全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
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赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
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个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31070183,31270250);黑龙江省教育厅重点项目(12521z011);黑龙江省高校科技创新团队研究计划;哈尔滨师范
大学科技创新团队研究计划(KJTD鄄2011鄄2)
收稿日期:2013鄄06鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fanyaw@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306061369
陆欣鑫,刘妍, 范亚文.呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子.生态学报,2014,34(5):1264鄄1273.
Lu X X, Liu Y, Fan Y W.Relationships between environmental variables and seasonal succession inphytoplankton functional groups in the Hulan River
Wetland.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1264鄄1273.
呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能
分组演替及其驱动因子
陆欣鑫,刘摇 妍, 范亚文*
(哈尔滨师范大学,植物学省级重点实验室,哈尔滨摇 150025)
摘要:于 2012年夏、秋两季把呼兰河湿地划分为湿地保护区、湿地农业区、湿地工业区三部分,根据不同生境设置采样点并进行
浮游植物标本采集。 研究期间共鉴定浮游植物 191个分类单位,隶属于 7门 9纲 19目 28科 69属。 浮游植物种类组成主要以
硅藻门种类数最多(43%),绿藻门其次(28%),另外裸藻门(17.2%)和蓝藻门(8.3%)也占较大的比例。 浮游植物丰度从夏季
的 1.23伊107个 / L上升为秋季的 1.98伊107个 / L,两季平均 1.6伊107个 / L。 夏、秋两季共划分浮游植物功能分组 19 个, X1 / W2 /
MP / Lo / J组藻种在夏、秋两季中均有稳定的出现,并占较大丰度比例,H1 / Y / W1组的藻种只在特定的季节或地点出现,D / P / TB
组藻种虽出现的频率较高但相对丰度较低。 代表性功能分组从夏季的 H1 / MP / Lo / TB / J / G 演替为秋季的 MP / W2 / X1 / J / W1 /
Y。 在采集浮游标本的同时,对电导率(SpCond)、总磷(TP)、水温(WT)等环境因子进行监测。 利用典范对应分析探讨环境因
子与浮游植物功能分组间的相互关系。 研究结果显示,电导率,总磷和水温是驱动呼兰河湿地浮游植物功能组演替的主要环境
因素。
关键词:浮游植物功能分组;季节演替;环境变化;呼兰河湿地
Relationships between environmental variables and seasonal succession
inphytoplankton functional groups in the Hulan River Wetland
LU Xinxin, LIU Yan, FAN Yawen*
Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Botany, Harbin Normal University, Harbin 150025, China
Abstract: The Hulan River Wetland (N 45毅54忆—45毅51忆, E126毅139忆—127毅14忆) is located in the northeastern part of
China, where climate conditions are similar to those in subtropical monsoon regions. The wetland, currently being restored,
is China忆s largest urban wetland. It has three distinct zones: an agricultural area, an industrial area and a reserve area. We
recently carried out a survey of phytoplankton in the wetland, during which we collected samples from 10 sites in these three
areas. In the survey, we identified 191 phytoplankton species that belonged to 69 genera, 17 families, 14 orders, 9 classes
and 7 phyla. Bacillariophyta was the dominant class, followed by Chlorophyta and then Euglenophyta. Quantitative analysis
showed that phytoplankton abundance increased from 1.23 伊 107 ind / L in summer to 1.98 伊 107 ind / L in autumn. The total
average phytoplankton abundance in summer and autumn was 1.60 伊 107 ind / L. There were obvious seasonal changes in the
phytoplankton community structure, for example Anabaena azotica and Scenedesmus protuberans were the dominant species
in summer, while the most abundant species in autumn were Navicula radiosa and Trachelomonas volvocina.
The development of phytoplankton functional groups is an important achievement and has been a popular research topic
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in recent years. Phytoplankton functional groups simplify phytoplankton classification. They help us to arrange phytoplankton
into groups based on ecological function so that we can understand phytoplankton adaptability to the environment.
Phytoplankton functional groups may be based on classical taxonomy, morphological structure, physiological characteristics
and ecological attributes. Phytoplankton functional groups can help us successfully process and combine changes in habitat
and phytoplankton communities, and can explain how some habitat鄄specific phytoplankton taxa adapt to habitat change. This
paper therefore aims to demonstrate how recently developed phytoplankton functional group classifications can effectively
explain changes in phytoplankton in an urban wetland in response to environmental conditions.
We arranged the phytoplankton species data from the summer and autumn into 19 functional groups. The dominant
assemblages in summer and autumn were from the X1 / W2 / MP / Lo / J functional groups. Groups such as X1 / W2 / MP / Lo / J
were abundant in summer and autumn, while H1 / Y / W1 groups were only detected in certain seasons and habitats. While
groups D / P / TB appeared frequently, when compared with other groups, their relative abundance was lower. H1 / MP / Lo /
TB / J / G were the dominant functional groups in summer, while MP / J / W1 / W2 / X1 / Y were dominant in autumn.
We measured the following environmental variables: specific conductance (SpCond), total phosphorus (TP), water
temperature, total nitrogen ( TN), dissolved oxygen (DO), ammoniacal nitrogen (NH+4 鄄N), turbidity and pH. Water
temperature ranged from 17.08 to 26.64 毅C, and there were obvious differences between summer and autumn. pH was less
variable than water temperature, and ranged from 6.20 to 7.60, with an average of 6.63, which suggests that the Hulan
River wetland is neutral. TP concentrations ranged from 0.14 to 0.84 mg / L; TN concentrations ranged from 0.14 to 0.81
mg / L; SpCond was between 224.77 and 657.50 滋S / cm; DO was in the range 3.88—9.46 mg / L; Turb ranged from 80.25
to 343.78 NTU and NH+4 鄄N concentrations were in the range 0.7—3.80 mg / L. Trophic status ranged from mesotrophic to
eutrophic.
Canonical correspondence analysis was used to analyze the relationships between environmental variables and the
seasonal succession of phytoplankton functional groups. Results showed that succession in the phytoplankton functional
groups was largely determined by interactions between SpCond, TP and water temperature. Data suggest that the Hulan
River Wetland may have been eutrophic during the study period. Nitrogen and phosphorus concentrations were above water
quality standard thresholds, so the dominant indicator species in the wetland were those that were tolerant of polluted water.
Key Words: phytoplankton functional groups; seasonal succession; environmental variables;Hulan River Wetland
摇 摇 湿地占地球表面积 6%,是世界上的三大生态系
统之一,具有巨大的经济、社会和生态学价值,是生
物多样性最丰富的生态系统。 呼兰河湿地位于哈尔
滨市呼兰区南部,松花江北岸,总面积 19262 hm2,是
目前中国最大的城市湿地,由于近年来农业化和工
业化的严重,导致呼兰河湿地内物种多样性锐减,水
体呈富营养化状态。 因此,湿地的恢复和重建是我
们面对可持续发展的重要问题[1]。
藻类是生态系统的初级生产者,对环境的变化
敏感,近年来越来越多的藻类学者利用藻类植物群
落结构的演替来指示水环境的变化[2]。 有研究表明
藻类植物在不同的生境条件下会主动或被动地适应
生境的改变[3]。 2002年 Reynold 等[4]提出了浮游植
物功能分组(Phytoplankton functional classifation)的
概念,浮游植物功能分组在经典分类学的基础上,简
化了分类和了解相似集群对环境适应性的难度[5]。
利用浮游植物功能分组能够更精确的描述浮游植物
群落适应不同水体的生活周期及环境因子(包括水
动力学、营养盐浓度以及光照等)的相关性[6]。
目前国内外关于浮游植物功能分组的研究多集
中在河流生态系统中[7鄄11]。 本文在 Reynold 浮游植
物功能分组的基础上,利用典范对应分析(CCA)的
方法,对呼兰河湿地浮游植物及 8 个环境因子进行
相关性分析,探讨呼兰河湿地浮游植物功能分组的
演替特点,以及驱动浮游植物功能分组变化的主要
环境因子,以期为呼兰河湿地的恢复和保护提供科
学依据和基础生物学资料。
5621摇 5期 摇 摇 摇 陆欣鑫摇 等:呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 摇
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1摇 材料和方法
1.1摇 采样点的设置
根据呼兰河湿地修复情况及生境特点[12],共在
呼兰河湿地按湿地农业区(45毅58忆N,126毅47忆E)、湿
地工业区(45毅57忆N,126毅42忆E)以及湿地保护区(45毅
57忆N, 126毅46忆E)划分 3个采集区域,共设置 10个采
样点(图 1)。
其中,湿地农业区包括采样点 1、2,设定在哈尔
滨市呼兰区蒙古村附近,此处有大量的农田,常年有
放牧,人为活动频繁。 湿地保护区包括采样点 3—8,
是正在治理和修复中的湿地,在此处根据芦苇沼泽、
人造景观、开阔水域等生境特点共设置 6 个采样点。
湿地工业区包括采样点 9、10,位于呼兰河湿地下游
的呼兰区第三发电厂附近,此处受工业排水影响
较大。
图 1摇 呼兰河湿地标本采集图
Fig.1摇 The locations of the sampling sites at Hulan River Wetland
1.2摇 标本的采集和鉴定
用常规方法对浮游藻类标本进行采集[13],标本
鉴定主要依据胡鸿钧、魏印心等著作文献[14鄄20]。 在
采样现场用 Manta 2多功能水质检测仪(Eureka, 美
国)进行 pH、电导率(SpCond)、水温(WT)、溶解氧
(DO)、浊度(Turb)以及氨氮(NH4鄄N)测定,用 GPS
导航仪对采集样点进行坐标定位,24h内在实验室进
行总氮(TN)总磷(TP)的测定[21]。
1.3摇 数据的分析
用 Excel 对藻类细胞密度进行计算,去趋势分析
(DCA)、典范对应分析(CCA)利用 CANOCO 4.5 软
件进行。
2摇 结果与分析
2.1摇 浮游植物群落组成
2012年夏、秋两季呼兰河湿地共鉴定浮游植物
191个分类单位,包括 186 种 5 变种,隶属于 7 门 9
纲 19目 28科 69 属。 其中硅藻门 30 属 83 种,占浮
游植物种类总数的 43%;绿藻门 22 属 55 种,占
28%;裸藻门 5 属 33 种,占 17. 2%;蓝藻门 7 属 16
种,占 8.3%;甲藻门 2 属 3 种,占总数 1.5%;隐藻门
2属 4 种,占总数 1. 9%;黄藻门 1 属 1 种,占总数
0郾 5%。 优势种分别为硅藻门的放射舟 形 藻
(Navicular radiosa)、膨胀桥弯藻 ( Cymbella tumida
Van Heurck.)、小型异极藻 ( Gomphonema parvulum
K俟tz.); 绿 藻 门 的 小 球 藻 ( Chlorella vulgaris
Beijerinck.)、隆顶栅藻( Scenedesmus protuberans)、镰
形纤维藻(Ankistrodesmus falcatus West.);裸藻门的
旋转囊裸藻(Trachelomonas volvocina)、矩圆囊裸藻
( Trachelomonas oblonga Lemm.)、 椭 圆 鳞 孔 藻
(Lepocinclis steinii Lemm.);蓝藻门的固氮鱼腥藻
(Anabaena aoztica)、绿色颤藻 (Oscillatoria chlorina
K俟tz.)。 另外隐藻门的卵形隐藻(Cryptomonas ovata
Ehr.)和甲藻门的威氏多甲藻 ( Peridinium willei
Huilfeld鄄Kaas.)也多次被检测到。
呼兰河湿地夏、秋两季浮游藻类组成有明显的
演替现象(图 2),夏季共鉴定浮游植物 116 个分类
单位。 浮游植物组成主要以硅藻门、绿藻门和裸藻
6621 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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门为主,其中硅藻门 38 种 ( 32%) >绿藻门 37 种
(31%)>裸藻门 28 种(24%)>蓝藻门 8 种(6%)>甲
藻门 2种(1.7%)>隐藻门 2 种(1.7%)>黄藻门 1 种
(0.8%)。 秋季共鉴定浮游植物 162 个分类单位。
藻类组成以硅藻门、绿藻门和裸藻门为主,其中硅藻
门 67种(41%)>绿藻门 53 种(32%) >裸藻门 24 种
(14%)>蓝藻门 11 种(6%) >隐藻门 4 种(2%) >甲
藻门 3种(1.8%)。 浮游植物群落结构季节变化明
显,夏季以蓝藻门的固氮鱼腥藻(Anabaena aoztica)、
绿藻门的隆顶栅藻(Scenedesmus protuberans)为优势
种,秋季硅藻门的放射舟形藻(Navicular radiosa)、裸
藻门的旋转囊裸藻(Trachelomonas volvocina)生长占
优势。
图 2摇 呼兰河湿地夏秋两季各门藻类种数对比
Fig.2摇 The seasonal variation of the phytoplankton community
at Hulan River Wetland
2.2摇 浮游植物丰度变化
呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物丰度有明显的
变化(图 3),两季浮游植物总丰度为 3.21伊107个 / L,
变幅在 1.23伊107—1.98伊107个 / L,平均值为 1.6伊107
个 / L。 夏季浮游植物的丰度为 1.23伊107个 / L,秋季
由于水温降低及营养盐浓度的升高,浮游植物丰度
增加为 1.98伊107个 / L。 湿地农业区农业肥料及湿地
工业区工业污水的排放等人为活动都会不同程度的
限制浮游藻类的生长[22],湿地保护区内人为活动对
浮游植物生长限制相对较低,因此在不同的样点间
浮游植物的丰度也存在差异。 湿地农业区夏、秋两
季浮游植物总丰度为 3.7伊106个 / L,绿藻门的相对丰
度最高,占 44.7%,其次为硅藻门占 38%。 湿地保护
区夏、秋两季浮游植物总丰度为 2.5伊107个 / L,硅藻
门植物的相对丰度最大,占丰度总数 37%,另外绿藻
门植物也占较大比重。 湿地工业区夏、秋两季浮游
植物总丰度为 3.3伊106个 / L,由于湿地工业区污水排
放导致其周围水域水温及电导率较高,特殊的生境
使蓝藻门植物在工业采集区的丰度达到相对较高,
占 38.3%。
图 3摇 呼兰河湿地 3个采集区藻类植物丰度总数对比
Fig.3摇 Cell density of algae at Hulan River Wetland
2.3摇 浮游植物功能组的演替
根据 Reynold 以及 Padis佗k 对功能分组的后续
补充报道[23鄄24],将呼兰河湿地浮游植物划分出 19 个
功能分组,代表藻种以及在 3 个标本采集区的分布
情况见表 1。 各功能组的相对丰度如图 4,把相对丰
度为 5%以上的功能组定义为代表性功能组[25]。 研
究结果显示,呼兰河湿地夏、秋两季的代表性功能组
为 Lo / W1 / W2 / Y / H1 / X1 / J / MP。
图 4摇 浮游植物功能组各组相对丰度
Fig.4摇 The Relative abundance distribution of 19 phytoplankton
functional groups
浮游植物功能分组将生境变化与浮游植物群落
演替过程有效地结合起来,解释了特定生境下某些
浮游植物类群对生境变化的适应性[23]。 从图 5 可
以看出,X1 / W2 / MP / Lo / J 组藻种在夏、秋两季中均
有稳定的出现,并占较大丰度比例;H1 / Y / W1 组的
藻种只在特定的季节或地点出现,D / P / TB组藻种虽
出现的频率较高,但相对丰度较低。 功能组 LM / X2 /
A / F在所有功能组中丰度所占的比例较小。 其中,
7621摇 5期 摇 摇 摇 陆欣鑫摇 等:呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 摇
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湿地农业区代表性功能组从夏季的 MP / LO / J / D / /
W2 / X1演替为秋季的 MP / X1 / J / W2,湿地保护区代
表性功能组从夏季的 MP / TB / LO / G / J演替为秋季的
MP / W2 / X1 / Y / J,而湿地工业区代表性功能组从夏
季的 H1 / Y / J / LO演替为秋季的 MP / J / X1 / W2 / H1。
由于受夏、秋两季环境因子变化的影响,呼兰河湿地
代表性功能组总的变化从夏季的 H1 / MP / Lo / TB / J /
G演替为秋季的 MP / W2 / X1 / J / W1 / Y。
表 1摇 呼兰河湿地各功能组代表属种以及在 3个采集区出现的频率及丰度(个 / L)
Table 1摇 The Frequency and Abundance of Seasonal variations of phytoplankton functional group in each of three areas where samples
were completed
功能组
Groups
代表性藻种属
Genus / Species Represent
in the groups
湿地农业区
Agriculture area
夏季
Summer
秋季
Autumn
湿地保护区
Wetland reserve
夏季
Summer
秋季
Autumn
湿地工业区
Industrial area
夏季
Summer
秋季
Autumn
B Cyclotella meneghiniana K俟tz., Cyclotella comta K俟tz. 0 + + ++ 0 +
C Ankistrodesmus angustus Bernard., Asterionella formosa Hass. + 0 0 ++ 0 0
D Synedra acus Aboal., Synedra ulna Ehr. + + + +++ 0 +
F Nephrocytium agardhianum Nageli., Nephrocytium sp. 0 + + + 0 +
G Pandorina morum Bory. 0 0 ++ ++ 0 +
H1 Anabaena aoztica Ley., Anabaena circinalis Rab. + + ++ ++ ++++ ++
J Scenedesmus protuberans Fritsch.,Coelastrum microporum N覿g.
++ + ++ +++ ++ ++
LM Ceratium hirundine Schr., Microcystis spp. 0 0 0 0 0 +
L0
Peridinium willei Huilfeld鄄Kaas.,
Merismopedia minima Beck.
++ ++ ++ ++ + +
MP Navicula radiosa K俟tz., Stauroneis anceps K俟tz. ++ ++ ++ ++++ + ++
N Cosmarium formosulum Hoff., Staurastrum leptocladumTeiling. 0
+ + 0 + +
P Melosira granulata Ralfs., Staurastrum pingue Teiling. + + + ++ + +
TB Cymbella tumida Van Heurck., Gomphonema parvulum K俟tz. + + ++ + 0 +
W1 Euglena viridis Ehr., Euglena acus Ehr. + + + ++++ + +
W2 Trachelomonas volvocina Ehr., Trachelomonas oblonga Lemm. + ++ + ++++ 0 ++
X1 Chlorella vulgaris Beijerinck., Schroederia spiralis(Printz) Korsh
+ ++ ++ ++++ 0 ++
X2 Chroomonas acuta Uterm. 0 0 + ++ 0 0
Y Cryptomonas ovata Ehr., Cryptomonas erosa Ehr. + + + ++++ ++ +
A Neidium affine Pfitzer.,Urosolenia spp. 0 + + 0 0 +
摇 摇 +:1—1.0伊105,++:1.0伊105—5.0伊105,+++:5.0伊105—1.0伊106,++++1.0伊106以上
2.3摇 环境因子变化
呼兰河湿地夏、秋两季理化因子如表 2 所示,
夏、秋两季水温有明显的变化,变幅为 17.08—26.64
益,平均水温为 21.59 益。 pH 值变化范围为 6.20—
7.60,平均 pH 值为 6.63。 TP 变化范围 0.14—0.84
mg / L,NH4鄄N变化范围 0.7—3.80 mg / L。 TN 变化范
围 0.14—0.81 mg / L。 电导率夏季略高于秋季,变化
范围为 224.77—657.50 滋S / cm。
2.4摇 浮游植物功能组与环境因子相关性分析
对呼兰河湿地浮游植物常见功能分组进行去趋
势分析(DCA),排序结果显示前两轴长度梯度分别
为 2.477和 1.562,因此非线性排序方法 CCA更能说
明本实验的结果。 用蒙特卡洛单因子检验法对 8 个
理化因子进行排除,将 P<0.05 的环境因子:SpCond
(P = 0.001)、Turb(P = 0.061)、WT(P = 0.002)、TP
(P= 0. 001)引入 CCA。 被排除的环境因子为 DO
(P= 0. 088) 、 pH 值 (P = 0. 09)、 TN (P = 0. 347)、
NH4鄄N(P= 0.06)。 CCA 前两个排序轴的特征值分
别为 0郾 134 和 0.066。 种类与环境因子排序的关系
系数达到了 0.953和 0.878,证明排序轴较好的反映
了环境因子和浮游植物功能分组之间的关系。 CCA
排序轴的前两轴共解释浮游植物功能组群落变异的
82郾 4%。 其中 SpCond、 TP、WT 与第一轴正相关,
Turb与第一轴负相关。 蒙特卡洛检验显示,样本来
8621 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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自不同的正态总体,样本与物种、样本和环境因子之 间具有统计意义(F= 2.868, P<0.01)(图 6)。
图 5摇 代表性功能组在夏、秋两季 3个标本采集区相对丰度变化图
Fig.5摇 Representative functional groups in summer and autumn
其中“1冶: 夏季农业区 Agricultural area in summer;“2冶: 秋季农业区 Agricultural area in autumn;“3冶: 夏季湿地保护区 Wetland reserve in the
summer;“4冶:秋季湿地保护区 Wetland reserve in the autumn;“5冶: 夏季工业区 Industrial area in summer;“6冶:秋季工业区 Industrial area
in autumn
表 2摇 呼兰河湿地夏、秋两季环境因子
Table 2摇 Water quality characteristics at Hulan River Wetland in summer and autumn
湿地农业区
Agriculture area
变化范围
Interval
平均
Mean
湿地保护区
Wetland reserve
变化范围 平均
湿地工业区
Industrial area
变化范围 平均
水温 WT / 益 夏季 Summer 25.55—26.64 26.09 24.65—25.30 24.97 25.13 25.13
秋季 Autumn 17.16—18.90 18.03 17.08—19.19 18.13 17.65—18.60 18.12
pH 夏季 6.20—6.51 6.35 6.18—6.46 6.31 7.54 7.54
秋季 6.41—6.56 6.49 7.25—7.60 6.50 7.25—7.60 7.42
电导率 夏季 249.93—260.15 255.04 272.07—312.70 284.89 657.50 657.50
9621摇 5期 摇 摇 摇 陆欣鑫摇 等:呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 摇
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续表
湿地农业区
Agriculture area
变化范围
Interval
平均
Mean
湿地保护区
Wetland reserve
变化范围 平均
湿地工业区
Industrial area
变化范围 平均
SpCond / (滋S / cm) 秋季 248.43—253.05 250.74 224.77—269.20 239.66 245.25—599.14 422.20
溶解氧 DO / (mg / L) 夏季 6.10—6.34 6.22 3.88—6.79 5.12 8.81 8.81
秋季 6.43—6.44 6.43 6.22—9.46 7.29 6.63—9.14 7.89
浊度 Turb NTU 夏季 167.50—205.35 186.43 125.40—543.78 236.27 112.80 112.80
秋季 127.95—131.53 129.74 80.25—343.25 168.89 137.13—337.14 237.13
氨氮 NH4 鄄N / mg / L鄄N 夏季 1.50—1.93 1.72 1.50—2.10 1.74 3.80 3.80
秋季 0.70—0.70 0.70 0.70—1.30 0.92 0.70—1.70 1.21
总氮 TN / (mg / L) 夏季 0.14—0.19 0.17 0.20—0.81 0.60 0.16 0.16
秋季 0.28—0.43 0.35 0.16—0.23 0.21 0.20—0.22 0.21
总磷 TP / (mg / L) 夏季 0.14—0.21 0.18 0.13—0.26 0.20 0.50 0.50
秋季 0.30—0.40 0.35 0.20—0.40 0.31 0.24—0.84 0.54
图 6摇 采样点、功能组与理化指标的典范对应分析图
Fig.6摇 Ordination plots ofphytoplankton functional
classification respect to environmental variables based on
Canonical Correspondence Analysis (CCA)
F= 2.726摇 P= 0郾 0010
3摇 讨论
3.1摇 浮游植物功能组的演替
浮游植物功能组的演替与水体环境的变化相对
应,湿地水体的水温、营养盐和水体的扰动程度都会
影响浮游植物功能组的演替[7]。 当周围环境发生变
化,藻类集群能够通过自身的群落演替进而维持生
态平衡[23鄄24]。 通常情况下,浮游植物对周期性大规
模的气候变化敏感[26]。 呼兰河湿地属于温带季风
气候,夏、秋两季温差变幅较大,环境因子对浮游植
物功能组演替的限制性差异明显,水温和营养盐等
环境因子的改变以及水体的扰动共同驱使浮游植物
功能组的演替。
水温的变化可以直接影响浮游植物的群落组
成、演替方向以及部分生理特性[25]。 由于夏季较高
的光照和水温条件,使湿地保护区内耐受高光照条
件的功能组存活下来,而对高光照敏感的功能组生
长则相对受到抑制,夏季代表性功能组为 H1 / MP /
Lo / TB / J / G,多为在较高水温条件适宜生存的组别,
如 G、J和 H1组藻类在夏季生长较活跃。
湿地保护区在夏季中具有大面积的芦苇沼泽
(采样点 3、4),营养物质充足,为浮游植物的生长提
供了充裕的条件。 芦苇造成水体光照较低,为喜好
高温、耐受于低光照条件的 W2 / W1 / Y 组生长提供
良好的条件,一些有鞭毛类的浮游藻类,如 Y组的卵
形隐藻(Cryptomonas ovata),能够利用鞭毛在水体中
进行垂直迁移,对低光照的适应性强,对芦苇湿地的
水环境具有较强的适应性[4],因此,W2 / Lo / G / W1 /
J / Y组藻种成为此生境的优势类群。 在湿地内相对
开阔水域(采样点 5、6),光照充足,较强的水体流动
使营养盐的浓度有所下降,同时也破坏了水体的稳
定性,在这种情况下,一些固着类藻种,如 MP 组的
窄异极藻(Gomphonema angustatum K俟tz.) 可以在水
体扰动的生境资源竞争中取得优势而成为优势种
群。 同时,水体流动常会引起藻类沉降速率较慢,生
长速率降低[27],多以群体形式存在的 Lo 组藻种在
物质短缺及营养盐降低的条件下,能够通过生物固
氮或分泌磷酸等方式来维持生存[23],因此 MP / D /
Lo / W1组藻种成为湿地开阔水域的优势类群。 采样
期间,湿地保护区的部分区域正在进行人造景观的
0721 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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修复(采样点 7、8),附近水体非常浑浊,导致该水域
营养盐较低,此处浮游植物丰度最低,物种多样性匮
乏。 因此,仅有耐受于水体扰动的 W1 组藻种避免
了环境的压力成为湿地内人造景观处的优势类群。
营养盐是浮游植物存活的必要条件,浮游植物
的物种多样性、代谢速率与营养盐的组成和分布是
密不可分的[28]。 由于呼兰河湿地的水源来自上游
农业区的河流,农业灌溉频繁,大量的化肥流入水体
中,导致水体营养盐度升高。 随着秋季湿地保护区
水温的降低,营养盐度的升高,浮游植物群落结构发
生了明显的演替,适宜在较高水温条件栖息且不能
通过自身生理特性应对环境变化的功能组在环境适
应性及资源竞争中被淘汰,喜好在低温环境和嗜好
较高营养盐度生长的功能组生长占优势,例如,嗜好
水温较低水体的硅藻门 MP 组以及广谱适应性的 Y
组藻种在秋季活动频繁,而适应高温条件的 H1 组藻
种的生长则受到抑制,同时较高的营养盐度驱动使
资源竞争能力较强的集群在生长中占优势,如 W2 /
X1组藻种在秋季较为活跃,因此,秋季的湿地保护
区代表性功能组演替为以硅藻(MP)为主,W2 / Y /
X1 / W1 / J / Lo / G共存的情况。
相对于湿地保护区,湿地农业区受农业活动及
放牧的影响,藻类多样性及丰度远低于湿地保护区,
由于湿地农业区氮、磷浓度的升高,为部分藻类集群
如 X1 / W2 / J组生长提供了充裕的生存条件,其中 X1
组的藻种在资源竞争中取得优势并最终成为该区域
内的优势类群。 在湿地工业区,由于污水排放导致
其周围水域具有较高的水温、氮磷浓度以及最高的
电导率,因此出现了在资源竞争和环境适应性上都
处于优势的 H1 组藻种如,固氮鱼腥藻 ( Anabaena
aoztica)(丰度为 1.07伊106个 / L)在此环境大量生长
的现象。
3.2摇 浮游植物功能组的演替与环境因子的相关性
分析
浮游植物功能组的组成与湿地水环境的特征是
相互对应的,光照、营养盐、浮游动物对于资源的竞
争、湿地内水动力学特征,都会影响浮游植物功能组
组成[24]。 在不同的气候及生境条件下,驱动浮游植
物群落结构演替的环境因子如电导率和营养盐共同
作用使浮游植物功能分组发生演替[27]。 本研究中,
CCA排序轴 1与电导率(0.903)、总磷(0.901)、和水
温(0.531)正相关,表明浮游植物功能分组的演替主
要是由电导率、总磷和水温 3 个限制因子共同驱动
的结果。
呼兰河湿地上游农业区的水源将农业肥料中的
离子带入湿地保护区内,下游三电厂工业污水的排
放也引起电导率(SpCond)以及总磷(TP)浓度偏高,
致使其周围水体基本处于富营养化的状态。 电导率
是影响浮游植物群落结构的重要环境因子,电导率
的变化会引起浮游植物物种多样性发生改变[29],通
过较高的水体电导率可以推测其环境无机质含量丰
富[30]。 在呼兰河湿地,喜好在富营养条件生存的功
能组如 H1 / X1 / Y / J 等随着电导率的升高其种类及
丰度变得更加丰富;而 P 组的藻种如纤细角星鼓藻
(Staturastrum gracile Ralfs.)、钝脆杆藻 ( Fragilaria
capucina Desmazi佴res.)由于对较低的电导率条件敏
感,在水体金属离子较低的条件下,不能完成正常的
代谢[23],因此,也常常出现在高电导率的水域中,
CCA结果也表明电导率与这些功能组均成正相关。
磷是影响浮游植物生长必不可少的营养物质,对浮
游植物功能组的组成有显著的影响[31],过高或过低
的磷浓度都会限制藻类植物的生长,如 H1组在磷含
量不足时,代谢速率明显低于磷浓度充足的条
件[32]。 在研究期间的夏、秋两季,几乎所有采集区
的总磷含量均超越了富营养化的标准。 CCA结果显
示,夏、秋两季代表性功能组中,X1 / H1 / W2 / Lo / J 均
随着磷含量的升高而生长更为活跃,同时磷含量的
升高也在一定程度上促进了 P / Y / TB 组藻种的生
长,所以即使在秋季水温降低的情况下,X1 / W2 /
MP / Lo / J组藻类依然成为稳定的优势类群。 水温通
常是影响浮游植物发育和繁殖的限制因子,一般情
况下,蓝藻、裸藻适宜在较高的水温生长,硅藻门藻
种适宜在春、秋较低的水温条件下生存,绿藻门则在
中等水温的生境下较为活跃[33]。 CCA 排序图显示,
夏、秋两季代表性功能组中除 MP 外,功能组 X1 / Lo /
W2 / J以及 H1 均和水温成正相关,它们大部分属于
裸藻门、蓝藻门及绿藻门的部分种类,在夏季水温较
高的条件下生长较为旺盛;而 MP / D / B / W1 / S 等则
与水温呈负相关,在中等或较低水温的生境下,这些
功能组代谢速率升高且生长较为活跃。 秋季水温降
低,一些嗜好较高水温生境的功能组,进入秋季后生
长受到一定的限制,如 G / H1 功能组藻种在秋季生
1721摇 5期 摇 摇 摇 陆欣鑫摇 等:呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 摇
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长代谢缓慢且丰度较夏季有明显的降低,其中 G 组
藻类的丰度从夏季的 3.87伊105个 / L 下降到秋季的
1.89伊105个 / L。 硅藻门的 MP / D / B 组在进入秋季
后,其藻类种类数及个体的相对丰度较夏季明显升
高,嗜好在冷水生境生存的 D 组藻种 Encyonema
silesiacum Bleisch.和MP组藻种 Gomphonema constrictum
var. robustum Mayer.在秋季湿地水体中适应性较为
突出,与此同时,D组中部分喜好中等水温的藻种如
Epithemia adnata Br佴bisson. 不能适应秋季水温降低
的变化,生长受到抑制[14],因此,MP 组成为秋季的
优势类群。
在呼兰河湿地出现的优势种群大部分为污染指
示种,代表性藻种如 J 组藻种四尾栅藻(Scenedesmus
quadricauda)为 茁鄄ms(超富营养型)代表性种类,Y
组的啮噬隐藻(Cryptomonas erosa)、X1 组的小球藻
(Chlorella vulgaris)均为 琢鄄ms(富营养型)指示种;而
湿地代表性功能组,Lo(甲藻) / W1(裸藻) / W2(囊裸
藻) / Y(隐藻) / H1(鱼腥藻) / X1(小球藻) / J(栅藻、
纤维藻) / MP(舟形藻、辐节藻)中的藻类,也大都属
于污染指示种[34鄄3 6]。 同时,湿地的 TN、TP 平均浓度
均已超出湖泊富营养化临界值[37],综合来看,可以
推测呼兰河湿地在研究期间基本处于富营养化
状态。
湿地农田化过程中,农业肥料的流入及工业污
水的排放引起水体营养水平发生变化的现象越来越
受到重视[23]。 湿地农业区两季代表性功能组为
MP / J / X1 / W2 / LO, 其 中 X1 组 的 镰 形 纤 维 藻
(Ankistrodesmus falcatus)为 琢鄄ms(富营养型)指示种,
W2组的旋转囊裸藻(Trachelomonas volvecina)为 茁鄄
ms(超富营养型)代表性种类。 而湿地工业区由于
工业污水的排放,周围水体氮磷含量升高,较高的营
养水平使 H1鱼腥藻疯长,其中占优势的螺旋鱼腥藻
(Anabaena spiroides)为 茁鄄ms(超富营养型)指示种。
由此可见,农业区、工业区代表性功能组中的优势种
较湿地保护区的优势种对环境的污染指示作用更为
突出,其周围环境水体的富营养化程度可能更高。
呼兰河湿地中氮、磷营养盐物质的增加主要来
源于上游农业区化肥流失和下游工农业生活废水,
在农业区长期放牧行为也在一定程度上影响了湿地
内有机物的含量。 与前期在呼兰河湿地的研究工作
相比[12],呼兰河湿地环境目前有进一步恶化的趋
势,亟待改善。 呼兰河湿地富营养化防治关键问题
在于如何控制湿地有机物的流入以及如何降低湿地
保护区内氮、磷的含量,这对呼兰河湿地的可持续发
展及环境保护是非常重要的。
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藻类状况及水质评价. 水生生物学报, 2005, 29 ( 6 ):
639鄄644.
3721摇 5期 摇 摇 摇 陆欣鑫摇 等:呼兰河湿地夏、秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 摇
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栽澡藻 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 泽怎责责燥则贼蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊员圆愿源冤噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 酝燥灶早燥造蚤葬灶 孕造葬贼藻葬怎 凿怎则蚤灶早 则藻糟藻灶贼 员园 赠藻葬则泽
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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