全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
颜色对梨小食心虫产卵选择性的影响 杨小凡袁马春森袁范摇 凡袁等 渊圆怨苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黑龙江省温带森林火灾碳排放的计量估算 魏书精袁罗碧珍袁孙摇 龙袁等 渊猿园源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区森林植被气候生产力模拟 潘摇 磊袁肖文发袁唐万鹏袁等 渊猿园远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于集对分析的京津冀区域可持续发展协调能力评价 檀菲菲袁张摇 萌袁李浩然袁等 渊猿园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省自然保护区发展布局空缺分析 黄志强袁陆摇 林袁 戴年华袁等 渊猿园怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
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封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金青年基金(31200494);湖南省高校创新平台开放基金项目(12K068)
收稿日期:2014鄄01鄄18; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: daohongzhu@ yeah.net
DOI: 10.5846 / stxb201401130098
吴红军,赵吕权,曾杨,朱道弘.食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响.生态学报,2014,34(11):2963鄄2970.
Wu H J, Zhao L Q, Zeng Y, Zhu D H.Effect of food stress on flight muscle and reproduction development in a wing dimorphic cricket, Velarifictorus
ornatus.Acta Ecologica Sinica,2014,34(11):2963鄄2970.
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响
吴红军,赵吕权,曾摇 杨,朱道弘*
(中南林业科技大学昆虫行为与进化生态学实验室,长沙摇 410004)
摘要:前期研究表明,在食物充足的条件下,翅二型丽斗蟋雌成虫长、短翅型间存在着资源投入和收益的权衡关系( trade鄄off);而
雄成虫长短翅型间不存在此类权衡关系。 在自然条件下,昆虫可能遭受食物缺乏的胁迫,因而进一步就食物胁迫对丽斗蟋飞行
肌和繁殖发育的影响进行了研究。 结果表明,在食物胁迫的条件下,长翅雌虫仍维持飞行肌的发育,但繁殖发育受到显著的抑
制;而短翅雌虫飞行肌显著降解,繁殖发育亦维持在较高水平。 说明即使是营养缺乏时,其雌成虫长、短翅型也依然存在资源配
置的差异,具飞行肌和繁殖发育的权衡关系。 长翅雄虫飞行肌的重量与食物充足组并无显著差异,但精巢的干重显著降低;而
短翅雄虫在食物胁迫条件下飞行肌显著降解,但其精巢重量与食物充足组并无显著差异。 可以认为,丽斗蟋雄虫的长、短翅型
间也存在飞行肌和繁殖发育的权衡关系。
关键词:翅二型;飞行肌;卵巢;精巢;附腺;丽斗蟋
Effect of food stress on flight muscle and reproduction development in a wing
dimorphic cricket, Velarifictorus ornatus
WU Hongjun, ZHAO L俟quan, ZENG Yang, ZHU Daohong*
Laboratory of Insect Behavior & Evolutionary Ecology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China
Abstract: The cricket species Velarifictorus ornatus displays distinct wing dimorphism鄄individuals are either micropterous
with much degenerate wings or macropterous with fully developed wings. In previous study, we found that there was a trade鄄
off between flight muscle and reproductive development in female V. ornatus, but not in male, when insects were provided
with sufficient food. However, insects may not be able to get enough food in natural condition, and suffer from food stress.
Thus, we investigated effect of food stress on flight muscle and reproductive development of V. ornatus in this study to
understand whether long鄄winged (LW) adults preferentially allocate limited resources in flight muscle development, while
short鄄winged (SW) adults allocate them in reproductive development firstly. The results showed that food stress significantly
suppressed flight muscle development of SW female, but did not affect flight muscle development of LW female. By
contrast, ovarian development of LW female was inhibited dramatically by food stress, but ovarian development of SW
female maintained at high level when food supply was reduced. It was suggested that there was a trade鄄off between flight
muscle and reproductive development in female V. ornatus. Like the female, food stress also significantly inhibited flight
muscle development in SW male, but not in LW male. Fresh weight of testis did not change significantly in both of LW and
SW male when different amount of food was given. However, dry weight of testis was significantly decreased in LW male,
while dry weight of testis of SW male did not change significantly when food supply was reduced. This result indicated that
trade鄄off between flight muscle and reproductive development also existed in male V. ornatus.
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Key Words: wing dimorphism; flight muscle; ovary; testis; accessory gland; Velarifictorus ornatus
摇 摇 昆虫成虫的迁移扩散行为即使是种内也存在着
显著的变异,即存在着扩散多型现象 ,扩散多型现
象实质上指的是影响飞行能力的多型性[1]。 昆虫的
飞行能力主要包含 3 个要素,即翅、飞行肌和飞行行
为,而这 3个要素都存在种内多型现象,即翅多型、
飞行肌多型和飞行行为多型[2鄄3]。 翅多型广泛存在
于各类昆虫中,在鞘翅目、双翅目、半翅目、同翅目、
膜翅目、直翅目、鳞翅目、缨翅目等 10 目的昆虫中均
有发现[4鄄10],如蚜虫类具有翅型和无翅型,飞虱类、
蟋蟀类及水黾类等有具飞行能力的长翅型和不具飞
行能力的短翅型。 这些昆虫的翅长变化呈不连续变
异,亦称为翅二型现象。 一些昆虫,如东方长蝽
Cavelerius saccharivorus[11]、小翅稻蝗 Oxya yezoensis[6],
相对翅长的频度分布呈连续的双模态分布,长翅型
和短翅型以外还存在着中间型。
昆虫之所以能飞行,是由于具发达的翅和飞行
肌。 Roff[12]的研究表明飞行肌占虫体重量的比例达
10%—20%,可见飞行肌的形成需消耗很大的能量。
Dixon等[13]亦指出蚜虫类的有翅型由于飞行器官的
形成,卵巢比短翅型小 20%。 Zera 和 Mole[14]通过对
蟋蟀 Gryllus rubens 和 G. firmus 的研究,指出飞行燃
料物质的合成及飞行肌的维持所耗能量比飞行肌的
形成更高。 因此,在具翅多型的昆虫种类中,短翅型
产卵前期间短、产卵量大,这是因为短翅型个体不需
飞行,可将飞行器官(组织)发育和维持的能量及时
用于繁殖发育[6, 9, 15鄄16]。 尽管翅的获得,为昆虫在扩
散、觅食、求偶等方面带来了极大的利益,但以付出
巨大的能耗为代价。 因此,飞行肌的发育、维持与繁
殖发育间存在着一种资源投入和收益的权衡关系
(trade鄄off) [ 8鄄9, 12,16鄄18]。
丽斗蟋 Velarifictorus ornatus 具明显的翅二型现
象。 长翅型雌成虫的飞行肌显著发达于短翅型,而
早期的产卵量显著低于短翅型,人工脱翅可改变其
飞行肌与卵巢的发育模式,即雌成虫长、短翅型间存
在着飞行和繁殖发育的的权衡关系;雄成虫长翅型
虽然飞行肌的发育程度显著高于短翅型,但二者的
精巢和繁殖附腺发育并无显著差异,而推测雄成虫
长短翅型间不存在此类权衡关系[9]。 对翅多型昆虫
飞行和繁殖发育间权衡关系的研究大多是在食物充
足的条件下进行,而食物胁迫条件下或许更能清晰
地探究其资源分配的方式。 本文通过比较丽斗蟋
长、短翅型雌、雄成虫在食物胁迫条件下飞行肌和繁
殖发育的差异,以期更清晰地解释其权衡关系。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试昆虫与饲养方法
丽斗蟋若虫于 2005 年 4 月采自株洲市郊(N
27郾 8毅, E 113.2毅),于实验室饲养,建立实验种群,本
研究所用昆虫为实验种群的子代。 蟋蟀置于塑料容
器(13cm伊13cm伊8.5cm)内,于人工气候室(光周期
为 LD 16颐8h,温度为 25 益) (宁波江南仪器厂,GX鄄
HE302鄄300)饲养。 塑料容器顶部开孔,并粘以纱
网,利于通风和透光,并防止昆虫逃逸。 容器内放一
定数量折叠的滤纸,以增加蟋蟀的活动空间。 以昆
虫饲料(Oriental Yeast Co.,Japan)饲养,并辅以胡萝
卜片,饲料每 2 d 更换 1 次,确保食物充足及新鲜。
每个容器内放一装满水的小塑料管(直径 4.3cm,长
5.5cm),塞以脱脂棉,作为蟋蟀的水源及成虫的产卵
基质,每 5 d更换 1次。 成虫产卵时每 5 d 取出脱脂
棉,收集卵粒,置于 25 益下进行孵化。
丽斗蟋以滞育若虫越冬,初孵若虫置于短日条
件饲养后,再转移至长日条件继续饲养,能够明显促
进若虫发育,缩短若虫发育历期[19]。 因此,为加快
实验进程,本研究将孵化当日的丽斗蟋若虫先置于
25益、LD 12颐12 h 条件下饲养,30 d 后再转移至 25
益、LD 16颐8 h条件下继续饲养,成虫羽化后备用。
1.2摇 丽斗蟋成虫食物消耗量的检测
为检测丽斗蟋雌、雄成虫的取食量,羽化当日的
成虫分别单独置于塑料容器(径 10 cm, 高 10 cm)
内,于人工气候室饲养(光周期为 LD 16颐8 h,温度为
25 益)。 每 2 d 更换 1 次昆虫饲料,并以电子天平
(Mettler鄄Toledo Group,Switzerland,0.0001 g) 分别称
量初始饲料重量(控制在 200 mg 左右)和饲料残渣
重量。 在称量饲料残渣重时,仔细清除虫粪(黑色颗
粒状,易于分离)。 分别计算每 2 d 雌、雄成虫的食
物消耗量。
1.3摇 食物胁迫对成虫飞行肌及繁殖发育的影响
成虫羽化后分别单独饲养,饲养条件同 1.2。 供
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试的雌、雄分别分为 4 组,依据 1.2 每 2 d 食物消耗
量的实验结果,分别按每 2 d 的食物消耗量,给予
(1)充足的饲料;(2) 3 / 4 的饲料;(3) 1 / 2 的饲料;
(4)1 / 4的饲料,各处理初始样本数均为 15。 饲养至
羽化后 12 d,将昆虫置于-20 益冷冻 24 h(经冷冻处
理后,飞行肌易于剥离),然后在常温下解冻 15 min。
解冻后先称其体重,再用解剖剪从其腹部背面开始
直至前胸背板处剪开,置于腊盘中,用解剖针固定,
在体视显微镜(Olympus, Japan, SZX7)下,用镊子仔
细取出飞行肌(背纵肌)、雌成虫的卵巢、雄成虫的精
巢和生殖附腺,以电子天平分别称重,并对卵巢内的
卵粒进行计数。 为检测飞行肌、卵巢、精巢及生殖附
腺干重,分别将其放入塑料离心管(1. 5 mL)中,以
数显鼓风干燥箱(上海博迅实业有限公司医疗设备
厂,GZX鄄9240MBE)95益烘干 12 h。 待干燥箱内温度
降至室温后,取出以电子天平称其干重。
1.4摇 统计方法
对长、短翅型成虫每 2 日内食物消耗量的比较
采用 t检验(Student忆s t鄄test),食物胁迫对飞行肌和
繁殖发育的影响分析采用方差分析(ANOVA),所用
软件为 SPSS 13.0。
2摇 结果与分析
2.1摇 雌、雄成虫的食物消耗量
为给后续实验提供依据,雌、雄成虫羽化后均进
行单独饲养,每 2 d的食物消耗量如表 1所示。 短翅
型雌成虫羽化后第 0—2、2—4、 4—6、 6—8 天的食
物消耗量均显著高于长翅型(T鄄test, P<0.05),短翅
型雄成虫第 0—2、2—4、8—10d 的食物消耗量亦高
于长翅型(T鄄test,P<0.05)。 长短翅型雌、雄成虫在
羽化后前 4 d内有一食物消耗量大的过程。
表 1摇 丽斗蟋长、短翅型个体羽化后 12 d内平均每 2日食物摄取量
Table 1 摇 Comparison of food consumption of long鄄winged and short鄄winged Velarifictorus ornatus in each 2 days during first 12 days
of adulthood
翅型
Wing morph
每 2日食物摄取量 Food consumption in 2 days / mg
0—2 d 2—4 d 4—6 d 6—8 d 8—10 d 10—12 d
雌虫 Female
长翅型 Long winged (LW) 34.7依26.6a* 32.5依23.7a 23.1依13.8a 7.9依5.1a 7.4依4.3a 6.8依6.3a
短翅型 Short winged (SW) 41.7依11.5b 53.2依6.5b 37.2依31.7b 12.3依4.6b 4.6依3.8a 4.7依2.6a
雄虫 Male
长翅型 LW 9.9依3.3a 9.1依3.8a 8.5依3.5a 8.0依5.6a 6.9依3.9a 9.8依4.2a
短翅型 SW 13.6依3.7b 12.8依5.4b 7.3依3.3b 6.8依2.9b 9.6依4.4b 5.4依3.8b
摇 摇 *平均数依标准偏差, n= 15, 不同字母表示不同翅型组间具有显著性差异, T鄄test, P<0.05
2.2摇 食物胁迫对长、短翅型雌成虫飞行肌及繁殖发
育的影响
丽斗蟋雌成虫羽化后,于不同程度的食物胁迫
条件下饲养,第 12天进行解剖,检测了飞行肌、卵巢
的重量及其怀卵量(图 1—图 2)。
长翅型雌成虫羽化后第 12 天的飞行肌湿重,在
提供足量食物的条件下为(18.2依5.8) mg,供给 3 / 4、
1 / 2或 1 / 4 的所需食物量时分别为 (12. 5 依 5. 6),
(11郾 1依5.6)和(11.2依4.8) mg,发育程度无显著差异
(ANOVA, P>0.05)(图 1)。 飞行肌干重的检测结果
亦相同(图 1)。 食物充足时卵巢的湿重达(35.9 依
6郾 6) mg,而取食所需食物量 3 / 4、1 / 2 或 1 / 4 个体的
卵巢湿重仅为(16. 5 依 9. 4),(11. 6 依 6. 9)和(16. 9 依
23郾 5) mg,其卵巢发育程度显著降低(ANOVA, 各自
P<0.05) (图 1)。 卵巢干重的结果亦类似(图 1)。
同时,还解剖了雌成虫的卵巢,检测了其卵巢内的卵
粒数。 食物充足的饲养条件下,丽斗蟋雌成虫羽化
后第 12天的怀卵量为(91.3依26.3)粒 / 意,显著高于
食物胁迫条件下雌成虫的怀卵量(ANOVA, 各自 P<
0.05)。 而供给 3 / 4、1 / 2 或 1 / 4 的所需食物时,怀卵
量分别为(41.7依29.9)、(34.8依23.2)和(25.1依18.1)
粒 / 意,虽然随着胁迫强度的加大怀卵量有所降低,
但相互间无显著差异(ANOVA, P>0.05)(图 1)。
短翅型雌成虫羽化后第 12 天,在食物充足的饲
养条件下飞行肌的湿重为(5.7依1.7) mg,与提供所
需食物量 3 / 4 的处理组(5.1依1.9) mg 无显著差异
(ANOVA, P>0.05),但显著高于提供 1 / 2(3.2依1.3)
mg和 1 / 4 ( 3. 8 依 1. 4) mg 所需食物量的处理组
5692摇 11期 摇 摇 摇 吴红军摇 等:食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 摇
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图 1摇 食物胁迫对长翅雌虫飞行肌、卵巢和怀卵量的影响
Fig.1摇 Effect of food stress on development of flight muscle and
ovary, and egg maturation in long鄄winged females
不同字母表示不同处理组间具有显著性差异 ( ANOVA, P <
0郾 05),空心柱代表鲜重,实心柱代表干重
(ANOVA, 各自 P<0.05)(图 2)。 食物胁迫条件下,
处理组飞行肌的干重无显著差异 ( ANOVA, P >
0郾 05),但均低于食物充足的个体(ANOVA, 各自 P<
0.05)(图 2)。 就卵巢的湿重而言,足量取食的处理
组(53.2依10.2) mg 显著高于提供 1 / 2 (40.6依4.6)
mg和 1 / 4 (33. 2 依 5. 8) mg 所需食物量的处理组
(ANOVA, 各自 P<0.05),但与提供 3 / 4 所需食物量
的处理组(45.4依9.2) mg 无显著差异(ANOVA, P>
图 2摇 食物胁迫对短翅雌虫飞行肌、卵巢和怀卵量的影响
Fig.2摇 Effect of food stress on development of flight muscle and
ovary, and egg maturation in short鄄winged females
不同字母表示不同处理组间具有显著性差异 ( ANOVA, P <
0郾 05),空心柱代表鲜重,实心柱代表干重
0.05)。 卵巢干重的结果完全一致(图 2)。 短翅型
雌成虫羽化后第 12天的怀卵量,在食物充足的条件
下为(157.6依28.6)粒 / 意,与提供 3 / 4 所需食物量的
处理组(138.6依28.0)粒 / 意无显著差异(ANOVA, P>
0.05),但显著高于提供 1 / 2 (121.0依28.0)粒 / 意和
1 / 4 ( 102. 0 依 20. 2) 粒 / 意所需食物量的处理组
(ANOVA, 各自 P<0.05)(图 2)。
上述结果清晰地表明,在食物胁迫的条件下,丽
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斗蟋长翅型雌成虫仍维持飞行组织的发育,但繁殖
发育受到显著的抑制,而短翅型雌成虫飞行肌显著
降解,提供 3 / 4 的所需食物量时并不影响其繁殖发
育,即使食物仅为所需量的 1 / 4,繁殖发育亦维持在
较高水平。
2.3摇 食物胁迫对长、短翅型雄成虫飞行肌及繁殖发
育的影响
成虫羽化后于不同程度的食物胁迫条件下饲
养,第 12天进行解剖,检测了丽斗蟋长、短翅型雄成
虫飞行肌和精巢、繁殖附腺的发育,结果如图 3—4
所示。
长翅型雄成虫飞行肌,在食物充足时为(8. 8 依
3郾 0) mg,虽然供给 3 / 4所需食物量处理组飞行肌的
湿重高于食物充足组(ANOVA, P<0.05),但其干重
并无显著差异(ANOVA, P>0.05),供给 1 / 2、1 / 4 所
需食物量的处理组,无论是飞行肌的湿重还是干重
均与食物充足组无显著差异 ( ANOVA, 各自 P >
0郾 05)(图 3)。 羽化后 12 d雄成虫精巢湿重,食物充
足组与各食物胁迫组无显著差异(ANOVA, 各自 P>
0.05),但食物充足时,其精巢干重显著高于各食物
胁迫组(ANOVA, 各自 P<0.05) (图 3)。 食物充足
时,繁殖附腺湿重为(7.6依1.6) mg,显著高于提供 3 /
4(6.3 依1.5) mg和 1 / 2(4.6依12.0) mg所需食物量的
处理组(ANOVA, 各自 P<0.05),而与提供 1 / 4(6.4依
1.7) mg所需食物量的处理组无显著差异(ANOVA,
P>0.05)。 其干重的结果与湿重基本一致(图 3)。
对于短翅型的雄成虫,饲料充足时飞行肌湿重
为(6.0依2.6) mg,显著高于提供 3 / 4(3.8依1.7) mg、
1 / 2(4.0依1.2) mg 和 1 / 4(3.3依1.2) mg 所需食物量
的处理组(ANOVA, 各自 P<0.05),而各食物胁迫条
件下处理组间无显著差异(ANOVA, P>0.05)。 飞
行肌干重的结果亦然(图 4)。 羽化后 12 d,雄虫精
巢无论是湿重还是干重,食物充足组与各食物胁迫
处理组均无显著差异(ANOVA, P>0.05)(图 4)。 短
翅型雄成虫羽化后 12 d,食物充足时繁殖附腺的湿
重为 7.7依1.4 mg,显著高于提供所需 3 / 4 食物的胁
迫组(6.3依2.4) mg(ANOVA, P<0.05),与提供所需
1 / 2(4.8依1.1) mg 和 1 / 4(4.8依1.2) mg 食物胁迫组
的差异更为显著(ANOVA, P = 1.19伊10-4或 P = 2.57
伊10-4)。 提供充足食物处理组附腺干重显著高于各
食物胁迫组(ANOVA, P<0.05)(图 4)。
图 3摇 食物胁迫对长翅雄虫飞行肌、精巢和附腺发育的影响
Fig.3 摇 Effect of food stress on development of flight muscle,
testis, and accessory gland in long鄄winged males
不同字母表示不同处理组间具有显著性差异 ( ANOVA, P <
0郾 05),空心柱代表鲜重,实心柱代表干重
可见在食物胁迫的条件下,长翅型雄成虫仍维
持飞行肌的发育,但精巢和繁殖附腺的发育受到抑
制,而短翅型雄成虫的飞行肌显著降解,繁殖附腺的
发育受到抑制,但仍维持精巢的发育。
3摇 讨论
丽斗蟋雌成虫长、短翅型的繁殖发育和飞行肌
发育存在差异[9]。 在其他蟋蟀种类中亦存在此现
象,如迷卡异针蟋 Dianemobius mikado[20]、Allonemobius
7692摇 11期 摇 摇 摇 吴红军摇 等:食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 摇
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图 4摇 食物胁迫对短翅雄虫飞行肌、精巢和附腺发育的影响
Fig.4 摇 Effect of food stress on development of flight muscle,
testis, and accessory gland in short鄄winged males
不同字母表示不同处理组间具有显著性差异 ( ANOVA, P <
0郾 05),空心柱代表鲜重,实心柱代表干重
fasciatus[21鄄22]、沙蟋 G. firmus[21]、G. rubens[23]、曲脉姬蟋
Modicogryllus confirmatus[24] 及长颚斗蟋 Velarifictorus
asperses[16]等,其短翅型雌成虫较长翅个体产卵更早、
繁殖量更大。 在一些昆虫种类中,食物短缺或食物质
量下降可诱导其扩散,如谷蠹 Rhyzopertha dominica[25]、
大谷蠹 Prostephanus truncates[26]、庆网蛱蝶 Melitaea
cinxia[27]、豌豆蚜 Acyrthosiphon pisum[28]等。 而对于
具翅多型性的昆虫,如曲脉姬蟋的雌成虫羽化后 5 d
内不给食物的条件下,短翅个体可形成一些卵粒,而
长翅个体无卵粒的形成,可见前者优先将资源配置
于繁殖发育,而后者优先配置于飞行肌的发育与维
持[24]。 Clark等[29]最近的研究发现,在可选择的条
件下,沙蟋长翅型的雌成虫较短翅型更偏向于取食
富含碳水化合物的饲料;提供不同蛋白质 /碳水化合
物比率的食物时,短翅型雌成虫通过饲料摄取均衡
的蛋白质和碳水化合物,而长翅型降低蛋白质 /碳水
化合物的摄取率。 因而 Clark 等[29]认为翅多型昆虫
的扩散与食物的选择相关,长翅个体更偏向促进飞
行燃料物质(脂质)的积累,而短翅个体为利于繁殖
更偏向于积累蛋白质,二型间发生营养调节的权衡
关系。 Zhao等[9]已证实丽斗蟋长、短翅型雌虫飞行
肌和繁殖发育间的权衡关系。 本文的结果显示,在
食物胁迫的条件下,丽斗蟋长翅型雌成虫将资源优
先配置于飞行肌的发育与维持,而繁殖发育受到显
著的抑制。 反之,短翅型雌成虫飞行肌显著降解,提
供 3 / 4的所需食物量时并不影响其繁殖发育,即使
食物仅为所需量的 1 / 4,繁殖发育亦维持在较高水
平,很显然是将资源优先配置于繁殖。 可见丽斗蟋
长、短翅型,即使是营养缺乏时,也依然存在资源配
置的差异,具明显的权衡关系(图 1—图 2)。
翅多型现象不仅仅存在于雌虫,雄虫也有短翅
(或无翅)和长翅的分化,有关雄虫翅型分化的进化
意义,有两种不同的观点。 其一,遗传相关假说
(genetic correlation hypothesis),Roff 和 Fairbain[30]及
Zera和 Denno[31]认为雄虫短翅化是源于雌雄的遗传
相关性。 也就是说,雌虫为提高适合度出现了短翅
型的进化,雄虫短翅型是因为性间的遗传相关性而
存在,并无特别的生态意义。 如灰飞虱 Laodelphax
striatellus 长翅型和短翅型雄虫的精巢发育、成虫寿
命等均无显著差别[32];豆无网长管蚜 Acyrthosiphon
pisum有翅雄虫与无翅雄虫的成虫寿命相似,在交配
竞争实验中,无翅雄虫亦无交配优势[33]。 其二,权
衡假说(trade鄄off hypothesis),雄虫飞行肌的发育、维
持与生殖发育(如精巢、附腺发育等)间存在权衡关
系。 如无翅红蝽 Pyrrhocoris apterus 无翅型雄虫较长
翅型个体发育快、寿命长、具明显的交配竞争优
势[34]。 Zeng和 Zhu[10]证实长颚斗蟋雄成虫长翅个
体的飞行肌发达,但附腺发育显著低于短翅个体,而
短翅个体较长翅个体交配更为频繁,且形成的精包
8692 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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显著重于长翅型,证实其存在权衡关系。 然而,Zhao
等[9]对丽斗蟋的研究,并未证实其长、短翅型雄虫飞
行肌和繁殖发育间权衡关系的存在。 本研究的结果
显示,在食物胁迫的条件下,长翅型雄成虫飞行肌的
重量与食物充足组并无显著差异,但繁殖附腺的发
育受到抑制,虽然精巢的湿重未检测到差异,但干重
显著降低(图 3)。 虽然精巢的湿重也可作为其检测
指标,但由于其差异较小,干重的结果更为精确。 而
短翅型雄成虫在食物胁迫条件下飞行肌显著降解,
繁殖附腺的发育受到抑制,但其精巢与食物充足组
并无显著差异(图 4)。 可以认为,与雌虫一样,丽斗
蟋雄虫的长、短翅型间也存在飞行肌和繁殖发育的
权衡关系,雄成虫的翅型分化并非源于雌雄的遗传
相关。 有关雄虫短翅化的适应意义,雄虫的短翅化
能否提高其适合度、飞行器官的发育和维持与繁殖
(如精巢、附腺发育)之间是否存在权衡关系的报道
尚不多。 这或许是由于雄虫繁殖活动的能量分配较
为分散,如包括求偶(如蟋蟀的求偶鸣叫)、交配竞争
(如蟋蟀的打斗)、精巢发育、附腺发育等,而难于
检测。
References:
[ 1 ]摇 Harrison R G. Disperal polymorphism in insects. Annual Review of
Ecology, Evolution and Systematics, 1980, 11(1): 95鄄118.
[ 2 ] 摇 Solbreck C, Anderson D B, Forare J. Migration and the
coordination of life cycles exemplified by Lygaeniae bugs / /
Gilbert F. Insect life cycles: Genetics, Evolution and
Coordination. New York, Springer鄄Verlag, 1990: 197鄄214.
[ 3 ] 摇 Zhu D H. Regulatory mechanism and evolution of insect wing
polymorphism. Chinese Bulletin of Entomology, 2009, 46 ( 1):
11鄄16.
[ 4 ] 摇 Johnson C G. Migration and dispersal of insect by flight. London,
Methuen, 1969.
[ 5 ] 摇 Dingle H. Migration / / Kerkut G A, Gilbert L I. Comprehensive
insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford,
Pergamon, 1985: 375鄄415.
[ 6 ] 摇 Zhu D H. The wing polymorphism in rice grasshopper, Oxya
yezoensis Shiraki ( Orthopera: Catantopidae ) . Acta Ecologica
Sinica, 2001, 21(4): 624鄄628.
[ 7 ] 摇 Roff D A. The evolution of wing dimorphism in insects. Evolution,
1986, 40 (5): 1009鄄1020.
[ 8 ] 摇 Zera A J. Wing polymorphism in Gryllus: Energetic, endocrine,
and biochemical bases of morph specializations for flight vs.
reproduction / / Ananthakrishnan T N, Whitman D W. Insects and
Phenotypic Plasticity. Science Publishers, Enfield, 2009:
609鄄653.
[ 9 ] 摇 Zhao L Q, Zhu D H, Zeng Y. Physiological trade鄄offs between
flight muscle and reproductive development in the wing鄄dimorphic
cricket Velarifictorus ornatus. Entomologia Experimentalis et
Applicata, 2010, 135: 288鄄294.
[10] 摇 Zeng Y, Zhu D H. Trade鄄off between flight capability and
reproduction in male Velarifictorus asperses crickets. Ecological
Entomology, 2012, 37(3): 244鄄251.
[11] 摇 Fujisaki K. Wing form determination and sensitivity of stages to
environmental factors in the oriental chinch bug, Cavelerius
saccharivorus. Applied Entomology and Zoology, 1989, 24( 3):
287鄄294.
[12] 摇 Roff D A. The evolution of flightlessness in insects. Ecological
Monographs, 1990, 60(4): 389鄄421.
[13] 摇 Dixon A F G, Horth S, Kindlmann P. Migration in insects: cost
and strategies. Journal of Animal Ecology, 1993, 62 ( 1 ):
182鄄190.
[14] 摇 Zera A J, Mole S. The physiological costs of flight capability in
wing鄄dimorphic crickets / / Proceedings of Memorial and
International Symposium on Dispersal Polymorphism of Insects, Its
Adaptation and Evolution. Okayama, Japan, 1994: 11鄄20.
[15] 摇 Tanaka S. Effects of suppressed oviposition activity and flight
muscle histolysis on food consumption and ovarian development in
a wing鄄dimorphic cricket: an explanation for sporadic conclusions
related to physiological trade鄄offs. Journal of Insect physiology,
2001, 47: 83鄄94.
[16] 摇 Zeng Y, Zhu D H, Zhao L Q. Comparison of flight muscle
development, fecundity and longevity between long鄄winged and
short鄄winged female adults of Velarifictorus asperses (Orthoptera:
Gryllidae) . Acta Entomologica Sinica, 2012, 55(2): 241鄄246.
[17] 摇 Roff D A, Fairbairn D J. The Evolution and Genetics of Migration
in Insects. BioScience, 2007, 57: 155鄄164.
[18] 摇 Zhang B C, Zhao Z W. The regulatory mechanisms of the wing鄄
polymorphism in Gryllus firmus. Chinese Bulletin of Entomology,
2009, 46(1): 5鄄11.
[19] 摇 Zhao L Q, Zhu D H, He Y Y, Yang Y P. Effects of changing
photoperiod on nymphal development in a cricket ( Velarifictonus
ornatus) . Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(1): 253鄄259.
[20] 摇 Tanaka S, Matsuka M, Sakai T. Effect of change in photoperiod
on wing form in Pteronemobius taprobanesis Walker. Applied
Entomology and Zoology, 1976, 11(1): 27鄄32.
[21] 摇 Roff D A. The cost of being able to fly: a study of wing
polymorphism in two species of crickets. Oecologia, 1984, 63:
30鄄37.
[22] 摇 Tanaka S. De鄄alation, flight muscle histolysis and oocyte
development in the striped ground cricket, Allonemobius fasciatus.
Pysiological Entomology, 1986, 11: 453鄄458.
[23] 摇 Zera A J, Rankin M A. Wing dimorphism in Gryllus rubens,
genetic basis of morph determination and fertility difference
9692摇 11期 摇 摇 摇 吴红军摇 等:食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 摇
http: / / www.ecologica.cn
between morphs. Oecologia, 1989, 80: 249鄄255.
[24] 摇 Tanaka S. Allocation of resources to egg production and flight
muscle development in a wing dimorphic cricket, Modicogryllus
confirmatus. Journal of Insect Physiology, 1993, 39 ( 6 ):
493鄄498.
[25] 摇 Perez鄄Mendoza J, Dover B A, Hagstrum D W, Hopkins T L.
Effect of crowding, food deprivation, and diet on flight initiation
and lipid reserves of the lesser grain borer, Rhyzopertha dominica.
Entomologia Experimentalis et Applicata, 1999, 91: 317鄄26.
[26] 摇 Fadamiro H Y, Wyatt T D, Birch M C. Flight activity of
Prostephanus truncatus ( Horn) ( Coleoptera: Bostrichidae ) in
relation to population density, resource quality, age, and sex.
Journal of Insect Behavior, 1996, 9: 339鄄51.
[27] 摇 Hanski I, Breuker C J, Schops K, Setchfield R, Nieminen M.
Population history and life history influence the migration rate of
female Glanville fritillary butterflies. Oikos, 2002, 98: 87鄄97.
[28] 摇 Tabadkani S M, Ahsaei S M, Hosseininaveh V, Nozari J. Food
stress prompts dispersal behavior in apterous pea aphids: Do
activated aphids incur energy loss?. Physiology & Behavior,
2013, 110鄄111: 221鄄225.
[29] 摇 Clark R M, McConnell A, Zera A J, Behmer S T. Nutrient
regulation strategies differ between cricket morphs that trade鄄off
dispersal and reproduction. Functional Ecology, 2013, 27 (5):
1126鄄1133.
[30] 摇 Roff D A, Fairbairn D J. Wing dimorphisms and the evolution of
migratory polymorphisms among the insects. American Zoologist,
1991, 31(1): 243鄄251.
[31] 摇 Zera A J, Denno R F. Physiology and ecology of dispersal
polymorphism in insects. Annual Review of Entomology, 1997,
42: 207鄄230.
[32] 摇 Mishiro K, Fujisaki K, Nakasuji F. Comparison of female
reproductive effort and male mating success between macropterous
and brachypterous forms of the small brown planthopper,
Laodelphax striatellus ( Homoptera: Delphacidae ) . Applied
Entomology and Zoology, 1994, 29: 211鄄217.
[33] 摇 Sack C, Stern D. Sex and death in the male pea aphid,
Acyrthosiphon pisum: the life鄄history effects of a wing dimorphism.
Journal of Insect Science, 2007, 7(45): 1鄄9.
[34] 摇 Socha R. Decreased mating propensity of macropterous morph in a
flightless wing鄄polymorphic insect, Pyrrhocoris apterus
(Heteroptera) . European Journal of Entomology, 2004, 101:
539鄄545.
参考文献:
[ 3 ] 摇 朱道弘. 昆虫翅型分化的调控及翅多型性的进化. 昆虫知识,
2009, 46(1): 11鄄16.
[ 6 ] 摇 朱道弘. 小翅稻蝗(Oxya yezoensis)翅多型现象浅释. 生态学
报, 2001, 21(4): 624鄄628.
[16] 摇 曾杨,朱道弘,赵吕权. 长颚斗蟋长翅和短翅型雌成虫飞行肌
发育、生殖力及寿命的比较. 昆虫学报, 2012, 55 ( 2 ):
241鄄246.
[18] 摇 张保常,赵章武. 沙蟋翅多型性的调控机理. 昆虫知识, 2009,
46(1): 5鄄11.
[19] 摇 赵吕权, 朱道弘, 贺一原, 阳艳萍. 变化光周期对丽斗蟋
(Velarifictorus ornatus)若虫发育的影响. 生态学报, 2008, 28
(1): 253鄄259.
0792 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员员期摇 渊圆园员源年 远月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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