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Seasonal succession of phytoplankton functional groups and their driving factors in the artificial lakes created by mining subsidence in Huainan coal mine areas

淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季节演替及其驱动因子



全 文 :第 36 卷第 15 期
2016年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.15
Aug.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国博士后科学基金面上项目 ( 2014M560127);国家自然科学基金项目 ( 51579001);安徽省大学生创新创业计划训练项目
(201310361126)
收稿日期:2015⁃01⁃08;     网络出版日期:2015⁃11⁃16
∗通讯作者 Corresponding author.E⁃mail: qchen@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201501080057
易齐涛, 陈求稳, 赵德慧, 徐鑫.淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季节演替及其驱动因子.生态学报,2016,36(15):4843⁃4854.
Yi Q T, Chen Q W, Zhao D H, Xu X.Seasonal succession of phytoplankton functional groups and their driving factors in the artificial lakes created by
mining subsidence in Huainan coal mine areas.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4843⁃4854.
淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季节演替及其驱
动因子
易齐涛1,2, 陈求稳3,∗, 赵德慧1, 徐  鑫1
1 安徽理工大学地球与环境学院,淮南  232001
2 中国科学院生态环境研究中心,北京  100085
3 南京水利科学研究院生态环境研究中心,南京  210024
摘要:在淮南矿区设置潘谢潘集站(PXPJ)、潘谢顾桥站(PXGQ)和潘谢谢桥站(PXXQ)等 3 个塌陷湖泊站点,分别代表 3 种典
型矿区湖泊水文生态条件,于 2013—2014年分 4个季度采样并分析了 3个湖泊浮游植物功能群组成、季节演替规律及其与环
境和生物因子的关系。 结果显示,3个湖泊的浮游植物种类可归入 16 个功能群,其主要优势功能群反映了小型富营养化湖泊
水体的生境特征。 PXPJ春季 S1、X2 和 Y 为主要优势功能群,分别以伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)、具尾蓝隐藻(Chroomonas
caudata Geitler)和卵形隐藻(Cryptomonas ovata Ehr.)为代表种属,随后 3个季节 C为第 1 优势功能群,以链形小环藻(Cyclotella
catenata)为代表物种。 PXGQ春夏秋 3个季节中均以伪鱼腥藻为代表的 S1功能群占绝对优势地位,冬季向 C(以链形小环藻为
代表)和 D(以尖针杆藻为代表)为主的功能群演替。 PXXQ春季 X2和 Y为主要优势功能群,分别以具尾蓝隐藻和卵形隐藻为
代表,夏秋季以伪鱼腥藻为代表的 S1功能群占据优势地位,冬季向 C(链形小环藻为代表)和 E(长锥形锥囊藻为代表)功能群
为主的群落结构演替。 水温和光照条件是驱动淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群季节演替的关键环境因子,而营养盐和生物
因素是导致 3个湖泊功能群组成差异的重要原因。
关键词:塌陷湖泊;浮游植物;功能群;季节演替;环境因子
Seasonal succession of phytoplankton functional groups and their driving factors
in the artificial lakes created by mining subsidence in Huainan coal mine areas
YI Qitao1,2, CHEN Qiuwen3,∗, ZHAO Dehui1, XU Xin1
1 School of Earth and Environment, Anhui University of Science and Technology, Huainan 232001, China
2 Research Center for Eco⁃environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
3 CEER, Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 210024, China
Abstract: Underground coal mining in the Huainan coal mine areas, Anhui, China, has created numerous small artificial
lakes, which provide excessive water storage space as well as ecological benefits. Characterization of these freshwater
ecosystems might have important implications on ecological rehabilitation and recovery in the mining areas. Phytoplankton
community structure can provide important eco⁃environmental information in different habitats besides playing fundamental
roles in trophic structures of the lake ecosystem. This study aimed to classify the phytoplankton community on the basis of
functional groups (FGs), which has been reported to be more useful than the traditional taxonomic grouping methods for
elucidating the ecological functions of phytoplankton. Three small lakes at the PXPJ, PXGQ, and PXXQ sites in Huainan
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Panxie coal mine areas were selected as representative research sites considering their ecological conditions, and the
phytoplankton community structure and water quality at these sites were assessed from 2013 to 2014. Next, the seasonal
succession of phytoplankton FGs related to the biotic and abiotic factors in the three lakes was analyzed. The three lakes
have different nutrient contents and levels. The lake at PXPJ is permanently connected with a local river that drains into the
lake; thus, it has high nutrient concentration, with an annual average concentration of 0.10 mg / L of total phosphorus (TP)
and 1.69 mg / L of total nitrogen (TN). The lake at the PXXQ site has the highest TN concentration of 2.81 mg / L due to
seasonal drainage from a local polluted river. The lake at the PXGQ site has the lowest TN concentration of 0.91 mg / L,
because it is not connected to any rivers. Moderate amount of phosphorus was detected at the PXGQ and PXXQ sites, with
mean values of 0.075 mg / L and 0.045 mg / L, respectively. However, the trophic state index for the three lakes was meso⁃
eutrophic and did not vary considerably across the three lakes. In all, 16 FGs were identified, 11 of which were predominant
groups, representing features of typically eutrophic habitats in small lakes. At the PXPJ site, FGs of S1, X2, and Y sites
were predominant in spring, with Pseudanabaena sp., Chroomonas caudata Geitler, and Cryptomonas ovata Ehr. as
representative species, respectively, whereas C (Cyclotella catenata as a representative) was the first predominant group in
summer, autumn, and winter. At the PXGQ site, S1 with Pseudanabaena sp. as a representative was predominant in
spring, summer, and autumn, which was then replaced by FGs of C (Cyclotella catenata as a representative) and D
(Synedra acus Kützing as a representative) . At the PXXQ site, FGs of X2 and Y were the predominant groups in spring,
which were succeeded by S1 group in summer and autumn, and then replaced by C ( Cyclotella catenata as a
representative) and E (Dinobryon bavaricum Imhof as a representative) in winter. Light and temperature were identified as
the key environmental factors driving seasonal succession of phytoplankton FGs at the three lakes by using canonical
correlation analysis. Nutrient and grazing pressure on phytoplankton could be the main causes for the differences in the
community structure among the three sites.
Key Words: artificial lakes by mining subsidence; phytoplankton; functional groups; seasonal succession; environmental
factors 
淮南矿区由于特定水文地质条件,煤炭资源持续大规模开采导致了大面积的土地沉陷和积水,形成了大
量以小型塌陷湖泊为主的水生态景观,其水资源储备和利用对区域社会、经济和环境的可持续发展意义重
大[1]。 塌陷湖泊生态系统结构完整与功能健康是矿区水资源可持续利用的基础,浮游植物是水生态系统的
初级生产者,在生态系统的能量流动和物质循环功能中占据基础性地位,其群落结构和演替规律对水体生境
特征具有重要的指示作用。 因此,浮游植物相关研究在湖泊生态学中具有十分重要的的意义[2⁃4]。
淮南矿区内塌陷湖泊水文生态条件及人为影响各异,水质和营养状况差异较大[5],从而导致浮游植物群
落结构不同湖泊水体中出现较大差异[6⁃8]。 此前矿区塌陷湖泊浮游植物调查研究分析一般都是基于传统的
分类法进行,该方法能够在一定程度上反映浮游植物群落结构组成及变化,但不能更精确描述浮游植物的生
态学功能[9]。 浮游植物功能群分类方法是以形态、生理、生态特性为基础,将具有相似环境适应性的浮游植
物归为一类,能够很好对应浮游植物与生境之间的关系,在水环境生态学及水质管理领域显示出良好的应用
前景[10⁃12],在流域河流水系[13⁃14]、湖泊湿地[15⁃16]、分层水库[17⁃19]等不同类型水生态系统中均有相关报道。 本
研究将以传统的分类法为基础,结合功能群分类方法对淮南矿区不同类型塌陷湖泊中浮游植物群落结构信息
进行表征,分析优势功能类群与环境因子之间的关系,揭示其在不同环境和生物因素影响下浮游植物群落结
构特征与演替规律,为深入理解这一类型水生态系统结构与功能提供理论依据。
1  材料与方法
1.1  研究区域与湖泊站点
    研究区域为淮南潘谢矿区,其位于安徽省淮河北岸的冲击平原,矿区东西长近 58km,南北宽 6—25km,面
积约 865km2,是淮南井田分布最为密集、沉陷积水规模最大的矿区。 矿区内天然河道主要有西淝河、港河、黑
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河、济河、泥河和架河,人工河道有永辛河,均由西北向东南流入淮河。 在矿区的东、中、西部诸多沉陷区水域
内各选 1个代表性的小型塌陷湖泊为研究站点,分别由潘一矿、顾桥矿和谢桥矿采煤沉陷而形成,3 个湖泊站
点命名为 PXPJ、PXGQ和 PXXQ。
其中 PXPJ塌陷湖泊和泥河联通,常年接纳泥河径流,PXGQ塌陷湖泊,为封闭型水体,和矿区河流没有水
力学联系,而 PXXQ塌陷湖泊则主要通过节制闸与其南边的济河联通,在汛期接纳济河季节性引水,水位波动
较大。 3个湖泊均为失地农民进行渔业活动,但无饵料添加和肥料投放,利用外界输入的营养元素提供生态
系统的初级生产和渔业生产,主要投放鱼苗为鲢鳙鱼。 因此,3 个湖泊站点代表了淮南矿区不同类型小型塌
陷湖泊水体的 3种典型生态环境条件,各站点具体信息如表 1所示。
图 1  淮南潘谢矿区内沉陷区、河流水系及研究站点分布示意
Fig.1  Distribution of local rivers, subsidence areas and research sites in the Huainan Panxie coal mine areas
表 1  研究选取的 3个塌陷湖泊水体主要特征
Table 1  Summary for features of the three studied artificial lakes
站点
Site
面积
Area / km2
深度
Depth / m
容积
Volume / 104m3
形成年龄
Formation age / a
联通状况
Connection with rivers
环境状况
Surrounding environments
PXPJ 3.5 4.7 1645 20 和泥河常年联通 河流输入、农业面源
PXGQ 10.0 5.4 5400 5 相对封闭 农业面源
PXXQ 4.0 6.8 2720 15 济河季节性联通 河流输入农业面源
    PXPJ: 潘谢潘集站点;PXGQ: 潘谢顾桥站点;PXXQ: 潘谢谢桥站点
1.2  水样、浮游生物样品采集与分析
浮游生物样品分 2013—2014年的夏、秋、冬、春 4 个季度进行。 2013 年夏季 PXPJ、PXGQ 和 PXXQ 等 3
个站点具体采样时间分别为 7月 2日、7月 25 日和 7 月 11 日;秋季分别为 10 月 21 日、9 月 25 日和 10 月 19
日,冬季分别为 12月 17日,2013年 12月 27日和 12月 27 日;2014 年春季 3 个站点采样时间分别为 4 月 20
日、5月 6日和 5月 15日。 采样时间不同使得部分季节温度存在一定的差异。 浮游植物和浮游动物定性样
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品分别用 25号和 13号浮游生物网采集,定量样品用 5 L 采水器根据水深在上、中、下层采集,浮游植物混合
样品后装入 1 L采集瓶后加入 10%的鲁哥氏液固定,甲壳类浮游动物样品混合后用 25 号浮游生物网过滤后
加 5%的福尔马林固定。 浮游生物样品鉴定分析参照相关的手册和研究方法[20⁃21]。
和采集浮游生物样品同步采集水质样品,水质调查及分析指标包括:水温(Tem)、透明度(SD)、电导率
(EC)、pH、溶解氧(DO)、化学需氧量(CODcr)、碱度(ALK)、总氮(TN)、总磷(TP)、叶绿素 a(Chla)。 其中
Tem、pH、DO和 pH用水质参数仪(DO200和 pH100,YSI公司)、SD 用赛氏盘、EC 用电导率仪现场进行测定。
水质分析方法主要参照国家相关标准进行[22],具体指标使用方法分别为:ALK用酸碱指示剂滴定法、TN用碱
性过硫酸钾消解⁃紫外分光光度法、TP 用过硫酸钾消解-钼酸铵分光光度法、COD采用重铬酸钾法、Chla 用分
子荧光法分析测定。 湖泊营养状态综合指数(TSI)根据同相关文献[5]。
1.3  数据分析
采用优势度指标 Y确定优势物种,其计算公式为: Y =
ni

× fi 。 式中 Y为优势度,ni为样品中第 i种浮游
植物的个体数,N为样品中浮游植物总个体数,fi为第 i种浮游植物在各样点出现的频率,当 Y≥0.02时的物种
为优势种。 首先根据 Padisák等确定的[12]浮游植物功能类群分类方法对浮游植物进行功能类群划分,根据各
功能群所有物种的细胞密度之和的百分比率大于 5%的标准确定优势功能群。 优势功能群与环境因子的关
系采用 Canoco 4.5软件进行分析,首先对数据进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)
以检验其第一轴的梯度长,如果梯度长大于 3,选择典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA),
否则进行冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)分析。 在分析过程中通过蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo
Permutation test)对环境变量进行自动筛选,最后作出优势功能群与环境因子的排序图[23]。
2  结果与分析
2.1  3个塌陷湖泊水质特征
3个湖泊 4个季度调查期间水温范围在 5.7—32.0 ℃之间,pH 在 7.68—9.18 之间,透明度最低约为 0.5
m,最高达 1.0 m, 均具有较大的变化范围,可以满足生物与环境因子相关分析所需的环境梯度(表 2)。
由于 3个湖泊面积、深度等物理环境相似,生境差异主要体现营养盐含量和结构的差异上(图 2)。 PXPJ
常年受纳泥河污染负荷,其水体 TN、TP 浓度较高,二者年均值为 1.68 mg / L和 0.10 mg / L,分别超过或接近 IV
类水质标准。 济河高浓度氮输入使 PXXQ 湖泊水体中 TN 年均浓度均超过 V 类水质标准,春季更是高达 5
mg / L以上,而 TP 平均浓度仅为 0.045 mg / L,略低于 III类水质标准。 封闭湖泊 PXGQ中 TN年均浓度略低于
3类水质标准,TP 均值为 0.075 mg / L,介于Ⅲ—Ⅳ水体之间。 PXXQ 湖泊 Chla 浓度明显高于其他两个站点,
和浮游植物丰度一致,但 3个湖泊营养状态指数差别不大,分别为 65,62 和 64,均处于中度富营养化状态,表
现为水体 DO浓度较高而 SD较低。 3个湖泊站点 Chla浓度和浮游植物细胞密度具有明显的季节变化特征,
即生长较高而冬季最低,PXXQ站点要高于 PXPJ和 PXGQ站点。
2.2  浮游植物物种组成、功能群特征与季节变化
3个湖泊 4个季度调查期间观察到浮游植物共计 7 门 9 纲 18 目 34 科 70 属 131 种,其中绿藻门种类最
多,共 59种,占浮游植物总种数的 45.0%;其次是蓝藻,共 24种,占浮游植物总种数 18.3%;硅藻 22种,占浮游
植物总种数 16.8%;裸藻 14种,占浮游植物总种数 10.7%;甲藻 7种,占浮游植物总种数 5.3%,隐藻 3种,占浮
游植物总种数 2.3%,金藻 2种,占浮游植物总种数 1.5%。 如附表 1所示,PXPJ春季第 1主要优势种为具尾蓝
隐藻(Chroomonas caudata Geitler),夏季、秋季和冬季第 1 主要优势种均为链形小环藻(Cyclotella catenata
(Brun) Bach.);PXGQ春夏秋季第 1优势种均为伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.),冬季则为链形小环藻;PXXQ
第 1主要优势种在春季为具尾蓝隐藻,夏秋季为伪鱼腥藻,冬季则为链形小环藻。
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表 2  PXPJ、PXGQ和 PXXQ3个研究湖泊水体水质指标
Table 2  Water quality in the three studied small artificial lakes at Site PXPJ、PXGQ and PXXQ
水质指标
Water quality
PXPJ
春 Spr. 夏 Sum. 秋 Aut. 冬 Win.
Tem / ℃ 18.5 ± 0.1 29.0 ± 0.2 24.1 ± 0.2 9.0 ± 0.2
EC / (μS / cm) 768 ± 25 1069 ± 16 462 ± 16 576 ± 27
SD / cm 72 ± 5 80 ± 5 88 ± 6 78 ± 6
pH 8.17 ± 0.03 8.51 ± 0.22 7.96 ± 0.23 7.68 ± 0.07
DO / (mg / L) 7.19 ± 0.17 8.46 ± 0.97 8.58 ± 0.48 8.66 ± 0.16
TSS / (mg / L) 14.6 ± 1.8 8.9 ± 2.0 5.6 ± 1.5 8.1 ± 1.6
CODcr / (mg / L) 26.0 ± 2.1 31.5 ± 0.9 28.2 ± 2.0 15.3 ± 7.8
ALK. / (mg / L) 230.0 ± 9.0 191.7 ± 3.9 157.1 ± 3.2 201.3 ± 5.3
水质指标
Water quality
PXGQ
春 Spr. 夏 Sum. 秋 Aut. 冬 Win.
Tem / ℃ 21.6 ± 0.2 31.7 ± 0.3 27.8 ± 0.3 6.3 ± 0.3
EC / (μS / cm) 406 ± 9 558 ± 6 489 ± 19 379 ± 2
SD / cm 58 ± 3 66 ± 4 62 ± 8 88 ± 3
pH 8.59 ± 0.27 8.28 ± 0.08 8.53 ± 0.16 8.14 ± 0.02
DO / (mg / L) 11.79 ± 0.45 7.51 ± 0.25 10.36 ± 1.09 12.32 ± 0.33
TSS / (mg / L) 14.9 ± 1.4 12.1 ± 2.0 9.8 ± 0.5 3.3 ± 0.5
CODcr / (mg / L) 23.8 ± 1.2 29.6 ± 2.2 27.4 ± 1.5 17.9 ± 2.4
ALK. / (mg / L) 152.8 ± 3.2 163.8 ± 1.9 152.5 ± 5.2 173.9 ± 8.1
水质指标
Water quality
PXXQ
春 Spr. 夏 Sum. 秋 Aut. 冬 Win.
Tem / ℃ 23.4 ± 0.2 32.0 ± 0.3 21.5 ± 0.1 5.7 ± 0.1
EC / (μS / cm) 730 ± 25 970 ± 6 663 ± 10 606 ± 2
SD / cm 59 ± 7 54 ± 5 63 ± 5 100 ± 5
pH 8.34 ± 0.09 9.18 ± 0.59 7.87 ± 0.18 7.95 ± 0.03
DO / (mg / L) 9.94 ± 0.64 10.49 ± 0.38 5.98 ± 0.54 10.12 ± 0.17
TSS / (mg / L) 11.8 ± 1.8 16.8 ± 2.9 2.5 ± 1.0 4.1 ± 1.9
CODcr / (mg / L) 21.4 ± 1.8 27.1 ± 2.3 21.6 ± 2.5 26.6 ± 9.5
ALK. / (mg / L) 203.2 ± 2.1 146.1 ± 3.3 192.2 ± 5.8 205.2 ± 1.7
3个湖泊 4个季度样品中出现的物种可以归入到 16 个功能群,分别为 C、D、E、F、H1、J、Lo、M、P、S1、SN、
W1、X1、X2、X3和 Y,其中 11个优势功能群及其所反映的生境特征见表 3。
从具体站点来看,3个湖泊功能群具有较大的相似性,C、M、S1和 Y这 4个优势功能群在 3个站点中均有
出现,分别以链形小环藻、铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa Kützing)、伪鱼腥藻、卵形隐藻(Cryptomonas ovata
Ehr.)为代表性物种,主要适应富营养化湖泊生境,PXGQ 和 PXXQ 功能群组成较为单一而 PXPJ 站点功能群
组成相对复杂且分布较为均匀(图 3)。 PXPJ 在春季 S1、X2 和 Y 优势功能群为主,分别以伪鱼腥藻、具尾蓝
隐藻和卵形隐藻为代表种属,随后 3个季节均以 C 为第 1 优势功能群,以链形小环藻为代表物种。 PXGQ 春
夏秋 3个季节中 S1功能群(以伪鱼腥藻为代表)占绝对优势地位,冬季向 C和 D(以尖针杆藻为代表)为主的
功能群演替。 PXXQ春季 X2和 Y为优势功能群,分别以具尾蓝隐藻和卵形隐藻为代表,夏秋 2个季节以伪鱼
腥藻为代表的 S1功能群占据优势地位,冬季向 C(链形小环藻为代表)和 E(长锥形锥囊藻为代表)为主的群
落结构演替。
2.3  浮游植物功能群与环境因子的关系
DCA分析结果显示第一梯度长为 3.51,所以继续采用 CCA进行相关性分析(图 4),结果显示第一轴和第
二轴的特征值分别为0.707和0.434,能够解释属种与环境因子累计方差的72.2%。从CCA分析图中可以看
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图 2  PXPJ、PXGQ和 PXXQ3个研究湖泊水体总磷、总氮、叶绿素 a浓度和浮游植物细胞密度的季节分布
Fig.2  Seasonal distribution for concentrations of total phosphorus (TP), total nitrogen (TN) and chlorophyll a, and phytoplankton cell
density in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ
表 3  PXPJ、PXGQ和 PXXQ3个研究湖泊中浮游藻类功能群组成及其所反映的生境特征
Table 3   Functional groups of phytoplankton and their representative habitats in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ
and PXXQ
代码 Condon 代表类群 Typical representatives in this research 生境 Habitats /耐受性 Tolerance / 敏感性 Sensitivity[11⁃12]
C 链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana Kützing
混合、富营养化的中小型湖泊 /弱光,碳缺乏 /低硅及
分层
D 尖针杆藻 Synedra acus Kützing肘状针杆藻 Synedra ulna Ehrenberg 河流在内浅的浑浊的水体 /冲刷 /低营养盐
E 长锥形锥囊藻 Dinobryon bavaricum Imhof 寡营养型小型浅水湖泊或非自养的池塘 /低营养盐 /碳缺乏

双对栅藻 Scenedesmus bijuga (Turp.) Lagerheim
四尾栅藻 Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brébisson
四星藻属 Tetrastrum Chod.
四刺顶棘藻 Chodatella quadriseta Lemm
浅水、混合型富营养水体 / - /弱光
Lo
坎宁顿多甲藻 Peridinium cunningtonnii Lemm
色球藻属 Chrococcaceae Nägeli. Elenkin
纤维藻 Ankistrodesmus Corda
寡营养型到富营养型,大中型深水或浅水湖泊 /低营养 /
深层混合
M 铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing 富营养到高度富营养中小型湖泊 /高度隔离 /频繁扰动、弱光
P 颗粒直链藻 Melosira granulate (Ehr.) Ralfs颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulate var. angustissima O.Müller 富营养化水体温跃层 /弱光及低碳 /分层及低硅
S1 伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp.席藻属 Phormidium Kützing 均匀浑浊水体的混合层 /弱光 /冲刷
X1
小球藻属 Chlorella Beijierinck
镰形纤维藻 Ankistrodesmus falcatus (Cord.) Ralfs
纤维藻 Ankistrodesmus.sp
富营养化的浅水环境 /分层 /低营养、虑食
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续表
代码 Condon 代表类群 Typical representatives in this research 生境 Habitats /耐受性 Tolerance / 敏感性 Sensitivity[11⁃12]
X2 具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg 中度富营养化水体 /分层 /混合及虑食
Y 卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr.啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. 小型富营养化湖泊 /弱光 /牧食
图 3  PXPJ、PXGQ、PXXQ 3个湖泊浮游植物优势功能类群组成与季节变化
Fig.3  Composition and seasonal changes of the dominant functional groups of phytoplankton in the three studied artificial lakes at Site
PXPJ, PXGQ and PXXQ
出,与轴 1相关性较强的环境因子主要有 SD、Tem和 pH,相关系数分别为 0.813、-0.674和-0.561,其中 SD和
Tem、pH呈负相关。 而与轴 2相关性较强的环境因子为 TN 和 TP,其中和 TN 相关系数为-0.645。 甲壳类浮
游动物丰度和 Tem呈正相关。
尽管 D、X1、E和 C功能群与 SD呈正相关,但除 E(以长锥形锥囊藻为代表物种)可能在透明度较高水体
生境中具有较好适应性外,C、D和 X1均能耐受弱光环境,可能主要适应于低温的环境,表现为和 Tem的负相
关,在冬季浮游植物功能群群落结构中体现尤为明显。 X2 和 Y 功能群与 TN 和 TP 正相关,分别以隐藻门中
的具尾蓝隐藻和卵形隐藻为代表物种,春季 PXPJ 和 PXXQ 两个湖泊隐藻丰度较高。 一方面,河流输入为湖
泊带来了丰富的营养盐元素,使得隐藻生长迅速,另一方面,水温偏低的春季浮游动物捕食压力较小也可能使
得其在群落结构中占据优势地位。 S1 和 J 功能群与 pH 和水温 Tem 呈正相关,和 SD 成负相关,表明这两个
功能群适应透明度低和水温较高的水环境特征,特别是夏秋季 S1 功能群在 PXGQ和 PXXQ浮游植物群落结
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图 4  浮游植物功能群与环境因子的 CCA 分析
  Fig.4  CCA bi⁃plot for functional groups of phytoplankton and
environmental factors
构占据绝对优势地位。 生物因子中,枝角类浮游动物
(Cladocera)丰度同 X2和 Y功能群正相关,而桡足类浮
游动物(Copepods)丰度同 S1和 J功能群正相关。
3  讨论
浮游植物功能群分类方法是根据大量温带湖泊生
态系统研究而提出,尤其适用于小型湖泊或水库类水
体[24]。 从研究结果可以看出,功能群分类方法大幅度
简化了淮南矿区采煤塌陷湖泊中浮游植物群落结构信
息和季节演替特征,比较准确的反映了小型富营养化湖
泊的生境特征。 Winder等[25]和 Wirtz等[26]相关研究结
果指出地理气候对浮游植物物种影响明显,但对功能群
影响较小,研究中 3个塌陷湖泊中有许多共有的指示富
营养化生境的功能群即体现了此类特征。 此外,功能群
代表性物种也较为相似,如链形小环藻、具尾蓝隐藻、卵
形隐藻、伪鱼腥藻等均以优势种在 3 个湖泊中出现,更
加充分指示出这些塌陷湖泊基本生境的相似性:同一地
理气候特征条件下小型塌陷湖泊面积、深度相似且均处
于中度富营养化状态。
然而,短时间尺度内浮游植物群落结构组成及变化则其受他物理、化学或生物因素的影响,通常受“上行
效应”和“下行效应”两种机制调控,从资源限制的角度看,浮游植物生长及群落结构受到营养盐、水温、光照、
碳源等环境因子的影响,从营养级角度看,其受浮游动物或鱼类等捕食者的影响,消费者通过直接捕食或间接
的营养盐循环影响浮游植物群落结构,不同因子在不同生态系统中均可能成为控制浮游植物生长、群落结构
组成与演替的关键因素[27⁃28]。 和其他湖泊较为相似[29⁃30],水温和光照是驱动淮南煤矿塌陷湖泊浮游植物功
能群季节演替的关键环境因子,而 3个湖泊异同主要体现在影响营养盐和生物因子上。 营养盐是湖泊生态系
统中重要的生源要素,也是导致水体富营养化的根本原因所在,其含量和比率结构对浮游植物生物量、生产力
与群落结构有着直接的影响[27]。 在营养盐含量较高的富营养化湖泊中,浮游植物生物量通常会导致光因子
的限制,耐受低光环境的浮游植物类群通常会占据优势地位[31],3 个塌陷湖泊水体处于富营养化状态,认定
的优势功能群均具有对弱光环境的耐受特征,除冬季外,3 个湖泊水体氮磷平均浓度超过Ⅲ类水质标准,Chla
浓度高于 20 mg / m3,特别是蓝绿藻在浮游植物群落结构中占据较大比率,其中 PXPJ湖泊蓝绿藻种类占所有
物种比率年均值为 59.0%,而 PXGQ 和 PXXQ 则高达 70.0%和 70.6%。 此外,营养盐比率对浮游植物群落结
构影响报道较多,如 Smith[32]提出蓝藻水华发生的氮磷比学说,即在一定条件下(TN ∶TP>29)蓝藻生物量与
氮磷比成负相关关系,Hakanson 等[33]对 83 个湖泊水体的统计分析中将这一比值范围扩展至 TN ∶ TP >40。
PXGQ湖泊无机氮缺乏,低氮磷比使其初级生产受氮元素限制[34],在营养盐浓度较低的情况下,可能成为生
长季丝状蓝藻在其中占据优势地位的重要原因。 从生物因素来看,相关研究表明“下行效应”可能对“贫⁃中
营养”湖泊的作用更加重要,而富营养湖泊中“上行效应”更为突出,因为两类系统中浮游植物粒径对浮游动
物的捕食存在较大的影响[31, 35⁃36],塌陷湖泊中的丝状蓝藻在缺乏有效捕食的情况下易于占据统治地位。 基
于上述原因,3个塌陷湖泊浮游植物群落结构组成及演替规律可以总结如下:
春季来临时,PXPJ和 PXGQ营养盐丰富,在水温偏低的情况下捕食者压力相对较小,静水中隐藻类功能
群(X2和 Y)生长迅速而在群落结构中占有优势地位,由于采样时间不同,PXPJ水体温度仅为 18℃,而 PXXQ
温度达到 23℃,捕食者开始大批出现,甲壳类浮游动物密度可达 310 ind / L(图 5),表现为隐藻类功能群同枝
0584   生  态  学  报      36卷 
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角类浮游动物丰度的正相关性(图 4),而此时水温较低的 PXPJ和 PXGQ水体中甲壳类浮游动物密度仍然较
低。 夏秋季水温升高,浮游植物生物量迅速增加(图 2),适应高温和低光环境(由浮游植物自遮光效应所产
生)的丝状蓝藻在 PXGQ和 PXXQ中迅速占据绝对优势地位,其具有抵御浮游动物捕食的形态特性,甲壳类
浮游动物中大型枝角类丰度较小而小型桡足类浮游动物占据优势,表现为桡足类同丝状蓝藻的正相关(图
4)。 但 PXPJ中以隐藻、硅藻类代表的功能群为主,这可能与生物滤食有关,经现场调查,渔民为提高鱼类产
量每年向 PXPJ湖泊投放有大量的鲢鳙鱼苗,可能给丝状蓝藻和甲壳浮游动物带来了较大的滤食压力并显著
降低了它们的丰度(图 5)。 进入冬季后,水温降低,硅藻代表的功能群在 3 个湖泊浮游植物群落结构中占据
优势地位。
图 5  PXPJ、PXGQ和 PXXQ 3个研究湖泊中甲壳类浮游动物密度季节动态
Fig.5  Seasonal distribution of crustacean zooplankton density in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ HTSS〛
由于采样频率和时间影响较大,4 个季度调查只能初步确定浮游植物功能群的季节演替特征,不同季节
出现了一些功能群的重叠,而浮游生物群落快速交替的特征也未能得以明显体现,后续研究中,需要进一步加
大采样频率(如采集月样品),加强对优势功能群代表性物种的生理、生态特征或生长动力学方面的研究,使
塌陷湖泊生态系统结构与功能的研究更加深入。
4  结论
(1)淮南矿区 3个塌陷湖泊 4 个季度调查期间观察到浮游植物共计 7 门 131 种,分属于 16 个功能群,其
中优势功能群有 11个,从功能群适应的生境来看,均体现了小型富营养化湖泊的典型特征,和富营养化评价
指数的结果一致,在同一地理气候条件下,3个湖泊浮游植物优势功能群和代表物种组成较为相似。
(2)3小型塌陷湖泊水交换条件和营养负荷模式差异较大,从而造成湖泊氮磷含量与比率的显著差别,加
上生物因子和季节温度影响,从而导致 3个湖泊浮游植物群落结构组成及演替规律明显不同。 春季来临时,
氮磷浓度较高 PXPJ和 PXXQ湖泊中隐藻所代表的功能群生长迅速,在水温较低的情况下捕食压力较小,使
其在群落结构中占据优势地位,而营养盐含量和氮磷比率均较低的 PXGQ湖泊中丝状蓝藻所代表的 S1 功能
群占据优势地位。 夏秋季水温升高,丝状蓝藻在 PXXQ和 PXXQ湖泊生长迅速,其抵御浮游动物捕食的特性
使其在群落结构中占据绝对优势地位,而 PXPJ 湖泊由于滤食性鱼类的作用,丝状蓝藻和甲壳类浮游动物丰
1584  15期       易齐涛  等:淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季节演替及其驱动因子  
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度均较小,单细胞藻类代表的功能群占据优势地位。 随着冬季水温下降,3 个湖泊均向以 C 为第 1 优势功能
群的群落结构演替,以链型小环藻为代表种属。
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附表 1  PXPJ、PXGQ和 PXXQ3个湖泊水体中浮游植物优势种名录及优势度分布
Appendix Table 1  The dominant species of phytoplankton in the three studied small artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ
季节 Season 潘谢潘集站 Site PXPJ 潘谢顾桥站 Site PXGQ 潘谢谢桥站 Site PXXQ
春 Spr.
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler (0.151)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.137)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.132)
肘状针杆藻 Synedra ulna Ehrenberg (0.067)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.063)
颗粒直链藻 Melosira granulate (Ehr.) Ralfs
(0.062)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.060)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.040)
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.037)
蹄形藻 Kirchneriella lunaris ( Kirchn.) Moebius
(0.036)
纤维藻 Ankistrodesmus Corda (0.033)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.028)
四尾 栅 藻 Scenedesmus quadricauda ( Turp.)
Brébisson (0.024)
小型月牙藻 Selenastrum minutum (Näg.) Collinus
(0.023)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp.(0.307)
四尾 栅 藻 Scenedesmus quadricauda ( Turp.)
Brébisson (0.150)
螺 旋 弓 形 藻 Schroederia spiralis ( Printz.)
Korschikoff (0.093)
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.079)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.067)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.051)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.036)
四星藻属 Tetrastrum Chod. (0.033)
拟尖尾裸藻 Euglena oxyuropsis (0.022)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler
(0.707)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.234)
夏 Sum
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.193)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.128)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.090)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler (0.088)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.076)
色球藻属 Chroococcus (Näg.) Elenkin (0.050)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.045)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.025)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.023)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.379)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.055)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.055)
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.051)
固氮鱼腥藻 Anabaena azotica Ley. (0.047)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.036)
席藻属 Phormidium Kützing (0.027)
颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulate var.
angustissima O.Müller (0.025)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.574)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.067)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing(0.033)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.025)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.022)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.022)
束丝藻属 Aphanizomenon Morren (0.022)
秋 Aut.
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.195)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.158)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.142)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler (0.068)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.068)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.048)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.037)
镰形纤维藻 Ankistrodesmus falcatus (Cord.) Ralfs
(0.024)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.022)
色球藻属 Chroococcus (Näg.) Elenkin (0.021)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.020)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.239)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.109)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.092)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.054)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler (0.053)
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.039)
坎宁顿多甲藻 Peridinium cunningtonnii Lemm
(0.029)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.023)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.022)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.440)
色球藻属 Chroococcus (Näg.) Elenkin
(0.032)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.026)
链形小环藻 Cyclotella catenata ( Brun )
Bach. (0.021)
固氮鱼腥藻 Anabaena azotica Ley. (0.021)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.021)
3584  15期       易齐涛  等:淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季节演替及其驱动因子  
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续表
季节 Season 潘谢潘集站 Site PXPJ 潘谢顾桥站 Site PXGQ 潘谢谢桥站 Site PXXQ
冬 Win.
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.221)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler (0.169)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.140)
颗粒直链藻 Melosira granulate (Ehr.) Ralfs
(0.126)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.086)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.054)
卵形隐藻 Cryptomonas ovata Ehr. (0.038)
链形小环藻 Cyclotella catenata (Brun) Bach.
(0.160)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.140)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.129)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.080)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.071)
梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana Kützing
(0.051)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler (0.046)
小型月牙藻 Selenastrum minutum (Näg.) Collinus
(0.040)
啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa Ehr. (0.040)
四刺顶棘藻 Chodatella quadriseta Lemm (0.037)
球囊藻 Sphaerocystis schroeteri Chod (0.031)
胶网藻 Dictyosphaerium ehrenbergianum Näg
(0.029)
长锥形锥囊藻 Dinobryon bavaricum Imhof
(0.023)
链形小环藻 Cyclotella catenata ( Brun )
Bach.(0.233)
梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana Kützing
(0.119)
小球藻属 Chlorella Beijierinck (0.090)
尖针杆藻 Synedra acus Kützing (0.088)
长锥形锥囊藻 Dinobryon bavaricum Imhof
(0.084)
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa Kützing
(0.066)
伪鱼腥藻 Pseudanabaena sp. (0.061)
颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulate var.
angustissima O.Müller (0.054)
具尾蓝隐藻 Chroomonas caudata Geitler
(0.040)
衣藻属 Chlamydomonas Ehrenberg (0.022)
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