incubation
conditions CAI Miao,DONG Yanjie,LI Baijun,et al (4248)………………………………………………………………………
The responses of leaf osmoregulation substance and protective enzyme activity of different peanut cultivars to non鄄sufficient irriga鄄
tion ZHANG Zhimeng,SONG Wenwu,DING Hong,et al (4257)…………………………………………………………………
Interannual variation of soil seed bank in Picea schrenkiana forest in the central part of the Tianshan Mountains
LI Huadong, PAN Cunde, WANG Bing,et al (4266)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological & ecological effects of companion鄄planted grow seedlings of two crops in the same hole
LI Lingli, GUO Hongxia, HUANG Genghua, et al (4278)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of magnesium, manganese, activated carbon and lime and their interactions on cadmium uptake by wheat
ZHOU Xiangyu, FENG Wenqiang, QIN Yusheng, et al (4289)
……………………
……………………………………………………………………
Effects of increased concentrations of gas CO2 on mineral ion uptake, transportation and distribution in Phyllostachys edulis
ZHUANG Minghao, CHEN Shuanglin, LI Yingchun, et al (4297)
…………
…………………………………………………………………
Effects of pH, Fe and Cd concentrations on the Fe and Cd adsorption in the rhizosphere and on the root surfaces of rice
LIU Danqing, CHEN Xue, YANG Yazhou, et al (4306)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of low鄄light stress on maize ear development and endogenous hormones content of two maize hybrids (Zea mays L. ) with
different shade鄄tolerance ZHOU Weixia, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (4315)…………………………………………………
Effects of maize椰peanut intercropping on photosynthetic characters and yield forming of intercropped maize
JIAO Nianyuan, NING Tangyuan, YANG Mengke,et al (4324)
…………………………
……………………………………………………………………
Cloning root system distribution and architecture of different forest age Populus euphratica in Ejina Oasis
HUANG Jingjing, JING Jialin, CAO Dechang, et al (4331)
……………………………
………………………………………………………………………
Impact of vegetation interannual variability on evapotranspiration CHEN Hao, ZENG Xiaodong (4343)………………………………
Mating behavior of Pachycrepoideus vindemmiae and the effects of male mating times on the production of females
SUN Fang, CHEN Zhongzheng, DUAN Bisheng, et al (4354)
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Component analysis and bioactivity determination of fecal extract of Locusta migratoria tibetensis (Chen)
WANG Haijian, LI Yili, LI Qing, et al (4361)
……………………………
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Effects of different rice varieties on larval development, survival, adult reproduction, and flight capacity of Cnaphalocrocis
medinalis (Guen佴e) LI Xia, XU Xiuxiu, HAN Lanzhi, et al (4370)……………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Genetic structure of the overwintering Asian corn borer,Ostrinia furnacalis(Guen佴e)collections in Shandong of China based on
mtCOII gene sequences LI Lili,YU Yi,GUO Dong,TAO Yunli,et al (4377)……………………………………………………
The structure and diversity of insect community in Taihu Wetland HAN Zhengwei, MA Ling, CAO Chuanwang, et al (4387)………
Annual variation pattern of phytoplankton community at the downstream of Xijiang River
WANG Chao, LAI Zini, LI Xinhui, et al (4398)
………………………………………………
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Effect of species dispersal and environmental factors on species assemblages in grassland communities
WANG Dan, WANG Xiao忆an, GUO Hua, et al (4409)
………………………………
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Cyanobacteria diversity in biological soil crusts from different erosion regions on the Loess Plateau: a preliminary result
YANG Lina, ZHAO Yunge, MING Jiao, et al (4416)
……………
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Landscape, Regional and Global Ecology
Zoning for regulating of construction land based on landscape security pattern WANG Siyi,OU Minghao (4425)………………………
Fragmentation process of wetlands landscape in the middle reaches of the Heihe River and its driving forces analysis
ZHAO Ruifeng, JIANG Penghui, ZHAO Haili, et al (4436)
………………
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Analysis on grassland degradation in Qinghai Lake Basin during 2000—2010
LUO Chengfeng,XU Changjun,YOU Haoyan,et al (4450)
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Research on soil erosion based on Location-weighted landscape undex(LWLI) in Guanchuanhe River basin, Dingxi, Gansu
Province LI Haifang,WEI Wei, CHEN Jin, et al (4460)…………………………………………………………………………
Effects of host density on parasitoids and hyper-parasitoids of cereal aphids in different agricultural landscapes
GUAN Xiaoqing, LIU Junhe, ZHAO Zihua (4468)
………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of interactive CO2 concentration and precipitation on growth characteristics of Stipa breviflora
SHI Yaohui, ZHOU Guangsheng, JIANG Yanling, et al (4478)
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Resource and Industrial Ecology
Eco-service efficiency assessment method of urban land use: a case study of Changzhou City, China
YANG Wenrui, LI Feng, WANG Rusong, et al (4486)
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Changes in phosphorus consumption and its environmental loads from food by residents in Xiamen City
WANG Huina,ZHAO Xiaofeng,TANG Lina, et al (4495)
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…………………………………………………………………………
Research Notes
Intercropping enhances the farmland ecosystem services SU Benying, CHEN Shengbin, LI Yonggeng, et al (4505)…………………
Assessment indicator system of eco-industry in mining area WANG Guangcheng, WANG Huanhuan, TAN Lingling (4515)…………
2254   生  态  学  报      33 卷 
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 14 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

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