全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31070586)
收稿日期:2013鄄02鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail:daohongzhuja@ yahoo.com.cn
DOI:10.5846 / stxb201302070256
王娟,朱道弘,曾杨.遗传和环境因素对曲脉姬蟋亚热带种群翅型分化的影响.生态学报,2014,34(22):6606鄄6612.
Wang J, Zhu D H, Zeng Y.Effects of genetic and environmental factors on wing dimorphism in a subtropical population of Modicogryllus confirmatus Walker.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6606鄄6612.
遗传和环境因素对曲脉姬蟋
亚热带种群翅型分化的影响
王摇 娟,朱道弘*,曾摇 杨
(中南林业科技大学昆虫行为与进化生态学实验室, 长沙摇 410004)
摘要:曲脉姬蟋 Modicogryllus confirmatus Walker具有明显的翅二型现象。 为探究环境及遗传如何影响曲脉姬蟋亚热带种群的
翅型分化,对饲养于不同光周期、温度和密度条件下若虫羽化后的翅型比进行了调查,并对长、短翅型蟋蟀进行了 3代遗传筛选
和杂交试验,研究了光周期、温度、种群密度和遗传对曲脉姬蟋广西种群翅型分化的影响。 结果表明:光周期和种群密度对曲脉
姬蟋的翅型分化均无影响,而温度对其翅型分化具有调控作用。 正常范围内的温度变化(25益、30益)对其翅型分化无显著影
响,而 35益的极高温则显著降低曲脉姬蟋的长翅率,说明其翅型分化并不是对季节变化的适应,而高温胁迫可引起短翅化。 对
不同翅型进行了 3代筛选,结果表明,往短翅型选拔会引起雌、雄虫的短翅率都明显下降,而往长翅型选拔时,雌、雄虫的短翅率
均维持在极低水平;不同亲本组合的后代间的长翅率有差异,说明曲脉姬蟋的翅型分化可能受多基因调控。
关键词:曲脉姬蟋;亚热带种群;翅二型;光周期;温度;密度;遗传
Effects of genetic and environmental factors on wing dimorphism in a subtropical
population of Modicogryllus confirmatus Walker
WANG Juan, ZHU Daohong*, ZENG Yang
Laboratory of Insect Behavior and Evolutionary Ecology, Central South University of Forestry Technology, Changsha 410004, China
Abstract: The cricket species Modicogryllus confirmatus Walker displays distinct wing dimorphism. In this paper, effects of
photoperiod, temperature, density, and heritability on wing differentiation in a subtropical population of M. confirmatus
were studied in order to find out possible relationship between wing development and environmental and genetic factors. The
results showed that neither constant photoperiod nor changing photoperiod could influence its wing differentiation. The
macropterous rate did not change significantly when nymphs were reared under 25 益 and 30 益, but it decreased
significantly when nymphs were kept under exceeding high temperature ( 35 益). These results indicate that seasonal
adaption may not be the reason of wing differentiation of M. confirmatus, but high temperature stress may have a strong
micropters inducing effect. The macropterous rate also did not change significantly when nymphs were kept under different
density suggesting the density could not affect the wing differentiation too. After selection for 3 generations the frequency of
micropters in a SW selected line increased significantly, whereas it remained at a low level in a LW selected line. Crossing
experiments indicated that wing morph was under polygenetic control.
Key Words:Modicogryllus confirmatus Walker; subtropical population; wing dimorphism; photoperiod; temperature;
density; heritability
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摇 摇 翅的出现使得昆虫获得了飞行能力,扩大了昆
虫的分布范围和取食空间,同时有利于逃避天敌和
寻求配偶等[1]。 但研究发现在同一昆虫种群中同时
存在具飞行能力的长翅型个体和不具备飞行能力的
短翅型个体,即翅多型现象。 这一现象存在于许多
昆虫种类中,如小翅稻蝗 Oxya yezoensis Shiraki[2],水
稻褐飞虱 Nilaparvata lugens St覽l[3], 沙蟋 Gryllus
firmus Scudder[4]等。
已有研究表明,昆虫翅多型现象受环境因子调
控。 这些环境因子主要包括光周期、温度、密度和营
养条件。 一般认为,翅型分化是昆虫对季节变化的
一种适应[5],长光周期、夏季的高温条件诱使昆虫往
长翅型方向分化,而短光周期和低温诱导短翅化。
如东方长蝽 Cavelirius saccharivorus Okajima[6]、褐飞
虱 [1]、蟋蟀 Pteronemobius nitidus Bolivar[7]等。 蚜虫
类由于早春寄主植物生长繁盛,因此经历冬季的低
温条件会促使长翅型个体的产生[8]。 栖息环境的恶
化亦是导致昆虫产生迁飞、扩散的重要原因,因而食
料条件恶化、若虫密度上升会诱导长翅个体大量出
现。 如褐飞虱、大豆蚜 Aphis glycines Matsumura 以及
半翅目水黾科昆虫 Microvelia horuvathi Lundlad 和
Microvelia douglasi Scott[7,9鄄10]等。 同时,昆虫的翅型
分化亦受遗传控制,其遗传机制大体可分成两类。
其一,受染色体上一对等位基因支配, 符合孟德尔
遗传规律。 这种遗传机制在象甲[11]和拟步甲[12]等
鞘翅目昆虫中较普遍,多数情况下短翅为显性。 其
二, 翅多型现象受多个基因共同调控。 大多数翅多
型种类昆虫的翅型受多基因控制[13]。
一些昆虫的翅多型存在地理变异。 如分布于日
本冲绳的东方蝼蛄 Gryllotalpa orientalis Burmeister种
群无翅多型现象,而兵库种群存在翅多型现象,且受
季节变化的影响[14]。 Tanaka[15] 曾对曲脉姬蟋
Modicogryllus confirmatus Walker的日本冲绳本岛(那
霸)(26毅14忆N, 127毅41忆E)、与那国岛(24毅28忆N, 123毅
01忆E)和石垣岛(24毅20忆N, 124毅10忆E)种群的翅多型
现象进行了研究,结果表明冲绳和那国岛种群翅型
分化受光周期的影响,而石垣种群对光周期的变化
不敏感。 由于 3 种群所处纬度较为接近,气候条件
相似,而推测石恒种群的这一特征可能来源于纬度
更低地区的种群。 因此,为进一步探讨曲脉姬蟋翅
多型的地理变异是否具有纬度变化趋势,本文对分
布于我国亚热带地区广西贺州(22.9毅N,110.90E)的
曲脉姬蟋翅型分化与环境及遗传因子的相关性进行
了研究。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试虫源及饲养方法
本研究的曲脉姬蟋若虫于 2010 年 7 月采自广
西贺州的郊区林地(22.9毅N,110.9毅E)。 将采集到的
蟋蟀先置于 25益,LD12颐12h 的人工气候室(宁波江
南仪器厂,GX鄄HE302鄄300)饲养 1 代,实验室获得的
第 2代卵用于本研究。
饲养方法:若虫饲养于塑料容器中,容器顶部开
口,并用纱网覆盖,有利于通风和透光,并可防止蟋
蟀逃跑。 在容器中放入几张折叠的滤纸,用以增加
蟋蟀的活动空间。 同时,在容器中放入装满水的塑
料管(管口径 4.3 cm,管长 5.5cm),用脱脂棉塞紧,以
此作为蟋蟀的水源,每 3 d 换 1 次水,保证清洁。 每
天给蟋蟀提供专门的昆虫饲料(Oriental Yeast Co.,
Japan),保证饲料的新鲜。 待成虫产卵时,塑料管中
的脱脂棉可作为其产卵的基质,每 4 d换 1次脱脂棉
收集卵,卵置于 25益下孵化。
1.2摇 恒定光周期对曲脉姬蟋翅型分化的影响
将当日孵化的若虫置于 25益,密度为 50 只 /容
器(30 cm伊17cm伊19cm),设置光周期 LD 8颐 16 h、
12 颐12 h和 16颐8 h 3个处理,每个处理饲养 5个容器。
直至羽化,分别统计不同光周期下成虫的长短翅
型比。
1.3摇 变化光周期对曲脉姬蟋翅型分化的影响
将当日孵化的若虫置于 25益,密度为 50 只 /容
器,光周期分别为 LD 12颐12 h或 LD 16颐8 h的条件下
饲养。 分别于孵化后第 10、20、30、40 和 50d,将若虫
由 LD 12颐12 h转移至 LD 16颐8 h,或由 LD 16颐8 h 转
移至 LD 12颐12 h。 各处理转移 2 个容器。 至成虫羽
化时统计各处理成虫的长短翅型比。
1.4摇 温度对曲脉姬蟋翅型分化的影响
将当日孵化的若虫置于 LD 16颐 8h,密度为 50
只 /容器,设置温度 25、30 和 35益 3 个处理,每个处
理饲养 2 个容器。 直至羽化,分别统计不同温度条
件下成虫的长短翅型比。
1.5摇 密度对曲脉姬蟋翅型分化的影响
将当日孵化的若虫置于 25益,光周期为 LD
7066摇 22期 摇 摇 摇 王娟摇 等:遗传和环境因素对曲脉姬蟋亚热带种群翅型分化的影响 摇
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16 颐8 h,设置密度 1、2、5、10 和 20 只若虫 /容器 5 个
处理。 单只饲养 25 个容器,2 只 /容器饲养 20 个容
器,5、10和 20只 /容器各饲养 15个容器。 至成虫羽
化时统计各密度下成虫的长短翅型比。
1.6摇 遗传对曲脉姬蟋翅型分化的影响
刚孵化的若虫置于 LD 16颐8 h,25益,50 只 /容器
条件下饲养。 羽化当日,取长、短翅型成虫各 15 对
分别饲养于 2个不同容器中。 收集不同翅型成虫所
产卵粒,置于 LD 16颐8 h,25益条件下孵化。 子代若虫
饲养于 LD 16颐8 h,25益,50只 /容器条件下,长、短翅
型子代各饲养 3 个容器。 至成虫羽化后,选长翅型
子代若虫羽化的长翅型成虫和短翅型子代若虫羽化
的短翅型成虫各 15对分别饲养于 2 个不同容器中。
如此对长、短翅型蟋蟀共筛选 3 代,分别统计每一代
成虫的长短翅型比。 取短翅型选拔系的 F2代成虫,
按长意伊长裔,长意伊短裔,短意伊长裔,短意伊短裔 4
种组合方式交配,各处理饲养 15 对。 子代若虫置于
LD 16颐8 h,25益,50只 /容器条件下饲养,分别饲养 4
个容器,至成虫羽化后统计不同处理下成虫的长短
翅型比。
图 1摇 恒定光周期对曲脉姬蟋翅型分化的影响
Fig.1摇 Effect of constant photoperiod on wing differentiation of
M. confirmatus Walker
相同字母表示相同性别的不同处理组间无显著性差异, 字2 鄄test,
P>0.05
2摇 结果与分析
不同光周期条件下,曲脉姬蟋的长翅率如图 1
所示。 雌成虫在光周期 LD 8颐16 h、12颐12 h 和16 颐8h
条件下的长翅率分别为 95.7%、100%和 98.1%,各处
理间无显著性差异(字2 = 5.85, df= 2, P>0.05),可见
恒定光周期对雌虫的翅型分化无影响。 雄成虫在各
光周期条件下的长翅率略低于雌成虫,分别为 90%、
92.92%和 88. 46%,彼此间亦无显著性差异 ( 字2 =
1郾 2, df = 2, P>0.05),表明恒定光周期对雄虫的翅
型分化亦无影响。
2.2摇 变化光周期对曲脉姬蟋翅型分化的影响
若虫于孵化后不同天数经历趋长和趋短光周期
的变化,羽化成虫的长翅率如图 2、图 3 所示。 当若
虫于孵化后第 10、20、30、40、50 天由光周期为 LD
12 颐12 h向 LD 16颐8 h 转移时,雌成虫的长翅率分别
为 89.19%、85.37%、83.33%、92.11%和 93.48%,雄成
虫的长翅率分别为 77. 27%、 81郾 13%、 80. 85%、
81郾 13%和 75郾 68%(图 2),各处理下的雌、雄成虫的
长翅率均无显著性差异(意:字2 = 3郾 39, df = 4, P>
0郾 05; 裔:字2 = 0郾 86, df= 4, P>0郾 05),表明趋长的光
周期对曲脉姬蟋的翅型分化无影响。
图 2摇 趋长光周期对曲脉姬蟋翅型分化的影响
Fig.2摇 Effect of increasing photoperiod on wing differentiation
of M. confirmatus Walker
相同字母表示相同性别的不同处理组间无显著性差异, 字2 鄄test,
P>0.05
反向转移时,雌、雄成虫的长翅率亦较高,雌成
虫的长翅率分别为 89.19%、92.31%、84.21%、80%和
82.54%,雄成虫的长翅率分别为 77.27%、86.49%、
76.19%、70%和 70%(图 3),各处理下的雌、雄成虫
的长翅率亦无显著性差异(意:字2 = 3.62, df = 4, P>
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0.05; 裔:字2 = 4.69, df= 4, P>0.05),表明趋短的光
周期对曲脉姬蟋的翅型分化亦无影响。
图 3摇 趋短光周期对曲脉姬蟋翅型分化的影响
Fig.3摇 Effect of decreasing photoperiod on wing differentiation
of M. confirmatus Walker
相同字母表示相同性别的不同处理组间无显著性差异, 字2 鄄test,
P>0.05
图 4摇 温度对曲脉姬蟋翅型分化的影响
Fig. 4 摇 Effect of temperature on wing differentiation of M.
confirmatus Walker
不同字母表示相同性别的不同处理组间存在显著性差异, 字2 鄄
test, P<0.05
2.3摇 温度对曲脉姬蟋翅型分化的影响
对若虫在温度分别为 25、30、35益条件下羽化成
虫的长翅率调查结果如图 4所示。 25益和 30益条件
下雌、雄成虫的长翅率均较高,雌成虫的长翅率分别
为 91. 5%和 90%,雄成虫的长翅率分别为 73%和
75郾 6%。 二者均无显著性差异(意:字2 = 0.05, df = 1,
P>0.05; 裔:字2 = 0.07, df = 1, P>0.05)。 当温度上
升至 35益时,雌成虫的长翅率降低至 60.65%,雄成
虫的长翅率亦降低至 43.8%,均显著低于其他两组
温度下的长翅率(意:字2 = 17.53, df= 2, P<0.01; 裔:
字2 = 14.75, df = 2, P<0.01)。 这说明正常范围内的
温度变化对曲脉姬蟋翅型分化无影响,而极高温则
促进其短翅化。
对不同密度条件下羽化成虫的长翅率调查结果
如图 5所示。 当密度分别为 1、2、5、10和 20只 /容器
时,雌成虫的长翅率分别为 100%、100%、96. 97%、
100%和 100%,彼此间无显著性差异(字2 = 3.87, df=
4, P>0.05),说明密度对雌虫的翅型分化无影响。
雄成虫的长翅率分别为 100%、92. 86%、96. 97%、
96郾 47%和 98. 31%,彼此间亦无显著性差异 ( 字2 =
1郾 47, df= 4, P>0.05),可见密度对雄虫的翅型分化
亦无影响。
图 5摇 密度对曲脉姬蟋翅型分化的影响
Fig. 5 摇 Effect of density on wing differentiation of M.
confirmatus Walker
相同字母表示相同性别的不同处理组间无显著性差异, 字2 鄄test,
P>0.05
2.5摇 遗传对曲脉姬蟋翅型分化的影响
为探究翅型分化是否受遗传影响,分别对长、短
翅型蟋蟀进行了 3 代遗传选拔,结果如图 6 所示。
母代成虫的长翅率较高,雌、雄成虫分别为 98.1%和
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88.5%。 短翅型选拔系中,F1、F2和 F3代雌成虫的长
翅率分别为 89.6%、64.6%、54.2%,雄成虫的长翅率
分别为 80.4%、47.1%、49.0%, F2和 F3代雌、雄成虫
的长翅率均显著低于母代(F2:意:字2 = 35.55, df= 1,
P<0.01; 裔:字2 = 22.19, df = 1, P<0.01; F3:意:字2 =
54.84, df = 1, P<0.01; 裔:字2 = 27.28, df = 1, P<
0郾 01)。 长翅型选拔系中,F1、F2和 F3代雌、雄成虫的
长翅率均极高,雌成虫的长翅率分别为 97郾 9%、
100%、 98郾 7%,雄成虫的长翅率分别为 90郾 1%、
94郾 3%、92郾 3%,各代间雌、雄成虫的长翅率均无显著
性差异 (意: 字2 = 1郾 79, df = 3, P > 0郾 05; 裔: 字2 =
1郾 65, df= 3, P>0郾 05)。 表明曲脉姬蟋的翅型分化
受遗传调控。
图 6摇 遗传筛选对曲脉姬蟋子代长翅率的影响
Fig.6摇 Effect of genetic selection on frequencies of macropters
in progenies of M. confirmatus Walker
*指长翅率显著高于未筛选的亲代长翅率, 字2 鄄test, P<0.05
对短翅型选拔系的 F2代成虫按不同翅型组合进
行交配,调查了子代成虫的长翅率,结果如图 7 所
示。 长翅型成虫交配(L意伊L裔)所产子代雌、雄成
虫的长翅率分别为 94.7%和 78.1%,均显著高于短翅
型成虫交配( S意伊S裔)子代雌、雄成虫的长翅率
(意:字2 = 34.70, df= 1, P< 0.01; 裔:字2 = 13.93, df=
1, P< 0.01)。 而长翅与短翅成虫交配(S意伊L裔或
L意伊S裔)所产子代的长翅率则介于二者之间,S意伊
L裔子代雌、雄成虫的长翅率分别为 66. 2% 和
63郾 6%;L意伊S裔子代雌、雄成虫的长翅率分别为
67郾 8%和 54郾 5%。 不同翅型亲本所产子代的长翅率
并不符合孟德尔遗传规律。 表明曲脉姬蟋的翅型分
化可能受多基因的共同调控。
图 7摇 不同翅型亲代交配的子代长翅率比较
Fig.7摇 Comparison of macropterous rate in progenies of various
crosses in M. confirmatus Walker
不同字母表示相同性别的不同处理组间存在显著性差异, 字2 鄄
test, P<0.05
3摇 讨论
一般认为,昆虫的翅型分化是对季节变化的一
种适应机制,长光周期,高温的夏季条件促进其长翅
化,短光周期,低温的秋季条件则诱导短翅化,如朱
道弘对小翅稻蝗的研究结果表明,短光周期条件下,
羽化成虫的短翅率为 100%,而随着光周期的增加,
短翅率逐渐降低[2]。 然而,明显的季节变化主要存
在于温带地区,对分布于季节变化不明显的亚热带
地区翅二型昆虫而言,其翅型分化是否仍受光周期
和温度的调控? Tanaka研究了日本亚热带地区曲脉
姬蟋 3 种群翅型分化的光周期调控机制,结果表明
冲绳本岛(26毅14忆N, 127毅41忆E)和与那国岛(24毅28忆
N, 123毅01忆E)种群的翅型分化受光周期调控,而石
垣岛(24毅20忆N, 124毅10忆E)种群的翅型分化与光周期
无关[15]。 本项研究结果表明,我国亚热带广西种群
的曲脉姬蟋翅型分化不受光周期调控,恒定或变化
光周期条件下成虫的长翅率均较高。 正常范围内的
温度变化亦对其翅型分化无显著影响。 因此,广西
种群与纬度接近的日本石垣岛种群翅型分化的调控
机制较为相似,说明了曲脉姬蟋翅型分化的调控机
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制具有明显的纬度变化趋势。 另外,在 35益极高温
的条件下,成虫的短翅率显著高于其他 2 个温度处
理,这可能是高温的胁迫作用导致的短翅化。 当环
境条件超出正常范围,会对昆虫的生长发育产生胁
迫作用,这种胁迫包括低温、高温、机械损伤等。 有
研究表明,环境胁迫可能会导致翅二型昆虫往短翅
型分化,如一种蟋蟀 Dianemobius fascipes Walker在人
工摘除若虫附肢,低温和高温胁迫条件下,羽化成虫
的短翅率显著升高[16]。
种群密度亦被认为是调节昆虫翅型分化的重要
因子之一,密度的增加会导致长翅率上升,产生较多
具有扩散能力的成虫,拓展到新的栖息地,从而调节
种群的密度。 这一现象存在于许多翅二型昆虫种
类,如长颚斗蟋 Velarifictorus asperses Walker[17]和一
种螽斯 Eobiana engelhardti subtropica Bey-Bienko [18]
等。 然而,种群密度对昆虫翅型分化的调控机制并
不一致,如一种蟋蟀 Gryllus rubens Scudder 在单独饲
养时,羽化为长翅型成虫的比例较高,而群养条件
下,羽化为短翅型成虫的比例较高[19]。 Kisimoto[20]
曾指出,热带型稻褐飞虱短翅率相当高,受密度影响
不大,俞晓平[21]等亦发现热带国家如菲律宾的稻褐
飞虱不同生物型在不同密度下均有很高的短翅率。
本研究中,曲脉姬蟋广西种群的翅型分化对密度变
化并不敏感,不同密度条件下,羽化成虫的长翅率无
显著性差异,这与 Kisimoto 和俞晓平等的研究结果
一致,然而不同的是,各密度条件下曲脉姬蟋的长翅
率均高达 90%以上。 可知种群密度对昆虫翅型分化
的影响机制较为复杂,不同昆虫种类间差异较大,导
致这一现象的原因仍需进一步研究。
有研究表明,昆虫的翅型分化受环境因子和遗
传的共同调控。 Roff 曾对沙蟋 G. firmus Zera 和
Denno翅型分化的遗传率进行了研究,结果表明其
遗传率为 0.7[22],说明了遗传对昆虫的翅型分化具
有显著的调控作用。 王群等[23]对不同翅型褐飞虱
成虫进行了杂交实验,结果表明不同亲本组合的子
代长翅率具有显著差异,亦说明了昆虫的翅型分化
受遗传的调控。 然而,Iwanaga 等和俞晓平等经遗传
杂交试验, 均发现稻褐飞虱短翅型雌成虫是由 1 对
显性基因控制, 雄虫翅型分化不遵循遗传分离规
律[21,24]。 Tojo[25]用遗传纯系杂交试验发现, 稻褐飞
虱成虫翅型是由多基因控制的, 其中的 2 个基因位
于常染色体的同 1 个位点上。 而诸冈直[26]却认为
稻褐飞虱的翅型分化取决于 2 对基因。 可见,昆虫
翅型分化的遗传调控机制较为复杂,需要进一步的
研究论证。 本研究对分布于我国广西境内的曲脉姬
蟋种群进行了长、短翅型的 3 代选拔,结果表明往短
翅型选拔时,F2和 F3代雌、雄成虫的短翅率均显著高
于母代。 而不同翅型成虫交配所产子代的长翅率并
不符合孟德尔遗传规律,说明曲脉姬蟋的翅型分化
可能受多基因的共同调控。 这一结果与 Tanaka[15]
对与那国岛的曲脉姬蟋种群的研究结果一致,进一
步验证了曲脉姬蟋翅型分化受多基因共同调控的
推测。
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