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Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community-level

群落水平食物网能流季节演替特征



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 15 期摇 摇 2013 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
红树林生态系统遥感监测研究进展 孙永光,赵冬至,郭文永,等 (4523)…………………………………………
基于能值分析方法的城市代谢过程研究———理论与方法 刘耕源,杨志峰,陈摇 彬 (4539)……………………
关于生态文明建设与评价的理论思考 赵景柱 (4552)……………………………………………………………
个体与基础生态
长江口及邻近海域秋冬季小型底栖动物类群组成与分布 于婷婷,徐奎栋 (4556)………………………………
灌河口邻近海域春季浮游植物的生态分布及其营养盐限制 方摇 涛,贺心然,冯志华,等 (4567)………………
春季海南岛近岸海域尿素与浮游生物的脲酶活性 黄凯旋,张云,欧林坚,等 (4575)……………………………
模拟酸雨对蒙古栎幼苗生长和根系伤流量的影响 梁晓琴,刘摇 建,丁文娟,等 (4583)…………………………
有机酸类化感物质对甜瓜的化感效应 张志忠,孙志浩,陈文辉,等 (4591)………………………………………
稻田土壤氧化态有机碳组分变化及其与甲烷排放的关联性 吴家梅,纪雄辉,霍莲杰,等 (4599)………………
双氰胺单次配施和连续配施的土壤氮素形态和蔬菜硝酸盐累积变化 王煌平,张摇 青,翁伯琦,等 (4608)……
不同类型土壤中分枝杆菌噬菌体分离率的比较 徐凤宇,苏胜兵,马红霞,等 (4616)……………………………
模拟酸雨对小麦产量及籽粒蛋白质和淀粉含量及组分的影响 卞雅姣, 黄摇 洁,孙其松,等 (4623)…………
麻花秦艽种子休眠机理及其破除方法 李兵兵,魏小红,徐摇 严 (4631)…………………………………………
4 种金色叶树木对 SO2胁迫的生理响应 种培芳,苏世平 (4639)…………………………………………………
硫丹及其主要代谢产物对紫色土中酶活性的影响 熊佰炼,张进忠,代摇 娟,等 (4649)…………………………
种群、群落和生态系统
群落水平食物网能流季节演替特征 徐摇 军,周摇 琼,温周瑞,等 (4658)…………………………………………
千岛湖岛屿社鼠的种群数量动态特征 张摇 旭,鲍毅新,刘摇 军,等 (4665)………………………………………
黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征 朱秋莲,邢肖毅,张摇 宏,等 (4674)………………………
青藏高原高寒草甸退化与人工恢复过程中植物群落的繁殖适应对策 李媛媛,董世魁,朱摇 磊,等 (4683)……
杉木人工林土壤质量演变过程中土壤微生物群落结构变化 刘摇 丽,徐明恺,汪思龙,等 (4692)………………
不同玉米品种(系)对玉米蚜生长发育和种群增长的影响 赵摇 曼,郭线茹,李为争,等 (4707)………………
伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响 卢训令,丁圣彦,游摇 莉,等 (4715)…………………
内蒙古武川县农田退耕还草对粪金龟子群落的影响 刘摇 伟,门丽娜,刘新民 (4724)…………………………
铜和营养缺失对海州香薷两个种群生长、耐性及矿质营养吸收的差异影响
柯文山,陈世俭,熊治廷,等 (4737)
……………………………………
……………………………………………………………………………
新疆喀纳斯国家自然保护区植被叶面积指数观测与遥感估算 昝摇 梅,李登秋,居为民,等 (4744)……………
景观、区域和全球生态
基于 LUCC的生态系统服务空间化研究———以张掖市甘州区为例 梁友嘉,徐中民,钟方雷,等 (4758)………
人工管理和自然驱动下盐城海滨湿地互花米草沼泽演变及空间差异 张华兵,刘红玉,侯明行 (4767)………
基于 PCA的滇西北高原纳帕海湿地退化过程分析及其评价 尚摇 文,杨永兴, 韩大勇 (4776)………………
基于遥感和地理信息系统的图们江地区生态安全评价 南摇 颖,吉摇 喆,冯恒栋,等 (4790)……………………
呼中林区森林景观的历史变域模拟及评价 吴志丰,李月辉,布仁仓,等 (4799)…………………………………
降水时间对内蒙古温带草原地上净初级生产力的影响 郭摇 群,胡中民,李轩然,等 (4808)……………………
研究简报
我国中东部不同气候带成熟林凋落物生产和分解及其与环境因子的关系
王健健,王永吉,来利明,等 (4818)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄08
封面图说: 石质山区的退耕还林———桂西北地区是我国喀斯特集中分布的地区之一,这里的石漠化不仅造成土地退化、土壤资
源逐步消失、干旱缺水和土地生产力下降,而且还导致生态系统退化和植被消亡。 桂西北严重的地质生态环境问
题,威胁着当地居民的基本生存,严重制约了当地社会经济的发展。 增加植被覆盖是防治石漠化的重要举措。 随着
国家退耕还林、生态移民等治理措施的实施,区域植被碳密度显著增加,生态环境有所好转。 图为喀斯特地区农民
见缝插针用来耕种的鸡窝地(指小、碎、分散的土地),已经退耕还林了。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 15 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 15
Aug. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31170439);国家科技重大专项资助项目(2012ZX07101鄄001鄄04)
收稿日期:2012鄄05鄄13; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xujun@ ihb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205130700
徐军,周琼,温周瑞,谢平.群落水平食物网能流季节演替特征.生态学报,2013,33(15):4658鄄4664.
Xu J, Zhou Q, Wen Z R, Xie P. Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community鄄level. Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4658鄄4664.
群落水平食物网能流季节演替特征
徐摇 军1,*,周摇 琼2,温周瑞3,谢摇 平1
(1.中国科学院水生生物研究所,武汉摇 430072; 2.华中农业大学水产学院, 武汉摇 430070;
3. 湖北省水产科学研究所, 武汉 430071)
摘要:稳定碳、氮同位素比值分析技术是研究生态系统中物质循环与能量流动的有效技术。 啄13C可以用来判断食物网中不同生
物的能量来源;啄15N主要用于确定生物在食物网中所处的营养位置。 通常用 啄13C—啄15N图来表征某一特定时间或空间的食物
网结构,但是这种方法在比较不同时间和空间食物网结构中功效较差。 同时这种定性描述食物网结构也无法满足食物网复杂
变化下的假说验证。 应用环形统计方法,以太湖梅梁湾鱼类群落为例,定量评价了群落水平食物网能流季节演替特征。 结果表
明太湖梅梁湾鱼类营养生态位移动的季节特征明显。 进一步物种水平分析结果表明,各种鱼类角度和幅度随季节均有变化。
Rayleigh检验结果表明,群落中不同种类在秋冬、冬春和夏秋均有显著的一致的方向变化;而春夏期间不显著。 Watson鄄William
检验结果表明,群落水平的鱼类营养生态位移动在秋冬和冬春季节转换中有显著差异。 引起鱼类群落水平营养生态位在食物
网空间中季节性移动的主要因素为可利用资源稳定同位素的季节变化和不同鱼类种群自身的食性季节性转变。 同时,由于梅
梁湾食物网鱼类群落杂食性水平高,季节性浮游初级生产力成为食物网能量流动的重要驱动作用。 因此,在富营养化生态系统
中,食物网群落水平营养生态位季节波动也暗示了系统稳定性的下降。 定量评价食物网变化有助于认识和理解食物网结构与
功能在生态学和生态系统管理等方面的重要。
关键词:群落水平;食物网;营养生态位;摄食策略;稳定同位素;富营养化水域
Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community鄄level
XU Jun1,*, ZHOU Qiong2, WEN Zhourui3, XIE Ping1
1 Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China
2 College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
3 Hubei Fishery Science Institute, Wuhan 430071, China
Abstract: Stable isotopes analysis, especially carbon and nitrogen, are now commonly used to study material circulation
and energy flow within ecosystems. Carbon isotope ratios (啄13C) are used to trace food sources of consumers, while nitrogen
isotope ratios ( 啄15N) are mainly used to quantify trophic levels of organisms. Traditionally, 啄13C vs. 啄15N bi鄄plots have
been used to describe food web structure for a single time period or ecosystem, but this method show less power in
comparisons of food webs across time and space. Meanwhile, simple qualitative descriptions of food webs cannot test
hypotheses regarding food web complex changes. Here we present statistical methodologies for quantitatively comparing
stable isotope food web data. We demonstrate the utility of circular statistics and hypothesis tests for quantifying directional
food web differences using a case study, a freshwater fish community from Meiliang Bay, Lake Taihu, over seasons. We
used arrow diagrams for angle of change for fishes along a gradient of seasons, in which each arrow represents a single
species and the direction in trophic niche space the species moved. The length of the arrow represents the magnitude of
change for that particular species. Concentric circles correspond to magnitude of change. The straight line is the mean
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vector of change among all species; the curved line on the rim indicates the 95% confidence interval around the mean vector
of change. Directional change (magnitude and angle) and statistics quantifying change in isotope niche space for fish
communities were also calculated. Based on these results, we found that most species from the freshwater fish community
showed statistically significant shift in the same direction in food web space toward more pelagic鄄based production except
summer to autumn seasons. In support of these patterns, the Rayleigh忆 s test indicated significant pattern of consistent
change among species in autumn to winter, winter to spring and spring to summer seasons. The Watson鄄William忆s test for
comparison of the community in different time indicated that significant difference between the directional change in the fish
community between autumn to winter and winter to spring seasons. Seasonal dynamics of food web energy pathways at the
community鄄level in the current study was attributed to seasonal dynamics of stable isotope composition of available resources
and foraging shifts of fish species. Meanwhile, because of the high omnivory in fish community in the current system,
temporal variations in pelagic primary productivity strongly drive the energy flows in local food web. Therefore, seasonal
dynamics of food web energy pathways at the community鄄level in eutrophic ecosystem may imply the decrease of food web
stability in this eutrophic system with the dynamics of resource availability. As an understanding of food web structure and
functioning is of growing importance in ecology theory and ecosystem management, our study demonstrate the quantifying
food web differences from the standard stable isotope analysis.
Key Words: community鄄level; food web; trophic niche; feeding strategy; stable isotope; eutrophic aquatic ecosystem
水域生态系统中的物质循环和能量流动过程一直是生态学研究中的热点问题[1鄄3]。 在自然群落中,食物
网研究主要用于描述消费者之间,及其与初级消费者的营养关系[1]。 但是,消费者之间的营养关系常因一些
因素的影响而变得错综复杂,例如资源可利用性[2]、种内与种间竞争[3],以及生境改变[4]等。 因此,研究食物
网结构与功能,能够揭示群落内部生物之间的竞争关系,可以评估和预测消费者、资源和食物网结构的生态
效应[1]。
生物体内天然存在的碳(啄13C)、氮(啄15N)稳定同位素比值变化可反映生物长期消化吸收的食物来源、营
养位置和食物网结构[5]。 许多研究表明,啄13C在食性相同或者相近的物种间差异小于 1译[6鄄7]。 因此,啄13C 可
以用来判断食物网中不同生物的能量来源。 啄15N的富集普遍存在于动物中,包括脊椎动物和无脊椎动物;每
增加一个营养级,啄15N 的值相应增加 3译—4译。 因此,啄15N 主要用于确定生物在食物网中所处的营养位
置[6鄄7]。 因此,稳定同位素分析技术可以定量研究如生物杂食性、外源物质输入、物种入侵、人类活动导致的
污染物排放等问题对食物网结构与功能的影响[8鄄11]。
随着稳定同位素技术在生态领域的广泛应用,其它的一些研究方法也与稳定同位素技术结合起来探讨和
分析淡水生态系统中的一系列问题。 稳定同位素分析与肠含物分析结合揭示水体食物网中消费者的食物源
与营养关系[12];与 C / N比、脂肪酸分析[13鄄14]结合解决水生生态系统中有机物的来源以及能量的流动;与混
合模型[15鄄16]结合解决水体消费者的各种食物源对消费者的贡献以及不同来源的有机物对食物网的能量贡
献。 此外,也有学者探讨了利用稳定同位素研究群落水平生态位宽幅的可行性,提出了 啄15N区间、啄13C 区间、
生态位总面积等一系列概念[17鄄18]。
目前,国内有关研究大多是针对单个物种,且采用的多是传统的肠含物分析方法,缺少对群落水平食物网
能流季节演替特征的比较研究。 本研究利用碳、氮稳定同位素技术,结合 Schmidt 等人提出的环形统计分析
方法[19],以太湖梅梁湾鱼类群落为研究对象,探讨群落水平食物网能流季节演替特征,为从生态系统水平解
释食物网物质循环与能量流动提供理论与方法支撑。
1摇 研究地点与方法
1. 1摇 研究区概况
太湖位于经济发达的长江三角洲上,是我国的三大淡水湖泊,跨江苏无锡苏州和浙江湖州等城市(30毅
9564摇 15 期 摇 摇 摇 徐军摇 等:群落水平食物网能流季节演替特征 摇
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56忆—31毅56忆 N, 119毅54忆—120毅36忆 E),面积为 2338 km2,平均深度 1. 89 m,最大水深不超过 3 m。 梅梁湾(31毅
31忆—325忆N, 120毅09忆—340忆E)位于太湖的北部。 近 10 年以来,由于该湖湾周边地区工农业的发展和城市人
口的剧增,导致湖湾每年 5—9月份蓝藻水华的频繁暴发,该湖湾已成为太湖污染最严重的水域之一[20]。
1. 2摇 鱼类样品采集与测定概述
本研究所用数据中鱼类消费者为 2004 年到 2005 年秋、冬、春、夏的周年采集样品。 用于稳定同位素分析
的肌肉组织取自鱼类背部,因为背部肌肉可代表整个鱼类个体的稳定同位素值[20]。 肌肉组织样品于烘箱中
60益条件下烘至恒重,并研磨至均匀细粉。 分析所用的仪器为中国科学院水生生物研究所 Carlo Erba EA鄄
1110 元素分析仪与 Delta Plus Finnigan同位素比率质谱连用仪;样品分析精度为 0. 3译[20]。
1. 3摇 同位素数据的环形统计
依据角度数据计算[21],本研究计算了季节变化过程中,鱼类群落稳定同位素比值在食物网空间中变化的
幅度与方向。 由于生物地球化学循环过程,会影响稳定同位素对生物营养生态位的指示作用,因此许多研究
采用了稳定同位素基准校正消费者稳定同位素[22鄄25]。 太湖梅梁湾系统富营养化严重,因此同位素基准季节
性变异大。 但由于本研究中没有各季节统一的基准生物,因此本研究在环形统计中,未对鱼类群落直接进行
校正;而是在讨论对其潜在影响进行分析。 本研究计算了碳氮两种稳定同位素属性季节变化的方向(角度)
和幅度。 对鱼类群落水平的平均变化特征,本研究计算了所有种类变化的平均特征。 角度变化的标准差用于
反映相关特征的离散程度。 上述统计指标主要用于反映种类或群落在营养生态位空间中的季节变化。
摇 图 1 摇 太湖梅梁湾鱼类群落稳定同位素食物网特征 (数据
来源[20] )
Fig. 1摇 Stable isotope food web diagram for all seasonal types of
the fish community in Meiliang Bay, Lake Taihu
图中各点位为不同季节鱼类碳氮稳定同位素均值;便于直观,各
数据点标准差未在图中标注
在群落水平上,用直观的箭头图评价了角度和幅度的季节变化。 箭头图显示了太湖梅梁湾鱼类营养生态
位移动的角度和幅度。 Rayleigh检验用于评价角度分布的均一性,其零假设为分布均一。 生态学意义为群落
中各消费者营养生态位移动的角度在所有方向上相同,也就是说没有特定的变化。 如果检验结果为显著水
平,则说明群落水平的营养生态位移动不是随机的,而是在食物网生态位空间里有方向性的。 Watson鄄William
双样本检验用于评价不同时间(如季节)或空间(如栖息地)角度变化的差异。 该检验的零假设为两组样本角
度无差异。 本研究中,Watson鄄William双样本检验可以用于说明群落水平的营养生态位在食物网生态位空间
里的移动在季节是否有显著变化。 本研究与环形统计有关的计算、做图和统计检验均在 R 软件中完成
(Package ‘circular爷) [26]。
2摇 结果
本研究共涉及到太湖梅梁湾沿岸带收集的 18 种鱼
类的稳定同位素。 研究区间包括 4 个季节:2004 年到
2005 年秋、冬、春、夏。 秋季鱼类 啄13C 与 啄15N 值主要集
中在( - 27. 5 依 0. 6 )译—( - 25. 0 依 0. 5 )译 ( 啄13C)和
(13郾 8依0. 9)译—(20. 7依1. 3)译(啄15N)区间。 冬季鱼类
稳定同位素主要集中在( -28. 8 依1. 3)译—( -25. 3 依
0郾 4)译(啄13C)和 14. 9译—(20. 4依0. 8)译(啄15N)的区间
变化。 春季鱼类消费者稳定同位素主要在-28. 1译—
(-25. 8 依 1. 4)译( 啄13C)和 (13. 5 依 1. 9)译—(19. 7 依
0郾 9)译(啄15N)区间变化。 夏季鱼类消费者稳定同位素
主要在( -28. 3 依0. 3)译—( -25. 1 依0. 9)译( 啄13C)和
(11. 8依2. 2)译—(18. 2依0. 9)译( 啄15N)的区间变化(图
1),详细描述参见 Zhou等[20]。
在群落水平上,我们用直观的箭头图评价了角度和
幅度的季节变化(图 2)。 与 啄13C—啄15N 图(图 1)的模
糊特征相比,箭头图清晰显示了太湖梅梁湾鱼类营养生
0664 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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态位移动的角度和幅度。 结果表明太湖梅梁湾鱼类营养生态位移动的季节特征明显。 进一步物种水平分析
结果表明,各种鱼类角度和幅度随季节均有变化(表 1)。 Rayleigh 检验结果表明,群落中不同种类在秋冬、冬
春和夏秋均有显著的一致的方向变化;而春夏期间不显著(表 2)。 Watson鄄William检验结果表明,群落水平的
鱼类营养生态位秋冬动在秋冬和春冬季节转换中有显著差异(表 2)。
图 2摇 鱼类稳定同位素角度季节变化特征
Fig. 2摇 Arrow diagrams for angle of change for fishes along a gradient of seasons
箭头方向指示物种在营养生态位空间上的移动方向;箭头大小指示物种移动幅度;同心环指示幅度的大小;图中直线指示群落水平的移动
方向,而外缘弧线指示群落移动角度的 95%置信区间
表 1摇 太湖梅梁湾鱼类群落各种类随季节的方向(幅度与角度)变化特征
Table 1摇 Directional change (magnitude and angle) for each species across all time steps in Meiliang Bay, Lake Taihu, fish community
种类
Species
秋冬 Autumn to winter
角度
Angle
幅度
Magnitude
冬春 Winter to spring
角度
Angle
幅度
Magnitude
春夏 Spring to summer
角度
Angle
幅度
Magnitude
夏秋 Summer to autumn
角度
Angle
幅度
Magnitude
红鳍原鲌 Cultrichthys erythropterus 357. 30 1. 91 203. 185 5. 461 63. 197 2. 151 8. 505 2. 164
翘嘴鲌 Culter dabryi 199. 359 5. 49 25. 772 5. 819
黄颡 Pelteobagrus fulvidraco 240. 01 1. 42 200. 493 2. 114
刀鲚 Coilia nasus 249. 65 2. 56 214. 274 1. 634 113. 305 2. 831 12. 095 3. 436
大银鱼 Protosalanx hyalocranius 206. 05 3. 01
银鱼 Salangichthys tankahkeii 239. 93 2. 85 182. 717 6. 117
餐条 Hemiculter leucisculus 265. 40 0. 87 201. 329 3. 382 125. 022 1. 551 11. 417 4. 193
鳑鲏 Rhodeus ocellatus 277. 79 1. 92 190. 229 2. 703 25. 56 2. 295 76. 645 1. 429
1664摇 15 期 摇 摇 摇 徐军摇 等:群落水平食物网能流季节演替特征 摇
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摇 摇 续表
种类
Species
秋冬 Autumn to Winter
角度
Angle
幅度
Magnitude
冬春 Winter to Spring
角度
Angle
幅度
Magnitude
春夏 Spring to Summer
角度
Angle
幅度
Magnitude
夏秋 Summer to Autumn
角度
Angle
幅度
Magnitude
棒花鱼 Abbottina rivularis 273. 84 1. 49 207. 79 0. 836 193. 005 4. 177 30. 91 5. 49
麦穗鱼 Pseudorasbora parva 276. 83 1. 43 179. 834 3. 45 163. 811 0. 646 17. 504 4. 089
黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis 244. 76 2. 91 80. 647 1. 723
鲤 Cyprinus carpio 239. 04 0. 82 217. 476 0. 756 188. 691 1. 588 28. 393 2. 944
鲫 Carassius auratus 10. 05 1. 78 190. 381 3. 385 216. 027 1. 496 22. 925 3. 029
子陵吻鰕虎 Rhinogobius giurinus 40. 13 0. 92 188. 471 3. 801
鲶 Silurus asotus 161. 492 2. 489 308. 603 1. 587
油鲹 Hemiculter bleekeri 209. 545 2. 839 25. 201 5. 073
草鱼 Ctenopharyngodon idellus 339. 866 9. 703
表 2摇 太湖梅梁湾鱼类群落在同位素生态位空间中方向季节变化特征的统计结果
Table 2摇 Directional statistics quantifying change in isotope niche space for fish communities in Meiliang Bay, Lake Taihu, over seasons; P
values in boldface type are significant at the 琢 = 0. 05 level
时间
Time
种类数
No. species
平均值 Mean vector
方向
Direction
长度
Length
标准差
Circular
SD
Rayleigh忆s test
Z P
Watson鄄William忆s test
F P
秋冬 Autumn to winter 14 265. 099 0. 638 54. 303 5. 702 0. 002 16. 679 <0. 001
冬春 Winter to spring 13 192. 202 0. 872 29. 973 9. 880 <0. 0001 0. 246 0. 625
春夏 Spring to summer 13 172. 016 0. 457 71. 679 2. 718 0. 063 0. 512 0. 481
夏秋 Summer to autumn 12 20. 488 0. 898 26. 578 9. 677 <0. 0001
3摇 讨论
3. 1摇 群落水平食物网能流季节演替
已有研究多关注食物资源和消费者稳定同位素值特征;然而,消费者营养生态位变化,尤其是高营养级消
费者的变化在维持水生态系统的稳定性中扮演重要角色,决定了食物链长度和物质能量传递效率[27]。 太湖
富营养化问题严重,生态健康状况逐年退化,关注太湖鱼类消费者种群与群落水平的食物网动力学特征具有
重要意义[20, 28鄄29]。
太湖初级生产者(例如悬浮颗粒有机物和附着藻类)稳定同位素有显著季节变化[20, 28鄄29];而本研究结果
也表明消费者稳定同位素特征也随季节波动,这说明食物网中可利用资源的稳定同位素值时间变化会通过食
物链传递到高营养级消费者[8鄄9, 30]。 此外鱼类在生活史过程中食性转变现象普遍[23, 31]。 在太湖梅梁湾,肠含
物分析表明,许多鱼类为泛食性消费者(例如红鳍原鲌、湖鲚和餐条),其食物来源随着时间而发生改变[32]。
因此,引起鱼类群落水平营养生态位在食物网空间中季节性移动的主要因素为可利用资源的季节变化和不同
鱼类种群自身的食性季节性转变。 结合基准校正的稳定同位素混合模型结果也表明太湖梅梁湾食物网底层
可利用资源(例如颗粒有机物)和初级消费者(如浮游动物)的稳定同位素的季节变化显著,且鱼类底栖与浮
游能量来源比例季节变化显著[20]。
本研究表明,群落中不同种类在秋冬、冬春和夏秋均有显著的一致的方向变化。 与附着藻类与水生植物
相比,浮游初级生产者是梅梁湾食物网重要可利用资源。 碳同位素特征也表明悬浮颗粒有机物在支持梅梁湾
食物网碳源驱动中的重要性[20]。 同时,由于梅梁湾食物网鱼类群落杂食性水平高,因此鱼类群落水平的营养
生态位移动的一致性可以归因于季节性浮游初级生产力对食物网能量流动的驱动作用。 此外,梅梁湾春末、
夏季、秋季浮游植物快速繁殖与生长是季节性驱动食物网能量流动的另一个特征。 因此,群落水平的鱼类营
养生态位移动仅在秋冬和冬春季节转换中有显著差异也在一定程度上进一步支持了本结论。 富营养化生态
系统中,食物网群落水平营养生态位季节波动也暗示了系统稳定性的下降[20]。
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3. 2摇 环形统计效果评价
在群落水平上,本研究用直观的箭头图评价了角度和幅度的季节变化(图 2)。 与 啄13C—啄15N图(图 1)的
模糊特征相比,箭头图清晰显示了太湖梅梁湾鱼类营养生态位移动的角度和幅度。 应用稳定同位素研究群落
水平的营养关系是近年来一个关注的焦点,因此应用定量评价技术手段分析群落同位素数据显得尤为重
要[33鄄35]。 Schmidt等应用环形统计分析手段定量评价了两个生态系统中节肢动物群落空间梯度和鱼类群落
时间梯度下的食物网能流特征,并对解释数据的生态学意义进一步提升[19]。 本研究结果也表明环形统计在
分析富营养湖泊鱼类群落相对复杂的季节性食物网变化特征方面有很大优势。 与 啄13C—啄15N 图的趋势特征
相比[20],环形统计给出了定量评价季节性食物网能流变化的结果;这也为进一步探究生态系统稳定性、抗干
扰能力和恢复力提供了定量判别手段。
不同时空中生物与非生物因子均会影响生态系统生物地球化学循环特征,进而生物的稳定同位素比值。
因此,近年来同位素生态学研究中,通常根据所研究的生态系统自身特征,选择基准生物来评价食物网[6]。
基于以下两个因素,本研究未对鱼类群落的稳定同位素进行基准校正。 第一,由于梅梁湾食物网鱼类群落杂
食性水平高,许多种类食物来源在两个营养级以上,评价鱼类群落水平的营养生态位移动不能简单确定唯一
同位素营养级富集指数[1]。 第二,由于梅梁湾富营养化严重,同位素生物地球化学循环季节变化剧烈;在缺
乏不同季节同一物种作为基准的情况下,也不便于用不同同位素周转特征的食物网底层生物作为校正基
准[37]。 综上,为进一步提升食物网定量统计分析的精度,仍需进行基准校正下的食物网营养生态位定量
研究。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 15 Aug. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review on the application of remote sensing in mangrove ecosystem monitoring
SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, GUO Wenyong, et al (4523)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Urban metabolism process based on emergy synthesis: Theory and method LIU Gengyuan, YANG Zhifeng, CHEN Bin (4539)……
Theoretical considerations on ecological civilization development and assessment ZHAO Jingzhu (4552)………………………………
Autecology & Fundamentals
Assemblage composition and distribution of meiobenthos in the Yangtze Estuary and its adjacent waters in autumn鄄winter season
Yu Tingting, XU Kuidong (4556)
……
……………………………………………………………………………………………………
Ecological distribution and nutrient limitation of phytoplankton in adjacent sea of Guanhe Estuary in spring
FANG Tao, HE Xinran, FENG Zhihua, et al (4567)
…………………………
………………………………………………………………………………
The distribution of urea concentrations and urease activities in the coastal waters of Hainan Island during the spring
HUANG Kaixuan, ZHANG Yun, OU Linjian, et al (4575)
…………………
………………………………………………………………………
Effects of simulated acid rain on growth and bleeding sap amount of root in Quercus mongolica
LIANG Xiaoqin,LIU Jian,DING Wenjuan,et al (4583)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Allelopathic effects of organic acid allelochemicals on melon ZHANG Zhizhong, SUN Zhihao, CHEN Wenhui, et al (4591)………
Fraction changes of oxidation organic carbon in paddy soil and its correlation with CH4 emission fluxes
WU Jiamei, JI Xionghui, HUO Lianjie,et al (4599)
………………………………
………………………………………………………………………………
Changes of soil nitrogen types and nitrate accumulation in vegetables with single or multiple application of dicyandiamide
WANG Huangping, ZHANG Qing, WENG Boqi, et al (4608)
……………
……………………………………………………………………
Comparison of isolation rate of mycobacteriophage in the different type soils
XU Fengyu,SU Shengbing, MA Hongxia, et al (4616)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of different acidity acid rain on yield, protein and starch content and components in two wheat cultivars
BIAN Yajiao, HUANG Jie, SUN Qisong, et al (4623)
………………………
……………………………………………………………………………
The causes of Gentiana straminea Maxim. seeds dormancy and the methods for its breaking
LI Bingbing, WEI Xiaohong, XU Yan (4631)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Physiological responses of four golden鄄leaf trees to SO2 stress CHONG Peifang, SU Shiping (4639)…………………………………
Influence of endosulfan and its metabolites on enzyme activities in purple soil
XIONG Bailian, ZHANG Jinzhong, DAI Juan, et al (4649)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community鄄level XU Jun, ZHOU Qiong, WEN Zhourui, et al (4658)………
Population dynamics of Niviventer confucianus in Thousand Island Lake ZHANG Xu, BAO Yixin, LIU Jun, et al (4665)……………
Soil ecological stoichiometry under different vegetation area on loess hilly鄄gully region
ZHU Qiulian, XING Xiaoyi, ZHANG Hong, et al (4674)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Adaptation strategies of reproduction of plant community in response to grassland degradation and artificial restoration
LI Yuanyuan, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (4683)
………………
………………………………………………………………………………
Effect of different Cunninghamia lanceolata plantation soil qualities on soil microbial community structure
LIU Li,XU Mingkai,WANG Silong,et al (4692)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of different maize hybrids (inbreds) on the growth, development and population dynamics of Rhopalosiphum maidis Fitch
ZHAO Man, GUO Xianru, LI Weizheng, et al (4707)

……………………………………………………………………………
Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain Nature Reserve
LU Xunling,DING Shengyan,YOU Li,et al (4715)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Influence of restoring cropland to grassland on dung beetle assemblages in Wuchuan County, Inner Mongolia, China
LIU Wei, MEN Lina, LIU Xinmin (4724)
………………
…………………………………………………………………………………………
Cu and nutrient deficiency on different effects of growth, tolerance and mineral elements accumulation between two Elsholtzia
haichouensis populations KE Wenshan, CHEN Shijian, XIONG Zhiting, et al (4737)……………………………………………
Measurement and retrieval of leaf area index using remote sensing data in Kanas National Nature Reserve, Xinjiang
ZAN Mei, LI Dengqiu, JU Weimin, et al (4744)
…………………
…………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
An spatial ecosystem services approach based on LUCC: a case study of Ganzhou district of Zhangye City
LIANG Youjia,XU Zhongmin,ZHONG Fanglei,et al (4758)
……………………………
………………………………………………………………………
Spatiotemporal characteristics of Spartina alterniflora marsh change in the coastal wetlands of Yancheng caused by natural
processes and human activities ZHANG Huabing, LIU Hongyu, Hou Minghang (4767)…………………………………………
Process analysis and evaluation of wetlands degradation based on PCA in the lakeside of Napahai, Northwest Yunnan Plateau
SHANG Wen, YANG Yongxing, HAN Dayong (4776)
………
……………………………………………………………………………
On eco鄄security evaluation in the Tumen River region based on RS&GIS NAN Ying, JI Zhe,FENG Hengdong, et al (4790)………
Evaluation and simulation of historical range of variability of forest landscape pattern in Huzhong area
WU Zhifeng, LI Yuehui, BU Rencang, et al (4799)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of precipitation timing on aboveground net primary productivity in inner mongolia temperate steppe
GUO Qun, HU Zhongmin, LI Xuanran, et al (4808)
……………………………
………………………………………………………………………………
Research Notes
Litter production and decomposition of different forest ecosystems and their relations to environmental factors in different climatic
zones of mid and eastern China WANG Jianjian, WANG Yongji, LAI Liming, et al (4818)……………………………………
2315 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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ACTA ECOLOGICA SINICA

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Vol郾 33摇 No郾 15 (August, 2013)
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