全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然基金重点项目(30830027); 国家自然基金面上项目(31270582); 国家自然基金青年项目(31100410);云南省应用基础研究
项目(2009CD119, 2013FB075)
收稿日期:2013鄄12鄄18; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yl_feng@ tom.com
DOI: 10.5846 / stxb201312152959
李委涛,郑玉龙,冯玉龙.飞机草入侵种群与原产地种群生长性状的差异.生态学报,2014,34(23):6890鄄6897.
Li W T, Zheng Y L, Feng Y L.Differences in growth traits between Chromolaena odorata plants from invasive and native populations.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(23):6890鄄6897.
飞机草入侵种群与原产地种群生长性状的差异
李委涛1,2,郑玉龙1,2,冯玉龙3,*
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园, 勐腊摇 666303; 2. 中国科学院大学,北京摇 100049;
3. 沈阳农业大学,沈阳摇 110866)
摘要:飞机草(Chromolaena odorata) 是我国热带地区危害严重的外来入侵植物,为揭示适应进化对其成功入侵的贡献,在同质
种植园中,比较研究了飞机草 10 个入侵地种群与 12 个原产地种群生长性状的差异,为排除奠基者效应的可能影响,进一步比
较了飞机草 10 个入侵地种群与其原产地可能的祖先种群间的差异。 结果表明,飞机草 10 个入侵地种群的基茎、株高、分枝数、
生物量和比叶面积均显著高于 12 个原产地种群;与可能的祖先种群相比,飞机草 10 个入侵种群的生物量、分枝数和比叶面积
仍更高。 这些结果表明,在长期的入侵过程中飞机草通过进化提高了资源向生长的分配,支持增强竞争能力的进化假说。
关键词:飞机草;同质种植园;增强竞争能力的进化;生长;入侵
Differences in growth traits between Chromolaena odorata plants from invasive
and native populations
LI Weitao1,2, ZHENG Yulong1,2, FENG Yulong3,*
1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Biological invasions are serious socio鄄economic and environmental problems. Invasion ecology has become one of
the hotspots in recent years. However, the mechanisms underlying exotic plant invasions are still not well elucidated,
although many related studies have been conducted worldwide. The Evolution of Increased Competitive Ability ( EICA)
Hypothesis predicts that invasive plant species may decrease resource allocation to defense and therefore increase allocation
to growth in response to enemy release in their new ranges. To test this hypothesis, many studies have been carried out in
both invasive and native ranges of many introduced plants. Some of these studies do not provide any evidence for the EICA
hypothesis, although more studies support this hypothesis. One of the reasons for the inconsistent results is that almost all
related studies compared the differences in performance between plants from invasive and native populations in general,
without considering the potential influence of founder effect. To exclude the influence of confounding founder effect, we
should compare the difference between the plants from invasive populations and the plants from their source native
populations. However, the source populations of invasive species are rarely known with certainty. To investigate the role of
post鄄introduction evolution in successful invasion of Chromolaena odorata ( L.) King & Robinson ( Asteraceae), we
compared the overall differences in growth traits between the plants originating from seeds collected in 10 populations in its
invasive range in Asia and the plants originating from seeds collected in 12 populations in its native range in America in a
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common garden. In order to decrease or even exclude the influence of founder effect, we specifically compared the plants
from the 10 invasive populations with the plants from their six putative source populations. Chromolaena odorata is native to
North, Central, and South America, but a noxious perennial invasive forb or subshrub throughout the tropics in Africa,
Asia, and Oceania. It was introduced into Calcutta, India in the middle of the nineteen century. It was first found in
Yunnan, southwest China in 1934. Now it occurs in Yunnan, Guangxi, Guizhou, Hainan, Guangdong, Taiwan,
Hongkong, and Macao, becoming one of the most noxious invasive plants in China. Chromolaena odorata harbours more
than 240 enemies in its native range and 25% of them are specialists to the invader. However, only few generalists were
found for the invader in its native range in China. Chromolaena odorata plants invading in Asia may originate from Florida
and Trinidad according to the results of studies with molecular markers. In the common garden, C. odorata plants from the
10 invasive populations were significantly higher in stem diameter, plant height, branch number, total biomass, and
specific leaf area than the plants from the 12 native populations. Compared with the plants from the six putative source
populations, the plants from the 10 invasive populations were also higher in total biomass, branch number, and specific leaf
area. Our results indicate that C. odorata appears to have increased resource allocation to growth through post鄄introduction
evolution, providing more convincing evidence for the EICA hypothesis than general comparisons between invasive plants
and their native conspecifics without considering their ancestors.
Key Words: Chromolaena odorata; common garden; evolution of increased competitive ability; growth; invasion
摇 摇 为揭示外来植物成功入侵的机制,各国科学家
开展了大量研究,提出很多理论或假说,如增强竞争
能力 的 进 化 ( Evolution of Increased Competitive
Ability, EICA)假说[1鄄2]、氮分配的进化假说[3鄄4]、天
敌逃逸假说[5鄄6]、新武器假说[2,7鄄8]。 EICA假说认为,
脱离原产地的天敌后,进化使外来物种失去对天敌
的抗性,并把原来用于维持抗性的资源用于生长、生
殖等过程,从而提高入侵能力[1],有很多研究支持该
假说[9鄄12]。 例如,Barney等[13]发现,与原产地种群相
比,北艾(Artemisia vulgaris)入侵种群具有更多的分
枝,更大的根系和更高的生物量,从而具有更强的竞
争力。 但不支持 EICA 假说的证据也时有报道。 例
如,在同质种植园中,葱芥(Alliaria petiolata)原产地
种群的株高和果实产量高于入侵种群[14],豚草
(Ambrosia artemisiifolia)入侵种群的防御力并未降
低,植株也小于原产地种群[15]。 入侵地种群可能只
源自原产地的少数个体或种群,在同质种植园中笼
统地比较入侵地种群与原产地种群生物量、分枝数、
株高、繁殖能力等数量性状的差异不能排除奠基者
效应(由原产地少数个体建立并发展起来的入侵种
遗传多样性降低,且与其少数祖先相近)的影响,难
以得出入侵植物是否发生引入后进化的确切结
论[2]。 为排除奠基者效应的可能影响,我们应该比
较研究入侵种群与其祖先种群的差异。
飞机草 ( Chromolaena odorata ( L.) King &
Robinson; Asteraceae)原产于中、南美洲,现已扩散
至非洲、亚洲、大洋洲、西太平洋群岛的大部分热带
及亚热带地区[16鄄17],是世界上危害最严重的 100 种
有害外来入侵物种之一[18]。 1934 年在我国云南南
部首次发现飞机草,目前已扩散到台湾、广东、香港、
澳门、海南、广西、云南和贵州,是我国首批公布的恶
性入侵杂草之一。 在原产地飞机草有 240 种节肢动
物天敌,其中很多对飞机草具有寄主专一性[19]。 而
在入侵地,据我们的野外调查仅有蜗牛、蚜虫等少数
天敌取食飞机草,且危害程度非常低。 Ye 等[20]利用
简单序列重复区间扩增多态性( ISSR, Inter鄄Simple
Sequence Repeat)分子标记研究发现,入侵中国的飞
机草的居群内遗传多样性很低,居群间遗传分化程
度也很低,总的遗传多样性 ( HT ) 仅为 0. 0406,
Shannon信息指数 也仅为 0.0623,推测飞机草在入
侵过程中存在着严重的奠基者效应。 余香琴等[21]
通过对叶绿体 DNA 片段和核基因内转录间隔区序
列 ( ITS, internal transcribed spacers) 测序以及微卫
星 DNA分析发现,来自亚洲 10 个国家的 29 个飞机
草居群均为一种单倍型,遗传多样性很低,可能均来
自原产地的特立尼达和佛罗里达。 Paterson 等[22]也
发现,入侵非洲西部和亚洲的飞机草属同一种生态
型,认为这一生态型的原始种源很可能来自特立尼
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达和佛罗里达。 为揭示引入后进化对飞机草成功入
侵的贡献,本研究在同质种植园中,比较研究了飞机
草 10 个入侵种群和 12 个原产地种群及其原产地可
能的祖先种群的生长差异,以期更好地验证 EICA
假说。
1摇 材料和方法
1.1摇 实验地概况
同质种植园设在云南省勐腊县勐仑镇中国科学
院西双版纳热带植物园内,该园位于 21毅56忆N,101毅
15忆E,海拔约 580 m,属北热带西南季风气候,一年中
有明显的干季(11—4 月)和雨季(5—10 月)之分,
平均气温 21.7益,平均相对湿度 86%,平均降雨量
1500—1600 mm(其中雨季占 83% —87%,干季占
13% —17%) [23]。
1.2摇 实验材料
2009年 3—6月,在飞机草原产地(中美洲)和
入侵地(亚洲)采集各种群的种子(表 1),在每个地
点(种群)随机选 10 株采种子,任意两株之间至少间
隔 20 m,每株的种子(家系)分别保存。 2010 年 6
月,将各种群的种子在苗床上育苗,8 月将大小一致
(约 10 cm)的幼苗移栽到同质种植园中生长,作为
种质圃。
表 1摇 各种群飞机草基本信息
Table 1摇 Information on sample populations of Chromolaena odorata
国家 /区域 Country / Region 纬度 Latitude 经度 Longitude 海拔 Elevation / m
入侵地种群 Invasive populations
摇 泰国中部 Central Thailand 14毅25忆N 101毅23忆E 739
摇 云南景东 Yunnan JingDong 24 毅17忆N 100 毅50忆E 1263
摇 云南勐仑 Yunnan MengLun 21毅56忆N 101毅15忆E 544
摇 马来西亚 Malaysia 2毅22忆N 102毅21忆E 50
摇 菲律宾 Philippines 8 毅 10忆N 124 毅10忆E 107
摇 斯里兰卡 Sri Lanka 7毅11忆N 80毅25忆E 451
摇 云南思茅 Yunnan SiMao 22毅46忆N 100毅56忆E 1380
摇 海南三亚 Hainan SanYa 18 毅19忆N 109 毅12忆E 23
摇 老挝万象 Lao Vientiane 17毅58忆N 102毅37忆E 170
摇 越南南部 Southern Vietnam 11毅20忆N 107毅24忆E 125
原产地种群 Native populations
摇 佛罗里达 Florida 26毅08忆N 80毅06忆W 1—5
摇 墨西哥 Mexico 23毅40忆N 99毅11忆W 600
摇 墨西哥 Mexico 16毅44忆N 93毅09忆W 640
摇 古巴 Cuba 22毅45忆N 82毅50忆W 565
摇 佛罗里达 Florida 25毅52忆N 80毅29忆W 1—5
摇 佛罗里达 Florida 27毅06忆N 80毅15忆W 1—5
摇 佛罗里达 Florida 25毅38忆N 80毅20忆W 1—5
摇 墨西哥 Mexico 18毅51忆N 103毅37忆W 950
摇 波多黎各 Puerto Rico 18毅12忆N 67毅06忆W 103
摇 波多黎各 Puerto Rico 18毅12忆N 67毅06忆W 103
摇 特立尼达 Felicity, Trinidad & Tobago 10毅31忆N 61毅25忆W 10
摇 特立尼达 Mamoral, Trinidad & Tobago 10毅27忆N 61毅17忆W 63
1.3摇 育苗及移栽
2012年 12月中旬,在地表 10 cm处割掉同质种
植园中生长的飞机草(10 个入侵地种群和 12 个原
产地种群,每个种群 10 个家系,共 220 株)地上部全
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部枝叶,使其萌生幼芽。 2013 年 3 月 21 日,当飞机
草茎桩上幼芽约 5 cm 高时,在每株上挑选 10 个大
小一致、长势良好的芽,扦插到沙床(沙颐土= 1颐1),每
天浇水。 1个月后,幼芽上长出根,选大小一致的幼
苗移栽到 10 L的花盆中,每盆 1 株,每个家系 1 盆,
每个种群 10 盆,共 220 盆。 每 22 株(盆)为一列,每
列包括来自原产地和入侵地的各种群飞机草各 1
株,盆与盆之间的距离是 50 cm,列与列之间的距离
是 70 cm。 根据需要进行浇水(滴灌)、除草、喷药
(排除天敌取食压力)、定时转盆(尽量减小位置效
应的影响)。 幼苗栽种后在透光率 50%的遮阴网下
生长 1个月,之后移去遮阴网,使其在全光下生长。
栽培基质由林内去表面枯落物后的 25 cm 以上
表土(砖红壤)和河砂按 6:4(体积比)混匀而成,每
盆装土 10 kg。 施肥前基质养分含量为: pH 值为
4郾 91,有机质为 8.72 g / kg,全 N 为 0.80 g / kg,总 P 为
0.21 g / kg,总 K为 22.39 g / kg,水解 N为 43.42 mg / kg,
有效 P 为 1.17 mg / kg,有效 K为 43.33 mg / kg (中国科
学院西双版纳热带植物园生物地球化学实验室测
定)。 按土壤肥力的评价标准[24鄄25],此基质的有机质
和总 N、P、K含量较高,有效 N、P、K含量严重不足。
1.4摇 测定
幼苗成活后,用刻度尺测量初始株高。 为观测
飞机草幼苗生长动态在产地间的差异,于 2013 年 6、
8和 9 月再测定 3 次株高(每月 1 日)。 移栽 130d
后,每株选 10 片成熟叶片,用 LI鄄 3000C 叶面积仪
(Li鄄Cor, Lincoln, NE, USA)测定叶面积,烘干称重,
计算比叶面积;用数显游标卡尺测定植株的基径(两
个垂直方向测定值的均数),统计各株 5 cm 以上长
的分枝数。 最后收获全部植株,带回实验室,在 60益
烘干 48 h,用电子天平(精确度 0.01 g)称重。
1.5摇 统计分析
用一元嵌套方差分析(线性混合模型)检验飞机
草 10 个入侵种群与全部 12 个原产地种群的差异;
产地为固定因子,种群嵌套在产地中做随机因子。
为排除奠基者效应的影响,进一步用一元嵌套方差分
析比较飞机草 10 个入侵种群与 6 个原产地可能的祖
先种群(特立尼达和佛罗里达)各参数的差异。 用
Pearson相关(one鄄tailed)分别分析了生物量、株高、分
枝数和基茎与比叶面积的相关关系。 所有数据分析
均用 SPSS 21.0(SPSS Inc. Chicago, IL, USA)。
2摇 结果
与 12 个原产地种群相比,飞机草 10 个入侵地
种群株高 (产地: F1,20 = 4郾 695, P = 0郾 043; 种群:
F20,216 = 9郾 422, P < 0郾 001)、基茎 (产地: F1,20 =
5郾 454, P = 0郾 030; 种群: F20, 216 = 9郾 056, P <
0郾 001)、分枝数(产地: F1,20 = 15郾 848, P= 0郾 001; 种
群: F20, 216 = 2郾 251, P < 0郾 01)、总生物量 (产地:
F1,20 = 11郾 355, P= 0郾 003; 种群: F20, 216 = 7郾 991, P <
0郾 001)和比叶面积(产地: F1,20 = 6郾 501, P = 0郾 019;
种群: F20, 216 = 5郾 039, P < 0郾 001 ) 分别升高了
12郾 0%、8郾 6%、12郾 9%、25郾 3%和 6郾 8%,差异均达显
著水平(图 1,图 2)。 株高连续测定结果也表明,飞
机草入侵种群生长速率高于原产地种群(图 3)。 与
可能的 6 个祖先种群相比,飞机草 10 个入侵种群分
枝数 (产地: F1,14 = 16郾 546, P = 0郾 001; 种群:
F14,158 = 2郾 095, P < 0郾 05)、总生物量(产地: F1,14 =
6郾 606, P= 0郾 022; 种群: F14,158 = 5郾 832, P < 0郾 001)
和比叶面积(产地: F1,14 = 11郾 145, P = 0郾 019; 种群:
F14,158 = 5郾 039, P < 0郾 001) 分别升高了 15郾 9%、
18郾 3%和 8郾 3%,差异均达显著水平(图 4,图 5)。
飞机草 22 个种群的比叶面积与其生物量( r =
0郾 186, P= 0郾 003)和分枝数( r= 0郾 272, P<0郾 001)显
著正相关,但与基茎( r = -0郾 022, P = 0郾 379)和株高
( r= 0郾 003, P= 0.484)相关不显著(表 2)。
表 2摇 飞机草 22个种群的比叶面积与生长性状间的相关性
Table 2摇 Correlations between specific leaf area and four growth traits in 22 populations of Chromolaena odorata according to Pearson
correlation (one鄄tailed)
参数
Parameter
比叶面积
Special leaf area
生物量
Biomass
分枝数
Branch Number
基茎
Stem diameter
株高
Plant height
比叶面积
Special leaf
Pearson 相关系数 ( r)
Pearson Coefficients ( r) 1 0.186 0.272
-0.022 0.003
area 显著性(单尾) Significance (one鄄tailed) 0.003 0.000 0.379 0.484
样本数 sample size (N) 218 218 218 218 218
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图 1摇 不同产地间飞机草株高、基茎、分枝数和生物量的差异
Fig.1摇 Differences in plant height, stem diameter, branch number, and total biomass between Chromolaena odorata plants from invasive
and native populations
窄柱表示每个种群的平均值+标准误(n= 10);中间的两个粗柱表示入侵地和原产地种群的平均值+标准误(入侵地 n = 10; 原产地 n = 12);
*、**和***分别表示产地间在 P < 0.05、P < 0.01和 P < 0.001水平上差异显著(一元嵌套方差分析)
图 2摇 不同产地间飞机草比叶面积的差异
Fig.2 摇 Difference in specific leaf area between Chromolaena
odorata plants from invasive and native populations
窄柱表示每个种群的平均值+标准误( n = 10);中间的两个粗柱
表示入侵地和原产地种群的平均值+标准误(入侵地 n = 10; 原
产地 n= 12)。 * 表示产地间在 P < 0.05水平上差异显著(一元
嵌套方差分析)
3摇 讨论
和 12 个原产地种群相比,飞机草入侵种群具有
更高的生物量、株高、基茎、分枝数,高的生长活力有
利于飞机草成功入侵,这与 EICA假说一致[1]。 株高
图 3摇 不同产地间飞机草种群株高生长速率的差异
Fig.3摇 Difference in growth rate between Chromolaena odorata
plants from invasive and native populations
和分枝数增加有利于飞机草在与本地植物竞争中获
取更多的光照和空间,促进光合碳积累,并可通过荫
蔽作用排挤本地植物,有利于其成功入侵[27鄄28]。 高
的比叶面积可能是飞机草入侵种群具有高生长活力
的原因之一,比叶面积与生长速率密切相关[28],本
文也发现,飞机草的比叶面积与生物量和分枝数呈
正相关。 Feng 等[29]发现,与外来非入侵植物相比,
两种外来入侵植物较高的比叶面积导致其较低的叶
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片构建成本、较多的叶氮分配到光合系统、较高的光 合氮利用效率,促进其成功入侵。
图 4摇 飞机草入侵地种群与原产地可能的祖先种群株高、基茎、分枝数和生物量的差异
Fig.4摇 Differences in plant height, stem diameter, branch number, and total biomass between Chromolaena odorata plants from 10 invasive
populations and their six putative ancestral populations
窄柱表示每个种群的平均值+标准误(n= 10);中间的两个粗柱表示入侵地和原产地种群的平均值+标准误(入侵地 n= 10; 可能的祖先种群
n= 6);*和***分别表示产地间在 P < 0.05和 P < 0.001水平上差异显著(一元嵌套方差分析)
图 5摇 飞机草入侵地种群与原产地可能的祖先种群比叶面积的
差异
Fig.5 摇 Difference in specific leaf area between Chromolaena
odorata plants from 10 invasive populations and their six
putative ancestral populations
窄柱表示每个种群的平均值+标准误( n = 10);中间的两个粗柱
表示入侵地和原产地种群的平均值+标准误(入侵地 n = 10; 可
能的祖先 n= 6); **表示产地间在 P < 0.01 水平上差异显著
(一元嵌套方差分析)
摇 摇 飞机草高的生长活力可能是其在入侵地对逃离
专性天敌取食压力做出的进化响应,把在原产地用
于天敌防御的资源投入到生长的结果。 张茹等[30]
发现,在两种不同的养分条件下,飞机草入侵地种群
茎和叶片半纤维素含量均低于原产地种群,这可能
是其对入侵地专性天敌缺乏做出的进化响应;但飞
机草入侵种群总酚含量高于原产地种群,有利于飞
机草防御入侵地的广谱天敌。
大量研究发现,外来植物入侵种群生长好于原
产地种群[3鄄4,9,31],但很少有研究比较入侵种群与其
原产地可能的祖先种群间的差异[32鄄33],不能排除奠
基者效应的影响[2鄄3]。 假如入侵种群只来源于原产
地的一个或少数种群,而这个(些)种群恰好竞争能
力较强,通过比较多个入侵种群和多个原产地种群
的差异,可能会发现支持 EICA假说的证据;反之,这
个(些)祖先种群竞争能力较弱,通过笼统比较入侵
种群和原产地种群的差异,可能会发现不利于 EICA
假说的证据。 这很有可能就是种由奠基者效应引起
的入侵植物产地间的差异,而不是与引入后的适应
进化的结果无关。 Qin等[2]认为,同质园种植实验排
除了表型可塑性对入侵植物产地间比较结果的影
响,但并不能排除奠基者效应的影响,为确定飞机草
入侵种群与原产地种群间生物地学上的差异是否是
引入后进化的结果,需比较飞机草入侵种群与其原
5986摇 23期 摇 摇 摇 李委涛摇 等:飞机草入侵种群与原产地种群生长性状的差异 摇
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产地祖先种群间的差异。 本研究表明,与来自佛罗
里达和特立尼达的 6 个可能的祖先种群相比,飞机
草入侵种群的总生物量等仍然高于原产地种群,即
排除奠基者效应的可能影响后,飞机草入侵种群生
长仍好于原产地种群,进一步证明入侵地飞机草高
的生长速率很可能是引入后适应进化的结果。
本研究仅在一种养分条件下比较了飞机草原产
地和入侵地种群间生长性状的差异,结论有一定的
局限性,需要在更多的(养分)条件下比较飞机草入
侵种群与其原产地祖先种群的差异。 Liao 等[34]发
现,实验条件影响同质种植环境下入侵植物产地间
差异的比较结果,并认为这与入侵植物对入侵地非
生物环境适应进化导致的生物量分配变化有关。
致谢:感谢类延宝和廖志勇博士在试验中给予的
帮助。
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