全 文 ：第 35 卷第 20 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.20
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41203089, 41273143); 广东省自然科学基金博士启动项目(S2012040007989)
收稿日期:2014鄄05鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄12鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mojm@ scib.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405120970
郑棉海, 黄娟, 陈浩, 王晖, 莫江明.氮、磷添加对不同林型土壤磷酸酶活性的影响.生态学报,2015,35(20):6703鄄6710.
Zheng M H, Huang J, Chen H, Wang H, Mo J M.Effects of nitrogen and phosphorus addition on soil phosphatase activity in different forest types.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(20):6703鄄6710.
氮、磷添加对不同林型土壤磷酸酶活性的影响
郑棉海1,3, 黄摇 娟1, 陈摇 浩1,3, 王摇 晖2, 莫江明1,*
1 中国科学院华南植物园, 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室, 广州摇 510650
2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091
3 中国科学院大学, 北京摇 100039
摘要:研究了鼎湖山 3种森林类型(南亚热带季风常绿阔叶林、马尾松人工林和针叶阔叶混交林)的土壤酸性磷酸单酯酶活性
(APA)对施肥的响应情况。 在 3种林型中分别设置对照、加氮(150 kg N hm-2 a-1)、加磷(150 kg P hm-2 a-1)以及 N和 P 同时添
加(150 kg N hm-2 a-1+150 kg P hm-2 a-1)4种不同处理。 结果表明,季风林土壤 APA((15.83依2.46) 滋mol g-1 h-1)显著高于混交
林((10.71依0.78) 滋mol g-1 h-1)和马尾松林((9.12依0.38) 滋mol g-1 h-1),且 3种林型土壤 APA与土壤有效磷含量均呈显著负相
关。 施加 N肥显著提高了季风林土壤 APA,而对混交林和马尾松林的作用不显著。 施加 P 肥显著降低了混交林和马尾松林土
壤 APA,但对季风林的影响不明显。 N和 P 同时添加仅显著降低了马尾松林土壤 APA,但在季风林中存在交互作用。 因此,N
沉降会加剧亚热带成熟林土壤 P 的限制,可以考虑施加 P 肥作为森林管理的一种方式来缓解这种限制作用。
关键词:酸性磷酸酶活性; 氮沉降; 氮添加; 磷添加; 磷限制; 鼎湖山
Effects of nitrogen and phosphorus addition on soil phosphatase activity in
different forest types
ZHENG Mianhai1,3, HUANG Juan1, CHEN Hao1,3, WANG Hui2, MO Jiangming1,*
1 Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China
2 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, China忆s State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China
3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Abstract: Phosphorus (P) as a basic mineral nutrient is considered to constrain primary productivity in many tropical and
subtropical forests. Soil phosphatase plays a very important role in P cycling in forest ecosystems because it catalyzes the
hydrolysis of soil organic P compounds (e.g., nucleic acids and phospholipids) into forms that are available to plants and
soil microbes. Soil phosphatase activity is widely considered an effective indicator of the P demand of plants and microbes
due to its ability to mediate plant and microbial nutrient acquisition from organic P compounds. In recent decades,
increasing nitrogen (N) deposition due to human activity has been demonstrated to cause soil P deficiency and increase soil
acid phosphomonoesterase activity ( APA) in several tropical or subtropical forests. However, little is known about the
effects of N deposition on soil APA in other forest types (e.g., broadleaf forest and coniferous forest) or whether P addition
may relieve soil P limitation in these forests. The present study investigated the responses of soil APA to N and P additions
in a monsoon evergreen broadleaf forest (MEBF), a Pinus massoniana forest (PF), and a mixed broadleaf and pine forest
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(MF) in Dinghushan Mountain, Guangdong Province of southern China via a six - year fertilization experiment. The
experiment used full factorial design, including four treatments:control ( no fertilization), N addition (150 kg N hm-2
a-1), P addition (150 kg P hm-2 a-1), and combined N and P addition (150 kg N hm-2 a-1 plus 150 kg P hm-2 a-1). Each
5 m 伊 5 m plot was established with a surrounding buffer strip (5 m wide) . For each N and P application, NH4NO3 and
NaH2PO4 solutions were applied below the canopy with a backpack sprayer, every other month from January 2007 to July
2013. In July 2013, soil samples were collected for analysis. Results showed that soil APA was significantly higher in MEBF
((15.83依2.46) 滋mol g-1 h-1) than that in MF ((10.71依0.78) 滋mol g-1 h-1) or PF ((9.12依0.38) 滋mol g-1 h-1) soils,
and a significant negative correlation existed between soil APA and soil available P contents in all forest types. N addition
significantly increased soil APA in MEBF, while no statistical difference was found in MF or PF. P addition significantly
decreased soil APA in MF and PF, but had no significant effect in MEBF. Combined N and P addition notably depressed
soil APA in PF, but had no significant influence in MEBF and MF. Importantly, interactions between N and P additions
were observed in MEBF. Based on our results, N deposition is expected to aggravate soil P deficiency in mature subtropical
forest, while the N鄄induced P鄄limited state of these forests might be effectively relieved by P addition. In conclusion, the
addition of P fertilizer may serve as an effective method for the sustainable future development of tropical and subtropical
forests.
Key Words: acid phosphatase activity; nitrogen deposition; nitrogen addition; phosphorus addition; phosphorus
limitation; Dinghushan Mountain
磷(P)是自然界中的基本矿质元素,它不仅参与生物细胞膜的合成、酶的活化以及信号的转导[1],同时也
是构成绝大多数生物能源物质(ATP)的重要成分[2]。 然而,P 的缺乏导致许多森林植物和土壤生物的生长受
到限制。 尤其在热带森林中,长期的风化淋溶和生物吸收使土壤 P 的含量逐渐减少,所以热带成熟林生产力
普遍受到 P 的限制[3鄄4]。 土壤磷酸酶在土壤 P 的循环中起重要的作用,即它可以将土壤中的复杂有机 P 水解
成可被生物直接吸收的无机 P,从而缓解了土壤 P 的限制[5]。 因此,土壤磷酸酶活性的高低直接反映了土壤
P 的基本状况。
有研究认为,人类活动引起大气氮(N)沉降的增加将会加剧土壤 P 的限制,进而改变土壤磷酸酶的活
性[6鄄8]。 据统计,目前全球多数地区的 N 沉降速率已经超过 10 kg N hm-2 a-1 [9],而我国 N 沉降以每年 0.41
kg / hm2的速率增加,仅在 2000年的记录就达到了 21.1 kg N hm-2 a-1 [10]。 长期 N沉降对森林植物和土壤生物
的生长造成危害[11],尤其是 N沉降引起的土壤 P 限制将会进一步抑制森林生物的生长。 多数研究表明,长
期 N沉降或施加 N肥提高了温带森林土壤的磷酸酶活性[12鄄14],但目前关于 N 沉降影响热带或亚热带森林土
壤磷酸酶活性的报道很少。 前期,在亚热带森林(鼎湖山)的研究已经发现,长期 N沉降可能引起土壤 P 的限
制并提高了土壤的磷酸酶活性[15],然而这种限制作用是否可以通过施加 P 肥得到缓解需要进一步的研究。
鼎湖山处于南亚热带地区,并且长期受到大气 N沉降的影响。 据估计,2004—2005 年该地区大气中的无
机氮和有机氮输入分别达到 32—34 kg N hm-2 a-1和 18 kg N hm-2 a-1 [16]。 此外,鼎湖山土壤呈酸性,因此通过
测定土壤酸性磷酸单酯酶活性(Acid Phosphomonoesterase Activity,APA)可以直接了解土壤 P 的状况。 本研
究的目的是通过原位的 N、P 添加试验,研究 N沉降对亚热带森林土壤 APA 的影响,同时探索 P 素输入是否
可以缓解 N沉降对森林土壤 P 的限制,进而为 N沉降不断增加背景下的亚热带森林管理提供理论依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 样地基本概况
鼎湖山自然保护区位于广东省中部(112毅30忆—112毅33忆E,23毅09忆—23毅11忆N),占地面积约 1200 hm2。 该地
属亚热带季风湿润型气候,年降水量为 1927 mm,其中 75% 分布在 3月至 8月,而 12月至 2月仅占 6%;年平
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均气温为 21 益,最冷月(1月)和最热月(7月)气温分别为 12.6 益和 28.0 益 [17]。
该保护区主要包括 3 种典型的森林类型,即马尾松人工林(Pinus massoniana Forest,简称马尾松林
(PF))、针叶阔叶混交林(Mixed Pine and Broadleaf Forest,简称混交林(MF))和季风常绿阔叶林(Monsoon
Evergreen Broadleaf Forest,简称季风林(MEBF))。 马尾松林由人工种植于 1930年,覆盖面积占保护区面积约
20%,其主要植被为马尾松(Pinus massoniana) [18]。 混交林是由人工种植的马尾松林被一些阔叶树种入侵而
形成的针叶、阔叶混交树林,其占地面积约 50%,主要植被为马尾松、荷木 ( Schima superba)和中华锥
(Castanopsis chinensis)等[18]。 季风林占保护区面积 20%,其主要树种为中华锥、荷木、黄果厚壳桂(Cryptocarya
concinna)和中华楠(Machilus chinensis)等[19]。 马尾松林和混交林分别在 1930—1998年和 1930—1956年受到
人类活动的干扰(如收割地表植被和凋落物等),而季风林则受到长期的保护[18,20]。 3 种森林类型的土壤基
本概况见表 1。
表 1摇 2013年鼎湖山 3种森林类型的土壤基本概况
Table 1摇 Soil characteristics of three forest types at Dinghushan Mountain in 2013
土壤基本指标
Soil characteristics
森林类型 Forest types
季风林 MEBF 混交林 MF 马尾松林 PF
土壤类型 Soil type 赤红壤 赤红壤 赤红壤
土壤有机碳 SOC / %) 3.96 (0.74) a 2.00 (0.53) b 2.39 (0.41) b
铵态氮 NH+4 / (mg / kg) 19.43 (2.07)a 17.63 (1.74)ab 13.88 (1.00)b
硝态氮 NO-3 / (mg / kg) 13.28 (0.60)a 3.15 (0.43)c 7.05 (1.24)b
全氮 TN / (g / kg) 2.48 (0.22) a 1.01 (0.06)b 1.24 (0.10)b
全磷 TP / (g / kg) 0.20 (0.01) 0.21 (0.01) 0.17 (0.02)
有效磷 AP / (mg / kg) 3.77 (0.33) a 1.63 (0.52) b 1.98 (0.25) b
全磷 /全氮 TP / TN 0.10 (0.01) a 0.15 (0.10) b 0.14 (0.11) b
pH(H2O) 3.92 (0.05)a 4.21 (0.02)c 4.05 (0.03)b
酸性磷酸酶活性 APA 15.83 (2.46) a 10.71 (0.78) b 9.12 (0.38) b
摇 摇 APA:酸性磷酸酶活性 acid phosphatase activity; MEBF:季风林 monsoon evergreen broadleaf forest; MF:混交林 mixed pine and broadleaf forest;
PF:马尾松林 Pinus massoniana forest; SOC:土壤有机碳 soil organic carbon; TN:全氮 total nitrogen; TP:全磷 total phosphorus; AP:有效磷 available
phosphorus; 结果表示为平均值(标准误); 不同字母表示林型之间的差异显著(P < 0.05)
1.2摇 样地设计
2007年,在鼎湖山季风林、混交林和马尾松林分别建立了 20个 5 m伊5 m的 N、P 添加样方。 每个样方之
间留有 5m宽的缓冲带,以防样方之间的相互干扰。 按照析因设计的原则,在 3 个林子中分别设置对照、加 N
(150 kg N hm-2a-1)、加 P(150 kg P hm-2a-1)、N 和 P 同时添加(150 kg N hm-2a-1+150 kg P hm-2a-1)4 个处
理,每个处理各 5个重复,且所有的样方均随机分布。 本研究所用的样方大小及施肥量均参考国际上同类研
究的处理方法[21]。 2007年 1月至 2013年 7月(6a),每两个月对 3个林子的林下层进行一次施肥处理。 方法
是将每个样方所施加的 N(NH4NO3)、P(NaH2PO4)或者 N+P(NH4NO3+NaH2PO4)溶解于 5 L水中,用背式喷
雾器人工来回进行喷洒。 对照样方喷洒等量的水,以减少因外加的水对森林生物地球化学循环造成影响。
1.3摇 采样和处理
2013年 7月,在季风林、混交林和马尾松林土壤分别进行随机布点采样。 在每个样方中用内径为 2.5 cm
的土钻随机钻取 3钻土,取土深度为 0—10 cm(前期研究认为鼎湖山森林 10—20 cm土层 APA对施肥的响应
规律与 0—10 cm基本一致[22])。 将每个样方所钻的土混合均匀并挑出细根和石粒等杂物,通过 2mm的土筛
后分成两部分:一部分保存在 4 益的冰箱,并于 14d内完成对土壤 APA的分析[23];另一部分风干后用于测定
土壤的理化性质。
1.4摇 测定方法
土壤 APA 的测定参照 Schneider 等的方法[24],并进行适当的改进。 具体操作即称取 1 g 鲜土样品置于
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50 mL 锥形瓶中,加入 4 mL 缓冲液(MUB)和 1 mL 质量浓度为 100 mmol / L 的对硝基酚底物(p鄄NPP)。 盖上
瓶盖后充分摇匀,并在 37 益下培养 1 h。 待培养结束后,立即加入 1 mL CaCl2(0.5 mol / L)和 4 mL NaOH(0.5
mol / L)以终止反应。 反应结束后,所有样品均用 90 mL蒸馏水进行稀释,并用滤膜(Whatman鄄42 filter)过滤去
除杂质。 滤液在 400 nm波长下进行比色以测定吸光值。 磷酸酶活性的单位用 滋mol g-1 h-1表示。
土壤理化性质的分析均采用中国生态系统研究网络观测与分析标准方法进行[25]。 其中,土壤含水率
(Moisture)的测定采用烘干法;土壤 pH的测定采用土水比 1颐2.5 的电位法;土壤有机碳(SOC)的测定采用重
铬酸钾氧化鄄外加热法;土壤全氮(TN)采用半微量开氏法;土壤铵态氮(NH+4 )、硝态氮(NO
-
3 )的测定分别采用
氯化钾浸提鄄靛酚蓝比色法和镀铜镉还原鄄重氮化偶合比色法;土壤有效氮(AN)以 NH+4 和 NO
-
3 的总和表示;
土壤全磷(TP)的测定采用硫酸鄄高氯酸消煮鄄钼锑抗比色法;土壤有效磷(AP)的测定采用盐酸鄄氯化铵浸提鄄
钼锑抗比色法。
1.5摇 统计分析
所有数据均用 SPSS 21.0统计软件进行分析。 采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著极差
法(LSR)比较不同森林类型土壤理化指标和 APA的差异显著性。 用两因素方差分析( two鄄way ANOVA)比较
N、P 及 NP 处理对土壤 APA的影响。 用 Pearson相关系数评价土壤 APA与土壤理化性质之间的相关性。 如
无特别说明,显著性水平均设为 P < 0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 3种林型土壤 APA与土壤理化性质的关系
3种森林类型(季风林、混交林和马尾松林)土壤 APA 分别为(15. 83 依 2. 46)、(10. 71 依 0. 78)、(9. 12 依
0.38) 滋mol g-1 h-1。 不同森林类型土壤 APA之间的差异达到显著水平(P = 0.021),季风林土壤 APA显著高
于混交林和马尾松林,但混交林与马尾松林土壤 APA之间没有显著差异(表 1)。
从表 2得知,季风林土壤 APA与 AP 和 pH之间均存在显著相关性,相关系数 R分别为-0.451和-0.459。
混交林土壤 APA与 AP、TP、AP / TP、TP / TN、AP / AN 均有极显著相关性(P < 0. 005),相关系数分别达到
-0.756、-0.614、-0.767、-0.701和-0.745。 马尾松林土壤 APA与土壤理化性质之间的相关性与混交林相似,
即与 AP、TP、AP / TP、TP / TN、AP / AN均存在显著相关性,相关系数分别为:-0.524、-0.485、-0.537、-0.523 和
-0.523。
表 2摇 不同森林类型土壤 APA与土壤理化性质的相关性(n= 20)
Table 2摇 Correlations between soil APA and soil physiochemical properties in different forest types
含水率
Moisture
有效磷
AP
全磷
TP
有机碳
SOC
有效磷 /
全磷
AP / TP
全磷 /
全氮
TP / TN
有效磷 /
有效氮
AP / AN
pH
不同林型土壤酸性磷酸酶活性 季风林 MEBF 0.170 -0.451* -0.432 0.110 -0.294 -0.309 -0.428 -0.459*
Soil APA in different forest types 混交林 MF 0.140 -0.756** -0.614** 0.260 -0.767** -0.701** -0.745** 0.167
马尾松林 PF 0.198 -0.524* -0.485* 0.127 -0.537* -0.523* -0.523* 0.015
摇 摇 APA:酸性磷酸酶活性 acid phosphatase activity; MEBF:季风林 monsoon evergreen broadleaf forest; MF:混交林 mixed pine and broadleaf forest;
PF:马尾松林 Pinus massoniana forest; SOC:土壤有机碳 soil organic carbon; TN:全氮 total nitrogen; TP:全磷 total phosphorus; AN:有效氮 available
nitrogen; AP:有效磷 available phosphorus; * P < 0.05, ** P < 0.01
2.2摇 N、P 添加对 3种林型土壤 APA的影响
从图 1可以看出,(1)N添加处理使季风林土壤 APA显著提高了 131.96% ;在混交林和马尾松林中,施加
N肥分别使土壤 APA降低了 10.55% 和 17.76%,但差异均不显著;(2)P 添加处理分别使季风林、混交林和马
尾松林土壤 APA降低了 32.41% 、56.12% 和 41.67%,但只在混交林和马尾松林中的作用达到显著水平;(3)
N和 P 同时添加使季风林土壤 APA轻微增加了 1.64%,使混交林和马尾松林土壤 APA 分别降低 28.94% 和
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30.15%,其中对马尾松林的作用达到显著水平。 两因素方差分析表明,N 和 P 同时添加在季风林中存在交互
作用(P= 0.008),而在混交林和马尾松林中的作用均不显著。
3摇 讨论
3.1摇 3种林型土壤 APA的差异
鼎湖山森林土壤 APA 为 9.23—15.83 滋mol g-1 h-1,在热带森林的研究范围 3.89—23.26 滋mol g-1 h-1
内[26鄄28]。 3种不同林型的土壤 APA与土壤 AP 之间均存在显著负相关(表 2),这与 Allison 等[29]的研究结果
一致。 原因可能是在土壤处于缺 P 的情况下,土壤微生物或植物根系可能通过生物固持和吸收等多种方式
继续消耗土壤 AP [30],而土壤 AP 的缺乏也将促进微生物或者植物释放出更多的磷酸酶来获取 P [31鄄32]。 这表
明鼎湖山森林土壤 AP 的缺乏间接提高了土壤 APA。
图 1摇 氮、磷添加对不同森林类型土壤酸性磷酸酶活性的影响
Fig.1摇 Effect of N and P addition on soil APA in different forest types
MEBF:季风林 monsoon evergreen broadleaf forest; MF:混交林 mixed pine and broadleaf forest; PF:马尾松林 Pinus massoniana forest; APA:酸性
磷酸酶活性 acid phosphatase activity; C:对照 control; N:施加 N肥 N addition; P:施加 P 肥 P addition; NP:同时施加 N肥和 P 肥 combined N
and P addition; 同一林型中不同字母表示差异达到显著水平(P < 0.05); Different letters indicated significant differences (P < 0.05) among
treatments in the same forest type; ** 表示交互作用达到极显著水平(P < 0.01); Significant level of interactive effect (P < 0.01); ns 表示不
存在交互作用(P > 0.05); no significant level of interactive effect (P > 0.05)
本研究发现季风林土壤 APA和 AP 均显著高于混交林和马尾松林(表 1),该结果并不支持多数研究得出
的结论,即土壤 AP 的缺乏可能会激发植物或者微生物分泌磷酸酶来获取 P [30鄄33]。 先前的研究认为季风林较
高的生物多样性是导致土壤有较高 APA的主要原因[15]。 此外, 养分失衡和较高的年凋落物量也是导致季风
林土壤有较高 APA的可能原因。 鼎湖山森林位于高 N沉降的南亚热带地区,长期 N素输入已使季风林土壤
达到 N饱和[16],进而增加了植物对 P 元素的需求[34]。 本研究发现,季风林土壤 TP / TN显著低于混交林和马
尾松林(表 1),这暗示了季风林土壤 P 已处于相对缺乏的状态。 另外,相比混交林和马尾松林,季风林具有较
高的年凋落物量[35]。 大量的凋落物输入提供给土壤丰富的有机质和分解底物,进而增加了微生物对土壤胞
外酶的分泌[36]。
此外,混交林和马尾松林土壤 APA 还与土壤 TP、AP / TP、TP / TN、AP / AN 均呈显著负相关(表 2)。 这表
明混交林和马尾松林土壤 APA对土壤 P 含量变化的响应可能比季风林敏感。
3.2摇 N、P 添加对 3种林型土壤 APA的影响
3.2.1摇 N添加对 3种林型土壤 APA的影响
在温带森林,Keeler等[14]通过长期的 N肥添加试验,发现施加 N肥(100 kg N hm-2 a-1)提高了松林、枫叶
林和杨树林等林地的土壤 APA,平均增量为 13%;Saiya鄄Cork 等[13]也发现,长期 N 肥添加(30 kg N hm-2 a-1)
使温带阔叶林土壤 APA增加了约 17%。 本研究同样发现,N添加显著提高了南亚热带季风林土壤 APA,且增
量高达 131.96%。 其原因可能是磷酸酶蛋白由 C、N等基本元素构成,施加 N 肥在一定程度上促进了磷酸酶
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的合成[7];或者是因为长期施加 N肥提高了土壤微生物对其他养分的需求(尤其是 P 元素),所以微生物通过
分泌更多的磷酸酶来获取有效 P [33]。 但本研究季风林样地的土壤 APA对施加 N肥的响应(D= 131.96%)远
比其他多数研究样地(D= 17%—26%) [6,13鄄14,33]强烈,这可能与本样地施加了较高的 N 肥量(150 kg N hm-2
a-1)有关。 该结果表明,长期高 N沉降可能会加剧季风林土壤 P 的限制[34]。
然而,施加 N肥没有显著提高混交林和马尾松林的土壤 APA,这与 Cusack等[37]和Weand等[38]的研究结
果相似。 有研究认为当土壤达到 N饱和时,植物和微生物才开始分泌磷酸酶获取 P 素,所以土壤 N的饱和度
也会影响土壤 APA[38]。 Huang等[22]通过对鼎湖山森林进行长期的 N沉降试验研究,认为由于混交林和马尾
松林土壤长期处于 N限制的状态,所以长期施加 N 肥(7a)没有使土壤从 N 限制向 P 限制转变。 因此,本研
究施加 N肥没有引起混交林和马尾松林土壤 APA 的变化,很可能是因为这两个林分土壤仍处于 N 限制状
态[39],以至于无法刺激植物和土壤微生物分泌更多的磷酸酶。
3.2.2摇 P 添加对 3种林型土壤 APA的影响
Wang等[40]通过短期(< 1a)单次 P 肥添加试验,发现施加 P 肥抑制了桉林土壤 APA,其中高 P 处理(150
kg N hm-2)比低 P 处理(75 kg N hm-2)更加明显。 Olander 和 Vitousek[27]通过对夏威夷群岛不同时间序列的
土壤进行长期施肥研究(4—11a),结果表明施加 P 肥(100 kg N hm-2 a-1)均显著降低了各年龄段的土壤
APA。 本研究也发现 P 肥添加显著降低了混交林和马尾松林土壤 APA。 这可能是因为施加 P 肥直接抑制了
土壤微生物或植物根系对磷酸酶的分泌[41],或者通过降低土壤微生物对 P 的需求,从而使微生物减少了用于
合成磷酸酶的能量投入[27]。 此外,长期施加 P 肥还可能导致土壤可利用性 C 和 N 的供应量不足,进而减少
了用于合成磷酸酶蛋白的原材料[42]。
但是,本研究发现施加 P 肥没有显著降低季风林土壤 APA,这与许多研究的结论[7, 27, 42]不一致。 已有多
数研究认为长期外源 P 素的输入会降低微生物对 P 的需求,进而减少了微生物对磷酸酶的分泌并抑制土壤
APA[27, 38]。 然而在鼎湖山季风林样地中,长期施加 P 肥同时也显著提高了季风林土壤的微生物总量[35]。 土
壤微生物量的增加在一定程度上提高了微生物对 P 的总需求[43]。 因此,施加 P 肥没有显著抑制季风林土壤
APA,可能与季风林土壤微生物对 P 的总需求增加有关。
3.2.3摇 N和 P 同时添加对 3种林型土壤 APA的影响
N和 P 同时添加均降低了混交林和马尾松林土壤 APA,其中在马尾松林中的抑制作用达到显著水平(图
1),这与 Olander和 Vitousek[27]的研究结果一致。 产生该现象的原因可能是本试验的 NP 处理无法满足这两
种林型的植物和土壤微生物对 N素的需求。 本研究所采用的 N、P 施肥比例为 1颐1,远低于植物(28颐1) [44]和
土壤微生物(7颐1) [43]的平均需求水平。 因此,长期的 NP 处理可能导致植物或微生物的生长受到 N 的限制,
从而降低了它们对土壤 P 的需求并抑制了磷酸酶的分泌。
然而,NP 处理却轻微提高了季风林土壤 APA,但不显著。 这可能是因为季风林土壤长期处于 N 饱和状
态[16],本研究进行为期 6a的 NP 处理还不足以使该样地植物或土壤微生物出现 N限制的情况。 随着施肥时
间的延长,NP 处理是否将会抑制季风林土壤 APA还有待于进一步研究。
此外,本研究还发现 N和 P 同时添加对季风林土壤 APA的影响存在交互作用(P = 0.008)。 这表明长期
N沉降引起亚热带成熟林土壤 P 的限制可以通过施加 P 肥得到缓解。 该结论为管理森林生态系统并维持其
可持续发展提供了理论支持。
4摇 主要结论
(1)3种林型土壤 APA与土壤 AP 之间均存在显著负相关,表明鼎湖山森林土壤 AP 的缺乏间接提高了
土壤 APA。
(2)施加 N肥显著提高了季风林土壤 APA,但对混交林和马尾松林的作用不显著,说明长期 N 沉降更容
易加剧季风林土壤 P 的限制。
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(3)施加 P 肥显著抑制了混交林和马尾松林土壤 APA,但对季风林的影响不明显,说明施加 P 肥更容易
降低这两个林型土壤生物对 P 的需求。
(4)N和 P 同时添加对季风林土壤 APA的影响存在交互作用,这表明 N沉降引起南亚热带成熟林土壤 P
的限制可以通过施加 P 肥得到缓解。
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